Co rośliny robią nocą? dr Łukasz Wojtyla, adiunkt w Zakładzie Fizjologii Roślin Wydziału Biologii Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu, e-mail: wojtylal@amu.edu.pl dr Małgorzata Adamiec adiunkt w Zakładzie Fizjologii Roślin Wydziału Biologii Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu Streszczenie Życie na Ziemi jest zależne od kilku czynników. Jednym z nich jest światło i reakcje zachodzące przy jego udziale. To dzięki reakcjom fotosyntezy energia promieniowania słonecznego zamieniana jest w energię wiązań chemicznych i w tej postaci przekazywana jest od organizmów autotroficznych, czyli producentów do wszystkich organizmów żywych. W reakcjach fotosyntezy powstaje również tlen, który jest niezbędny dla większości organizmów i wykorzystywany w reakcjach oddychania komórkowego. Skoro rośliny produkują energię i tlen w dzień, to czy w takim razie noc jest im w ogóle potrzebna. A jeśli nawet tak, to co one robią w nocy? Praca ta opisuje najważniejsze procesy fizjologiczne i biochemiczne zachodzące w organizmach roślinnych przy braku dostępu do światła, zarówno w warunkach naturalnych (noc) jak i w sytuacji sztucznego zaciemnienia roślin. Odpowiedź na pytanie postawione w tytule pracy znajduje się w omówieniu między innymi takich procesów jak: fotosynteza, oddychanie komórkowe, ruchy roślin, regulacja otwierania/zamykania aparatów szparkowych i regulacja kwitnienia. Słowa kluczowe: ciemność, fizjologia roślin, fotoperiodyzm, fotosynteza, oddychanie komórkowe What plants do at night? Summery Life on Earth is dependent on several factors. One of them is the light and the reactions taking place with his participation. With the reactions of photosynthesis solar energy is converted into energy of chemical bonds and in this form is transmitted from autotrophic organisms (the producers) to all living organisms. The reactions of photosynthesis also produces oxygen, which is necessary for most of the organisms and used in the reactions of cellular respiration. Since plants produce energy and oxygen during the day, whether in this case the night is needed at all. And if so, what are plants doing at night? This paper describes the major physiological and biochemical processes that occur in plants under no access to light, both natural conditions (night) and in the case of artificial darkness. The answer to the question posed in the title is in the description of such processes as photosynthesis, cellular respiration, tropisms, control of the stomata opening/closing and regulation of flowering. Key words: darkness, plant physiology, photoperiodism, photosynthesis, cellular respiration str. 1
Wstęp Co rośliny robią nocą? Intuicyjnie chciałoby się odpowiedzieć, że śpią, przecież w nocy brakuje światła do fotosyntezy. Ustają więc reakcje mające na celu konwersję, czyli zamianę, energii promieniowania słonecznego w energię wiązań chemicznych wykorzystywaną do asymilacji dwutlenku węgla i reakcji syntez związków organicznych. Skoro więc w nocy nie zachodzi fotosynteza, co w takim razie robią rośliny i czy noc jest im potrzebna? Na te pytanie spróbujemy odpowiedzieć poprzez ukazanie różnic w przebiegu procesów biochemicznych i fizjologicznych istotnych dla prawidłowego wzrostu i rozwoju roślin pomiędzy dniem, a nocą. Wspomnimy także o ruchach roślin i procesach regulowanych poprzez właściwy stosunek długości dnia i nocy, takich jak regulacja kwitnienia roślin fotoperiodycznie wrażliwych, wpływ światła na procesy fotomorfogenezy, czyli regulację pokroju roślin przez światło oraz znaczenie światła w spoczynku roślin. Nastie i nyktynastie czyli czy rośliny układają się do snu? Wieczorem, kiedy słońce chowa się za horyzontem i w szybkim tempie maleje natężenie światła u wielu roślin można zaobserwować pewne przygotowania do nadejścia nocy. Niektóre gatunki roślin m.in. fasola, szczawik, czułek (mimoza) opuszczają blaszki liściowe. Z kolei bodziszek i szczawik zamykają kwiaty, inne rośliny jak bniec biały czy lepnica otwierają je z nadejściem nocy (Kopcewicz, 2002; Szweykowska, 2000). Wszystkie te ruchy są odpowiedzią na zmianę natężenia światła i noszą wspólną nazwę fotonastii. Część z tych ruchów regulowana jest nie tylko zmianami natężenia światła, ale podlega także kontroli zegara biologicznego. Oznacza to, że ruchy te obserwowane są również wtedy kiedy rytm dobowy zostanie sztucznie zakłócony, np. poprzez umieszczenie rośliny w warunkach ciągłego oświetlenia. Takie podlegające zegarowi biologicznemu fotonastie, określane są jako nyktynastie albo ruchy senne roślin. Skąd rośliny wiedzą, że nadchodzi noc? Światło słoneczne odgrywa w morfogenezie i regulacji metabolizmu roślin niezwykle ważną rolę. Jest nie tylko podstawowym źródłem energii wykorzystywanym w procesie fotosyntezy lecz także indukuje szereg procesów związanych ze wzrostem i rozwojem roślin, które określane są jako procesy morfogenetyczne (Kopcewicz i wsp. 2012). Bodźce świetlne odbierane są przez wyspecjalizowane struktury nazywane fotoreceptorami. Dzięki tym strukturom rośliny uzyskują informację zarówno o kierunku źródła światła jak i o zmianach jego natężenia. Do najlepiej poznanych fotoreceptorów roślin należą fitochromy, kryptochromy oraz fototropiny. Fitochrom występuje w dwóch formach molekularnych, z których pierwsza (P r ) wykazuje maksimum absorbcji w zakresie światła czerwonego natomiast druga (P fr ) pochłania światło dalekiej czerwieni. Przyjmuje się, że formą aktywną fitochromu jest P fr. Fitochrom bierze udział między innymi w regulowaniu indukowanego przez światło rozwoju chloroplastów oraz akumulacji chlorofilu i antocyjanów. Kryptochrom, będący receptorem światła niebieskiego, wspólnie z fitochromem reguluje takie procesy jak wzrost wydłużeniowy komórek, fotoperiodyzm oraz łącznie z fototropinami reguluje zależne od światła niebieskiego otwieranie i zamykanie aparatów szparkowych. Kryptochrom wpływa na syntezę antocyjanin, reguluje poziom ekspresji genu syntazy chalkonowej, uczestniczy w indukcji rozwoju pędu oraz rozpoczęciu kwitnienia u rzodkiewnika. Jest także jednym z czynników odpowiedzialnych za cykl okołodobowy u roślin (Li i Yang, 2007). Obecność receptorów światła i zmiany jakim one podlegają wywołuje kaskadę reakcji, w wyniku których roślina reaguje na zmieniające się warunki świetlne. W ten sposób rośliny potrafią rozróżnić dzień od nocy. Rysunek 1 Ruchy senne roślin na przykładzie nyktynastii liści fasoli. Rysunek wykonany przez M. Adamiec wg Szweykowska 2000. Fotonastie mogą mieć charakter ruchów turgorowych lub wzrostowych (Goyal i wsp., 2013). Fotonastie o charakterze turgorowym dotyczą głównie zmian pozycji blaszki liściowej. Rośliny, u których obserwuje się fotonastie o charakterze turgorowym charakteryzują się obecnością u nasady liścia tak zwanej poduszeczki. Są to zgrubienia zbudowane z tkanki miękiszowej i skupionych w środku tkanek przewodzących. Dzięki zmianom turgoru w górnej i dolnej części poduszeczki ogonek liściowy ma zdolność wykonywania ruchów podnoszących lub opuszczających blaszkę liściową (Rys. 1.). Ruchy związane z otwieraniem i zamykaniem się kwiatów w cyklu dzień noc mają natomiast charakter ruchów wzrostowych i regulowane są przez auksyny (Pedmale i wsp., 2010). Ruchy aparatów szparkowych Fotonastie obejmują jednak nie tylko ruchy całych organów jak kwiaty i liście, ale również ruchy mniejszych, niewidocznych gołym okiem struktur. Przykładem takich fotonastii są ruchy aparatów szparkowych. U większości roślin, w ciągu dnia w warunkach dobrego uwodnienia rośliny, aparaty szparkowe pozostają otwarte, w nocy str. 2
natomiast są zamknięte. Wyjątkiem od tej reguły są rosnące w klimacie pustynnym i półpustynnym rośliny CAM (CAM ang. Crassulacean Acid Metabolism), które ze względu na warunki środowiskowe muszą prowadzić niezwykle oszczędną gospodarkę wodną. U roślin tych w dzień aparaty szparkowe pozostają zamknięte, otwierają się natomiast w nocy. Mechanizm ruchu aparatów szparkowych związany jest z katalizowaną przez światło przemianą wiolaksantyny w zeaksantynę w tzw. cyklu ksantofilowym. W ciągu dnia zeaksantyna uruchamia mechanizm prowadzący do otwarcia aparatów szparkowych, podczas gdy w ciemności dochodzi do akumulacji wiolaksantyny. Wiolaksantyna, w odróżnieniu od zeaksantyny nie aktywuje seryno-treoninowej kinazy białkowej koniecznej do fosforylacji pompy protonowej H + - ATPazy, aktywnej w formie ufosforylowanej. Ograniczenie transportu protonów na zewnątrz komórki prowadzi do ograniczenia napływu jonów K + do cytoplazmy. To z kolei powoduje wzrost potencjału wody w komórkach szparkowych i prowadzi do utraty wody przez te komórki. W konsekwencji zmniejsza się wartość ciśnienia turgorowego prowadząc do zmiany kształtu komórek budujących aparat szparkowy, co skutkuje jego zamknięciem (Rys. 2.) (Taiz i Zeiger, 2010). Pobieranie jonów K + jest sprzężone z wydzielaniem protonów, który to proces jest regulowany także poprzez zmiany stężenia CO 2 wewnątrz liścia. Tak więc obniżenie stężenia CO 2 w dzień w wyniku jego asymilacji w fotosyntezie również stymuluje otwarcie aparatów szparkowych. Analogicznie wzrost stężenia CO 2 na skutek zahamowania reakcji fotosyntezy przy braku światła i aparatów szparkowych. W mechanizmie tym pośredniczy Rysunek 2 Mechanizm otwierania i zamykania aparatów szparkowych poprzez aktywność cyklu ksantofilowego zależnego od światła. Rysunek wykonany przez M. Adamiec na podstawie danych literaturowych (Taiz i Zeiger 2010). str. 3
zmiana ph powiązana ze zmianą stężenia CO 2 (Hejnowicz, 2002a). W wyniku rozpuszczania CO 2 dochodzi bowiem do obniżenia się wartości ph. Większość roślin zamyka aparaty szpakowe w nocy, przy zahamowanej fotosyntezie, w celu ograniczenia utraty wody poprzez transpirację. Fotosynteza i oddychanie komórkowe czy przebiegają nocą? Wspomniane zostało już we wstępie, że reakcje fotosyntezy nie zachodzą w nocy. Doprecyzujmy to twierdzenie. To reakcje zależne od światła, zaliczane do fotosyntezy nie zachodzą w nocy. W istocie reakcje fazy ciemnościowej, nie zależne od światła, a wymagające obecności NADPH i ATP powstałych w fazie reakcji fotochemicznych fotosyntezy również ustają. Wyjątkiem są rośliny o metabolizmie kwasowym (CAM). Rośliny te ze względu na ekofizjologiczne adaptacje do środowisk o dużym nasłonecznieniu oraz deficycie opadowym, w celu minimalizacji utraty wody przez aparaty szparkowe zamykają je w ciągu dnia, a wymiana gazowa i asymilacja CO 2 zachodzi u nich w ciągu nocy. Z tego powodu funkcjonujący u roślin CAM szlak wstępnego wiązania CO 2, zwany szlakiem Hatcha-Slacka i cykl Calvina-Bensona są oddzielone od siebie czasowo (dla porównania u roślin C4 szlak wstępnego wiązania CO 2 i cykl Calvina-Bensona zachodzą równocześnie w ciągu dnia, są jednak rozdzielone przestrzennie). Metabolizm kwasowy jest charakterystyczny dla sukulentów, m.in. z rodziny Crassulaceae, od której to pochodzi nazwa Crassulacean Acid Metabolism, określająca ten typ reakcji (West-Eberhard i wsp., 2011). W nocy u roślin kwasowych odbywa się przyłączanie CO 2 do fosfoelonopirogronianu (PEP). W reakcji tej powstaje szczawiooctan, który przekształcany jest do jabłczanu i w tej postaci transportowany jest do wakuoli, gdzie jest gromadzony (Rys. 3.). Jako, że jabłczan jest kwasem organicznym jego nagromadzenie się powoduje zakwaszenie soku komórkowego. Obniżenie ph soku komórkowego roślin CAM w nocy dało początek nazwie rośliny kwasowe. Wiemy już, że niektóre z roślin mogą wiązać CO 2 w nocy przyłączając go do PEPu. Zastanówmy się zatem skąd w nocy bierze się u roślin CAM wystarczająca ilość PEPu, przecież jego pula nie jest odtwarzana tak jak to ma miejsce u roślin C4 w wyniku dekarboksylacji jabłczanu i fosforylacji pirogronianu. Otóż PEP powstaje w cytoplazmie z 2- fosfoglicerynianu, który jest jednym z produktów przejściowych w glikolizie (Herrera, 2009). Reakcje glikolizy zachodzące w komórkach roślin wymagają dostępności substratów, którymi w nocy są produkty pochodzące z hydrolizy skrobi, zgromadzonej w ciągu dnia w chloroplastach. W ten sposób doszliśmy do innego, bardzo istotnego procesu jakim jest hydroliza skrobi i oddychanie komórkowe. Nadmiar powstającego w ciągu dnia adehydu 3- fosfoglicerynowego, produktu cyklu reakcji C3, zwanego również cyklem Calvina-Bensona, gromadzony jest w chloroplastach w postaci skrobi. W nocy, kiedy ustaje aktywność cyklu C3 (zależnego od produktów fazy jasnej fotosyntezy), zachodzi rozkład skrobi. Produktami rozkładu skrobi są glukoza i glukozo-1-fosofran, które przekształcane są do glukozo-6-fosforanu i w tej postaci transportowane są z chloroplastów do cytoplazmy. Glukozo-6-fosforan może być wykorzystywany jako substrat w reakcjach glikolizy. W szlaku tym powstaje wspomniany wyżej PEP, który wykorzystywany jest w nocy przez rośliny CAM jako akceptor CO 2. Jednym z produktów glikolizy jest pirogronian, który transportowany jest do matriks mitochondrialnej, gdzie po oksydacyjnej dekarboksylacji powstaje aldehyd octowy utleniany następnie do octanu (reszty acetylowej). Reszta acetylowa zostaje przyłączona do zawierającego grupę tiolową koenzymu A i powstaje acetylo- CoA, który włączany jest w cykl reakcji zwany cyklem Krebsa lub cyklem kwasów trikarboksylowych (Caemmerer i wsp. 2009). W kolejnych etapach oddychania komórkowego elektrony, pochodzące z reakcji katabolicznych, głównie z glikolizy i cyklu Krebsa, przekazywane są do mitochondrialnego łańcucha transportu elektronów. W wyniku transportu elektronów zostaje uwolniona energia, która jest wykorzystywana do syntezy adenozynotrifosforanu (ATP) oraz częściowo jest rozpraszana w postaci ciepła (Jacoby i wsp. 2012). Rysunek 3 Przemiany metaboliczne prowadzące do asymilacji CO2 zachodzące w nocy u roślin przeprowadzających fotosyntezę typu CAM. Rysunek wykonany przez M. Adamiec na podstawie danych literaturowych (Herrera 2009 i Szweykowska 2000). Wszystkie żywe organizmy wymagają ciągłego i nieprzerwanego dopływu energii swobodnej do trzech głównych celów: wykonywania pracy mechanicznej w wyniku ruchów komórek i pracy mięśni, aktywnego transportu jonów i cząsteczek oraz do przebiegu reakcji syntez związków organicznych. Nośnikiem energii swobodnej w większości procesów biologicznych jest ATP, z tego powodu jego produkcja jest niezbędna dla prawidłowego funkcjonowania komórek organizmów żywych. Głównym źródłem ATP w komórkach zielonych tkanek roślin są w ciągu dnia reakcje fotosyntezy, natomiast w nocy reakcje oddychania komórkowego. Do niedawna przeważał pogląd, str. 4
że oddychanie mitochondrialne zachodzi u roślin jedynie w nocy i jest całkowicie hamowane przez światło Sugerowano, że ATP powstający w chloroplastach w ciągu dnia jest eksportowany do cytoplazmy i całkowicie zaspokaja zapotrzebowanie energetyczne komórki. Pogląd ten obecnie uważa się za zbyt uproszczony (Gabryś, 2002). Wyniki badań wskazują, że oddychanie komórkowe zachodzi zarówno w nocy jak i w ciągu dnia. Nocą aktywność oddechowa mitochondriów w tkankach zielonych pozostaje jednak wyższa niż w ciągu dnia, kiedy to pod wpływem światła ulega obniżeniu o 16 77 % zależnie od gatunku rośliny i warunków środowiska (Atkin i wsp. 1997). Istnieje kilka teorii wyjaśniających zjawisko hamowania aktywności oddechowej mitochondriów w ciągu dnia. Po pierwsze w ciągu dnia nadmiar ATP i wysoki stopień redukcji cząsteczek w komórce wynikający z wysokiej aktywności reakcji fotosyntezy zaspokaja zapotrzebowanie energetyczne komórki i ogranicza pulę ADP. Prowadzi to do ograniczenia intensywności reakcji utleniania i produkcji ATP w mitochondriach. W warunkach intensywnego nasłonecznienia mitochondria mogą być wykorzystywane jako elektronowy zlew uczestnicząc w utlenianiu zredukowanych związków poprzez przenoszenie elektronów w mitochondrialnym łańcuchu transportu elektronów (metc). Proces ten z jednej strony ogranicza wydajność fotosynteycznej asymilacji CO 2, natomiast z drugiej strony przeciwdziała zjawisku fotoinhibicji (Buckley i Adams, 2011). Po drugie w fotooddychaniu w mitochondriach ma miejsce dekarboksylacja glicyny w trakcie której powstaje amoniak NH 3, który hamuje aktywność kompleksu dehydrogenazy pirogronianowej (PDC) (Schuller i Randall 1989). Spadek aktywności PDC oraz enzymu jabłczanowego zależnego od NAD (NAD-ME) obserwowany jest pod wpływem światła w mitochondriach wielu gatunków roślin. Na świetle dochodzi do fosforylacji PDC, który to proces prowadzi do inhibicji enzymu. Innymi związkami ograniczającymi aktywność PDC są NADH i acetylo-coa (Xue i wsp. 1996). Spadek aktywności PDC, ważnego enzymu wprowadzającego metabolity do cyklu Krebsa obniża jego aktywność. Cykl Krebsa, oprócz dostarczania NADH na potrzeby metc dostarcza szkieletów węglowych do produkcji aminokwasów (Millar i wsp., 2011). Mechanizmy prowadzące do ograniczenia oddychania mitochondrialnego i zmniejszenia produkcji ATP w mitochondriach przy wysokiej produkcji ATP w chloroplastach w wyniku fotosyntezy nie są do końca poznane. Niemniej nagłe zaciemnienie rośliny powoduje zatrzymanie fotosyntezy i okresowy, wzmożony wzrost aktywności oddechowej mitochondriów mierzony jako stopień zużycia tlenu i produkcji CO 2. Zjawisko to nosi nazwę wzmożonego światłem oddychania ciemniowego (LEDR ang. light-enhanced dark respiration), któremu towarzyszy wzrost aktywności PDC i NAD-ME (Parys i wsp. 2004). Rozważając kwestie dotyczące oddychania komórkowego i różnic w przebiegu tego procesu pomiędzy dniem, a nocą należy zwrócić uwagę na substraty utleniane w procesie glikolizy. W ciemności 100% substratów oddechowych utlenianych przez mitochondria pochodzi z materiałów zapasowych, głównie skrobi, natomiast na świetle ich udział maleje do 40 50% na korzyść związków produkowanych w fotosyntezie i fotooddychaniu: glicyny, jabłczanu, szczawiooctanu, pirogronianu i NAD(P)H (Gabryś, 2002). Czy roślinom potrzebna jest noc? Odpowiedni stosunek długości dnia do nocy jest ważnym czynnikiem indukującym kwitnienie wielu gatunków roślin. Rośliny dnia krótkiego (RDK) kwitną, kiedy długość nocy przekracza długość krytyczną charakterystyczną dla danego gatunku. Do roślin dnia krótkiego zaliczmy m.in.: astry, chryzantemy, proso, ryż, tytoń, wilczomlecz nadobny (gwiazda betlejemska). Odwrotnie rośliny dnia długiego (RDD) kwitną, kiedy długość nocy jest krótsza od długości krytycznej charakterystycznej dla danego gatunku. Do roślin dnia długiego zaliczmy m.in.: hortensję, koniczynę, rudbekię, rzodkiewkę, sałatę, szpinak. Przerwanie okresu ciemności poprzez krótkotrwałe oświetlenie w środku nocy zapobiega zakwitaniu roślin RDK i indukuje zakwitanie roślin RDD (Tretyn i Kopcewicz, 2003). Związkiem odpowiedzialnym za percepcję światła jest fitochrom, będący chromoproteiną występującą w dwóch formach, z których jedna odznacza się maksymalnym pochłanianiem światła czerwonego o długości fali 660 nm (P r ), a druga absorbuje światło dalekiej czerwieni około 730 nm (P fr ). Obie te formy mogą przechodzić jedna w druga pod wpływem światła o określonej długości fali. Przy braku światła następuje jednak powolna przemiana formy P fr w P r, która w ciemności jest trwała i nie wykazuje aktywności fizjologicznej. Zatem obecność P fr indukuje zakwitanie roślin RDD oraz hamuje zakwitanie roślin RDK (Ulijasz i wsp., 2010). Obecność i brak światła reguluje również procesy morfogenetyczne. Światło aktywne morfogenetycznie mieści się w zakresie długości fali świetlnej od 320 do 800 nm. Zależne od światła reakcje roślin i regulacja procesów fizjologicznych w odpowiedzi na zmieniające się oświetlenie zachodzą dzięki współdziałaniu wspomnianych już receptorów światła fitochromów, kryptochromów, fototropiny oraz receptorów dalekiego i bliskiego nadfioletu. Oprócz omówionej już regulacji kwitnienia roślin fotoperiodycznie wrażliwych, odpowiedni stosunek długości dnia do nocy wpływa również na pokrój roślin (Kopcewicz i wsp. 2012). Światło jest bowiem jednym z czynników inicjujących powstanie zawiązków liści, oraz ich budowę i kształt. Brak lub niedobór światła działa hamująco na proces tworzenia się nowych zawiązków liści. U niektórych gatunków drzew od stosunku długości dnia do nocy zależne jest formowanie się paków zimowych. W okresie długiego dnia z nowo powstających zawiązków rozwijają się liście właściwe i wierzchołek pędu kontynuuje wzrost. Skrócenia dnia powoduje natomiast wytworzenie się z zawiązków łusek i formowanie się pąków zimowych, przygotowując roślinę do przejścia w stan spoczynku (Hejnowicz, 2002b). Brak światła, czyli ciemność dla niektórych gatunków roślin jest czynnikiem niezbędnym do przerwania spoczynku nasion, czyli do kiełkowania. Nasiona takich roślin określamy jako fotoblastycznie ujemne. Oprócz nich w str. 5
przyrodzie spotykamy także nasiona fotoblastycznie dodatnie oraz neutralne. Regulacja kiełkowania przez światło odbywa się, podobnie jak w opisanych powyżej przypadkach, poprzez system fitochromowy, jednak biorą w niej udział również hormony roślinne, takie jak gibereliny, cytokininy, kwas abscysynowy, czy etylen. Do gatunków wykształcających nasiona fotoblastycznie ujemne zaliczamy m.in. arbuz (Botha i Small, 1988), czarnuszkę siewną (Pamukov i Schneider, 1978), facelię (Tiryaki i Keles, 2012), jasnotę (Jones i Bailey, 1956), szarłat (Gutterman i wsp. 1992). Jednak większość gatunków wytwarza nasiona fotoblastycznie dodatnie, w przypadku których wystarcza czasem krótkotrwałe oświetlenie, aby pobudzić je do kiełkowania. Praktycznym wykorzystaniem tego zjawiska jest tzw. uprawa roli nocą. Wykonywanie zabiegów agrotechnicznych w nocy ma na celu zmniejszenie wschodów roślin zachwaszczających uprawy polowe poprzez ograniczenie fotostymulacji kiełkowania ich nasion. (Dobrzański, 2011). Jakie są skutki zbyt długiej ciemności? Brak światła, podobnie jak jego niedobór, wpływa na pokrój roślin. Rośliny rosnące w zacienieniu mają ograniczony dostęp do światła, zmieniony jest również jego skład spektralny. Światło po przejściu przez korony drzew charakteryzuje się mniejszą zawartością czerwieni w stosunku do dalekiej czerwieni. Zmiana ta przyczynia się do zmniejszenia stężenia formy P fr fitochromu, co powoduje przyspieszony wzrost roślin rosnących w zacienieniu (Kopcewicz i wsp. 2012). Zjawisko to ma podobny mechanizm do etiolacji siewek rosnących w warunkach całkowitego braku dostępu do światła. Etiolowane siewki są blade i wiotkie, pozbawione chlorofilu o wydłużonych hipokotylach i międzywęźlach oraz zredukowanych blaszkach liściowych (Szweykowska 2000). Oświetlenie etiolowanych roślin powoduje ich deetiolację, czyli proces dochodzenia do stanu charakterystycznego dla danego gatunku. Prowadzi to do syntezy chlorofilu, gwałtownego zahamowania wzrostu wydłużeniowego pędu i stopniowego rozwoju liści (Kopcewicz i wsp. 2012). Brak lub długotrwały niedobór światła indukuje również procesy odpowiedzialne za starzenie się liści oraz stymuluje przejście roślin w stan spoczynku. W wyniku braku światła nie dochodzi do produkcji ATP, w związku z powyższym roślina zużywa więcej cukrów do produkcji energii w procesie oddychania komórkowego. Dochodzi do sytuacji, kiedy zapotrzebowanie energetyczne liścia przewyższa zyski związane z asymilacją CO 2. Prowadzi to do wycofywania związków organicznych z liścia, rozkładu chlorofilu w celu odzyskania zgromadzonego w nim azotu i magnezu, degradacji białek i w konsekwencji do egzekucji programowanej śmierci komórek, na ogół poprzez autofagię, czyli samostrawienie. Proces ten zaangażowany jest w obrót metaboliczny i pozwala na maksymalne wycofanie z liścia substancji organicznych w postaci szkieletów węglowych i grup amonowych (Jongebloed i wsp. 2004, Howart, 2013). Sytuację taką obserwujemy jesienią, kiedy w wyniku zmniejszającej się ilości energii słonecznej docierającej do powierzchni Ziemi oraz dużego zachmurzenia zmniejszającego ilość godzin ze słońcem dochodzi do żółknięcia liści. Daje to odpowiedź na pytanie dlaczego jesienią liście żółkną. Spadek temperatury powietrza wraz ze zmniejszonym natężeniem światła jesienią zmniejszają produkcję asymilatów. Ich niedobór w połączeniu z coraz mniej korzystnymi warunkami środowiska powoduje przejście roślin w stan spoczynku zimowego (głębokiego) (Kopcewicz i wsp. 2012). Podsumowanie Rośliny w nocy nie przeprowadzają reakcji fotosyntezy. Zachodzą w nich jednak intensywne procesy metaboliczne. Aktywność niektórych szlaków biochemicznych, jak np. związanych z oddychaniem komórkowym jest nawet intensywniejsza niż w ciągu dnia. Następujące po sobie okresy dnia i nocy regulują wiele procesów życiowych roślin, a odpowiedni ich wzajemny stosunek reguluje moment wejścia w fazę generatywną, indukuje wejście w stan spoczynku oraz jego przełamanie oraz wpływa na kształt roślin poprzez procesy fotomorfogenetyczne. Odpowiednia długość nocy jest zatem niezbędna do rozmnażania się wielu gatunków roślin. Niniejsza praca nie opisuje wszystkich procesów fizjologicznych i biochemicznych zachodzących w komórkach roślin w ciemności, a jedynie naświetla najważniejsze różnice w metabolizmie pomiędzy dniem, a nocą oraz ukazuje, jak ważny w prawidłowym wzroście i rozwoju roślin jest stosunek długości dnia do nocy. Podziękowania Praca napisana na podstawie wykładu pt. Co rośliny robią nocą? wygłoszonego na Nocy Naukowców 28.09.2012. na Wydziale Biologii Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu przez autora pracy Ł. Wojtylę. Udział autorów Ł. Wojtyla zebrał informacje i przygotował manuskrypt. A Adamiec przygotowała ilustracje do pracy i uczestniczyła w przygotowaniu manuskryptu. Literatura: Atkin OK, Westbeek MHM, Cambridge ML, Lambers H, Pons TL (1997) Leaf respiration in light and darkness I. A comparison of slow- and fastgrowing poa species. Plant Physiol. 113:961-965. Botha FC, Small JGC (1988) The germination response of the negatively photoblastic seeds of citrullus lanatus to light of different spectral compositions. J Plant Physiol 132:750-753. str. 6
Buckley TN, Adams MA (2011) An analytical model of non-photorespiratory CO 2 release in the light and dark in leaves of C3 species based on stoichiometric flux balance. Plant Cell Environ. 34:89-112. Caemmerer S, Farquhar G, Berry J (2009) Biochemical model of C 3 photosynthesis. Advances in Photosynthesis and Respiration 29:209-230. Dobrzański A (2011) Reakcja nasion chwastów segetalnych na uprawę roli wykonywaną nocą. Postępy Nauk Rolniczych 2:9-19. Gabryś H (2002) Procesy oddechowe. W Fizjologia roślin. Red. J. Kopcewicz, S. Lewak, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa; 387-420. Goyal A, Szarzyńska B, Fankhauser C (2013) Phototropism: at the crossroads of light-signaling pathways. Article in press. Trends Plant Sci xx:1-9. Gutterman Y, Corbineau F, Côme D (1992) Interrelated effects of temperature, light and oxygen on Amaranthus caudatus L. seed germination. Weed Research 32:111-117. Hejnowicz Z. (2002a) Funkcjonalne układy tkankowe i zasady ich działania. W Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Z. Hejnowicz. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa; 106-236. Hejnowicz Z. (2002b) Periodyczność w tworzeniu liści listowia i łusek u roślin drzewiastych. W Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Z. Hejnowicz. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa; 621-625. Herrera A (2009) Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for? Ann Bot 103:645-653. Howart T (2013) Senescence, ageing and death of the whole plant. New Phytol. 197: 696-711. Jacoby RP, Li L, Huang S, Lee CP, Millar AH, Taylor NL (2012) Mitochondrial composition, function and astress response in plants. J Integr Plant Biol. 54: 887-906. Jones MB, Bailey LF (1956) Light effects on the germination of seeds of henbit (Lamium amplexicaule L.). Plant Physiol 31:347-349. Jongebloed U, Szederkényi J, Hartig K, Schobert C, Komor E (2004) Sequence of morphological and physiological events during natural ageing and senescence of a castor bean leaf: sieve tube occlusion and carbohydrate back-up precede chlorophyll. Physiol Plant. 120:338-346. Kopcewicz J (2002) Ruchy roślin. W Fizjologia roślin. Red. J. Kopcewicz, S. Lewak, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa; 586-600. Kopcewicz J, Szmidt-Jaworska A, Kannenberg K (2012) Zarys struktury i fizjologii drzew leśnych. Wydawnictwo Wyższej Szkoły Zarządzania Środowiskiem w Tucholi i Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu Mikołaja Kopernika w Toruniu. Li QH, Yang HQ (2007) Cryptochrome signaling in plants. Photochem Photobiol. 83:94-101. Millar AH, Whelan J, Soole KL, Day DA (2011) Organization and regulation of mitochondrial respiration in plants. Ann Rev Plant Biol 63:79-104. Pamukov K, Schneider MJ (1978) Light inhibition of Nigella germination: the dependence of a high irradiance reaction on 720-nm irradiance. Bot Gaz 139:56-59. Parys E, Romanowska E, Siedlecka M (2004) Lightenhanced dark respiration in leaves and mesophyll protoplasts of pea in relation to photorespiration, respiration and some metabolites content. Acta Physiol Plant. 26:37-46. Pedmale UV, Celaya RB, Liscuma E (2010) Phototropism: mechanism and outcomes. The Arabidopsis Book e0125:1-26. Schuller KA, Randall DD (1989) Regulation of pea mitochondrial pyruvate dehydrogenase complex. Does photorespiratory ammonium influence mitochondrial carbon metabolism? Plant Physiol. 89:1207-1212. Szweykowska A (2000) Fizjologia roślin. Wydawnictwo Naukowe UAM, Poznań. Taiz L, Zeiger E (2010) Plant physiology. Sinauer Associates, Inc. Tiryaki I, Keles H (2012) Reversal of the inhibitory effect of light and high temperature on germination of Phacelia tanacetifolia seeds by melatonin. Journal of Pineal Research 52:332-339. Tretyn A, Kopcewicz J (2003) Genetyczna kontrola kwitnienia roślin okrytonasiennych. Kosmos 53:379-398. Ulijasz AT, Cornilescu G, Cornilescu CC, Zhang J, Rivera M, Markley JL, Vierstra RD (2010) Structural basis for the photoconversion of a phytochrome to the activated Pfr form. Nature 463:250-254. West-Eberhard MJ, Smith JAC, Winter K (2011) Photosynthesis, reorganized. Science 332:311-312. Xue X, Gauthier DA, Turpin DH, Weger HG (1996) Interactions between photosynthesis and respiration in the green alga Chlamydomonas reinhardtii (characterization of light-enhanced dark respiration). Plant Physiol. 112:1005-1014. str. 7