Teoria ewolucji. Dobór płciowy i krewniaczy. Adaptacje. Dryf genetyczny.

Teoria ewolucji. Dobór płciowy i krewniaczy. Adaptacje. Dryf genetyczny.

Dobór i złożone zachowania Nie istnieje dobór grupowy ( dobro gatunku ) Istnieje dobór krewniaczy Istnieją złożone strategie sygnałów Sygnały Cechy wpływające na behawior innego osobnika (tego samego lub innego gaunku) odbiorcy Sygnał uczciwy cecha skorelowana z ukrytą cechą korzystną dla odbiorcy np. handicap Zahaviego cechy kosztowne są uczciwymi sygnałami Strategie stabilne ewolucyjnie Pojęcie teorii gier, rozszerzenie równowagi Nasha strategia, która jest odporna na pojawienie się w populacji osobników jej nie stosujących 2

Dobór płciowy Sukces reprodukcyjny uzależniony od preferencji potencjalnych partnerów (atrakcyjności) Konkurencja między osobnikami tej samej płci Często prowadzi do powstania cech niekorzystnych z punktu widzenia przetrwania osobnika Dobór naturalny działa poprzez sukces reprodukcyjny, nie przeżycie osobnika 3

Konflikty płciowe W obrębie tej samej płci Pomiędzy płciami 4

Konflikt w obrębie tej samej płci Walki godowe Konkurencja plemników (gatunki poliandryczne) Calopteryx maculata ważka czarnoskrzydła Penis w kształcie szczotki usuwa nasienie poprzednika Prunella modularis płochacz pokrzywnica Samiec przed kopulacją wydziobuje nasienie poprzednika z kloaki samicy 5

Konflikt między płciami Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samców 6

Konflikt między płciami Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samców Dotyczące tej samej cechy (tych samych genów) Szerokość bioder u człowieka Węższe lepsze do chodzenia w postawie wyprostowanej Szersze lepsze do rodzenia dzieci Obserwowana szerokość jest kompromisem, nie jest optimum dla żadnej z płci Rozwiązanie różnice między płciami 7

Konflikt między płciami Wielkość płodu u ssaków u samców selekcja na większy rozmiar kosztem rodzeństwa u samic mniejszy rozmiar zasoby dla całego potomstwa zaobserwowano u myszy (czynnik wzrostu IGF i jego receptor) piętno genomowe (z dwóch alleli aktywny tylko odziedziczony po jednym z rodziców) 8 http://learn.genetics.utah.edu/

Konflikt między płciami Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samców Dotyczące różnych cech (genów) Np. częstość kopulacji Dla samców jak najczęstsza (niska inwestycja) Dla samic niezbyt częsta (większy koszt) Powstają różne mechanizmy. Wyścig zbrojeń między płciami. 9

Konflikt między płciami Strąkowcowate 10

Konflikt u strąkowcowatych Narządy kopulacyjne samców są kolczaste Wydłuża kopulację Uszkadza narządy rodne samicy Zmniejsza prawdopodobieństwo kolejnej kopulacji z innym samcem Zmniejsza fitness samicy zwiększając fitness samca Samice starają się zrzucić samce i skrócić kopulację Zmniejsza fitness samca 11

Dobór krewniaczy Strategie ewolucyjne zwiększające sukces reprodukcyjny krewnych kosztem własnego (Hamiliton, 1964) Dostosowanie łączne (inclusive fitness) Dostosowanie organizmu jest sumą sukcesu reprodukcyjnego własnego i wpływu na sukces reprodukcyjny krewniaków (wspólne geny) Równanie Hamiltona r B > C r współczynnik pokrewieństwa B zysk reprodukcyjny krewniaka C koszt reprodukcyjny własny 12

Pszczoły Królowe diploidalne (2 zestawy genów) Trutnie haploidalne (1 zestaw genów) wszystkie plemniki identyczne Duży współczynnik pokrewieństwa między robotnicami i między robotnicami a królową Siostry bliżej spokrewnione między sobą (0,75), niż z własnym potomstwem (0,5) Powstają zachowania społeczne Aż do rezygnacji z reprodukcji na rzecz zachowania reprodukcji sióstr lub matki 13

Efekty działania doboru Adaptacje Dostosowania do środowiska Egzaptacje Cechy, ktorych obecna funkcja jest inna niż pierwotna Np. pióra ptaków (kiedyś do zatrzymywania ciepła, obecnie do lotu) płuca piewotnych ryb (przekształcone w pęcherz pławny) cechy człowieka (inteligencja jako egzaptacja rozwoju języka, moralność, religia itp.)? 14 Gould & Vrba, (2002) Exaptation-A Missing Term in the Science of Form, Paleobiology 8 (1): 4 15 Gould (1991) Exaptation: A Crucial Tool for an Evolutionary Psychology, Journal of Social Issues 47(3) 43-65

Efekty działania doboru Produkty uboczne (spandrel) Konieczne ze względu na inne cechy i ogólny plan budowy, ale (początkowo) same z siebie bez wartości (w odróżnieniu od egzaptacji) Gould, S. J., & R. C. Lewontin. 1979. The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist program. Proc. Roy. Soc. London B 205:581-598. 15

Dryf genetyczny Równowaga Hardy ego-weinberga Częstości alleli w populacji pozostają stałe gdy: nie działa dobór (sukces reprodukcyjny taki sam dla dowolnej kombinacji alleli) nie ma migracji wielkość populacji jest nieskończenie duża Dla allelu o częstości p częstość homozygot p 2 Dla dwóch alleli o częstościach p i q częstość heterozygot 2pq Naturalne populacje mogą być blisko równowagi, gdy powyższe warunki są dostatecznie bliskie prawdy 16

Dryf genetyczny W populacjach o skończonej liczebności może dochodzić do zmian częstości alleli nawet jeżeli nie działa na nie dobór Nowy allel (mutacja) może się utrwalić w populacji nawet bez selekcji częściowo (polimorfizm) całkowicie 17

Model dryfu Populacja reprezentowana przez kulki w worku 50 brązowych i 50 zielonych (allele) Losujemy 10 kulek Uzupełniamy liczbę kulek znowu do 100 Efekt: w takiej samej proporcji, jak wylosowane 10 (model losowego sukcesu reprodukcyjnego)

Działanie dryfu 1. Zmiana częstości alleli w populacji, może zredukować zróżnicowanie populacji. 2. Działa szybciej w małych populacjach. 3. Może przyczynić się do specjacji

Wąskie gardło populacji 1. Wąskie gardło (bottleneck) Epizod znacznego zmniejszenia liczebności populacji

Znaczenie dla gatunku Wąskie gardło znacznie zmniejsza różnorodność genetyczną populacji przez dryf Ogranicza to możliwości adaptacji do środowiska i stwarza zagrożenie dla populacji choroby i pasożyty zmiany środowiskowe konkurencja Gdy liczebność populacji spadnie poniżej wartości krytycznej, gatunku nie da się utrzymać Słoń morski północny 21 Gepard

Słoń morski północny Polowania w XVIII-XIX wieku zmniejszyły liczebność do <100 sztuk Na początku XX wieku jedna kolonia u wybrzeży Meksyku W XX wieku pod ochroną Obecnie >100 000 sztuk Małe zróżnicowanie genetyczne 22

Inne przykłady Gepard Zróżnicowanie na tyle małe, że przeszczepy od niespokrewnionych osobników nie są odrzucane Pierwsze wąskie gardło w epoce zlodowaceń Żubr Obecnie ok. 3000 osobników, potomstwo 12 sztuk Duża wrażliwość na choroby (np. pryszczyca) Wiele zwierząt domowych i hodowlanych Chomik syryjski wszystkie hodowlane osobniki wywodzą się z jednego miotu znalezionego w Syrii ok. 1930 r. W naturze gatunek rzadki i zagrożony Człowiek 23

Zmienność genetyczna człowieka Zmienność genetyczna Homo sapiens jest stosunkowo nieduża Analiza mtdna Analiza ndna Różnice między szympansami (Afryka środkowa i zachodnia) 5 x większe od różnic między mieszkańcami różnych kontynentów Różnorodność genetyczna człowieka największa w Afryce Ślady wąskiego gardła Migracje i szybkie rozprzestrzenianie się Katastrofa naturalna ok. 70 000 lat temu (erupcja wulkanu Toba)? Redukcja populacji w Afryce przed migracjami (~170 000 lat temu, ochłodzenie klimatu)? 24