PRZEGL D ZOOLOGICZNY XLVI, 3-4 (2002): 235-242 Babka szczup³a, Neogobius fluviatilis (Pallas, 1811), w Wiœle fenomen inwazji pontokaspijskich Gobiidae Monkey goby, Neogobius fluviatilis (Pallas, 1811), in the Vistula River a phenomenon of Ponto-Caspian Gobiidae invasion JOANNA KOSTRZEWA*, MICHA GRABOWSKI** * Katedra Ekologii i Zoologii Krêgowców, ** Katedra Zoologii Bezkrêgowców i Hydrobiologii, Uniwersytet ódzki, Banacha 12/16, 90-237 ódÿ, * e-mail: joko@biol.uni.lodz.pl, ** e-mail: michalg@biol.uni.lodz.pl W ostatnich dziesiêcioleciach na ca³ym œwiecie obserwuje siê przyspieszenie procesu rozprzestrzeniania siê roœlin i zwierz¹t poza ich naturalne zasiêgi wystêpowania (DRAKE i in. 1989, WILLIAMSON 1996). Analizuj¹c zestaw gatunków, tak bezkrêgowców jak i krêgowców, jakie ostatnio wzbogaci³y krajow¹ faunê wnioskowaæ mo na, e szczególnie istotnym Ÿród³em imigrantów jest basen pontokaspijski. Jednym z pierwszych, najbardziej spektakularnych i powszechnie znanych epizodów migracyjnych z tego obszaru jest przypadek racicznicy zmiennej (Dreissena polymorpha), wystêpuj¹cej obecnie masowo w wodach Europy Œrodkowej, która rozpoczê³a niedawno inwazje równie w Ameryce Pó³nocnej (MACISAAC 1996). Stamt¹d przeniknê³o równie do Polski co najmniej 5 gatunków skorupiaków z rzêdu Amphipoda, wypieraj¹cych w Wiœle i Odrze pokrewne gatunki rodzime (JA D EWSKI 1980, JA D EWSKI i in. w druku), oraz ryby z rodzaju Neogobius: babka bycza (N. melanostomus), babka ³ysa (N. gymnotrachelus) i babka szczup³a (N. fluviatilis). Pierwotny zasiêg wystêpowania tych gatunków obejmowa³ wys³odzone zatoki Morza Czarnego i Azowskiego oraz dolne odcinki uchodz¹cych do nich rzek: Dunaju i jego wiêkszych dop³ywów, Dniestru z dop³ywami, Bohu, Dniepru i Donu (BERG 1949). Jako pierwsz¹ odnotowano w 1990 r. babkê bycz¹, w rejonie portu helskiego (SKÓRA, STOLARSKI 1993), która od tego czasu skolonizowa³a Zatokê Gdañsk¹ i Zalew Wiœlany (KUCZYÑSKI 1995, SKÓRA 1996, SAPOTA, SKÓRA 2000) oraz powoli zaczyna zajmowaæ habitaty w ujœciowych odcinkach samej Wis³y (SKÓRA i SAPOTA 1 informacja ustna). Nastêpnie, w 1995 r., w œrodkowym biegu Bugu na odcinku Terespol-Drohiczyn stwierdzono obecnoœæ babki ³ysej (DANILKIEWICZ 1996). Gatunek ten rozprzestrzeni³ siê bardzo szybko w Bugu (DANILKIEWICZ 1998), a w 2000 r. z³owiono go ju w Wiœle na wysokoœci Zbiornika W³oc³awskiego (KOSTRZEWA i GRABOWSKI 2001), gdzie obecnie jak wynika z naszych badañ tworzy liczn¹ rozradzaj¹c¹ siê populacjê (dane niepublikowane). W 1997 r. równie w Bugu DANILKIEWICZ (1998) natrafi³ na kolejny gatunek z tego rodzaju - babkê szczup³¹. Na odcinku Terespol-Mê enin z³owi³ wówczas oko³o 1 Ju po z³o eniu artyku³u do druku autorzy stwierdzili obecnoœæ m³odocianych osobników babki byczej (N. melanostomus) w Wiœle na wysokoœci Œwiecia (ok. 128 km powy ej ujœcia do Ba³tyku).
236 JOANNA KOSTRZEWA, MICHA GRABOWSKI 50 osobników ró nej wielkoœci. Jednak do chwili obecnej brak by³o dalszych doniesieñ o rozprzestrzenianiu siê tego gatunku w naszych wodach. W maju 2002 r. w Wiœle w Zbiorniku W³oc³awskim w miejscowoœci Murzynowo (19 0 31 E 52 0 36 N) z³owiliœmy 8 osobników babki szczup³ej. By³y to samce o d³ugoœci od 54 do 79 mm. Ryby te zosta³y z³owione przy u yciu agregatu bateryjnego IUP-12 na g³êbokoœci ok. 1m w strefie przybrze nej, na dnie piaszczystym gêsto pokrytym muszlami œlimaków i ma³ y z rodziny skójkowatych (Unioniidae). Towarzysz¹ce gatunki ryb stanowi³y: babka ³ysa, ró anka, ciernik i koza. Analiza cech morfologicznych i przeliczalnych (D 1 IV, D 2 I 15; A I 13; V I 12; P I 16) potwierdzi³y przynale noœæ z³owionych okazów do gatunku N. fluviatilis (BERG 1949, SMIRNOV 1986, DANILKIEWICZ 1998). W porównaniu z babk¹ ³ys¹ cia³o tych ryb prawie w ca³oœci, równie sklepienie g³owy i okolica gard³owa, pokryte jest ³uskami. Bez³uski pozostaje tylko pysk oraz dolne partie pokryw skrzelowych. Druga p³etwa grzbietowa i odbytowa wyraÿnie obni aj¹ siê ku ty³owi, podczas gdy u babki ³ysej obydwie p³etwy maj¹ tê sam¹ wysokoœæ na ca³ej d³ugoœci. Barwa cia³a jaœniejsza gliniasto-szara z licznymi ma³ymi plamami, plamy tworz¹ce œrodkowy szereg wiêksze i wyraÿniejsze ni po stronie grzbietowej, spód cia³a jasny, prawie bia³y. Pokrój cia³a smuk³y, trzon ogona zdecydowanie cieñszy ni u babki ³ysej. Pysk ostrzej zakoñczony w porównaniu z têpo œciêtym pyskiem babki ³ysej. Oczy mniejsze, nieznacznie wystaj¹ce ponad powierzchnie g³owy (ryc. 1). Ryc. 1. Pokrój cia³a (A) babki szczup³ej (Neogobius fluviatilis) i (B) babki ³ysej (Neogobius gymnotrachelus) z wyró nieniem cech diagnostycznych ró ni¹cych obydwa gatunki
BABKA SZCZUP A W WIŒLE - FENOMEN INWAZJI 237 Ekspansja babkowatych ma obecnie miejsce równie w innych krajach Europy, po³o onych wzd³u Dunaju i jego dop³ywów (AHNELT i in. 1998). Gatunki, których pierwotny zasiêg w Dunaju ogranicza³ siê do dolnego jego biegu, od ujœcia po elazn¹ Bramê stwierdzono ju na Wêgrzech (N. fluviatilis i N. kessleri), w Austrii ko³o Wiednia (N. kessleri) i Niemczach (Proterorhinus marmoratus). Dwa gatunki z rodziny Gobiidae P. marmoratus i N. melanostomus dotar³y ju do Ameryki Pó³nocnej, w rejon Wielkich Jezior budz¹c trwogê amerykañskich ichtiologów, którzy bezskutecznie próbuj¹ znaleÿæ sposób na ograniczenie ich liczebnoœci i dalszego rozprzestrzeniania siê (CHARLEBOIS i in. 1997). Fenomen ekspansji babkowatych w ostatnich latach trudno jednoznacznie wyt³umaczyæ. Jedn¹ z jej podstawowych przyczyn mo e byæ fakt, e fauna tego regionu odznacza siê szerokim spektrum tolerancji na czynniki œrodowiska. Zwi¹zane jest to ze specyficzn¹ histori¹ geologiczn¹ regionu pontokaspijskiego, gdzie w okresie zlodowaceñ, czêste by³y transgresje i regresje morza, a okresowo s³one wody morskie miesza³y siê ze s³odkimi wodami z topniej¹cych lodowców (MOJSKI 1993). Organizmy musia³y wiêc wykszta³ciæ przystosowania do czêsto i drastycznie zmieniaj¹cych siê warunków œrodowiska. Poniewa sieæ wód œródl¹dowych Europy Œrodkowej ukszta³towa³a siê ostatecznie dopiero po ostatnim zlodowaceniu (ok. 11 tysiêcy lat temu), region pontokaspijski by³ w plejstocenie jednym z najwa niejszych w Europie refugiów glacjalnych i odgrywa³ rolê rezerwuaru, z którego w miarê ocieplania siê klimatu reemigrowa³y poszczególne gatunki i ca³e biozespo³y (LINDBERG 1955, LEBIEDIEV 1960 i in.). Do tej kategorii nale ¹ przewa aj¹ce w ichtiofaunie Polski ciep³olubne gatunki ryb karpiowatych, nale ¹ce równie do lokalnej fauny preglacjalnej, w³aœciwe tak e dla rzek po³udniowo-wschodniej Europy. Natomiast gatunkami, które przyby³y tutaj dopiero po ostatnim zlodowaceniu s¹ minóg ukraiñski, brzana karpacka, brzanka, koza z³otawa, kie³b Kesslera i kie³b bia³op³etwy (ROLIK i REMBISZEWSKI 1987). Postglacjalna wêdrówka ryb do rzek œrodkowej Europy odbywa³a siê poprzez po³¹czenia pomiêdzy górnym biegiem Dniepru a Niemnem i Wis³¹ oraz górnego Dniestru z Sanem, które powsta³y dziêki wielkim jeziorom zatorowym tworz¹cym siê podczas topnienia lodowca (WITKOWSKI 1984, ROLIK i REMBISZEWSKI 1987). Wspó³czesna fauna wód s³odkich tego regionu jest wiêc bardzo m³oda a w³aœciwie ci¹gle siê jeszcze kszta³tuje. Obecnie wa nym elementem tego procesu s¹ zmiany antropogeniczne, zwi¹zane z rozwojem cywilizacji i dzia³alnoœci¹ cz³owieka. Jedne gatunki s¹ œwiadomie wprowadzane na nowe obszary, inne zaœ zostaj¹ przypadkowo zawleczone, czemu sprzyja coraz szybszy masowy transport produktów handlowych. Ponadto, cz³owiek przekszta³caj¹c œrodowisko naturalne, umo liwia czêsto nowym przybyszom osiedlenie siê i aklimatyzacjê przy jednoczesnym stopniowym wypieraniu gatunków rodzimych, mniej odpornych na zmiany warunków i konkurencjê. Uwa a siê na przyk³ad, e podniesienie poziomu zasolenia w dorzeczach Wis³y i Odry na skutek zanieczyszczenia przemys³owego (DOJLIDO i WOYCIECHOWSKA 1985, SZYMAÑSKA 1990, FICEK i FICEK 1994), mo e znacznie u³atwiaæ wspó³czesne migracje gatunków pontokaspijskich, yj¹cych czêsto w s³onawych œrodowiskach estuaryjnych, do wód s³odkich Polski (DANILKIEWICZ 1996, JA D EWSKI i in. w druku). Innym niezwykle istotnym aspektem dzia³alnoœci cz³owieka jest tworzenie nowych dróg migracji ponad barierami geograficznymi, czego przyk³adem s¹ kana³y eglugowe ³¹cz¹ce ró ne systemy rzeczne, a nawet zlewiska mórz.
238 JOANNA KOSTRZEWA, MICHA GRABOWSKI W Europie wyró nia siê trzy g³ówne szlaki migracji wodnej fauny pontokaspijskiej (BIJ DE VAATE i in. w druku), powsta³e dziêki sieci sztucznie utworzonych kana³ów: 1) szlak pó³nocny (Wo³ga jez. Bia³e jez. Onega jez. adoga Newa Morze Ba³tyckie), którym wed³ug jednej z hipotez wraz z wodami balastowymi przywleczona zosta³a do Zatoki Gdañskiej babka bycza (SKÓRA, STOLARSKI 1993); 2) szlak œrodkowy (Dniepr kana³ Prypeæ-Bug Wis³a Noteæ Odra Elba Ren), z którego najprawdopodobniej korzystaj¹ obecnie stwierdzone w Polsce babka ³ysa i babka szczup³a (DANILKIEWICZ 1996 i 1998); 3) szlak po³udniowy (Dunaj Ren), którym przemieszczaj¹ siê obecnie P. marmoratus, N. kessleri i N. fluviatilis (AHNELT i in. 1998). Szybkie rozprzestrzenianie siê babkowatych sugeruje, e gatunki te posiadaj¹ szczególne cechy biologii sprzyjaj¹ce ich inwazyjnoœci. Elementem behawioru rozrodczego babek, który mo na uznaæ za korzystny dla ich ekspansywnoœci jest opieka nad ikr¹, któr¹ wykazuj¹ samce prawie wszystkich gatunków Gobiidae. Dodatkowo ikra jest czêsto ukryta pod kamieniami, w pustych muszlach ma³ y czy poœród innych obiektów zanurzonych (SMIRNOV 1986). Jak wynika z naszych obserwacji zachowania takie wykazuje równie badana w Zbiorniku W³oc³awskim babka ³ysa, która sk³ada ikrê w pustych muszlach ma³ y skójkowatych, a nawet na le ¹cych pod wod¹ œmieciach. Potwierdzaj¹ to równie informacje o babce byczej z Zatoki Gdañskiej (SAPOTA, SKÓRA 2000). Ponadto babkowate, podobnie jak wiele ryb o ma³ych rozmiarach cia³a, odbywaj¹ tar³o porcjowe (SMIRNOV 1986), co zwiêksza szansê pozostawienia potomstwa pomimo okresowo niesprzyjaj¹cych warunków. Strategia taka wydaje siê mieæ szczególne znaczenie zw³aszcza przy zasiedlaniu nowych obszarów. Wydaje siê równie, e taki sposób sk³adania ikry pozwala na roz³o enie w czasie wysi³ku reprodukcyjnego i lepsze rozwi¹zanie dylematu miêdzy sprzê eniem wielkoœci i liczby jaj, co u ma³ego gatunku w znacznym stopniu limitowane jest rozmiarami cia³a (WOOTTON 1992). Liczba jaj oraz ich rozmiary s¹ istotnym elementem strategii rozrodczych ryb realizowanych zgodnie z zasadami teorii optymalizacji historii yciowych (WOOTTON 1994). Du a plastycznoœæ tych cech obserwowana u ryb, bêd¹ca wyrazem maksymalizacji dostosowania do warunków œrodowiska, uznawana jest za wa ny czynnik sukcesu inwazyjnego (EHRLICH 1989). Rozpatruj¹c negatywny wp³yw gatunków inwazyjnych czêsto podkreœla siê, e potencjalnie mog¹ one konkurowaæ z rodzimymi gatunkami o zasoby œrodowiska, a g³ównie o pokarm (HOLÈIK 1991). Tymczasem w wielu przypadkach o sukcesie inwazyjnym nowo przyby³ego gatunku decyduje istnienie w danym miejscu i czasie pustej niszy, któr¹ mo e on wype³niæ, unikaj¹c kosztownych energetycznie oddzia³ywañ konkurencyjnych (BROWN 1989, WILLIAMSON 1996). Jednym z mechanizmów umo liwiaj¹cych koegzystencjê gatunków jest w³aœnie podzia³ zasobów œrodowiska, takich jak siedlisko, po ywienie i dobowa aktywnoœæ (SCHOENER 1986). Pokarm uznawany jest za jeden z najwa niejszych rekwizytów œrodowiska, który organizmy dziel¹ miêdzy sob¹ z uwagi na jego decyduj¹ce znaczenie dla ich prze ycia (ROSS 1986). Wykonana przez nas analiza diety N. gymnotrachelus ze Zbiornika W³oc³awskiego wykaza³a, e g³ównym jej elementem (do 60 %) s¹ œlimaki (9 gat. g³ównie z rodzajów Valvata, Bithynia, Potamopyrgus, Physa) i drobne ma³ e groszkówkowate (Sphaerii-
BABKA SZCZUP A W WIŒLE - FENOMEN INWAZJI 239 dae), a w o wiele mniejszym stopniu skorupiaki obunogie (Amphipoda) i larwy ochotek (Chironomidae). Poniewa miêczaki s¹ po ywieniem stosunkowo rzadko preferowanym przez krajowe gatunki ryb o zbli onej wielkoœci osobniczej, mo na uznaæ e babka wykorzystuje woln¹ niszê pokarmow¹. Z drugiej strony z naszych obserwacji wynika, e miêczaki stanowi¹ dominuj¹c¹ czêœæ makrozoobentosu w Zbiorniku W³oc³awskim ( BIKOWSKI 2000), wiêc pokarm ten byæ mo e nie jest przedmiotem konkurencji. Generalnie, wydaje siê e zbiorniki zaporowe tworz¹ korzystne warunki bytowania dla babkowatych, gdy np. wybudowanie zapór na Dnieprze spowodowa³o gwa³towny wzrost liczebnoœci babki ³ysej (PINÈUK i in. 1985). Ró ne gatunki Gobiidae licznie zasiedlaj¹ równie zbiorniki zlokalizowane na Dunaju i jego dop³ywach (AHNELT i in. 1998). Udane epizody migracyjne, zw³aszcza te o charakterze inwazyjnym, wywrzeæ mog¹ du y wp³yw na funkcjonowanie rodzimych ekosystemów. Wp³yw ten mo na do pewnego stopnia przewidzieæ, znaj¹c w³aœciwoœci ekologiczne gatunków inwazyjnych. Dlatego niezmiernie istotne s¹ badania tych organizmów w pocz¹tkowych stadiach inwazji. Wœród s³odkowodnej ichtiofauny Polski 23 gatunków to elementy obce najczêœciej celowo wprowadzone lub przypadkowo zawleczone (BRYLIÑSKA 2000). Oko³o 50% introdukowanych gatunków ryb zdo³a³o stworzyæ rozradzaj¹ce siê populacje, a reszta egzystuje dziêki sta³ym zarybieniom (WITKOWSKI 2001). Ich obecnoœæ w naszych wodach wywo³a³a ró norodne niekorzystne zmiany w rodzimej faunie i œrodowisku wodnym np. zmniejszenie liczebnoœci lub zanik niektórych gatunków ryb i bezkrêgowców, hybrydyzacje z gatunkami rodzimymi, zawleczenie obcych paso ytów i wzrost eutrofizacji (WITKOWSKI 1996). W przypadku gatunków z rodzaju Neogobius uwa a siê, e jako ryby drapie ne mog¹ one stwarzaæ zagro enie dla narybku i ikry rodzimych ryb (SAPOTA i SKÓRA 2000, DANILKIEWICZ 1996). Przypuszcza siê ponadto, e babka bycza mo e konkurowaæ o pokarm i siedliska z p³astugokszta³tnymi i wêgorzycami (SKÓRA i STOLARSKI 1993, KUCZYÑSKI 1995, SKÓRA 1996). Nale y równie wspomnieæ, e wœród ró nych gatunków œlimaków zjadanych przez babkê ³ys¹ w Zbiorniku W³oc³awskim, w kilku przewodach pokarmowych znaleÿliœmy zawójkê, Valvata naticina, która obecnie jest ju bardzo rzadka w Polsce (FALNIOWSKI 1989). Warto równie nadmieniæ, e z uwagi na wielkoœæ populacji babki byczej w Zatoce Gdañskiej proponowane jest nawet podjêcie regularnej eksploatacji rybackiej tego gatunku (SAPOTA i SKÓRA 2000). W przypadku babki ³ysej i babki szczuplej nie mo na liczyæ na podobne korzyœci zwi¹zane z ich pojawieniem siê, ze wzglêdu na ma³e rozmiary cia³a tych gatunków. Istniej¹ natomiast przes³anki, e mog¹ one staæ siê wa nym elementem diety ryb drapie nych, takich jak sandacz, szczupak i okoñ (PINÈUK i in. 1985). Jak informuj¹ rybacy i wêdkarze, ³owi¹cy w Zbiorniku W³oc³awskim, babki chêtnie zjadane s¹ przez powy ej wspomniane drapie niki. Bie ¹cy monitoring ekspansji gatunków inwazyjnych wa ny jest równie z innego powodu. Gatunki takie tworz¹ bowiem niespodziewane asocjacje b¹dÿ zale noœci z organizmami lokalnymi lub nawet z innymi gatunkami inwazyjnymi. Zale noœci te maj¹ czêsto zupe³nie nieoczekiwane, a nawet katastrofalne efekty dla lokalnych biocenoz. Szczególnie jaskrawym przyk³adem mo e byæ tutaj masowy pomór ptaków wodnych na jeziorze Erie w Ameryce P³n. (BONFATTI 2002, STONE informacja ustna). Przyczyn¹ tego zjawiska okaza³a siê neurotoksyna, botulina typu E produkowana przez
240 JOANNA KOSTRZEWA, MICHA GRABOWSKI bakteriê Clostridium botulinum, bytuj¹c¹ w osadach dennych i w rozk³adaj¹cych siê organizmach wodnych. W jeziorze Erie pa³eczka ta akumulowa³a siê w obecnie masowo wystêpuj¹cym w Jeziorze Erie pontokaspijskim ma³ u, racicznicy Dreissena bugensis, który sta³ siê g³ównym pokarmem innego rozprzestrzeniaj¹cego siê tam pontokaspijskiego gatunku babki byczej. Ta z kolei jest obecnie podstaw¹ diety wielu ptaków wodnych, które bêd¹c na szczycie piramidy troficznej jeziora przyjmowa³y tym samym œmiertelne dawki botuliny typu E. Powy sze przyk³ady wskazuj¹ wyraÿnie, e dalsze szeroko zakrojone badania nad rozprzestrzenianiem siê, a szczególnie nad miejscem babkowatych w lokalnych biocenozach, s¹ niezmiernie wa ne nie tylko dla ich aspektu poznawczego, ale tak e dla przeciwdzia³ania potencjalnym i niespodziewanym zagro eniom jakie wynikaj¹ z pojawiania siê gatunków inwazyjnych w os³abionych antropopresj¹ lokalnych ekosystemach. Autorzy dziêkuj¹ STOJANOWI D. MIKHOVOWI z Bourgas Wetlands Project, Bulgarian-Swiss Biodiversity Conservation Programme, Bu³garia, za weryfikacjê oznaczenia okazów N. fluviatilis z Wis³y. Summary This is the first record of the monkey goby, Neogobius fluviatilis, from the Vistula River. Eight individuals of this species were caught in the W³oc³awski Reservoir located in the lower part of the river, in Murzynowo (19 0 31 E 52 0 36 N). All the specimens were young males with body lengths from 54 to 79 mm. Previously in Poland, the goby was found exclusively in the Bug River (Vistula basin). The monkey goby is a Ponto-caspian species originating from the Black Sea and the Azov Sea systems. Recently the goby has been known for its migration from the area into the rivers of the Baltic Sea basin, presumably through Bug-Prypet canals. The phenomenon of its invasion is discussed in the context of geological history of the Ponto-Caspian region, and taking into account the Gobiidae ecology and reproductive strategy. Spawning portionally, displaying parental care, and predating mostly on small molluscs, N. fluviatilis increases its reproductive success and avoids intrespecific competition by using an unoccupied ecological niche. Literatura AHNELT H., BÃNÃRESCU P., SPOLWIND R., HARKA Á.& WAIDBACHER H. 1998: Occurence and distribution of three gobiid species (Pisces, Gobiidae) in the middle and upper Danube region examples of dispersal patterns? Biologia, Bratislava, 53 (5): 665-678. BERG L. S. 1949: Ryby presnych vod SSSR i sopredelnych stran. Izd. Akad. Nauk SSSR, Moskva- Leningrad. BIJ DE VAATE A., JA D EWSKI K., KETELAARS H., GOLLASCH S., VAN DER VELDE G. (w druku): Geographical patterns in range extension of macroinvertebrate Ponto-Caspian species in Europe. Can. J. Fish. Aquat. Sci. BONFATTI J. F. 2002: Something fishy in great lakes botulism. The Buffalo News, 1 March, 2002. BROWN J. H. 1989: Patterns, Modes and Extents of Invasions by Vertebrates. [W:] DRAKE J. A., MOONEY H. A., DI CASTRI F., GROVES R. H., KRUGER F. J., REJMÁNEK M. & WILLIAMSON M. (red.), Biological Invasions: Global Perspective. SCOPE 37, 85-109, John Wiley & Sons, New York. BRYLIÑSKA M. 2000: Ryby s³odkowodne Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.
BABKA SZCZUP A W WIŒLE - FENOMEN INWAZJI 241 CHARLEBOIS P. M., MARSDEN J. E., GOETTEL R. G., WOLFE R. K., JUDE D. J. & RUDNIKA S. 1997: The round goby, Neogobius melanostomus (Pallas), a review of European and North American literature. Illinois-Indiana Sea Grant Programe and Illinois Natural History Survey. INHS Special Publication No. 20. DANILKIEWICZ Z. 1996: Babka ³ysa (go³og³owa), Neogobius gymnotrachelus (Kessler, 1857) Perciformes, Gobiidae nowy gatunek w ichtiofaunie zlewiska Morza Ba³tyckiego. Kom. Ryb. (2): 27-29. DANILKIEWICZ Z. 1998: Babka szczup³a, Neogobius fluviatilis (Pallas, 1811), Perciformes, Gobiidae nowy, pontyjski element w ichtiofaunie zlewiska Morza Ba³tyckiego. Fragm. faun. 41 (21): 269-277. DOJLIDO J. K, WOYCIECHOWSKA J. 1985: Zmiany jakoœci wód powierzchniowych w Polsce w ci¹gu ostatniego pó³ wieku. Gospodarka wodna 1-2: 39-44. DRAKE J. A., MOONEY H. A., DI CASTRI F., GROVES R. H., KRUGER F. J., REJMÁNEK M. & WILLIAMSON M. 1989: Biological Invasions. A global Perspective. SCOPE 37, John Wiley & Sons Ltd, New York. EHRLICH P. R. 1989: Attributes of Invaders and the Invading Processes: Vertebrates. [W:] DRAKE J. A., MOONEY H. A., DI CASTRI F., GROVES R. H., KRUGER F. J., REJMÁNEK M. & WILLIAMSON M. (red.), Biological Invasions: Global Perspective. SCOPE 37, 315-328, John Wiley & Sons, New York. FALNIOWSKI A. 1989: Przodoskrzelne (Prosobranchia, Gastropoda, Mollusca) Polski. I Neritidae,, Viviparidae, Valvatidae, Bithyniidae, Rissoidae, Aciculidae. Zeszty Naukowe Uniwersytetu Jagieloñskiego. Prace Zoologiczne, Zesz. 35, PWN, Kraków. FICEK M., FICEK M. 1994: Czy zdo³amy odsoliæ Wis³ê? Aura 10: 13-14 HOLÈIK J. 1991: Fish introductions in Europe with particular references to its central and eastern part. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 48: 13-23. JA D EWSKI K., 1980: Range extensions of some gammaridean species in European inland waters caused by human activity. - Crustaceana, Suppl. 6: 84-107. JA D EWSKI K., KONOPACKA A., GRABOWSKI M. 2001: Four Ponto-Caspian and one American gammarid species (Crustacea, Amphipoda) invading Polish waters 0: 00-00 (w druku). Biological Inwasions KOSTRZEWA J., GRABOWSKI M. 2001: Babka ³ysa (go³og³owa), Neogobius gymnotrachelus (Kessler, 1857) (Gobiidae, Perciformes) nowy gatunek ryby w Wiœle. Przegl. Zool., 45 (1-2): 101-102. KUCZYÑSKI J. 1995: Babka kr¹g³a Neogobius melanostomus (Pallas, 1811) emigrant z basenu pontokaspijskiego w Zatoce Gdañskiej. Biul. Mor. Inst. Ryb., 2 (135): 68-71. LEBIEDIEV V. D. 1960: Presnovodnaja èetvertiènaja ichtiofauna evropejskoj èasti SSSR. Moskva. LINDBERG G. U. 1955: Èetvertiènyj period v svete biogeografièeskich danych. Moskva- Leningrad. MACISAAC H. J. 1996: Potential abiotic and biotic impacts of zebra mussels on the inland waters of North America. Am. Zool., 36: 287-299. MOJSKI J. E. 1993: Europa w plejstocenie. Ewolucja œrodowiska przyrodniczego. Polska Agencja Ekologiczna, Wydawnictwo PAE, Warszawa. PINÈUK V. I., SMIRNOW A. I., KOVAL N. V., SEVÈENKO P.G. 1985: O sovremennom rozprostranenij byèkovych ryb (Gobiidae) v basejnie Dnepra. [W:] Gidrobiologièeskije issledovanja presnych vod. Naukova Dumka, Kijev, 121-130. ROLIK H., REMBISZEWSKI J. M. 1987: Ryby i kr¹g³ouste. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. ROSS S. T. 1986: Resource partitioning in fish assemblages: a review of field studies. Copeia, 2: 352-388. SAPOTA M. R., SKÓRA K. E. 2000: Rozprzestrzenianie siê nowego gatunku ryby babki byczej (Neogobius melanostomus) w Zatoce Gdañskiej. [W:] Materia³y Zjazdowe Szacunek dla wody XVIII Zjazd Hydrobiologów Polskich, Bia³ymstok 4-8 wrzeœnia 2000.
242 JOANNA KOSTRZEWA, MICHA GRABOWSKI SCHOENER T. W. 1986: Resource partitioning. [W:] KIKKAWA J., ANDERSSON J. D. J. (red.), Community ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford. SKÓRA K. 1996. Nowe i rzadkie gatunki ryb z rejonu Zatoki Gdañskiej. Zool. Pol., 41 (Suppl.): 113-130. SKÓRA K., STOLARSKI J. 1993: New fish species in the Gulf of Gdañsk, Neogobius melanostomus (Pallas, 1811). Bull. Sea Fisheries Institute in Gdynia, 1: 83. SMIRNOV A. I. 1986: Fauna Ukrainy, 8. Ryby, 5. Naukova Dumka, Kijev. SZYMAÑSKA H. 1990: Wp³yw s³onych wód z kopalñ wêgla kamiennego na jakoœæ wód Odry. Gospodarka Wodna 5: 116-121. WILLIAMSON M. 1996: Biological Invasions. Chapman & Hall, London. WITKOWSKI A. 1984: Analiza ichtiofauny basenu Biebrzy. Czêœæ I: Charakterystyka morfologiczno-systematyczna smoczkoustych i ryb. Acta Univ. Wrat. 646, Prace Zoologiczne XIV, Wroc³aw. WITKOWSKI A. 1996: Introduced fish species in Poland: pros and cons. Arch. Ryb. Pol., 4 (1): 101-112. WITKOWSKI A. 2001: Introdukcje ryb w Polsce: dobrodziejstwo czy plaga? [W:] Konferencja naukowa Gatunki inwazyjne we florze i faunie Polski w kontekœcie ochrony ró norodnoœci biologicznej, Kraków 15.11-16.11.2001. WOOTTON R. J. 1992: Constraints in the evolution of fish life histories. Neth. J. Zool., 42 (2-3): 291-303. WOOTTON R. J. 1994: Ecology of Teleost Fishes. Chapman & Hall, London. BIKOWSKI J. 2000: Part VIII. Macrozoobenthos of the Vistula in the section from Wyszogród to Toruñ. Acta Univ. Nicolai Copernici, Prace Limnologiczne Nr 21, Nauki Matematyczno-Przyrodnicze Zeszyt 105, Toruñ. Wp³ynê³o 1 VI 2002