Nauka o słyszeniu Wykład II System słuchowy Anna Preis, email: apraton@amu.edu.pl 12.10.2016 neuroreille.com lub cochlea.eu
Plan wykładu Anatomia i funkcja systemu słuchowego Ucho zewnętrzne Ucho środkowe Ucho wewnętrzne Teoria miejsca krzywe strojenia Maskowanie psychofizyczne krzywe strojenia Teoria czasowa
Ucho - system słuchowy Trzy zadania systemu słuchowego: dostarczyć sygnały dźwiękowe do receptorów przetworzyć zmiany ciśnienia na sygnały elektryczne przetworzyć te sygnały elektryczne tak aby wskazywały na cechy źródeł dźwięków takie jak wysokość, głośność, barwa i lokalizacja Ucho zewnętrzne Ucho środkowe Ucho wewnętrzne
Ucho zewnętrzne Małżowina Słuchowy kanał-3cm Błona bębenkowa Częstotliwość rezonansowa 2-5 khz Funkcje: Ochronne - woskowina Wzmacniające
Odruch strzemiączkowy- mięśnie przyczepione do kosteczek zapobiegają uszkodzeniu Ucho środkowe Objętość -2cm^3 Trzy kosteczki: młoteczek, kowadełko, strzemiączko Funkcje: Transmisja drgań dużej błony bębenkowej w drgania małej błony okienka owalnego Praca na zasadzie dźwigni Uszkodzenie kosteczek oznacza dodatkowe wzmocnienie dźwięku o czynnik 10-50
Funkcje ucha środkowego Wzmocnienie 26 razy! (zasada dźwigni i tłoka) Ryba nie musi mieć ucha środkowego, dlaczego?
Ucho wewnętrzne Ślimak zwinięty 2 i ¾ obrotu, schody przedsionka, schody bębenka, przegroda ślimakowa
Organ Cortiego wewnętrzne komórki rzęskowe błona pokrywkowa rzęski zewnętrzne komórki rzęskowe Słuchowe włókna nerwowe błona podstawna
Ruch komórek rzęsatych przy progu słyszalności ruch rzęsek tak mały 100 picometers 10^-12
Komórki rzęsate: dwa sposoby reagowania na częstotliwość tonu Które włókna wypalają (przekazują iglice pobudzeń)? Georg Bekesy 1961 Nobel teoria miejsca Jak te włókna wypalają? Teoria czasu
Teoria miejsca Bekesy Obserwacje na zwłokach Analiza budowy błony podstawnej: -3 do 4 razy węższa przy nasadzie -100 razy sztywniejsza przy nasadzie
Basilar membrane as a frequency analyser BM properties: Narrow and stiff next to the oval window Broader and much less stiff (100 times) at the apex
1. Obwiednia czasowa ma maksimum w jednym punkcie na błonie podstawnej, punkt P. Komórki rzęskowe w pobliżu tego punktu wysyłają silniejsze sygnały niż inne. 2. Pozycja tego maksimum jest funkcja częstotliwości rys.11.22
Niskie częstotliwości w pobliżu apex Wysokie częstotliwości w pobliżu base
Dowody na rzecz teorii miejsca Tonotopic map świnka morska
A- 300-900 Hz B- 20 000-30 000Hz Krzywe strojenia Krzywe strojenia kota
Maskowanie
Wynik maskowania Jak wzrósł próg w obecności maskera to pokazuje ta krzywa! Masker szum 365-455 Hz
Różny efekt maskowania dla niskich i wysokich częstotliwości: szum (zacieniowany obszar) w dużo większym stopniu zamaskuje ton 800 Hz niż ton 200 Hz
Maskowanie 600, 800, 1000, 1300, 1700, 2300
Zmodernizowana teoria Bekesego
Błona podstawna jako analizator częstotliwości
Psychofizyczne krzywe strojenia
Odpowiedź błony podstawnej na dźwięk złożony
Jak czasowe wyładowania mogą być odpowiedzialne za częstotliwość bodźca Synchroniczność fazowa
Phase locking (synchronizacja fazowa) Częstość wyładowań we włóknach nerwowych jest związana z częstotliwością bodźca
Materiały do wykładu Demonstracje dźwiękowe: CD Fastl /Zwicker, Psychoacoustics 2007. CD Cook, Music, Cognition, and Computerized Sound,1999. Książki: Goldstein, Sensation and Perception 2007.
Centralne słuchowe przetwarzanie Droga od ślimaka do kory słuchowej: jądra ślimakowe, jądra górne oliwki, wzgórek dolny pokrywy, ciało kolankowate przyśrodkowe
Obszary w korze słuchowej
What i Where strumienie w słyszeniu Frontal lobe płat czołowy Temporal lobe płat skroniowy
Kora słuchowa i percepcja
Postrzeganie wysokości i dźwięki złożone
Efekt brakującej podstawowej
DEMO Fo=120 Hz 33 harmoniczne Sygnał filtrowany 3-28 harmoniczne 300-2400 Hz Męska mowa niefiltrowana Fo=100Hz później filtrowana 300-4000Hz
Jak kora słuchowa jest ukształtowana przez doświadczenie