DOI 10.2478/v10239-012-0035-y AKTYWNOŒÆ ENZYMATYCZNA LEŒNYCH GLEB GRUNTOWOGLEJOWYCH ROCZNIKI GLEBOZNAWCZE SOIL SCIENCE ANNUAL Vol. 63 No 4/2012: 3-8 3 EWA B OÑSKA, JAROS AW LASOTA, KAZIMIERZ JANUSZEK Katedra Gleboznawstwa Leœnego, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie AKTYWNOŒÆ ENZYMATYCZNA LEŒNYCH GLEB GRUNTOWOGLEJOWYCH ENZYME ACTIVITY IN FOREST GLEYSOLS Abstract: The aim of this study was to detere the enzymatic activity (dehydrogenase and urease) in trophically diverse Gleysols. Efforts to establish the relationship between enzymatic activity and physico-chemical properties of various subtypes of Gleysols were attempted. Dehydrogenase activity was best correlated with carbon content and acidity among the studied properties of soils. Urease activity was correlated with the reaction pf soil. Enzyme activity differentiates subtypes of Gleysols, which are characterized by a different type of soil humus. The dehydrogenase activity was higher in gleysols with peat or muck of swamp habitats. The opposite trend was found in the urease activity. The urease activity was the highest in the gleysols without organic matter. The studies showed that enzymatic activity is closely related to the type of accumulated organic matter and at the same time with species variety of plant communities.. S³owa kluczowe: aktywnoœæ enzymatyczna, dehydrogenazy, ureaza, leœne gleby gruntowoglejowe Key words: enzymes activities, dehydrogenases, urease, forest Gleysols WSTÊP W glebach przy niedoborze tlenu oraz w obecnoœci mikroorganizmów anaerobowych zachodz¹ procesy redukcyjne. Mo na je poznaæ po charakterystycznym szarozielonkawym zabarwieniu gleby, co jest rezultatem nierównomiernego rozk³adu tlenków elaza i manganu. W zredukowanych czêœciach profilu glebowego pojawiaj¹ siê tak e barwy bia³e (w materiale wêglanowym) oraz czarne, które pochodz¹ od hydrotrolitu [Ponnamperuma 1972]. Wed³ug literatury w przypadku wyczerpywania tlenu wzrasta aktywnoœæ dehydrogenaz w wyniku wzmo enia dzia- ³alnoœci bakterii beztlenowych, zatem aktywnoœæ tych enzymów mo e byæ odbiciem zmiany w mikrobiologicznej populacji drobnoustrojów [Kobus 1995]. Wed³ug Kubisty [1982] wa nym czynnikiem wp³ywaj¹cym na aktywnoœæ dehydrogenaz jest wilgotnoœæ. Brzeziñska i in. [2001] stwierdzaj¹, e wzrost zawartoœci wody w glebie znacz¹co wp³ywa na wzrost aktywnoœci dehydrogenaz. W Klasyfikacji gleb leœnych Polski [2000] wydzielono osiem podtypów gleb gruntowoglejowych: w³aœciwe, próchniczne, z rud¹ darniow¹, torfowe, torfiaste, murszowe, murszaste i mu³owe. Celem pracy by³o oznaczenie aktywnoœci enzymatycznej (dehydrogenaz i ureazy) w zró nicowanych troficznie piêciu podtypach gleb gruntowoglejowych: w³aœciwych, próchnicznych, murszastych, murszowych i torfowych. Starano siê ustaliæ zale noœci pomiêdzy aktywnoœci¹ enzymatyczn¹ a w³aœciwoœciami fizykochemicznymi poszczególnych podtypów gleb gruntowoglejowych. MATERIA Y I METODY Badania przeprowadzono na 21 powierzchniach, zlokalizowanych w rezerwatach przyrody i parkach narodowych obszaru nizinnego Polski, w p³atach naturalnych zespo³ów leœnych. Materia³ obejmuje nastêpuj¹ce podtypy leœnych gleb gruntowglejowych: gruntowoglejowe w³aœciwe (5 powierzchni), gruntowoglejowe próchniczne (3 powierzchnie), gruntowoglejowe murszaste (2 powierzchnie), gruntowoglejowe torfowe (7 powierzchni) oraz gruntowoglejowe murszowe (4 powierzchnie). Na ka dej powierzchni badawczej dokonano szczegó³owego opisu profilu glebowego, z ka dego poziomu genetycznego pobrano próbki w celu wykonania podstawowych oznaczeñ w³aœciwoœci gleb. http://versitaopen.com/ssa oraz http://versita.com.ssa
4 EWA B OÑSKA, JAROS AW LASOTA, KAZIMIERZ JANUSZEK TABELA 1. Grupy granulometryczne gleb gruntowoglejowych TABLE 1. Texture classes of Gleysols Podtyp gleb* Subtype of soil* G ms ps/pl/pg; pg/pl/pg G m pg/pl; pl G p gz/gp/gl; gl/pg; pg/gp G t pl; pl/pg; pg/pl G w gz/gpyi; pl Grupy granulometryczne PTG 2008** Texture classes PSSS 2008** Objaœnienia Explanations: Gm gleba gruntowoglejowa murszowa, Histic Gleysol Dranic; Gms gleba gruntowoglejowa murszasta, Mollic Gleysol Dystric; Gt gleba gruntowoglejowa torfowa, Histic Gleysol; Gp gleba gruntowoglejowa próchniczna, Mollic Gleysol Humic Eutric; Gw gleba gruntowoglejowa w³aœciwa, Haplic Gleysol ** ps piasek s³abogliniasty, sand; pl piasek luÿny, sand; pg piasek gliniasty, loamy sand; gz glina zwyk³a, loam; gp glina piaszczysta, sandy loam; gl glina lekka, sandy loam; gpyi glina pylasto-ilasta, silty clay loam. W próbkach oznaczono sk³ad granulometryczny metod¹ areometryczn¹ Bauyoucosa-Casagrande a w modyfikacji Prószyñskiego. Odczyn gleby (ph) metod¹ potencjometryczn¹ w wodzie i 1M KCl, kwasowoœæ hydrolityczn¹ metod¹ Kappena, kwasowoœæ wymienn¹ metod¹ Soko³owa. Zawartoœæ azotu ogólnego i zawartoœæ wêgla przy wykorzystaniu aparatu LECO, z wyliczeniem stosunku C/N. Do oznaczenia aktywnoœci enzymatycznej pobrano œwie e próbki o naturalnym uwilgotnieniu, stanowi¹ce próbkê zbiorcz¹ gleby, w sk³ad której wchodzi³a próbka z odkrywki oraz z 4 miejsc wokó³ niej. Aktywnoœæ enzymatyczn¹ oznaczono w pierwszym poziomie genetycznym wystêpuj¹cym pod poziomem surowinowym (œrednio z g³êbokoœci 0 15 cm). W czêœci gleb by³y to poziomy A, a w czêœci Ofh. Aktywnoœæ dehydrogenaz oznaczono metod¹ Lenharda wed³ug procedury Casidy i in. [1964] wyra aj¹c ich aktywnoœæ w miligramach trójfenyloformazanu (TFF) na 100 g gleby w ci¹gu 24 godzin. Aktywnoœæ ureazy oznaczono metod¹ Tabatabai i Bremnera (1972) [Alef i Nannipieri 1995], wyra aj¹c j¹ w mg N-NH 4 na 1 g gleby w ci¹gu 2 godzin. Wykorzystuj¹c program Statistica 9 wykonano statystyczn¹ analizê danych: test Kruskala-Wallisa w celu testowania ró nic pomiêdzy œrednimi oraz ustalono si³ê zwi¹zku miêdzy zmiennymi losowymi, wykorzystuj¹c wspó³czynnik korelacji liniowej Pearsona. WYNIKI W³aœciwoœci fizykochemiczne Badane gleby gruntowoglejowe w³aœciwe mia³y zró nicowane uziarnienie (tab. 1). Gleby powsta³e ze zwiêz³ych glin zwa³owych lub rezydualnych posiada³y uziarnienie glin zwyk³ych zalegaj¹cych na glinach pylasto-ilastych, natomiast gleby gruntowoglejowe w³aœciwe wytworzone z piasków eolicznych wydm nadmorskich cechowa³o uziarnienie piasków luÿnych. Na powierzchniach badawczych, na których gleby okreœlono jako gruntowoglejowe torfowe oraz gruntowoglejowe murszowe doowa³o uziarnienie piasku luÿnego, w pojedynczych przypadkach z przewarstwieniami lub podœcieleniem piaskiem gliniastym. Gleby gruntowoglejowe murszaste mia³y uziarnienie p³ytkich glin piaszczystych lub piasków gliniastych podœcielonych gruboziarnistymi piaskami s³abogliniastymi oraz luÿnymi. Natomiast w profilach gleb gruntowoglejowych próchnicznych przewa a³y gliny i piaski gliniaste. Odczyn badanych gleb by³ silnie kwaœny lub kwaœny. Najwy sz¹ œredni¹ wartoœci¹ ph w H 2 O w wierzchnich poziomach charakteryzowa³y siê gleby gruntowoglejowe próchniczne (5,94), najni sz¹ zaœ (4,42) gleby gruntowoglejowe torfowe (tab. 2). Omawiane podtypy gleb gruntowoglejowych wykaza³y zró nicowany rodzaj i stopieñ rozk³adu materii organicznej, który wyra a stosunek C/N. Œrednie wartoœci stosunku C/N w powierzchniowych poziomach waha³y siê od 14 w glebach gruntowoglejowych próchnicznych do 30 w glebach gruntowoglejowych w³aœciwych. Najwy sz¹ œredni¹ zawartoœæ wêgla organicznego (33,26%) i azotu (1,42%) zanotowano w wierzchnim poziomie gleby gruntowoglejowej torfowej, najni sz¹ gleby gruntowoglejowej próchnicznej (zawartoœæ Corg wynosi³a 4,13%, a zawartoœæ azotu 0,28%). Wykorzystuj¹c nieparametryczny test Kruskala-Wallisa stwierdzono statystycznie istotne ró - nice zawartoœci azotu (p=0,0285) pomiêdzy badanymi podtypami gleb gruntowoglejowych (tab. 4). Aktywnoœæ enzymatyczna Aktywnoœæ dehydrogenaz i ureazy by³a zró nicowana w obrêbie badanych gleb (tab. 2). Najwy sz¹ œredni¹ aktywnoœæ dehydrogenaz w wierzchnim poziomie zanotowano w glebach gruntowoglejowych murszowych (65,85 mg TFF/100 g/24h), najni sz¹ w glebach gruntowoglejowych w³aœciwych (9,43 mg TFF/100g/24h). Wyniki aktywnoœci ureazy uk³ada³y siê odmiennie i waha³y siê od 3,45 µg N-NH 4 /1g/2h w glebach gruntowoglejowych torfowych do 14,57
AKTYWNOŒÆ ENZYMATYCZNA LEŒNYCH GLEB GRUNTOWOGLEJOWYCH 5 TABELA 2. Wartoœci œrednie i zakresy w³aœciwoœci badanych gleb TABLE 2. Mean values and ranges of properties of investigated soil Podtypy gleb Subtypes of soils Gm Gms Gt Gp Gw gleb W³aœciwoœci Soil properties ph w H O ph inh O 4,57 6,17 3,76 5,93 6,02 5,84 4,42 5,84 3,76 5,94 6,49 5,32 4,76 6,41 3,26 2 2 ph w KClpH inkcl 3,68 5,38 2,88 5,35 5,46 5,24 3,64 5,28 2,76 5,21 5,95 4,35 3,92 5,74 2,45 C org Organic C % 26,05 38,38 13,09 7,11 7,18 7,04 33,26 42,74 14, 5 4,14 5,81 1,98 18,23 43,69 0,96 NogTotalN 1,05 1, 6 0,58 0,45 0,47 0,44 1,42 2,24 0,86 0,29 0,38 0,16 0,47 1,12 C/N 24 16 25 14 30 1 Y cmol(+)*kg 63,35 113,34 12,92 8,38 10,94 5,82 81,05 124,56 11,42 8,00 12,92 3,97 60,52 159,48 3,93 Hw 1,07 1,75 2, 4 6,44 0,14 0,13 0,35 4,48 11, 2 65,85 230,49 39,14 52,83 25,46 32,43 72,33 19,14 37,83 7,26 9,43 34,73 4,6 11,39 5,43 7,64 3,22 3,45 8,77 14,57 23,91 8,40 9,68 32,19 mgtff /100 ggleby /24 h µ gn-nh / 1 g/2 h 7 4 Aktywnoœæ dehydrogenaz Dehydrogenase activity Aktywnoœæ ureazy Urease activity Objaœnienia Explanations: Gm gleba gruntowoglejowa murszowa, Histic Gleysol Dranic; Gms gleba gruntowoglejowa murszasta, Mollic Gleysol Dystric; Gt gleba gruntowoglejowa torfowa, Histic Gleysol; Gp gleba gruntowoglejowa próchniczna, Mollic Gleysol Humic Eutric; Gw gleba gruntowoglejowa w³aœciwa, Haplic Gleysol; Y kwasowoœæ hydrolityczna, hydrolityc acidity; Hw kwasowoœæ wymienna, exchangeable acidity). µg N-NH 4 /1g/2h w glebach gruntowoglejowych próchnicznych. Aktywnoœæ dehydrogenaz korelowa- ³a ujemnie z zawartoœci¹ Ca (r = -0,62), a aktywnoœæ ureazy z zawartoœci¹ C (r = -0,44) i kwasowoœci¹ hydrolityczn¹ (r = -0,43). Dodatkowo aktywnoœæ ureazy dodatnio korelowa³a z ph w H 2 O i KCl (r = 0,51; r = 0,51). Badane powierzchnie z glebami gruntowoglejowymi cechowa³a obecnoœæ ró norodnych zespo³ów leœnych (tab. 3), pocz¹wszy od ubogiego florystycznie boru bagiennego (Vaccinio uliginosi-pinetum), boru nadmorskiego (Empetro nigri-pinetum), boru mieszanego (Querco roboris-pinetum molinietosum), borealnej œwierczyny (Sphagno girgensohnii-piceetum), poprzez brzezinê bagienn¹ (Sphagno-Betuletum pubescentis), ubo sze gr¹dy jod³owe (Tilio-Carpinetum abietetosum), a po bogate florystycznie gr¹dy niskie (Tilio-Carpinetum corydaletosum, Galio- Carpinetum corydaletosum), olsy porzeczkowe (Ribeso nigri-alnetum) i ³êgi (Ficario-Ulmetum oris, Fraxino-Alnetum). Spoœród analizowanych enzymów glebowych ureaza korespondowa³a z jakoœci¹ siedlisk wyra on¹ cechami drzewostanu oraz bogactwem florystycznym runa leœnego. Najni sz¹ aktywnoœæ ureazy odznacza³y siê gleby gruntowoglejowe ubo szych florystycznie zespo³ów (Vaccinio uliginosi-pinetum, Empetro nigri-pinetum, Querco roboris-pinetum molinietosum, Sphagno girgensohnii-piceetum, Sphagno-Betuletum pubescentis). W poziomach akumulacji próchnicy gleb takich zespo³ów zanotowano aktywnoœæ ureazy w zakresie 0,1 3,0 µg N-NH 4 /1g/2h. Bogatsze postaci kontynentalnego boru mieszanego sosnowo-dêbowego (Querco roboris-pinetum molinietosum) i gr¹d jod³owy (Tilio-Carpinetum abietetosum) aktywnoœæ tego enzymu by³a nieco wy sza (5,0 µg N-NH 4 /1g/2h). Najwy sz¹ aktywnoœci¹ ureazy odznacza³y siê poziomy akumulacji próchnicy bogatych gr¹dów niskich (Tilio-Carpinetum corydaletosum, Galio-Carpinetum corydaletosum), olsu porzeczkowego (Ribeso nigri-alnetum) oraz ³êgów (Ficario- Ulmetum oris i Fraxino-Alnetum), gdzie aktywnoœæ tego enzymu wyra a³ zakres 8,0 32,0 µg N-NH 4 /1g/2h. Aktywnoœæ dehydrogenaz oznaczona w analizowanych glebach gruntowoglejowych, nie wykazywa³a podobnego zwi¹zku z bogactwem florystycznym zespo³ów leœnych porastaj¹cych te gleby. Zbli one, szerokie zakresy aktywnoœci dehydrogenaz stwierdzono w poziomach próchnicznych gleb gruntowoglejowych zarówno ubogich borów (Querco roboris-pinetum molinietosum 29 46 mg TFF/ 100g/24h), jak i gr¹dów lub olsów (Tilio-Carpinetum corydaletosum, Galio-Carpinetum corydaletosum 12 49 mg TFF/100g/24h; Ribeso nigri-alnetum
6 EWA B OÑSKA, JAROS AW LASOTA, KAZIMIERZ JANUSZEK TABELA 3. Aktywnoœæ enzymatyczna gleb gruntowoglejowych w ró nych zespo³ach roœlinnych TABLE 3. Enzyme activity of Gleysols in different plant community Enzymy pe³ni¹ kluczow¹ rolê w biochemicznym funkcjonowaniu gleby, tworzeniu i przekszta³caniu materii organicznej oraz obiegu sk³adników pokarmowych. Poznanie aktywnoœci enzymatycznej mo e byæ przydatnym narzêdziem w ocenie procesów zachodz¹cych w glebie. Zmiennoœæ aktywnoœci enzymatycznej jest zwi¹zana z w³aœciwoœciami pod³o a geologicznego, z którego wykszta³ci³a siê gleba [Acosta-Martínez i in. 2007]. Omawiane gleby gruntowoglejowe wykszta³ci³y siê z piasków rzecznych, wodnolodowcowych i eolicznych, rzadziej ze zwiêz³ego pod³o a gliniastego. Najsilniejszy wp³yw ska³y macierzystej uwidacznia siê w glebach gruntowoglejowych w³aœciwych oraz próchnicznych, gdzie pozio- Podtyp gleb* Subtype of soil* Gms Gm Gp Gt Gw Zespó³ roœlinny Plant community Fraxino-Alnetum Tilio-Carpinetum corydaletosum Tilio-Carpinetum abietetosum Molinio careulea-pinetum Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis Ficario-Ulmetum Galio-Carpinetum corydaletosum Ribeso nigri-alnetum Ficario-Ulmetum Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis Ribeso nigri-alnetum Querco roboris-pinetum molinietosum Tilio-Carpinetum corydaletosum Querco-Piceetum Tilio-Carpinetum typicum Galio-Carpinetum typicum Empetro nigri-pinetum Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis Aktywnoœæ ureazy Urease activity [ µg N-NH /1 g /2 h] 4 7,64 3,22 5,00 2,28 1,29 11,39 23,91 8,40 20,60 0,13 1,01 8,11 1,84 4,34 8,77 1,78 32,19 16,21 5,38 11,84 2,84 Aktywnoœæ dehydrogenaz Dehydrogenase activity [mg TFF /100 g /24 h] 52,83 25,46 22,26 10,66 29,66 230,49 12,34 7,26 37,83 28,33 18,10 72,33 28,99 45,55 49,34 29,90 12,44 34,73 1,63 21,45 61,33 Objaœnienia Explanations: *Gm gleba gruntowoglejowa murszowa, Histic Gleysol Dranic; Gms gleba gruntowoglejowa murszasta, Mollic Gleysol Dystric; Gt gleba gruntowoglejowa torfowa, Histic Gleysol; Gp gleba gruntowoglejowa próchniczna, Mollic Gleysol Humic Eutric; Gw gleba gruntowoglejowa w³aœciwa, Haplic Gleysol. TABELA 4. Wspó³czynniki korelacji i wyniki Testu Kruskala- Wallisa TABLE 4. The correlation coefficients and results of Kruskal-Wallis Test W³aœciwoœci gleb Soil properties ph w H O ph inh O 2 2 ph w KClpH inkcl CorgOrganic C NogTotalN C/N Y Hw Aktywnoœæ dehydrogenaz Dehydrogenase activity Aktywnoœæ ureazy Urease activity Aktywnoœæ dehydrogenaz Dehydrogenase activity 0,32 0,30-0,14-0,15-0,20-0,26-0,34 Aktywnoœæ ureazy Urease activity 0,51 0,51-0,44-0,41-0,31-0,46-0,42 Test Kruskala-Wallisa Objaœnienia Explanations: Y kwasowoœæ hydrolityczna, hydrolityc acidity; Hw kwasowoœæ wymienna, exchangeable acidity. H 5,5975 5,7929 6,6601 10,8317 8,3090 6,3245 6,2929 p 0,2313 0,2152 0,1550 0,0285 0,0809 0,1762 0,1783 2,2370 0,6923 5,1118 0,2760 7 72 mg TFF/100g/24h). Poza te zakresy wykracza- ³a aktywnoœæ gleb gruntowoglejowych boru nadmorskiego Empetro nigri-pinetum gdzie aktywnoœæ dehydrogenaz osi¹gnê³a najni sze wartoœci (1,6 22 mg TFF/100g/24h) oraz gleby gruntowoglejowe ³êgu jesionowo-wi¹zowego Ficario-Ulmetum oris, w których z kolei zanotowano najwy sze aktywnoœci dehydrogenaz (38 231 mg TFF/100g/24h). W przypadku tej grupy enzymów mo na wykazaæ stymuluj¹cy wp³yw zwiêkszonej wilgotnoœci na ich aktywnoœæ. Widoczny jest on w przypadku kilku powierzchni siedlisk borowych o niskiej trofii ale silnym uwilgotnieniu, gdzie poziom aktywnoœci dehydrogenaz zbli a siê do poziomu spotykanego w glebach bogatych siedlisk eutroficznych o s³abszym uwilgotnieniu. DYSKUSJA
AKTYWNOŒÆ ENZYMATYCZNA LEŒNYCH GLEB GRUNTOWOGLEJOWYCH 7 my akumulacji próchnicy dziedzicz¹ cechy ska³y macierzystej. Powierzchniowe poziomy próchniczne w wilgotniejszych podtypach gleb gruntowoglejowych przyjmuj¹ postaæ torfu, murszu, mu³u lub substancji murszastej, w której o w³aœciwoœciach fizykochemicznych oraz biologicznych decyduje przede wszystkim jakoœæ koloidów organicznych, a nie substancja eralna. Wed³ug Kucharskiego [1997] iloœæ eralnych i organicznych koloidów decyduje o zasobnoœci i w³aœciwoœciach fizycznych gleb. Z regu³y gleby zawieraj¹ce stosunkowo wiêcej koloidów stwarzaj¹ lepsze warunki dla roœlin i drobnoustrojów, a ich aktywnoœæ mikrobiologiczna i biochemiczna jest wiêksza. W analizowanym materiale stwierdzono przypadki gleb wytworzonych na pod³o u gliniastym, w których aktywnoœæ dehydrogenaz uznawanych za wyznacznik ogólnej aktywnoœci mikrobiologicznej wykazywa³a ni szy poziom ani eli aktywnoœæ tych enzymów w nadk³adzie torfu gleb gruntowoglejowych, wytworzonych na pod³o u piaszczystym. Wynika to prawdopodobnie z ochronnego wp³ywu koloidów glebowych, w szczególnoœci organicznych, na trwa³oœæ enzymów jak i liczebnoœæ mikroorganizmów glebowych [Burns 1982]. Wydaje siê, e nale y dodatkowo uwzglêdniaæ uwarunkowania tlenowe do rozwoju mikroorganizmów, jak równie mo liwoœæ redukcji chemicznej TTC [Stêpniewska 1987; Januszek i in. 2007]. W trakcie powy szych badañ zanotowano statystyczne istotne ró nice w zawartoœci azotu pomiêdzy glebami gruntowoglejowymi ró nych podtypów. Azot jest niezwykle wa nym pierwiastkiem, za którego obieg w œrodowisku odpowiedzialne s¹ enzymy zawarte w glebie. Dziêki aktywnoœci nitrogenazy mikroorganizmów glebowych azot z atmosfery zostaje wbudowany do zwi¹zków organicznych komórek organizmów ywych. Mikroorganizmy proteolityczne, ureolityczne bior¹ce udzia³ w tych procesach wytwarzaj¹ enzymy i wydzielaj¹ je do œrodowiska. Aktywnoœæ enzymów bior¹cych udzia³ w przemianach azotu w œrodowisku glebowym mo e zatem byæ wskaÿnikiem biologicznej aktywnoœci gleby, a poœrednio wskaÿnikiem aktywnoœci drobnoustrojów. Aktywnoœæ mikrobiologiczna gleby jest z regu³y uzale niona od obecnoœci wêgla i azotu w glebie [Januszek 1999]. W takcie przeprowadzonych badañ zanotowano korelacjê pomiêdzy aktywnoœci¹ ureazy a zawartoœci¹ wêgla, która potwierdza udzia³ enzymów w obiegu tego pierwiastka i powi¹zaniem z rozk³adem materii organicznej. Aktywnoœæ i trwa³oœæ enzymów w glebie jest regulowana przez ph, mikrobiologiczn¹ biomasê, roœlinnoœæ, sposób u ytkowania gleby, zasób materii organicznej, era³y ilaste i wilgotnoœæ gleby [Burns 1982; Trasar-Cepeda, Gil-Sotres 1987; Kandeler, Eder 1993]. W przeprowadzonych badaniach w³asnych ustalono korelacjê pomiêdzy aktywnoœci¹ ureazy a ph w H 2 O i w KCl. Odczyn gleby decyduje o mo liwoœci wzrostu roœlin, przyswajaniu sk³adników pokarmowych przez roœliny, intensywnoœci procesów biologicznych i chemicznych zachodz¹cych w glebie. Z badañ Bieliñskiej i Wêgorka [2005] wynika, e odczyn gleby ma istotne znaczenie dla syntezy biomasy mikrobiologicznej i udzia³u mikrobiologicznej biomasy wêgla (Cmic.) w ogólnej zawartoœci glebowego wêgla organicznego. Odpowiednio du a wilgotnoœæ gleby deteruje aktywnoœci enzymów glebowych. Otrzymane wyniki w³asnych badañ zgadzaj¹ siê ze spostrze eniami innych autorów [Trasar-Cepeda, Gil-Stores 1987], o korelacji pomiêdzy aktywnoœci¹ enzymatyczn¹ ureazy a wilgotnoœci¹. Najni sz¹ aktywnoœci¹ ureazy charakteryzowa³y siê gleby gruntowoglejowe w podtypach: torfowe, murszowe i murszaste. Produkcja dehydrogenaz zwi¹zana jest g³ównie z bakteriami beztlenowymi. Wzrost aktywnoœci dehydrogenaz w obrêbie badanych gleb obserwuje siê w warunkach anaerobowych, wywo³anych podtapianiem i zatapianiem gleb wod¹. Podobne spostrze enia uzyskali Gliñski i in. [1989] oraz Kobus [1995]. Z badañ Trevorsa [1984] wynika, e stê enie tlenu i tempo jego rozprzestrzeniania siê znacz¹co wp³ywa na wzrost i oddychanie bakterii glebowych. Wed³ug Kubisty [1982] aktywnoœæ dehydrogenaz jest œciœle sprzê ona z metabolizmem energetycznym mikroorganizmów. Autor ten stwierdza, i pod wp³ywem wzrostu wilgotnoœci (nawadniania) w glebie dochodzi do podniesienia aktywnoœci mikroorganizmów. Okresowe zmiany aktywnoœci dehydrogenaz s¹ zwi¹zane ze zmianami wilgotnoœci oraz natlenienia gleby [Gregorich i in. 1994]. WNIOSKI 1. Podtypy gleb gruntowoglejowych, odmienne ze wzglêdu na rodzaj akumulowanej materii organicznej, ró ni¹ siê pod wzglêdem œredniej wartoœci aktywnoœci enzymów glebowych dehydrogenaz i ureazy. 2. W badanych glebach gruntowoglejowych aktywnoœæ ureazy wzrasta³a wraz z zaawansowaniem procesów rozk³adu substancji organicznej i powstawaniem eralnych poziomów akumulacji próchnicy. 3. Aktywnoœæ dehydrogenaz by³a wy sza w wilgotniejszych podtypach gleb gruntowoglejowych z nadk³adem torfu lub murszu w porównaniu do gleb gruntowoglejowych w³aœciwych i próchnicznych. Œwiadczy to o tym, e w glebach gruntowoglejo-
8 EWA B OÑSKA, JAROS AW LASOTA, KAZIMIERZ JANUSZEK wych aktywnoœæ tych enzymów stymulowana jest przez koloidy organiczne. 4. Aktywnoœæ ureazy w poziomach akumulacji próchnicy gleb gruntowoglejowych wykazuje wyraÿny zwi¹zek z bogactwem florystycznym zespo³ów leœnych porastaj¹cych te gleby. Najni sza jest w borach sosnowych (Empetro nigri-pinetum, Molinio careulea-pinetum) wzrasta w borach mieszanych (Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis, Querco-Piceetum, Querco roboris-pinetum molinietosum) i gr¹dach jod³owych (Tilio-Carpinetum abietetosum), a najwy sza jest w gr¹dach niskich (Tilio-Carpinetum corydaletosum, Galio-Carpinetum corydaletosum), olsach jesionowych (Ribeso nigri-alnetum) i ³êgach (Fraxino-Alnetum, Ficario- Ulmetum). PODZIÊKOWANIA Niniejsza praca powsta³a dziêki wsparciu udzielonemu przez Norwegiê dofinansowaniem ze œrodków Norweskiego Mechanizmu Finansowego nr projektu PNRF-68-A1/1/07. Autorzy dziêkuj¹ Polsko- Norweskiemu Funduszowi Badañ Naukowych i Uniwersytetowi Rolniczemu za sfinansowanie badañ oraz adistracyjn¹ obs³ugê projektu. LITERATURA ACOSTA-MARTÍNEZ V., CRUZ L., SOTOMAYOR- RAMÍREZ D., PÉREZ-ALEGRÍA L. 2007. Enzyme activities as affected by soil properties and land use in a tropical watershed. Applied Soil Ecology 35, 1: pp. 35 45. ALEF K., NANNIPIERI P. 1995. Enzyme activities [W:] Alef K., Nannipieri P. Eds., Methods in applied Soil Microbiology and Biochemistry, Academic Press, London, New York, San Francisco. BIELIÑSKA E.J. WÊGOREK T. 2005. Ocena oddzia³ywania zadrzewienia œródpolnego na aktywnoœæ enzymatyczn¹ gleby p³owej. Acta Agrophysica 5(1): 17 24. BRZEZIÑSKA M., STÊPNIEWSKA Z., STÊPNIEWSKI W., W ODARCZYK T., PRZYWARA G., BENNICELLI R. 2001. Effect of oxygen deficiency on soil dehydrogenase activity (pot experiment with barley). International Agrophysics 15, 1: 3 7. BURNS R.G. 1982. Enzyme activity in soil: location and a possible role in microbial ecology. Soil Biol. Biochem. 14: 423 427. GLIÑSKI J., STÊPNIEWSKA Z., KASIAK A. 1989. Zmiany aktywnoœci enzymatycznej gleb w warunkach zró nicowanej zawartoœci tlenu i wilgotnoœci. Rocz. Glebozn. 34, 1 2: 53 59. GREGORICH E.G., CASTER M.R., AUGERUS D.A., MON- REAL C.M., ELLEST B.H. 1994. Towards a imum data set to asses soil organic matter quality in agricultural soils. Can. J. Soil Sci. 74: 367 385. JANUSZEK K. 1999. Aktywnoœæ enzymatyczna wybranych gleb leœnych Polski po³udniowej w œwietle badañ polowych i laboratoryjnych. Zesz. Naukowe, AR Kraków, 250, Rozprawy nr 250. JANUSZEK K., B OÑSKA E., STANIK P. 2007. Uwagi dotycz¹ce oznaczania aktywnoœci dehydrogenaz w glebach testem TTC formazan. Acta Agrophysica 9(3): 635 644. KANDELER E., EDER G. 1993. Effect of cattle slurry in grassland on microbial biomass and on activities of various enzymes. Biology and Fertility of Soils 16: 249 254. KLASYFIKACJA GLEB LEŒNYCH POLSKI. 2000. Praca zbiorowa. CILP. Warszawa. KOBUS J. 1995. Biologiczne procesy a kszta³towanie yznoœci gleby. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 421a: 209 219. KUBISTA K. 1982. Aktywnoœæ dehydrogenaz w glebie i jej zaleznoœci od systemu nawadniania. PTG PKN, Komisja Biologii Gleby, III, 27: 89 93. KUCHARSKI J. 1997. Relacje miêdzy aktywnoœci¹ enzymów a yznoœci¹ gleby [W:] Drobnoustroje w œrodowisku, wystêpowanie, aktywnoœæ i znaczenie (red. W. Barabasz), AR Kraków: 327 347. PONNAMPERUMA F.N. 1972. The chemistry of submerged soils. Adv. In. Agron. 24: 29 96. STÊPNIEWSKA Z. 1987. Fe 2+ interference in deteration of dehydrogenase activity of soils. Soil Sci. Soil Chem. XX/I: 25 31. TRASAR-CEPEDA M., GIL-SOTRES F. 1987. Phosphatase activity in acid high organic matter soils in Galacia (NW Spain). Soil Biology and Biochemistry 19: 281 287. TREVORS J.T. 1984. Dehydrogenase activity in soil. A comparison between ith INT and TTC assay. Soil Biol Biochem 16: 673 674. dr in. Ewa B³oñska Katedra Gleboznawstwa Leœnego Uniwersytet Rolniczy w Krakowie Al. 29 Listopada 46, 31-425 Kraków tel.: (048) 12 662 50 31 e-mail: eblonska@ar.krakow.pl