Aktywnoœæ enzymatyczna gleb po arzysk wielkoobszarowych w zró nicowanych warunkach siedliskowych i po zastosowaniu ró nych sposobów odnowienia lasu

Transkrypt

1 DONIESIENIE Leœne Prace Badawcze (Forest Research Papers), 2009, Vol. 70 (2): Gra yna Olszowska 1 Aktywnoœæ enzymatyczna gleb po arzysk wielkoobszarowych w zró nicowanych warunkach siedliskowych i po zastosowaniu ró nych sposobów odnowienia lasu Enzyme activity of soils after large-scale fires under varying habitat conditions using different methods of forest regeneration Abstract. The studies were conducted in plantations and thickets of Scots pine established in fresh coniferous (Bœw), fresh mixed coniferous (BMœw) and wet mixed coniferous (BMw) forest habitats on the burnt area after the 1992 fire in the territory of the Rudy Raciborskie (Raciborskie Forests) and Potrzebowice (Notecka Primeval Forest) Forest Districts. The measurements of soil enzyme activity were made twice in Potrzebowice and three times in Rudy Raciborskie. Soil samples from a depth of 0-25 cm were collected for biochemical analyses and the activity of urease, asparaginase, acid phosphatase and dehydrogenases was determined. The organic carbon content and soil ph were established. The restocked areas in the Rudy Raciborskie Forest District showed considerably lower activity of all examined enzymes regardless of the habitat type urease ca 60%, asparaginase 70%, acid phosphatase 80% and dehydrogenases over 70% compared with the control. In the territory of the Potrzebowice Forest District, soil enzyme activity in all restocked areas was lower in comparison with the control only in the case of dehydrogenases (by 40% in Bœw and 25% in BMœw). Acid phosphatase activity was lower in Bœw (by 44%). Soil asparaginase activity was 2-3 times higher in both Bœw and BMœw habitats, while urease activity in Bœw was similar to the control and markedly higher than in BMœw (by 39%). The rate of soil regeneration after the fire expressed in soil enzyme activity depended on the restocking method. The activity of the examined enzymes was found to be considerably higher in plantations established by and higher in BMœw compared with Bœw. A decrease in enzyme activity of soils in the burnt areas persisting for nearly ten years after the fire indicates that the recovery of microbiocoenosis in the soils degraded by fire has not been completed. It also points to the usefulness of the studies on enzymatic activity as a sensitive indicator of soil response to stress factors. Key words: enzymatic activity, burnt area, regeneration by, natural regeneration, forest habitat. Po ary wielkoobszarowe s¹ zjawiskiem prowadz¹cym do spalenia materia³u roœlinnego i zniszczenia substancji organicznej nagromadzonej na dnie lasu oraz w górnych poziomach gleby. Powstaj¹ce w czasie po aru zwi¹zki mineralne nie mog¹ byæ natychmiast pobrane i s¹ wymywane w g³¹b profilu glebowego, co powoduje spadek zasobnoœci gleb w sk³adniki pokarmowe (DeBano et Conrad 1978; Mc Lean et al. 1983). Wysoka temperatura, a tak e ograniczenie dop³ywu do gleby substratów od ywczych (z opadem roœlinnym i z obumieraj¹cych korzeni) prowadz¹ do zniszczenia i redukcji drobnoustrojów glebowych, a tym samym do spadku intensywnoœci mikrobiologicznych procesów rozk³adu substancji organicznej, w tym równie zmniejszenia aktywnoœci enzymów glebowych (Bååth et al. 1995; Eivazi et Bayan 1996; Frankenburger et Dick 1983; Fritze et al. 1993). Odtworzenie mikrobiocenozy po po arze, tj. doprowadzenie do stanu wyjœciowego 1 Instytut Badawczy Leœnictwa, Zak³ad Siedliskoznawstwa, Sêkocin Stary, ul. Braci Leœnej 3, Raszyn. Fax , G.Olszowska@ibles.waw.pl

2 184 G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (2): sprzed po aru, jest procesem trwaj¹cym od kilku do kilkunastu lat i zale y w du ej mierze od intensywnoœci po aru, typu siedliska i sposobu przeprowadzonego odnowienia (Hawryœ et al. 1998, Kazakeviè et al. 1998; Lynch et Painting 1982). Parametry charakteryzuj¹ce aktywnoœæ biologiczn¹ gleb uwa a siê za dobry wska- Ÿnik jakoœci gleb, umo liwiaj¹cy jednoczeœnie okreœlenie tempa regeneracji gleb zniszczonych przez po ar (Dick 1992; Dick et Tabatabai 1992; Olszowska 2002). Degradacja gleb po po arze lasu ma zwykle d³ugotrwa³y wp³yw na produktywnoœæ ekosystemu (De Bano et al. 1998), przy czym pogorszenie w³aœciwoœci gleb spowodowane przez po ar jest adekwatne do jego intensywnoœci (Johnston et Elliott 1998; Lynhamm et al.1998). Celem prowadzonych badañ 1 by³o okreœlenie intensywnoœci przemian biochemicznych na po arzyskach wielkoobszarowych w zró nicowanych warunkach siedliskowych i po zastosowaniu ró nych sposobów odnowienia lasu. Do oznaczeñ aktywnoœci enzymatycznej gleb wybrano enzymy katalizuj¹ce najwa niejsze procesy przemiany substancji organicznej, takie jak: przemiany zwi¹zków azotowych (ureaza, asparaginaza), uwalnianie fosforanów nieorganicznych (fosfataza kwaœna) oraz uczestnicz¹cych w procesach oddechowych (dehydrogenazy). 2. Obiekt badañ Badania prowadzono na powierzchniach obserwacyjnych w odnowieniach sosny zwyczajnej, na terenie najwiêkszych po arzysk z 1992 roku w nadleœnictwach Rudy Raciborskie i Potrzebowice (Puszcza Notecka). Prace badawcze w latach przeprowadzono w uprawach i m³odnikach sosny zwyczajnej w dominuj¹cych na terenie nadleœnictw typach siedliskowych lasu, powsta³ych w wyniku odnowienia ró nego typu: z samosiewu, siewu nasion i z sadzenia. W Nadleœnictwie Rudy Raciborskie za³o ono po trzy powierzchnie w wariantach odnowienia m i samosiewem w borze mieszanym œwie ym (BMœw) i borze wilgotnym (BMw) oraz powierzchniê kontroln¹ (poza po arzyskiem) z odnowieniem m w BMœw. W Nadleœnictwie Potrzebowice za³o ono po trzy powierzchnie na siedlisku boru œwie ego (Bœw) z wariantem odnowienia siewem i m oraz trzy powierzchnie w BMœw z wariantem odnowienia z sadzenia i powierzchniê kontroln¹ (poza po arzyskiem) z odnowienia m w Bœw. W obu nadleœnictwach wystêpuj¹ gleby typu rdzawego, podtypu bielicowo-rdzawego, wytworzone z piasków luÿnych i s³abo gliniastych o odczynie silnie kwaœnym (ph w KCl 3,5-4,3). 3. Metodyka badañ Pomiary aktywnoœci enzymatycznej gleb przeprowadzono w latach , dwukrotnie w Nadleœnictwie Potrzebowice i trzykrotnie w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie. Do analiz pobrano z g³êbokoœci 0 25 cm próby glebowe, które wysuszono w temperaturze pokojowej i przesiano przez sito o œrednicy oczek 1 mm. W tak przygotowanych próbach glebowych oznaczono aktywnoœæ nastêpuj¹cych enzymów: ureazy i asparaginazy metod¹ kolorymetryczn¹, wmgnh 3 na 10 g gleby (Galstjan 1978), fosfatazy kwaœnej metod¹ kolorymetryczn¹, w mg 4-nitrofenylofosforanu sodu (PNP) na 10 g gleby (Russel 1972), dehydrogenaz metod¹ kolorymetryczn¹, w mg trifenyloformazanu (TPF) na 10 g gleby (Galstjan 1978, Russel 1972). Zawartoœæ wêgla organicznego oznaczono na analizatorze wêgla i siarki SC132 firmy Leco, a odczyn gleby metod¹ potencjometryczn¹ w 1-molowym KCl; stosunek gleby do roztworu (w/v) wynosi³ 1:2,5 (Ostrowska et al. 1991). 4. Wyniki badañ Uprawy na po arzysku w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie, niezale nie od typu siedliska charakteryzowa³y siê zdecydowanie ni sz¹ aktywnoœci¹ wszystkich badanych enzymów w porównaniu z upraw¹ kontroln¹; ureazy o oko³o 60%, asparaginazy 70%, fosfatazy kwaœnej 80% i dehydrogenaz o ponad 70% (ryc. 1). Przeprowadzone badania wykaza³y ponadto wyraÿny wp³yw sposobu odnowienia na aktywnoœæ enzymatyczn¹. Zdecydowanie wy sz¹ aktywnoœæ notowano po odnowieniu m ni samosiewem, zw³aszcza na siedlisku BMœw, gdzie aktywnoœæ ureazy by³a wy sza o 56%, asparaginazy o 27%, fosfatazy kwaœnej o 57% a dehydrogenaz o 44%. Na siedlisku BMw aktywnoœæ powy szych enzymów po odnowieniu m by³a wy sza odpowiednio: o 31% (ureaza), 15% (asparaginaza), 28% (fosfataza kwaœna) i 13% (dehydrogenazy) w stosunku do odnowienia naturalnego. Na terenie Nadleœnictwa Potrzebowice ni sz¹ aktywnoœæ, w stosunku do kontroli, notowano jedynie w 1 Pracê wykonano w ramach tematu BLP-986 finansowanego przez Dyrekcjê Generaln¹ Lasów Pañstwowych

3 G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (2): Rycina 1. Aktywnoœæ enzymatyczna gleb na po arzysku w stosunku do kontroli (kontrola = 100%) Figure 1. Soil enzyme activity on the burnt area in comparison with the control (control = 100%) przypadku dehydrogenaz we wszystkich uprawach na po arzysku (o 40% w Bœw i 25% w BMœw), oraz fosfatazy kwaœnej na siedlisku Bœw (o 44%). Aktywnoœæ asparaginazy by³a natomiast 2 3 krotnie wy sza, zarówno na siedlisku Bœw i BMœw, a ureazy zbli ona na siedlisku Bœw i znacznie wy sza (o 39%) na siedlisku BMœw ni w uprawie kontrolnej. Nie stwierdzono wyraÿnego wp³ywu sposobu odnowienia na aktywnoœæ badanych enzymów. Analizy chemiczne gleb (tab. 1) wykaza³y, e badane powierzchnie na obu po arzyskach charakteryzowa³y siê znacznym zró nicowaniem pod wzglêdem zawartoœci wêgla organicznego (C org ) w 0 25 cm warstwie gleby. W porównanych warunkach siedliskowych, tj. w BMœw w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie i w BMœw w Nadleœnictwie Potrzebowice œrednia zawartoœæ C org w glebie po po arze, niezale nie od sposobu odnowienia, by³a ni sza ni na powierzchniach kontrolnych odpowiednio 45 i 21%. Stwierdzono wyraÿn¹ zale noœæ zawartoœci wêgla na po arzyskach od typu siedliskowego lasu. Œrednia zawartoœæ tego sk³adnika w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie by³a wy sza w BMw ni w BMœw, a w Nadleœnictwie Potrzebowice wy sza w BMœw ni w Bœw. Odczyn badanych gleb by³ na obu po arzyskach silnie kwaœny (ph w KCl, od 3,52 do 4,30). Powierzchnie

4 186 G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (2): Tabela 1. Zawartoœæ wêgla organicznego i ph gleb w nadleœnictwach: Rudy Raciborskie i Potrzebowice Table 1. Organic carbon content and soil ph at regenerated sites in the Rudy Raciborskie and Potrzebowice Forest Districts Typ siedliskowy Habitat forest type Sposób odnowienia Regeneration method Oddzia³ Compartment Nadleœnictwo Rudy Raciborskie / Rudy Raciborskie Forest District BMœw 52 c 116 m 51 d BMw samosiew natural regeneration samosiew natural regeneration C % ph KCl 1,71 1,05 1,51 4,13 4,23 4,30 œrednia /average 1,42 4,22 54 a 76 f 52 a 1,59 1,38 1,29 4,01 3,91 3,94 œrednia / average 1,42 3,95 69 a 70 b 132 g 2,59 1,88 2,34 4,10 4,14 3,62 œrednia / average 2,27 3,95 70 a 79 a 78 i 2,79 1,77 1,22 3,94 3,90 3,69 œrednia / average 1,93 3,84 BMœw 254c kontrola / control 2,69 3,52 Nadleœnictwo Potrzebowice / Potrzebowice Forest District BMœw Bœw Bœw siew sowing 26d 50d 53d 1,50 1,08 0,99 4,16 4,16 3,86 œrednia / average 1,19 4,06 57c 60a 145c 0,81 0,96 1,35 4,23 4,18 4,11 œrednia / average 1,04 4,17 85a 1,12 4,18 191a 0,98 4,31 237a 0,98 4,17 œrednia / average 1,03 4,22 149a kontrola / control 1,50 4,02 Designations: BMœw fresh mixed coniferous forest, BMw wet mixed coniferous forest, Bœw fresh coniferous forest na po arzyskach, zw³aszcza w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie, charakteryzowa³y siê ph gleb nieznacznie wy szym ni na powierzchniach kontrolnych. Nie stwierdzono wyraÿnego wp³ywu sposobu odnowienia na ph gleb. 5. Dyskusja Porównanie aktywnoœci enzymatycznej gleb badanych po arzysk wskazuje, e odtworzenie mikrobiocenoz w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie jest znacznie mniej zaawansowane ni w Nadleœnictwie Potrzebowice, o czym œwiadczy zdecydowanie s³absza aktywnoœæ wszystkich testowanych enzymów, w porównaniu z powierzchniami kontrolnymi. WyraŸnie ni szy udzia³ biomasy drobnoustrojów (C biom ) w ogólnej zawartoœci wêgla organicznego (C org ) oraz wy sze wartoœci ilorazu metabolicznego drobnoustrojów (qco 2 ) ni w glebie poza po arzyskiem uzyska³ Zwoliñski et al. (2004) w badaniach na terenach omawianych nadleœnictw. Wynikaæ to mo e ze zró - nicowania intensywnoœci po aru w tych nadleœnictwach i w konsekwencji z ró nicy stopnia degradacji gleb. Jak podaje Szabla (1998), w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie w wyniku po aru w 1992 roku ca³kowitemu spaleniu uleg³ poziom próchniczny gleby na ca³ej powierzchni po arzyska a do poziomu mineralnego. W przedstawionych badaniach stwierdzono na po arzysku ni -

5 G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (2): sz¹, w stosunku do kontroli, zawartoœæ wêgla organicznego, który stanowi oko³o 50% substancji organicznej g³ównego sk³adnika próchnicy glebowej. Podobne wyniki uzyska³ w swym eksperymencie laboratoryjnym Tiwari et al. (1988), który stwierdzi³, e pra enie gleby w 450 C zmniejszy³o aktywnoœæ dehydrogenaz, ureazy i fosfatazy kwaœnej do bardzo niskiego poziomu, jako wynik spalenia wszystkich substancji organicznych, w tym enzymów. Brak badañ aktywnoœci enzymatycznej zaraz po po- arze nie daje pe³nego obrazu zmian w³aœciwoœci biochemicznych gleb. Przedstawione badania wskazuj¹ natomiast, e po dziewiêciu latach proces regeneracji gleb zniszczonych przez po ar nie zosta³ zakoñczony. Znajduje to potwierdzenie w badaniach Eivazi et Bayan (1996), którzy stwierdzili istotny spadek aktywnoœci ureazy, fosfatazy kwaœnej, α i β-glukozydazy w glebach po czterech latach po po arze, a tak e wysok¹ dodatni¹ korelacjê pomiêdzy badanymi enzymami a biomas¹ drobnoustrojów. Spadek biomasy drobnoustrojów stwierdzili tak e Fritze et al.(1993) w 9 lat po po arze, a zmniejszenie biomasy drobnoustrojów wskutek po aru Pietikäinen et Fritze (1993). Saa et al.(1993) wskazuj¹ równie na redukcjê aktywnoœci fosfatazy kwaœnej na terenach po po arze. Uzyskane wyniki badañ wskazuj¹ jednoczeœnie, e tempo regeneracji gleb po po arze, wyra one ich aktywnoœci¹ enzymatyczn¹, zale ne jest od sposobu odnowienia lasu. W Nadleœnictwie Rudy Raciborskie aktywnoœæ badanych enzymów pod m³odnikami z sadzenia by³a wyraÿnie wy sza ni pod m³odnikami z samosiewu, w Nadleœnictwie Potrzebowice pod m³odnikami z sadzenia ni pod m³odnikami z siewu. Przygotowanie gleby przed m (orka w bruzdy) stworzy³o korzystniejsze warunki do mineralizacji materii organicznej zawartej w glebie, a tym samym dla aktywnoœci biochemicznej. Potwierdzaj¹ to badania Olejarskiego (2003), który stwierdzi³ ponadto, e zabiegiem korzystnym dla rozwoju upraw jest rozdrobnienie i wymieszanie pozosta³ej na po arzysku materii organicznej z gleb¹. Ró nice w zawartoœci wêgla organicznego oraz aktywnoœci enzymatycznej gleb na po arzyskach w nadleœnictwach Rudy Raciborskie i Potrzebowice mog¹ byæ tak e zwi¹zane z typem siedliska. Potwierdzaj¹ to wyniki badañ, zw³aszcza w Nadleœnictwie Potrzebowice, gdzie aktywnoœæ badanych enzymów by³a wy sza w BMœw ni w Bœw. W badaniach Olszowskiej i in. (2005) w borach sosnowych stwierdzono równie istotn¹ zale noœæ aktywnoœci biochemicznej gleb od yznoœci siedlisk. Wysoka inaktywacja badanych enzymów glebowych spowodowana po arem mo e z czasem doprowadziæ do powa nego deficytu podstawowych sk³adników od ywczych, w obiegu których bardzo wa n¹ rolê odgrywaj¹ enzymy, katalizuj¹ce wiele procesów rozk³adu materii organicznej (Burns 1985). Znajduje to odzwierciedlenie w badaniach Hawrysia i innych (2002), którzy stwierdzili, e zawartoœæ makrosk³adników w ig³ach sosny, pozostaj¹ca w relacji do ich zawartoœci w glebie, wskazywa³a na s³absze w porównaniu z kontrol¹ zaopatrzenie drzew w sk³adniki pokarmowe na po arzyskach. Jednoczeœnie obserwowana reakcja badanych enzymów, wyra ona wysokim spadkiem ich aktywnoœci na po arzyskach, wskazuje na przydatnoœæ badañ aktywnoœci enzymatycznej jako czu³ego wskaÿnika reakcji gleby na czynniki stresowe. Ze wzglêdu na szybsz¹, ni w przypadku organizmów wy szych, reakcjê drobnoustrojów na oddzia³ywanie czynników zewnêtrznych, poprzedzaj¹c¹ zazwyczaj dostrzegalne zmiany w³aœciwoœci chemicznych i fizycznych gleb, badania aktywnoœci enzymatycznej pozwalaj¹ na wczesn¹ ocenê poprawy jakoœci lub degradacji gleb spowodowanych przez te czynniki. Przemawia to za szerszym wykorzystaniem wskaÿników biochemicznych w badaniach gleb leœnych, zw³aszcza przy ocenie wp³ywu czynników stresowych, takich jak np.: zanieczyszczenia przemys³owe, po ary, anomalie pogodowe, a tak e zmian klimatycznych oraz zabiegów agrotechnicznych na lasy, oraz przy prognozowaniu dalszego rozwoju lasu. Prezentowane wyniki aktywnoœci enzymatycznej gleb powinny byæ zweryfikowane w dalszych badaniach, ze wzglêdu na krótki okres badañ, brak powierzchni kontrolnych dla wszystkich wariantów odnowieñ sosny na po arzyskach, a tak e up³yw czasu od po aru. 6. Wnioski W Nadleœnictwie Rudy Raciborskie wartoœci badanych parametrów biochemicznych pozostawa³y w œcis³ym zwi¹zku ze sposobem odnowienia lasu. Niezale nie od typu siedliska korzystniejszy wp³yw na tempo regeneracji gleb po po arze ma odnowienie sztuczne () ni odnowienie naturalne (samosiew). Zawartoœæ wêgla organicznego oraz aktywnoœæ badanych enzymów wskazuj¹ na silniejsz¹ degradacjê gleb po po arze w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie ni w Nadleœnictwie Potrzebowice. Badania aktywnoœci enzymatycznej gleb po 9 latach od po aru na terenach wielkoobszarowych po arzysk leœnych wskazuj¹ na niepe³ne odtworzenie mikrobiocenoz. Na ich podstawie mo na przypuszczaæ, e proces regeneracji gleby po po arze bêdzie trwa³ krócej w Nadleœnictwie Potrzebowice ni w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie.

6 188 G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (2): Literatura Bååth E., Frostegard A., Pennanen T., Fritze H. 1995: Microbial community structure and ph response in relation to soil organic matter quality in wood-ash fertilized, clearcut or burned coniferous soils. Soil Biology and Biochemistry, 27:; Burns R.G. 1985: The rhizosphere: microbial and enzymatic gradients and prospects for manipulation. Pedologie, 35, DeBano L.F., Conrad C.E. 1978: The effect of fire on nutrients in a chaparral ecosystem. Ecology, 59: DeBano L.F., Neary D.G., Ffolliott P.F. 1998: Fire s Effects on Ecosystem. John Wiley & Sons. Inc., New York, Dick R.P. 1992: A review: long-term effects of agricultural systems on soil biochemical parameters. Agriculture, Ecosystems and Environment, 40: Dick R.P., Tabatabai M.A. 1992: Potential uses of soil enzymes [w:] Soil microbial ecology: application in agricultural and environmental management. (ed. F. B. Metting), M. Dekker Inc., New York, Eivazi E., Bayan M.R. 1996: Effects of long-term prescribed burning on the activity of select soil enzymes in an oakhickory forest. Canadian Journal of Forest Research, 26: Frankenburger W.T., Jr., Dick W.A. 1983: Relationships between enzyme activities and microbial growth and activities indices in soil. Soil Science Society of America Journal, 47: Fritze H., Pennanen T., Pietikäinen J. 1993: Recovery of soil microbial biomass and activity from prescribed burning. Canadian Journal of Forest Research, 23: Galstjan A.S. 1978: Opredelenie aktivnosti fermentov poèv metodièeskie ukazanija. Dokl. Akad. Nauk Arm. SSR, Erevan, 54 s. Hawryœ Z., Zwoliñski J., Matuszczyk I., Olszowska G., Zwoliñska B., Batko B. 1998: Zmiany i odbudowa ekosystemów leœnych zniszczonych przez po ar na przyk³adzie wielkoobszarowego po arzyska w lasach Rudzko-Rudziniecko-Kêdzierzyñskich. Postêpy Techniki w Leœnictwie, 67: Hawryœ Z., Zwoliñski J., Olszowska G., Matuszczyk I., Kwapis Z., Ma³ecka M., Zwoliñska B., Pawlak U., Kwapis B., Syrek D. 2002: Ocena stanu i dynamiki rozwoju upraw i m³odników na terenach wielkich po arzysk. Dokumentacja Inst. Bad. Leœ. Johnston M., Elliott J. 1998: The effects of fire severity on ash, and plant and soil nutrients levels following experimental burning in a boreal mixedwood stand. Canadian Journal of Forest Research, 78: Kazakeviè A.L., Èernov A.I., Bobrov A.A., Trofimov S. A 1998: Vlijane lokalnogo nizowogo po ara na poèvennyj pokrov elnikov (na primere Centralno-Lesnogo Biosfernogo Zapovednika). Lesovedenie, 6: Lynch J., Painting L.M. 1982; Effects of season, cultivation and nitrogen fertilizer on the size of the microbial biomas. Journal of the Science of Food and Agriculture, 33: Lynham T.J., Wickware G.M., Mason J.A. 1998: Soil chemical changes and plant succession following experimental burning in immature jack pine. Canadian Journal of Forest Research, 78: Mc Lean D.A., Woodley S.J., Weber M.G., Wein R.W. 1983: Fire nutrient cycling. [w:] The role of fire in Northern Circumpolar Ecosystems. (R.W. Wein and D.A. Mac Lean, eds), John Wiley & Sons Ltd, New York, Olejarski I. 2003: Wp³yw zabiegów agrotechnicznych na niektóre w³aœciwoœci gleb oraz stan upraw sosnowych na po arzyskach wielkoobszarowych. Prace Instytutu Badawczego Leœnictwa, 954, Olszowska G. 2002: Wp³yw po aru w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie na aktywnoœæ enzymatyczn¹ gleb. Roczniki Gleboznawcze, LIII, 2/4: Olszowska G., Zwoliñski J., Matuszczyk I., Syrek D., Zwoliñska B., Pawlak U., Kwapis Z., Dudziñska M. 2005: Wykorzystanie badañ aktywnoœci biologicznej do wyznaczenia wskaÿnika yznoœci gleb w drzewostanach sosnowych na siedliskach boru œwie ego i boru mieszanego œwie ego. Leœne Prace Badawcze, 3: Ostrowska A., Gawliñski S., Szczubia³ka Z. 1991: Metody analizy i oceny w³aœciwoœci gleb i roœlin. Instytut Ochrony Œrodowiska, Warszawa, 334 s. Pietikäinen J., Fritze H. 1993: Microbial biomass and activity in the humus layer following burning: short-term effects of two different fires. Canadian Journal of Forest Research, 23: Russel S. 1972: Metody oznaczania enzymów glebowych. PTG Komisja Biologii Gleby, Warszawa, 65 s. Saa A., Trasar-Cepeda C., Gil-Sotres F., Carballas T. 1993: Changes in soil phosphorus and acid phosphatase activity immediately following forest fires. Soil Biology and Biochemistry, 25: Szabla K. 1998: Odnowienie lasu i ochrona upraw powsta³ych na wielkim po arzysku w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie. Postêpy Techniki w Leœnictwie, 6: Tiwari S.C., Tiwari B.K., Mishra R.R. 1988: Enzyme activities in soils: effects of laeching, ignition, autoclaving and fumigation. Soil Biology and Biochemistry,20, 4: Zwoliñski J., Matuszczyk I., Hawryœ Z. 2004: W³aœciwoœci chemiczne gleb i igie³ sosny oraz aktywnoœæ mikrobiologiczna gleb na terenie po arzysk leœnych z 1992 roku w Nadleœnictwach Rudy Raciborskie i Potrzebowice. Leœne Prace Badawcze, 1: Praca zosta³a z³o ona r. i po recenzjach przyjêta r. 2009, Instytut Badawczy Leœnictwa