Cytoarchitektoniczna budowa kory mózgowej

Cytoarchitektoniczna budowa kory mózgowej Istota szara powierzchnia półkul, przedmurze, ciało prążkowane i ciało migdałowate Istota biała włókna spoidłowe, projekcyjne (w torebce wewnętrznej) i kojarzeniowe Wielkie drogi łączące korę półkul: ciało modzelowate łączy L i P korę spoidło przednie (najstarsze, pierw. spoidło węchomózgowia) łączy przednie części pł. skroniowego oraz pasma węchowe spoidło sklepienia (spoidło hipokampa) oba hipokampy spoidło tylne i spoidło uzdeczek (do przodu od szyszynki) stanowi tylną granicę III komory i początek wodociągu mózgu

Włókna kojarzeniowe (asocjacyjne) kory mózgowej: - pęczki o przebiegu łukowatym (obręcz, pęczek haczykowaty); - podłużnym (pęczek podłużny górny i dolny, podspoidłowy) - pęczki pionowe (potyliczny, czołowo-oczodołowy) Zbudowane z istoty białej O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

powierzchnia boczna Półkule oddzielone są szczeliną podłużną mózgu, a połączone nieparzystymi spoidłami. Od móżdżku oddziela półkule szczelina poprzeczna mózgu. powierzchnia przyśrodkowa O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

powierzchnia boczna: 1- część oczodołowa, 2- część trójkątna, 3- część wieczkowa zakrętu czołowego dolnego, 4 - zakręt nadbrzeżny, 5- zakręt kątowy O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

W płacie czołowym znajdują się ośrodki ruchowe (I-rzędowa kora ruchowa). Biorą w niej początek drogi piramidowe (korowo-jądrowe) i korowo-rdzeniowe. Sterują ruchami mięśni w przeciwstronnej połowie ciała (reprezentacja kontralateralna) i odwrócenie wertykalne. Uszkodzenia ok. ruchowych niedowłady części ciała. W płacie czołowym ruchowy ośrodek mowy (pole Broca) Płat ciemieniowy zakręt zaśrodkowy czyli I-rzędowa kora somatosensoryczna. Docierają tu informacje czuciowe z przeciwległej połowy ciała. Przy uszkodzeniach zaburzenia czucia ułożenia i ruchu, różnicowania dotyku. O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

Płat skroniowy kora słuchowa oraz ośrodek czuciowy mowy (Wernicky ego). Płat ciemieniowy słabo odgraniczony (wcięcie przedpotyliczne) O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

Płat wyspowy wieczka i bruzda okołowyspowa Wyspa część kory mózgowej przykryta wieczkami (korą płata czołowego, ciemieniowego i skroniowego) O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

powierzchnia przyśrodkowa: 1- zakręt przykrańcowy, 2- pole podspoidłowe, 3- cieśń zakrętu obręczy Ciało modzelowate (spoidło wielkie mózgu): 4- płat (splenium), 5- pień (truncus), 6- kolano (genu), 7- dziób (rostrum) ciała modzelowatego (corpus callosum, spoidło wielkie) O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

Wokół ciała modzelowatego płat limbiczny (struktury korowe): zakręt obręczy, zakręt przyhipokampowy i hak oraz podkorowe: ciało migdałowate, brzuszna część gałki bladej i prążkowia (jądro półleżące) a także przegroda O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

Bruzdy i zakręty powierzchni dolnej lewej półkuli O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

W rozwoju najpierw pojawia się warstwa brzeżna (w 5. tygodniu) stanowi zawiązek warstwy drobinowej I, w trakcie rozwoju ubywa z niej komórek (wędrują głębiej), a ona pozostaje jako warstwa I - ubogokomórkowa. Najwcześniej kształtują się warstwy głębokie (VI, V), a następnie kolejno IV, III i II. W rozwoju komórek nerwowych można wyróżnić kilka okresów: okres podziału komórek i ich migracji okres wzrostu ciał komórkowych oraz wytwarzania dendrytów i aksonów okres zahamowania wzrostu elementów komórkowych i stabilizacji Nadprodukcja neuronów prowadzi do zaprogramowanej śmierci komórek apoptozy w niektórych okolicach korowych może dotyczyć nawet 80% komórek Funkcjonalną jednostką kory mózgowej jest kolumna (słup, moduł) jest to fragment kory o średnicy 0,2-0,6 mm. Ten fragment tworzy wspólne połączenia i reaguje na ten sam typ bodźca

Podział kory ze względu na liczbę warstw: Wyróżnia się również korę pośrednią mesocortex (juxtallocortex) kora kilkuwarstwowa, np. kora zakrętu obręczy, kora wyspy W rozwoju filogenetycznym paleocortex i archicortex są najstarsze, rozwój neocortex wiąże się z rozwojem narządu wzroku, zaczątki neocortex występują u gadów, u ptaków jest stosunkowo prymitywna, ale silnie rozwinięte prążkowie (striatum). Najsilniejszy rozwój u naczelnych, zwłaszcza u człowieka

Warstwy isocortex: I. drobinowa II. ziarnista zewnętrzna III. piramidowa zewnętrzna IV.ziarnista wewnętrzna V. piramidowa wewnętrzna - zawierająca w korze ruchowej komórki piramidowe Betza, dające początek drogom piramidowym VI.komórek różnokształtnych

Ze względu na rozwój warstw isocortex (kory 6-warstwowej) wyróżniamy: kora homotypowa (asocjacyjna) - wszystkie warstwy rozwinięte równomiernie; występuje w okolicach kojarzeniowych (występuje we wszystkich płatach) kora heterotypowa: ziarnista (czuciowa) - przewaga warstw ziarnistych; występuje w polach czuciowych bezziarnista (ruchowa) - przewaga warstw piramidowych, występuje w polach ruchowych Zróżnicowanie budowy kory stało się podstawą do wyodrębnienia szeregu pól cytoarchitektonicznych. Najbardziej znany jest podział kory według Brodmanna (na 52 pola, w tym kora wyspy). Pokrywa się z podziałem czynnościowym kory

Główne projekcje docierające do kory pochodzą ze wzgórza warstwy ziarniste - recepcyjne (odbiorcze) - warstwa II - odbiera impulsy z innych okolic kory, warstwa IV - impulsy z promienistości wzgórza warstwy piramidowe - efektoryczne - warstwa III - wysyła impulsację do innych okolic kory, warstwa V - do ruchowych ośrodków podkorowych warstwy skrajne - kojarzeniowe - warstwa I - łączy wewnątrzkorowo sąsiednie okolice, warstwa VI - zapewnia komunikację międzypółkulową D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 kora czuciowa rozwinięta w-wa ziarnista kora ruchowa rozwinięta w-wa piramidowa kora kojarzeniowa równomiernie rozwinięte warstwy Ponadto, obszary kory czuciowej związane z odbiorem specyficznych informacji zmysłowych otrzymują określone projekcje, obszary otrzymują rozlane projekcje np. z jąder monoaminowych (NA, 5-HT)

Rodzaje neuronów korowych: komórki piramidowe różnej wielkości i w różnych warstwach (g,h,i,j) aksony biegną w kierunku istoty białej komórki ziarniste (d,e,f) kolczyste, gwiaździste miejscowe, bezkolcowe, komórki poziome (Cajala) w I warstwie (a) komórki o wstępujacym aksonie (Martinottiego) (b) komórki pajęczynowate (c) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 Pionowe kolumny (słupy) kory (0,2-0,6 mm, max 1 mm) średnica odpowiada zasięgowi dendrytów największych komórek piramidowych w danym obszarze

Początkowe neurony odkorowe: kojarzeniowe korowo-korowe w-wy II i III kojarzeniowe spoidłowe w-wa III projekcyjne w-wy V (kom. Betza) i VI - większość D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

Z j.brzuszno-tylnego przyśrodkowego wzgórza smak, pole 43 Korowe pola cytoarchitektoniczne i ich funkcje

Korowe ośrodki czuciowe Kora zakrętu zaśrodkowego płata ciemieniowego (pola somestetyczne): pole 3 (a i b) - ból i temperatura pole 1 - czucie eksteroreceptywne (dotyk epikrytyczny) pole 2 - czucie głębokie Ten obszar kory wykazuje organizację somatotopową. Otrzymuje informacje z jądra brzusznego tylnego wzgórza, a wysyła aksony drogą korowo-rdzeniową. Inne obszary kory ciemieniowej pole 5 i 7 - wtórne pola czuciowe (stereognozja) pole 43 - pole smakowe (także kora wyspy) kora I-rzędowa Po uszkodzeniach kojarzeniowej kory czuciowej dochodzi do zniesienia stereognozji (rozpoznawanie kształtów dotykiem) i zaburzenia statognozji (rozpoznawanie pozycji ciała w przestrzeni) Kora somatosensoryczna obejmuje I-rzędową korę czuciową, II-rzędową (w wieczku ciemieniowym) oraz korę asocjacyjną płata ciemieniowego

kora skroniowa pole 41, 42 - pierwotne pola słuchowe pole 22 - wtórne pole słuchowe, rozumienie słów - ośrodek czuciowy mowy (ośrodek Wernickego) kora potyliczna pole 17 - pierwotne pole wzrokowe (prążkowane), podstawowa synteza bodźców wzrokowych pola 18, 19 - wtórne pola wzrokowe, rozumienie obrazu widzianego (również liter) - ośrodek czytania kora węchowa pole 34 (hak) - pierwotne pole węchowe Korowe ośrodki czuciowe - cd pole 28 - wtórne (kora gruszkowata) - integracja odruchów węchowych

Korowe ośrodki ruchowe Kora płata czołowego: pole 4 (zakręt przedśrodkowy) - piramidowe, pierwotne pole ruchowe - odpowiada za ruchy dowolne. Steruje izolowanymi, precyzyjnymi ruchami (zwłaszcza dłoni i palców). Uszkodzenie tej okolicy powoduje porażenie ruchowe przeciwstronne pole 6 (zakręt przedśrodkowy) - pozapiramidowe, przedruchowe - związane z funkcją układu pozapiramidowego. Powoduje globalne ruchy kończyn, tułowia i głowy, koordynuje ruchy typu zręcznościowego pole 8 - ośrodek skojarzonego spojrzenia pole 44 i 45 - ruchowy ośrodek mowy (ośrodek Broki) - czynny najczęściej jednostronnie, w półkuli dominującej - odpowiada za formułowanie i płynne wymawianie słów i zdań

Okolica interpretacyjna kory Styk skroniowo-ciemieniowo-potyliczny (pola 39, 40 i prawdopodobnie 37) - okolica zakrętu kątowego - jest obszarem integracji wzroku, słuchu i czucia ogólnego (syntezy czucia z 3 płatów korowych). Nazwany z tego powodu przez Pawłowa analizatorem analizatorów. Siedlisko inteligencji. Jest nadrzędnym ośrodkiem mowy, ośrodkiem interpretacji rzeczywistości i aktualnych wydarzeń. Stymulacja tego obszaru daje halucynacje, uszkodzenie upośledza intelekt. Kora płata skroniowego pole 38 (biegun skroniowy) - ośrodek pamięci długotrwałej pola 21, 20 - pamięć nazw, melodii Podrażnienie kory skroniowej wywołuje przypominanie zdarzeń z przeszłości. Jej aktywacja związana jest także ze zjawiskiem "dé já vu" - wrażeniem, że aktualna sytuacja już kiedyś się zdarzyła

Pola korowe związane z układem limbicznym - kora zakrętu obręczy i zakrętu hipokampalnego - powierzchnia przyśrodkowa mózgu, tzw. mózg trzewny: - reguluje aktywność układu autonomicznego i wydzielania dokrewnego, - powoduje zmiany czynności wegetatywnych, - kieruje czynnościami popędowo-emocjonalnymi, - wywołuje zmiany w zachowaniu i wpływa na aktywność ruchową

Kora przedczołowa (prefrontal cortex, PFC) Homotypowa kora płatów czołowych, położona do przodu od obszarów przedruchowych są to pola 9, 10, 11, 12, 46, 47 - lokalizacja reakcji autonomiczno-emocjonalnych, osobowości, rozwagi, pamięci i planowania Zabieg lobotomii czołowej (odcięcie połączeń kory PFC ze strukturami międzymózgowia) wykonywany był w początkach XX w u agresywnych, chorych psychicznie osób po nim dochodziło do zniesienia nerwicowych następstw frustracji i emocjonalnego odczuwania bólu, ale dołączał się do tego cały zespół objawów ubocznych zwany zespołem płata czołowego. Na zespół ten składają się: zmiany osobowości - brak umiaru i krytycyzmu, chełpliwość, fantazjowanie, beztroska, dowcipkowanie, chwiejność emocjonalna i napastliwość; upośledzenie intelektualne - brak inicjatywy i zdolności planowania oraz zaburzenia pamięci (szczególnie pamięci świeżej)

KORA PRZEDCZOŁOWA (Prefrontal cortex) Według Brodmanna kryterium decydującym o zaliczeniu kory do prefrontalnej była obecność warstwy ziarnistej (IV), stąd wiele ssaków poniżej naczelnych: owadożerne, gryzonie (w tym szczur), torbacze nie miało takiej kory. Zasadniczą cechą kory przedczołowej jest obecność w niej bezpośrednich projekcji z jądra przyśrodkowego grzbietowego wzgórza (medio-dorsal), są to połączenia recyprokalne. Ten typ kory występuje u wszystkich ssaków

KORA PRZEDCZOŁOWA (Prefrontal cortex) Filogenetycznie, jej obszar rośnie, u człowieka bardziej niż inne obszary korowe. U człowieka stanowi ponad 20% powierzchni korowej (do 30%), u szczura niewiele mniej (chociaż u prymitywnej kolczatki, jej obszar wynosi ponad 50% kory) Do PFC zalicza się również korę przedniej części zakrętu obręczy - pole 24 oraz 25 (bezziarnistą). Są to obszary ściśle związane z tzw. limbicznymi jądrami wzgórza (jądra przednie)

Połączenia zstępujące kory prefrontalnej

Korowe ośrodki mowy, czytania i pisania ośrodek lokalizacja uszkodzenie objawy ośrodek Broca (ruchowy ośrodek mowy) płat czołowy półkuli dominującej, pole 44 i 45 afazja motoryczna niemożność artykułowania słów i zdań ośrodek Wernickego płat skroniowy, pole 22 afazja sensoryczna nierozumienie usłyszanych słów mówienie bez sensu - parafrazje słowne i słuchowe ośrodek ruchów pisarskich ręki płat czołowy, obszar ręki w polu 4 i 6 w powiązaniu z ośr. Broca agrafia utrata umiejętności pisania ośrodek czytania płat potyliczny, pole 18 i 19 aleksja utrata umiejętności czytania nadrzędny ośrodek mowy okolica zakrętu kątowego, pole 39 i 40 afazja amnestyczna zapominanie nazw przedmiotów, stosowanie omówień

Lateralizacja funkcji w korze mózgowej Lateralizacja - inaczej "stronność" - asymetria czynnościowa prawej i lewej strony ciała ludzkiego, wynikająca z różnic w budowie i funkcjach obu półkul mózgowych Lateralizacja funkcji w korze mózgowej: U większości ludzi lewa półkula odpowiada za mowę i funkcje językowe (w tym czytanie i pisanie), logikę, rozumowanie oraz programowanie motoryczne Prawa półkula zarządza percepcją przestrzenną, umiejętnościami muzycznymi i plastycznymi, mimiką i emocjami Procesy wzrokowe, słyszenie, umiejętności matematyczne są podzielone między obie półkule Uwaga: nie mylić lateralizacji z dominacją!

Przykładem lateralizacji funkcji w korze mózgowej jest położenie ośrodków mowy: ośrodka czuciowego i ruchowego

Lokalizacja ośrodka Broki w lewej półkuli (ruchowy ośrodek mowy, zakręt czołowy dolny, pole 44 i 45 w klasyfikacji Brodmanna). Czuciowy ośrodek mowy w tylnej części płata skroniowego (pole Wernickego, od nazwiska odkrywcy - Carl Wernicke, pole 22 wg klasyfikacji Brodmanna). Oba obszary są połączone tzw. pęczkiem łukowatym (haczykowatym) Uwaga: pole Broki i Wernickego jest większe u praworęcznych!

Anatomiczne różnice międzypółkulowe: W.H. Calvin, G.A. Ojemann, Inside the Brain: Mapping the Cortex, Exploring the Neuron (New American Library, 1980) Wielkość obszaru nazywanego "planum temporale - powierzchnia skroniowa", stanowiącego część słuchowego ośrodka mowy, jest przeważnie większa w lewej, dominującej półkuli. Lokalizacja: w bruździe bocznej, na górnej powierzchni zakrętu skroniowego górnego znajdują się poprzeczne zakręty (lub 1 zakręt) tzw. zakręty Heschla, do tyłu od tej okolicy znajduje się planum temporale, Jest to najwyraźniejszy element asymetrii miedzypółkulowej. Inne : Prawa półkula jest większa i cięższa, więcej istoty białej, część czołowa nieco szersza i wysunięta do przodu, bruzda Sylwiusza zagięta ku górze, powiększone niektóre obszary kory ciemieniowej Lewa półkula część tylna szersza, więcej istoty szarej, więcej dopaminy, mniej noradrenaliny bruzda Sylwiusza prosta, dłuższa o około 1 cm Uwaga: asymetria międzypółkulowa słabiej zaznacza się u kobiet!

Stopień lateralizacji jest różny u poszczególnych osób, wiąże się (choć nie jest tożsamy) z dominacją półkuli Dominacja półkuli mózgowej oznacza jej przewodzenie w konkretnej czynności i kierowanie (a nie kontrolowanie tej funkcji) Pomiędzy półkulami istnieje łaczność i współpraca. Należy pamiętać, że większość zadań angażuje obie półkule Preferencja lateralna (stronność) dotyczy ręki, nogi, oka i ucha. U osób praworęcznych zazwyczaj występuje ścisłe przyporządkowanie czynności określonej półkuli. Za mowę oraz inne funkcje językowe i logiczne odpowiada zawsze lewa strona mózgu, podczas gdy muzyka, sztuka oraz emocje są zlokalizowane w prawej półkuli. U osób leworęcznych sytuacja jest bardziej skomplikowana. U części z nich funkcje językowe występują po stronie lewej (czyli jak u praworęcznych, 70%), u części osób funkcje językowe zlokalizowane są po prawej stronie, a jeszcze inni wykazują typ mieszany, czyli funkcje językowe zlokalizowane są po obu stronach mózgu, co nazywamy lateralizacją skrzyżowaną (bilateralizacją) leworęczność nie jest prostą odwrotnością praworęczności.

Modele lateralizacji: Lateralizacja jednorodna prawostronna lub lewostronna Prawostronna przejawia się preferencją prawej ręki, oka i nogi, świadczy o dominacji półkuli lewej lub lewostronna przejawia się dominacją lewej ręki, oka i nogi, świadczy o dominacji półkuli prawej (np. prawooczność, praworęczność, prawonożność lub lewooczność, leworęczność, lewonożność) Lateralizacja niejednorodna - skrzyżowana Polega na wyraźnej czynnościowej przewadze narządów ruchu i zmysłów, ale nie po tej samej stronie, a po obu stronach ciała (dominujące narządy ruchu i zmysłów znajdują się po obu stronach osi ciała, np. dziecko praworęczne, lewooczne, prawonożne)

Dominacja półkulowa: Lewa półkula dominuje w: mowie, języku, złożonych ruchach zamierzonych, czytaniu, pisaniu i arytmetyce. Prawa półkula dominuje w: funkcjach nielingwistycznych, takich jak rozpoznawanie wzorców wzrokowych, słuchowych, czuciowych, orientacji przestrzennej, rozpoznawanie kształtu, orientacji kierunku w przestrzeni oraz intuicji. Leworęczność - u 10% populacji

Ręczność a lateralizacja funkcji Czy organizacja funkcji językowych jest różna u osób prawo- i leworęcznych? Praworęczni Leworęczni Lewa półkula 95% 70% Prawa półkula 5% 30% Z badań prowadzonych w latach 70. wynika jak w tabeli: u ponad 95% praworęcznych, u których nie stwierdzono żadnych uszkodzeń mózgu, mowę i język kontroluje lewa półkula, u 5% - prawa; u leworęcznych w 70% również w lewej, u 15% - w prawej, a u pozostałych 15% - bilateralnie. U pacjentów z uszkodzeniami lewej półkuli mózgu we wczesnych okresach rozwojowych lub w dzieciństwie wykazano znacznie więcej przypadków prawopółkulowej lub obupółkulowej kontroli mowy: 70% osób leworęcznych i 19% osób praworęcznych należało do jednej z tych 2 kategorii. Wyniki wskazują na ogromne możliwości przystosowawcze (czyli plastyczne) mózgu oraz na ograniczoną wartość ręczności jako wskaźnika organizacji czynnościowej mózgu, zwłaszcza u osób leworęcznych.

Próba amytalowa Wady Jest to czasowe "uśpienie" jednej półkuli, w celu wykazania dominacji półkulowej i lokalizacji ośrodków mowy. Każda z dwóch tętnic szyjnych zaopatruje w krew półkulę po tej samej stronie. Podanie barbituranu sodu przez cewnik do lewej tętnicy usypia po kilku sekundach lewą półkulę. Pacjentowi poleca się liczyć do 20. Objawy: Badanie dominacji półkulowej - opadnięcie ręki kontralateralnej do iniekcji - zaprzestanie liczenia, jeśli narkozę podano po stronie dominującej półkuli) na czas działania środka (2-5 min.) - mowa utrzymuje się (ew. przerwa kilkusekundowa), jeśli narkozę podano po stronie półkuli niedominującej

Ciało modzelowate (corpus callosum) spoidło wielkie mózgu Ciało modzelowate łączy ze sobą odpowiadające sobie pola półkul mózgowych, ale nie zawiera włókien czuciowych ani ruchowych: 4 - płat cc, 5 pień cc, 6 - kolano cc, dziób 7

Hybryda twarzy używana do badania czynności półkul u osób z przeciętym ciałem modzelowatym (komisurotomia). Pacjent koncentruje wzrok na kropce, następnie opisuje co widzi. Jeżeli z jego relacji wynika, że widzi twarz mężczyzny, to dominuje u niego lewa półkula, jeśli kobiety to prawa J.D. Fix, High-yeld neuroanatomy, Baltimore, Wiliams and Wilkins, 1995 Objawy zespołu rozdwojonego mózgu (ang. split brain): niemożność porównania ze sobą przedmiotów trzymanych w jednej i drugiej ręce anomia niemożność nazwania przedmiotu trzymanego w lewej ręce, przy zamkniętych oczach niemożność rozpoznania znanego przedmiotu, znajdującego się w prawym polu widzenia z tym, który znajduje się w lewym polu widzenia aleksja w lewym polu widzenia (znaki pisane, odbierane przez prawą półkule nie są odbierane przez ośrodek mowy lewej półkuli)

Mózg a płeć różnice: funkcje językowe u kobiet kontrolowane są bilateralnie, u mężczyzn są skoncentrowane w półkuli dominującej kobiety są bardziej spostrzegawcze w odnajdywaniu szczegółów, mężczyźni lepiej sobie radzą w testach przestrzennych mężczyźni są bardziej uzdolnieni matematycznie kobiety są bardziej zręczne w zadaniach manualnych kobiety lepiej rozpoznają emocje Uwaga: alergia, leworęczność i zdolności matematyczne często są połączone (badania Benbow i wsp., koniec lat 90)

Anatomiczne różnice pomiędzy mózgami kobiet i mężczyzn: mózg większy u mężczyzn niż u kobiet, ale stosunek masy mózgu do masy ciała jest wyższy u kobiet asymetria międzypółkulowa słabiej zaznacza się u kobiet (więcej włókien w ciele modzelowatym, a to są wł. kojarzeniowe) j. przedwzrokowe podwzgórza mniejsze u kobiet, ale dużo receptorów estrogenowych jądro nadskrzyżowaniowe podwzgórza większe u kobiet (też u osób homoseksualnych); natomiast j. płciowo-dwupostaciowe (INAH-3) większe u mężczyzn u kobiet większe są niektóre obszary kory limbicznej (zakręt obręczy, hipokamp) u kobiet niektóre części ciała modzelowatego wydają się być większe cieśń i płat (istmus, splenium) u mężczyzn większe jest ciało migdałowate gęstsze upakowanie neuronów w żeńskim mózgu (zwłaszcza w obrębie planum temporale) ogólnie więcej istoty szarej w mózgach kobiet, więcej białej w mózgach mężczyzn większa lateralizacja mózgów męskich wyraża się też większą ilością istoty szarej w lewej półkuli niż w prawej u mężczyzn

Asymetria międzypółkulowa w chorobach psychicznych Schizofrenia: powiększenie komór, brak asymetrii w wielkości planum temporale brak wzrostu aktywności metabolicznej (a nawet spadek) podczas wykonywania zadań angażujących płaty czołowe, skroniowe czy ruchowe Według dopaminowej teorii schizofrenii nadwrażliwość rec. dopaminowych (a nie sam nadmiar DA) Depresja: obniżenie poziomu metabolizmu w lewej półkuli aktywacja pł. czołowych prawej półkuli Według katecholaminowej teorii depresji przyczyną może być spadek poziomu NA i DA. Rezerpina, bloker uwalniania katecholamin, stosowana w nadciśnieniu pogarsza depresję

WZGÓRZE (THALAMUS) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2007

Jądra wzgórza

1. jądra przednie wzgórza - mają połączenia z korą zakrętu obręczy (do nich dochodzi też pęczek suteczkowo- wzgórzowy stąd jądra limbiczne) 2. jądra grupy bocznej - przekaźnikowe lub transmisyjne przekazują pobudzenie do kory somatosensorycznej, I-rzędowej najbardziej tylne; do pola 4. i 6. boczne, a jądra przyśrodkowe grzbietowe do PFC 3. jądra linii pośrodkowej - jądra niespecyficzne (wśród nich jądra śródblaszkowe (środkowo- pośrodkowe, CM, ciało Luysa), środkowe i siatkowate (zewnętrzne) Do jąder transmisyjnych (2. grupa) można zaliczyć ponadto ciała kolankowate przyśrodkowe słuchowe i boczne wzrokowe

Twór siatkowaty, formatio reticularis lub Układ siatkowaty, systema reticularis Twór siatkowaty pnia mózgu część wstępująca siatkowatego systemu aktywującego (ARAS) Zmodyfikowane wg. M. Carscadon, 2001

TWÓR (UKŁAD) SIATKOWATY jest to układ niespecyficznego pobudzenia. rozciąga się w całym pniu mózgu, wypełniając okolice między jądrami nerwów czaszkowych, jądrami motorycznymi pnia mózgu oraz drogami wstępującymi i zstępującymi zbudowany z różnorodnych, luźno leżących komórek o rozgałęziających się aksonach, których ramiona łączą się w pęczki włókien o przebiegu wstępującym i zstępującym. Od pęczków tych odchodzą poprzeczne włókna tworzące synapsy z sąsiednimi neuronami wewnątrz tej sieci neuronalnej występują większe skupiska neuronów zwane jądrami siatkowatymi. Opisano około 96 takich jąder (m.in. jądra szwu, jądro olbrzymiokomórkowe, jądro siatkowate mostu przednie i tylne) cechą charakterystyczną tworu siatkowatego jest otrzymywanie impulsów z rozległych pól recepcyjnych i rozlany charakter oddziaływań na inne struktury dzięki krążeniu impulsów w układzie siatkowatym mogą występować efekty następcze Podobne właściwości posiadają niektóre inne struktury leżące poza tworem siatkowatym. Dlatego utworzono szersze pojęcie układu siatkowatego, w skład którego wchodzą: twór siatkowaty, istota szara środkowa, miejsce sinawe, jądro śródmiąższowe, jądro Darkszewicza, jądro konarowo-mostowe, okolice pokrywy śródmózgowia. Układ siatkowaty obejmuje zarówno ośrodki i drogi oraz układy transmiterowe i receptory

Ryc. 169. Twór siatkowaty: ogólny układ jąder w pniu mózgu Wyróżnia się 3 strefy: pośrodkowa - jądra szwu przyśrodkowa n. wielkokomórkowe (np. jądro olbrzymiokomórkowe opuszki) boczna neurony drobnokomórkowe (ACh, NA) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2007

Najważniejsze jądra układu siatkowatego: jądro konarowo-mostowe (śródmózgowie) jądro międzykonarowe (śródmózgowie) miejsce sinawe (śródmózgowie/most) jądro mostu przednie i tylne (RPO i RPC rostral i caudal) jądro olbrzymiokomórkowe (rdzeń przedłużony) jądra szwu (od śródmózgowia do rdzenia przedłużonego) jądra nakrywki (śródmózgowie) a także: (międzymózgowie) jądra niespecyficzne wzgórza (siatkowate, śródblaszkowe, linii pośrodkowej) warstwa niepewna

Schemat położenia układu siatkowatego w pniu mózgu: (widok z boku) część wstępująca (różowa) - zasilana z odgałęzień dróg czuciowych (amarant), poprzez wzgórzowy układ niespecyficznej aktywacji wywiera wpływ na korę mózgową; część zstępująca, zasilana impulsacją z kory, jąder kresomózgowia, móżdżku (czerń), poprzez drogi siatkowato-rdzeniowe działa na motoneurony mięśni kończyn: 1/ pobudzająca, przyśrodkowa (pomarańczowa) - aktywuje prostowniki i hamuje zginacze 2/ hamująca, boczna (niebieska) - aktywuje zginacze i hamuje prostowniki (zasilana m.in. z pola 4s (supresyjne) kory mózgowej)

Mechanizm powstawania sztywności odmóżdżeniowej podłoże anatomiczne 4s pole supresyjne GP gałka blada FR hamująca część układu siatkowatego zstępującego NV jądro przedsionkowe Odhamowane jądro przedsionkowe nadmiernie aktywuje mięśnie postawne /prostowniki/

A. Wstępująca, głównie aktywująca część UŚ (struktury śródmózgowia i jądra niespecyficzne wzgórza): zasilana przez impulsy pochodzące z odgałęzień wielkich dróg czuciowych przechodzących w sieć neuronalną (tracą tam swoją swoistość informacyjną, stając się czystym impulsem nerwowym) powoduje rozlane, niespecyficzne pobudzenie kory (umożliwiając czucie, percepcję, czuwanie, świadomość) impulsy prowadzone są dwiema drogami: przez wzgórze i przez podwzgórze. Jest układem wielotransmiterowym, głównie cholinergicznym, szybko działającym

Struktury i neurotransmitery istotne dla aktywacji korowej Grzbietowa i brzuszna droga aktywacji kory mózgowej (mózg szczura) (zmodyfikowane wg B.E. Jones 2003)

B. Część zstępująca układu siatkowatego otrzymuje odgałęzienia dróg zstępujących, działa na czynność ruchową rdzenia kręgowego (motoneurony i ) za pośrednictwem drogi siatkowato-rdzeniowej Dzieli się na 2 części: część aktywująca (most, boczne części UŚ) - droga nieskrzyżowana, powoduje wzrost napięcia w prostownikach i zmniejszenie napięcia zginaczy część hamująca (przednio-brzuszna opuszka, przyśrodkowy UŚ), droga skrzyżowana - wywołuje wzrost napięcia w zginaczach i zmniejszenie napięcia prostowników. Otrzymuje impulsacje z pola 4s, jądra ogoniastego i móżdżku. Brak jej wpływu (odcięcie) jest powodem powstania sztywności odmóżdżeniowej

Ryc. 171a. Główne połączenia wstępujące do tworu siatkowatego D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2007

Ryc. 171b. Główne połączenia zstępujące tworu siatkowatego D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2007

Kontrola snu i czuwania Rola tworu siatkowatego i wzgórza D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2007

NIESWOISTY UKŁAD WZGÓRZOWY (WZBUDZAJĄCY I REKRUTUJĄCY) stymulacja prądem wysokoczęstotliwym (50-300 Hz) wywołuje reakcję wzbudzenia - zarówno EEG jak i behawioralną. stymulacja prądem niskoczęstotliwym (5-12 Hz) lub pojedynczymi bodźcami aktywuje tzw. układ rekrutujący wzgórza, co w EEG przejawia się występowaniem wrzecion (cechujących SWS)

Struktury układu siatkowatego Dopływ informacji do tworu siatkowatego Odbiór bodźców specyficznych jest możliwy wyłącznie przy aktywnym układzie siatkowatym! B. Sadowski 2001 Biologiczne mechanizmy zachowania się ludzi i zwierząt

UKŁAD LIMBICZNY Układ limbiczny (łac. limbus - rąbek lub brzeg). Nazwy używamy dla oznaczenia zespołu struktur położonych na brzegu półkul mózgowych, uczestniczących w regulacji reakcji napędowo-emocjonalnych Po raz pierwszy użył tej nazwy w XIX wieku Paul Broca. Określił tak zakręt obręczy oraz zakręt przyhipokampowy wielki płat limbiczny le grand lobe limbique. Obejmuje wewnętrzną stronę półkul mózgowych - płat limbiczny, wyspę oraz struktury węchowe rhinencephalon = "nose brain"

Do układu limbicznego należy: Allocortex (kora bezwarstwowa lub trójwarstwowa): hipokamp (hippocampus) płat gruszkowaty (okolice: przedgruszkowata, okołomigdałowata, śródwęchowa (entorhinalna) opuszka i guzek węchowy pole przegrodowe (25 wg Brodmanna) Juxtallocortex (mesocortex, przejściowa, kilkuwarstwowa): zakręt obręczy kora czołowo-skroniowa (okolice: przedczołowa, przywęchowa, wyspa) Struktury podkorowe: podwzgórze (ciała suteczkowate) jądra przednie (limbiczne) wzgórza i jądra uzdeczki jądra przegrody (septum) ciało migdałowate (część starsza: korowo-przyśrodkowa i część młodsza: podstawno-boczna, u człowieka większa) obszar limbiczny śródmózgowia: brzuszne pole nakrywkowe śródmózgowia (VTA), jądra Guddena i Bechterewa, jądro międzykonarowe, brzuszna część istoty szarej środkowej śródmózgowia (PAG)

Objaśnienia skrótów: TH - jądra przednie wzgórza; H - jądra uzdeczki; PP - jądra przegrody (pole przegrodowe); CM - ciała suteczkowate (tylne podwzgórze); VTA - brzuszne pole nakrywkowe; IP - jądro międzykonarowe Najważniejsze drogi układu limbicznego: sklepienie (fornix) - zasadnicza droga eferentna z hipokampa do przegrody i podwzgórza prążek krańcowy (stria terminalis) - z ciała migdałowatego do jąder przegrody i podwzgórza pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (MFB) obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z podwzgórzem i kresomózgowiem; łączy wszystkie struktury systemu limbicznego ze sobą i ze śródmózgowiem pęczek suteczkowo-wzgórzowy (Vicq d'azyra) z ciał suteczkowatych do jj. przednich wzgórza pasmo przekątne Broca - łączy ciało migdałowate z istotą dziurkowaną prążek rdzenny wzgórza z przegrody do uzdeczek pęczek tyłozgięty

Najważniejsze drogi układu limbicznego: sklepienie (fornix) - zasadnicza droga eferentna z hipokampa do przegrody i podwzgórza prążek krańcowy (stria terminalis) - z ciała migdałowatego do jąder przegrody i podwzgórza pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (MFB) obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z podwzgórzem i kresomózgowiem; łączy wszystkie struktury systemu limbicznego ze sobą i ze śródmózgowiem pęczek suteczkowo-wzgórzowy (Vicq d'azyra) z ciał suteczkowatych do jąder przednich wzgórza pasmo przekątne Broca - łączy ciało migdałowate z istotą dziurkowaną prążek rdzenny wzgórza z przegrody do uzdeczek pęczek tyłozgięty

D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 Ryc. 288. Anatomia układu limbicznego przodomózgowia

CORPUS MAMMILLARY Z atlasu Anatomy of the Human Body wydanie z 1918 r., autor Henry Grey (1825-1861) Sklepienie (fornix) łączy hipokamp i ciała sutkowate

HIPOKAMP (HIPPOCAMPUS) Udział w procesach uczenia się i pamięci: udział w pamięci opisowej (deklaratywnej), a zwłaszcza epizodycznej pamięć przestrzenna konsolidacja śladów pamięciowych Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (LTP, long-term potentiation) - drażnienie hipokampa salwą impulsów powoduje następczy, kilkuminutowy wzrost amplitudy EPSP (potencjacja posttetaniczna) w odpowiedzi na pojedyncze bodźce) - ułatwia to przewodzenie po zaktywowanych drogach nerwowych - uczenie

HIPOKAMP (HIPPOCAMPUS) Budowa 3-warstwowa (allocortex) Główne połączenia hipokampa wchodzą i wychodzą przez sklepienie (fornix)

Formacja hipokampa: hipokamp właściwy (hippocampus proper cornu Ammoni): sektory CA1-CA3 najważniejsza warstwa - piramidowa zakręt zębaty (dentate gyrus) najważniejsza warstwa - ziarnista podkładka (subiculum) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 Ryc. 290. Połączenia neuronalne w hipokampie

Hipokamp połączenia wewnętrzne kora śródwęchowa>podkładka (droga przeszywająca)>komórki ziarniste zakrętu zębatego>komórki piramidowe pola CA 3: część odgałęzień kom. piramidowych warstwy CA 3 to tzw. kolaterale Schaffera, które dochodzą do warstw CA 2, CA 1 i z powrotem do podkładki i kory śródwęchowej (przewodzenie glutaminergiczne). Część odgałęzień komórek piramidowych pobudza tzw. basket cells (koszyczkowe, GABA-ergiczne), które hamują komórki piramidowe. Pozostała część odgałęzień aksonów komórek piramidowych opuszcza hipokamp (przez koryto hipokampa i strzępek), przez sklepienie (fornix) do lateral septum (neurony wstawkowe o różnych transmiterach)

HIPOKAMP i LTP LTP (long-term potentiation, długotrwałe wzmocnienie synaptyczne) w hipokampie - długotrwały, silny wzrost wielkości odpowiedzi postsynaptycznych na krótkotrwały, częstotliwy bodziec (tężcowy) A - schematyczny rysunek skrawka hipokampa: włókna z kory entorhinalnej docierają do hipokampa drogą przeszywającą i tworzą synapsy na dendrytach komórek ziarnistych zakrętu zębatego 1; kom. ziarniste z kolei tworzą synapsy na neuronach piramidowych pola CA3-2; neurony piramidowe pola CA3 wysyłają aksony do komórek piramidowych pola CA3 - CA1-3; B LTP w połączeniu synaptycznym między włóknami drogi przeszywającej a komórkami ziarnistymi LTP najłatwiej wywołać, jeśli stosuje się stymulację o częstotliwości odpowiadającej rytmowi theta (4-7 Hz) lub serie impulsów z przerwami 170-200 ms. W hipokampie LTP można wywołać w każdym z 3 połączeń synaptycznych

D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 Ryc. 291. Projekcje doprowadzające i wychodzące z hipokampa

CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) podstawno-boczna część ciała migdałowatego (filogenetycznie młodsza) indukcja strachu (wzrost przepływu mózgowego w reakcjach strachu, zblednięcie) korowo-przyśrodkowa część ciała migdałowatego (starsza) wściekłość i agresja jądro środkowe kilka jąder Najważniejsze funkcje: powstawanie emocji, pamięć emocjonalna bezpośredni wpływ na funkcje wegetatywne i endokrynne podwzgórza udział w zachowaniach macierzyńskich (receptory dla oksytocyny)

CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) Ryc. 292. Ciało migdałowate i projekcje doprowadzające do jąder migdałowatych: z pnia mózgu, wzgórza i podwzgórza (do części korowo-przyśrodkowej) oraz licznych obszarów korowych do części podstawno-bocznej) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) Ryc. 293. Projekcje wychodzące z jąder migdałowatych: z części korowo-przyśrodkowej przez prążek krańcowy (prążkowie, podwzgórze, przegroda, j. półleżące), z części podstawno-bocznej do różnych obszarów kory i podkorowych obszarów limbicznych (droga migdałowata brzuszna). Jądro środkowe c.m. obustronne połączenia z pniem oraz Thal, BST i NB D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

PRZEGRODA KRESOMÓZGOWIA (SEPTUM) tworzy przyśrodkową ścianę rogu przedniego komory bocznej (I i II). U naczelnych składa się z cienkiej przegrody przezroczystej (septum pellucidum, 2 blaszki) i pola przegrodowego (area septalis) Obejmuje kilka grup komórkowych, najważniejsze to: jądro przyśrodkowe (nucleus medialis septi) jądro boczne (nucleus lateralis septi)

Ryc. 295. Główne połączenia jąder przegrody MFB obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z podwzgórzem i kresomózgowiem prążek rdzenny wzgórza - łączy przegrodę ze wzgórzem prążek krańcowy łączy ciało migdałowate z przegrodą i podwzgórzem D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 Ryc. 296. Główne połączenia kory zakrętu obręczy

Funkcjonalny podział kory zakrętu obręczy: (1) trzewny obszar efektoryczny, (2) poznawczy, (3) ruchowy i (4) sensoryczny region Mega M. i wsp. 1997 The limbic system: an anatomic, phylogenetic and clinical perspective

Krąg Papeza - ośrodki i drogi układu limbicznego w przodomózgowiu, między którymi impulsy nerwowe mogą krążyć w zamkniętych pętlach pobudzenia, powodując utrzymywanie się stanu napędowego Krąg limbiczno-śródmózgowiowy (Nauty) poszerzony o struktury śródmózgowia, impulsacja z układu siatkowatego śródmózgowia kierowana jest przez podwzgórze (ciała suteczkowate) do układu limbicznego. Nauta wyróżnił wśród struktur śródmózgowia "pole limbiczne śródmózgowia", na które składają się: jądro Guddena (j. grzbietowe nakrywki śródmózgowia), jądro Bechterewa, VTA, jądro międzykonarowe, istota szara okołowodociągowa, połączone pęczkiem przyśrodkowym przodomózgowia i drogą suteczkowo-nakrywkową. Impulsacja z tych okolic zasila krąg Papeza

Powstawanie i ekspresja stanów emocjonalnych formacja hipokampa sklepienie ciało suteczkowate pęczek suteczkowo-wzgórzowy jądro przednie wzgórza odnoga przednia torebki wewnętrznej zakręt obręczy zakręt hipokampa droga przeszywająca formacja hipokampa

Krąg Nauty (późniejszy) obejmuje oprócz struktur kreso- i międzymózgowia również struktury śródmózgowia

Pola korowe związane z układem limbicznym - kora zakrętu obręczy i zakrętu hipokampalnego - powierzchnia przyśrodkowa mózgu, tzw. mózg trzewny wisceral brain - reguluje aktywność układu autonomicznego i wydzielania dokrewnego, powoduje zmiany czynności wegetatywnych, kieruje czynnościami popędowoemocjonalnymi, wywołuje zmiany w zachowaniu i wpływa na aktywność ruchową. Uszkodzenia zakrętu obręczy mogą wywoływać niepokój, pobudliwość i agresję

bruzda środkowa (Rolanda) bruzda boczna (Sylwiusza) Kresomózgowie (telencephalon): półkule mózgowe - strona zewnętrzna - płaty: czołowy, ciemieniowy, potyliczny, skroniowy; str. przyśrodkowa wyspa, pł. limbiczny (formacja hipokampa, zakręt obręczy, ciało migdałowate, przegroda); str. oczodołowa struktury węchowe. Półkule połączone są spoidłami (struktury nieparzyste: ciało modzelowate, sp. przednie i sp. sklepienia) zwoje (jądra) podstawy: prążkowie (striatum - j. ogoniaste, skorupa), jądro półleżące, gałka blada (globus pallidus lub pallidum) i jądro podstawne Meynerta. Do jąder podstawy zalicza się również jądro niskowzgórzowe (należące do międzymózgowia) i istotę czarną (śródmózgowie) komory boczne

Jądra podstawne u naczelnych składają się z pięciu jąder, które dzielą się na podstruktury: Dogłowowo: ciało prążkowane, na które składają się: skorupa, jądro ogoniaste i jądro półleżące (= tzw. prążkowie brzuszne, struktura łącząca głowę jądra ogoniastego i przednią część jądra soczewkowatego) część zewnętrzna i wewnętrzna gałki bladej (gałka blada zewnętrzna i wewnętrzna) (Skorupa+gałka blada=jądro soczewkowate) doogonowo: jądro niskowzgórzowe istota czarna (część zbita, część siatkowata i część boczna istoty czarnej)

OŚRODKI UKŁADU POZAPIRAMIDOWEGO: 1. Nadrzędne ośrodki układu pozapiramidowego: (kresomózgowie) 6. pole kory mózgowej jądra kresomózgowia - corpus striatum: jądro ogoniaste, skorupa i gałka blada 2. Jądra zwrotnego pobudzenia: (międzymózgowie i śródmózgowie) istota czarna (układ nigrostriatalny) ciało niskowzgórzowe Luysa 3. Jądra wykonawcze pnia mózgu: (śródmózgowie i tyłomózgowie) j. czerwienne (NR) j. przedsionkowe (NV) j. pokrywy (NT) j. siatkowate (UŚ) j. oliwki (J.Ol.)

Nadrzędne ośrodki układu pozapiramidowego (kresomózgowie) Jądra wykonawcze w pniu mózgu Jądra zwrotnego pobudzenia