Wpływ wybranych gatunków małŝy na róŝnorodność biologiczną ekosystemów wodnych

Anna Stańczykowska-Piotrowska, Krzysztof Lewandowski, Andrzej Kołodziejczyk Wpływ wybranych gatunków małŝy na róŝnorodność biologiczną ekosystemów wodnych Wstęp RóŜnorodność biologiczna zarówno całej biosfery, jak i kaŝdego jej fragmentu jest niezaprzeczalnie wartością bezcenną. O waŝności badań nad róŝnorodnością biologiczną świadczyć moŝe choćby wykładniczy wzrost liczby publikacji na ten temat od roku 1988 (rys. 1). Jednak szczegółowy opis czy ocena róŝnorodności biologicznej sprawiać moŝe trudności, nawet jeśli ograniczymy się tylko do najdłuŝej badanego i pozornie najlepiej poznanego jej poziomu poziomu taksonomicznego (ściślej gatunkowego). Podstawowym i najprostszym wskaźnikiem róŝnorodności jest tu liczba gatunków. Jednak nawet w tym przypadku napotykamy na szereg problemów. Jednym z nich jest ustalenie poziomu, do którego odnosimy tę liczbę gatunków czy jest nim cała biocenoza (czasami trudno jest precyzyjnie wyznaczyć jej granice przestrzenne), czy tylko określony taksocen (czyli określona, wybrana przez nas dosyć arbitralnie grupa taksonomiczna, w obrębie której oznaczamy gatunki). Inny problem to trudności w oznaczaniu (czyli precyzyjnym określaniu przynaleŝności gatunkowej) dla wielu grup taksonomicznych. Istnieją rodzaje (np. u ślimaków takie jak Gyraulus czy Anisus), rodziny, np. (zatoczkowate (Planorbidae), kulkowkowate (Sphaeriidae), meszki (Simuliidae), ochotkowate (Chironomidae) lub nawet całe rzędy, jak (muchówki (Diptera) czy chrząszcze (Coleoptera), gdzie oznaczanie gatunków wymaga ogromnej specjalistycznej wiedzy, osiągalnej zwykle po latach pracy. No i kolejny problem liczba wykrytych w środowisku gatunków rośnie wraz z wzrastającą liczbą zebranych tam próbek (rys. 2), a w badaniach terenowych zazwyczaj nie jesteśmy w stanie na bieŝąco ocenić, czy juŝ zebraliśmy dostateczną ich liczbę (czyli, czy odnaleźliśmy juŝ wszystkie gatunki w środowisku). Tylko ten ostatni problem udaje się częściowo rozwiązać, stosując, zamiast prostej liczby gatunków, tak zwane wskaźniki róŝnorodności, które zwykle pokazują stosunek liczby wykrytych gatunków do, przekształconej matematycznie, liczby zebranych osobników. Od lat najczęściej stosowanym w ekologii jest dość skomplikowany matematycznie wskaźnik ogólnej róŝnorodności Shannona, który uwzględnia zarówno liczbę 1

znalezionych gatunków, jak i to, na ile sprawiedliwie (równomiernie) osobniki rozdzielone są w środowisku pomiędzy poszczególne gatunki. W rezultacie w dalszych rozwaŝaniach skupimy się tylko na wybranych problemach, które są stosunkowo dobrze rozpoznane, zarówno w efekcie własnych badań, jak i dzięki intensywnym pracom prowadzonym na świecie. Ekosystemy słodkowodne Problematyka małŝe a róŝnorodność biologiczna przedstawiona zostanie na przykładzie wodnych ekosystemów śródlądowych, które od lat są badane przez autorów tego opracowania. Środowiska te są wysoce zróŝnicowane i obejmująca dwie zasadnicze grupy zbiorniki wodne (wody stojące) i cieki, a takŝe wody o typie pośrednim kanały oraz zbiorniki zaporowe. Do wód stojących zaliczamy jeziora oraz bardzo zróŝnicowaną grupę niewielkich przewaŝnie, tzw. zbiorników wodnych niejeziornych (stawy, młaki, zbiorniki okresowe). Spośród tych wszystkich wód najbardziej róŝnorodne i jednocześnie najlepiej zbadane są jeziora. WyróŜniającą je cechą jest nie tyle nawet znaczna powierzchnia, co głębokość, tak duŝa, aby powstało w nich kilka wyraźnie odróŝnialnych stref. NajbliŜej brzegu znajduje się płytka, prześwietlona słońcem część jeziora, porośnięta przez rośliny wodne i glony (przypominamy, glony nie są roślinami, ale od pewnego czasu są zaliczane do osobnej grupy taksonomicznej), tak zwany litoral, obejmujący, uwaga, zarówno dno, jak i wody tej strefy. Litoral to w całym jeziorze strefa najbardziej zróŝnicowana przestrzennie i najbardziej zmienna w czasie, w efekcie strefa o najbardziej zróŝnicowanym Ŝyciu, gdzie obecne są wszystkie chyba grupy organizmów wodnych. Strefę otwartej wody, zasiedloną tylko przed dwie grupy organizmów (nekton aktywni pływacy, np. ryby, oraz plankton organizmy unoszące się w toni wodnej, np. wioślarki czy róŝne grupy glonów) nazywamy pelagialem. Dno wraz z przydenną warstwą wody, połoŝone poniŝej zasięgu promieni słonecznych, a więc pozbawione roślin oraz glonów, to profundal. Niekiedy wyróŝnia się takŝe strefy przejściowe na granicy lądu i wody pas, zwany pobrzeŝem (eulitoral) oraz pomiędzy litoralem i profundalem, zwany sublitoralem. Znaczna głębokość jezior powoduje, Ŝe w okresie letnim powstaje w nich bardzo specyficzny pionowy rozkład temperatury. Górna warstwa wody, do głębokości kilku metrów, nagrzewana jest przez promienie słoneczne do temperatury 18-20 i więcej stopni Celsjusza (jest to tzw. epilimnion). PoniŜej znajduje się stosunkowo cienka warstwa graniczna, zwana metalimnionem lub termokliną, gdzie temperatura wody gwałtownie spada wraz z głębokością. Pod nią zalega stale chłodna (ok. 2

4 0 C) warstwa wody zwana hypolimnonem. PoniewaŜ wody o róŝnej temperaturze mają róŝną gęstość (cięŝar właściwy), to nie ulegają one w okresie lata wymieszaniu. Tylko wiosną i jesienią, gdy temperatura wody jest w całym jeziorze, od powierzchni do dna, jednakowa (właśnie ok. 4 0 C), wiatr oraz tzw. prądy konwekcyjne są w stanie wymieszać ze sobą wody epilimnionu i hypolimnionu. Zjawiska takie, tak zwana stagnacja (i stratyfikacja/uwarstwienie termiczne) letnia, a takŝe zimowa oraz tzw. cyrkulacja (mieszanie się) wiosenna i jesienna, obserwowane są w większości jezior strefy umiarkowanej i mają bardzo powaŝne konsekwencje biologiczne. W jeziorach Ŝyznych, tzw. eutroficznych, które stanowią większość naszych wód, na skutek rozkładu opadającej na dno duŝej ilości materii organicznej dochodzi latem do wyczerpania zasobów tlenu w hypolimnione, co uniemoŝliwia tam Ŝycie zwierzętom. W efekcie równieŝ mięczaki, a w tym i małŝe, organizmy związane z dnem lub róŝnymi trwałymi podłoŝami, występują głównie w litoralu, znacznie mniej obficie w sublitoralu, a w profundalu nieliczne, drobne gatunki i to tylko w jeziorach mało Ŝyznych (oligotroficznych i mezotroficznych), gdzie w strefie przydennej nie dochodzi do całkowitego wyczerpania zasobów tlenu. Niewielkie, trwałe zbiorniki wodne, w całości zbliŝone swych charakterem do litoralu jeziornego, charakteryzują się bogactwem Ŝycia, natomiast zbiorniki okresowe zasiedlone być mogą tylko przez nieliczne specyficzne, przystosowane do takich warunków gatunki, głównie owady i niektóre skorupiaki. Cieki to środowiska, gdzie na skutek stałego, jednokierunkowego ruchu wody nie dochodzi do powstania jej uwarstwienia pionowego, a głównym czynnikiem kształtującym charakter warunków środowiskowych oraz skład występujących tam zespołów organizmów jest prędkość przepływu. W ciekach podstawową grupą organizmów jest fauna denna (zoobentos), której skład wyraźnie zmienia się z biegiem od źródeł aŝ do ujścia. W rzekach, zwłaszcza większych, obficie zasiedlona jest głównie część przybrzeŝna, natomiast w środkowej części często brak jest organizmów. Zbiorniki zaporowe to specyficzne akweny, młode, nieustabilizowane, o bardzo zmiennych warunkach środowiskowych (np. szybkie i częste zmiany poziomu wód i w rezultacie brak normalnie ukształtowanej strefy przybrzeŝnej). Charakterystyczne są duŝe zmiany w składzie i liczebności zasiedlających je organizmów. Krajowe małŝe słodkowodne i ich znaczenie 3

Omawiane tu małŝe (Bivalvia) stanowią jedną z ośmiu gromad w typie mięczaków (Mollusca), który pod względem łącznej liczby gatunków na świecie (100-150 tys.) zajmuje drugie miejsce po owadach. Same małŝe (20-25 tys. gatunków) w obrębie mięczaków ustępują tylko ślimakom. Większość małŝy to gatunki morskie; w naszych wodach śródlądowych występują przedstawiciele czterech rodzin (rys. 3). Są to: skójkowate (Unionidae), nasze największe małŝe, kulkówkowate (Sphaeriidae), drobne, bardzo trudne do oznaczenia (przedstawiciele obu tych rodzin Ŝyją zagrzebani w osady denne), racicznicowate (Dreissenidae), z których jedyny gatunek, racicznica zmienna (Dreissena polymorpha) zasiedla róŝne trwałe obiekty (kamienie, pale, glony i rośliny wieloletnie) znajdujące się w wodzie i, od niedawna, przedstawiciele rodziny Corbiculidae, razem ok. 30 gatunków. Ze względu na znaczą często liczebność i duŝe rozmiary niektórych gatunków, małŝe mogą wpływać na określone cechy środowiska, na występowanie róŝnych grup organizmów wodnych a nawet na całe ekosystemy. Wpływ ten realizują głównie przez swój specyficzny sposób odŝywiania się filtrację, oraz przez wytwarzanie duŝej ilości fekalii i tzw. pseudofekalii (czyli cząstki organiczne, odfiltrowane z wody, zlepione śluzem i, jako nieodpowiednie, odrzucone przed wprowadzeniem do przewodu pokarmowego), akumulację w ciałach i muszlach duŝych ilości biogenów czy np. metali cięŝkich. MałŜe kształtują takŝe strukturę środowiska (zarówno osobniki Ŝywe, jak, w przypadku osadów, ich masowo nieraz występujące, zwłaszcza w sublitoralu, puste muszle) oraz wchodzą w skomplikowane niekiedy interakcje, pokarmowe i nie tylko, z innymi organizmami. Racicznica zmienna, Dreissena polymorpha Najliczniej występującym w naszych wodach gatunkiem małŝa (i najintensywniej od lat badanym) jest racicznica zmienna (rys. 3). Jest to osiadły małŝ średniej wielkości (długość muszli do ok. 4 cm), przyczepiający się do podłoŝa krzepnącymi w wodzie nićmi, tzw. bisiorem, występujący kolonijnie i osiągający często zagęszczenie kilku tysięcy osobników na 1 m 2 dna. NajwyŜsza notowana w Europie wartość to 114 tys./m 2 w Zalewie Szczecińskim, ale juŝ w Wielkich Jeziorach Amerykańskich zagęszczenie tego gatunku sięgało kilkuset tysięcy. Występowanie uzaleŝnione jest od Ŝyzności jezior w miarę wzrostu trofii racicznica zmienna ustępuje z wielu wcześniej opanowanych zbiorników, co obserwowano na przykład w Wielkich Jeziorach Mazurskich na południe od GiŜycka. Racicznicą odŝywiają się liczne ptaki wodne (głównie kaczki: czernica, ale takŝe łyska, ohar, krakwa, głowienka, krzyŝówka, hełmiatka, edredon, gągoł, tracz długodzioby, nurogęś, kokoszka wodna, mewa srebrzysta, i perkozek), niektóre ryby (głównie płoć, ale 4

takŝe węgorz, karp, sieja, leszcz i jaź), a takŝe raki i piŝmak. Z drugiej strony, obrastając licznie np. duŝe małŝe z rodziny skójkowatych, racicznica moŝe utrudniać im poruszanie się, zagrzebywanie w osady denne czy pobieranie pokarmu, prowadząc w skrajnych przypadkach do ich śmierci, a w skali całego środowiska do zaniku poszczególnych gatunków. DuŜa liczebność racicznicy zmiennej i intensywność filtracji powodują, Ŝe w niektórych jeziorach małŝe te mogą przefiltrować wody całego epilimnionu nawet w ciągu kilkunastu-kilkudziesięciu dni. Oznacza to oczyszczenie wody z zawiesiny organicznej, która częściowo tylko ulega strawieniu, a jej znaczna część zostaje odłoŝona na dnie (fekalia i pseudofekalia). Badania własne autorów przeprowadzone w ciągu kilku lat w Jeziorze Mikołajskim wykazały (tabela 1), Ŝe w ciągu sezonu (6 miesięcy) populacja racicznicy mogła odfiltrować z toni wodnej i odłoŝyć na dnie kilkaset ton zawiesiny organicznej! Ilość ta jednak zaleŝna jest od, zmiennego w kolejnych latach, zagęszczenia tego małŝa. Eksperymenty terenowe, przeprowadzone w tym jeziorze wykazały takŝe, Ŝe procesy filtracji ulegają zahamowaniu w pozornie najbardziej korzystnym (wysoka temperatura, obfitość glonów planktonowych) okresie, w środku lata. Przyczyną okazało się masowe występowanie w tym czasie pewnej grupy glonów planktonowych, bruzdnic, których twarde, ostre pancerzyki draŝnią delikatne tkanki małŝa, uniemoŝliwiając mu pobieranie pokarmu. Gatunki inwazyjne a róŝnorodność biologiczna Wpływ organizmów na środowisko moŝe być szczególnie istotny w przypadku gatunków obcych 1. ChociaŜ przemieszczanie się organizmów i kolonizacja przez nie nowych obszarów są zjawiskami najzupełniej naturalnymi, to jednak nasilenie tych procesów, za sprawą człowieka, drastycznie wzrosło juŝ w epoce wielkich odkryć geograficznych (od XVI w.), a szczególnie nasiliło się od drugiej połowy XX wieku. Ekspansje i inwazje obcych gatunków roślin i zwierząt są uwaŝane obecnie za jedno z największych zagroŝeń dla lokalnej róŝnorodności biologicznej. W naszych wodach śródlądowych, wśród licznych nowych gatunków zwierząt wodnych, ryb i bezkręgowców, pojawiły się teŝ cztery nowe gatunki małŝy. Najstarszym przybyszem jest właśnie omawiana wcześniej racicznica zmienna, małŝ pochodzenia pontokaspijskiego, która prawdopodobnie juŝ na przełomie XVIII i XIX wieku, wykorzystując sieć kanałów, którymi połączono zlewiska Morza Czarnego, Azowskiego i Kaspijskiegio ze zlewiskiem Bałtyku i Morza Północnego, rozpoczęła ekspansję na północny zachód (rys. 4). Wykorzystywała przy tym zarówno łodzie i tratwy, do których kadłubów moŝe się 5

przyczepiać bisiorem, jak i fakt, Ŝe w swoim rozwoju ma (co wśród małŝy słodkowodnych jest zjawiskiem wyjątkowym) stadium planktonowej, swobodnie pływającej larwy (veliger). Jej ekspansja pociągnęła za sobą m.in. zmiany w rozmieszczeniu i wędrówkach niektórych Ŝywiących się nią ptaków wodnych. Najlepiej udokumentowanym przykładem jest ekspansja na zachód Ŝywiącej się nią kaczki czernicy. Pojawienie się racicznicy zmiennej w niektórych jeziorach alpejskich spowodowało takŝe pozostawanie tam róŝnych gatunków ptaków na zimę. Stało się tak dzięki obecności trwałej, istniejącej przez cały rok bazy pokarmowej w postaci populacji tego małŝa. Racicznica zmienna na początku lat 80. XX wieku przedostała się z Europy do Wielkich Jezior Amerykańskich. Zawleczona została prawdopodobnie, w postaci larw, w wodach balastowych zawijających tam od roku 1959 (oddanie do uŝytku tzw. Drogi Ŝeglownej Św. Wawrzyńca, The Great Lakes St. Lawrence Seaway System) statków transoceanicznych; statki te pobierały wodę do zbiorników balastowych w leŝących w ujściach rzek portach Europy. W krótkim czasie racicznica zmienna osiągnęła tam zagęszczenia nie notowane wcześniej w Europie (maksymalnie do siedmiuset tysięcy osobników/m 2 ). Efektem tego były nie tylko wyjątkowo niekorzystne oddziaływania na gospodarkę człowieka (obrastanie łodzi, urządzeń mechanicznych w portach, elektrowniach, zatykanie przewodów doprowadzających wodę). Obecność i aktywność Ŝyciowa tak duŝej ilości małŝy powoduje drastyczne, niekiedy pozytywne, ale teŝ często niekorzystne oddziaływania na miejscowe biocenozy i gatunki. Kolonie racicznic o skomplikowane strukturze tworzą specyficzne podłoŝa i kryjówki dla niektórych organizmów bezkręgowych (np. skąposzczetów, pijawek, kiełŝy, ślimaków, larw niektórych owadów). Ich odchody (fekalia i pseudofekalia) wzbogacają osady denne w materię organiczną, słuŝącą jako pokarm dla niektórych gatunków zwierząt. Usuwanie z wody sestonu (zawiesiny organicznej) zwiększa przezroczystość wody, a co za tym idzie, pionowy zasięg roślin wodnych i glonów. Tak przekształcone środowisko, korzystne dla pewnych gatunków, staje się jednak niekorzystnym dla innych. Przykładem moŝe być zanikanie miejsc tarliskowych niektórych gatunków ryb. Szczególnie wyraźny, bezpośredni negatywny wpływ zaobserwowano w odniesieniu do rodzimych małŝy skójkowatych, z których kilka gatunków wyginęło w efekcie masowego zasiedlania ich muszli przez racicznicę. Działalność filtracyjna małŝy, oczyszczająca wodę z sestonu i przyczyniająca się do poprawy jej jakości, jednocześnie pogarsza warunki pokarmowe dla innych organizmów filtrujących. W Europie, po przerwie spowodowanej prawdopodobnie wzrostem trofii i zanieczyszczeniem wód, nastąpiła w drugiej połowie XX wieku dalsza ekspansja tego małŝa. 6

Racicznica zmienna przekroczyła Pireneje i dotarła juŝ do środkowej Hiszpanii, przekroczyła takŝe Alpy i dotarła do środkowych Włoch. Dzięki zniesieniu cła na uŝywane łodzie i jachty, prawie natychmiast po tej zmianie przepisów dotarła, zawleczona na burtach transportowanych promami jednostek, z Wielkiej Brytanii do Irlandii. TakŜe w Polsce, gdzie racicznica występuje od dawna, obserwujemy dwa przeciwstawne zjawiska. MałŜ ten ustąpił co prawda z ulegających eutrofizacji jezior na północnym wschodzie Polski, równocześnie jednak zaczął opanowywać róŝne niewielkie zbiorniki antropogeniczne i to na obszarach, gdzie nigdy wcześniej nie był notowany na Śląsku i w okolicach Krakowa. Na świecie obserwuje się obecnie ekspansję dwóch bliskich krewniaków racicznicy zmiennej, którzy w niedługim czasie mogą pojawić się i w naszych wodach. Jednym z nich jest racicznica Dreissena bugensis, pochodząca z ujściowego odcinka rzeki Boh (Bug Południowy) do Morza Czarnego. Ten mało znany małŝ dopiero od lat 30. XX wieku zaczął się rozprzestrzeniać na północ, do uchodzących do Morza Czarnego i Kaspijskiego wielkich rzek i połoŝonych w ich biegu zbiorników zaporowych na obszarze dawnego ZSRR. Niespodziewanie pojawił się teŝ, prawie równocześnie z racicznicą zmienną, w Wielkich Jeziorach Amerykańskich, gdzie jednak konkurencja miedzy tymi bardzo podobnymi gatunkami nie była zbyt silna zajęły one inne środowiska (D. polymorpha preferuje wody płytsze i cieplejsze oraz twarde dno, D. bugensis chłodniejsze, głębsze wody oraz moŝe zasiedlać miękkie osady denne). Natomiast w płytkich zbiornikach zaporowych Rosji i Ukrainy D. bugensis zaczęła wypierać z zajmowanych dotąd siedlisk racicznicę zmienną. D. bugensis dotarła juŝ do ujścia Prypeci do Dniepru, w ostatnich latach zaczęła przejawiać wzmoŝoną ekspansywność takŝe w środkowej i zachodniej Europie, co oznacza, Ŝe niedługo moŝe pojawić się i w wodach Polski, docierając do nas zarówno ze wschodu, jak i z zachodu. Drugi gatunek z rodziny Dreissenidae, Mytilopsis leucophaeata (dawniej znany jako Congeria leucophaeta), zasiedla wody słonawe i słodkie; z Ameryki Północnej został juŝ pod koniec XIX wieku zawleczony do Europy, jednak dopiero na przełomie XX i XXI wieku zaobserwowano jego wzmoŝoną ekspansję w tym równieŝ niedaleko naszych zachodnich granic i w północnej, bardziej wysłodzonej części Bałtyku. Największym obecnie naszym małŝem słodkowodnym nie jest juŝ szczeŝuja wielka, Anodonta cygnea, ale szczeŝuja chińska, Sinanodonta woodiana. Zawleczona ona została z narybkiem egzotycznych, ciepłolubnych ryb karpiowatych, amura białego oraz dwóch gatunków tołpygi. Larwy małŝy z rodziny skójkowatych, tzw. glochidia, pasoŝytują okresowo na skrzelach i płetwach niektórych gatunków ryb. MałŜ ten pochodzi z dorzecza Amuru i 7

Jangcy, ale bezpośrednio został on zawleczony do Polski prawdopodobnie z hodowli tych ryb na Węgrzech. W sztucznie podgrzanych (są włączone w obieg chłodzenia elektrociepłowni) jeziorach konińskich szczeŝuja chińska znalazła dogodne warunki do Ŝycia, osiągając ogromne jak na tak duŝego (do 20 cm średnicy) małŝa zagęszczenie (do 60 osobników/m 2 ). Przy tak duŝej liczebności i, w efekcie, biomasie (do 25 kg/m 2 ), szczeŝuja chińska odgrywa waŝną rolę w oczyszczaniu wody, osadzaniu na dnie materii organicznej oraz, tą drogą, w kształtowaniu składu i liczebności organizmów dennych. Fekalia i pseudofekalia tworzą korzystne warunki dla Ŝycia skąposzczetów, skorupiaków obunogich, larw ochotkowatych i chruścików. Na muszlach szczeŝui chińskiej licznie osadza się racicznica zmienna, która ma tu korzystne warunki pokarmowe i oddechowe ze względu na aktywne przemieszczanie się szczeŝuj. Ostatnio szczeŝuja chińska pojawiła się takŝe w kilku akwenach o naturalnej termice na terenie północnej i środkowej Polski. Egzotycznym gatunkiem, takŝe pochodzącym z wód wschodnich Chin, jest niewielki małŝ Corbicula fluminea (rys. 3). Z Ameryki Północnej, dokąd wprowadzili ją w latach 20. XX wieku chińscy imigranci (jest to gatunek jadalny), przedostała się w 1980 roku, prawdopodobnie takŝe jako larwa w wodach balastowych statków, do portów zachodniej Europy, skąd powoli przesuwała się na wschód. W roku 2003 C. fluminea została znaleziona w podgrzanych wodach kanału Dolnej Odry. W następnych latach małŝ ten opanował juŝ większą część biegu tej rzeki, a w kanale Dolnej Odry pojawił się drugi, bardzo podobny gatunek o dosyć niejasnym pochodzeniu (dorzecze Eufratu lub/i Azja południowowschodnia), Corbicula fluminalis. Negatywny wpływ C. fluminea zarówno na gatunki rodzime, jak i na gospodarkę człowieka obserwowany był jak dotychczas tylko w przypadku jej masowego występowania (np. w rzekach na terenie USA) i jest on wyraźnie słabszy, aniŝeli w przypadku D. polymorpha. Szkodliwe czy nie? Pojawianie się gatunków obcych uwaŝane jest zawsze za szkodliwe, zarówno dla naturalnego środowiska, jak i dla gatunków rodzimych. Te z gatunków obcych, które wyraźnie przejawiają taki wpływ, definiowane są wręcz jako gatunki obce inwazyjne. W przypadku omawianych tu małŝy nie jest to jednak takie proste. Przede wszystkim, ze względu na panującą niedawno, w skali geologicznej, na obszarze Polski epokę lodowcową, wszystkie niemal gatunki występujące tu obecnie są gatunkami napływowymi i trudno wyróŝnić wśród nich te naprawdę rodzime. Poza tym nasza fauna słodkowodna jest, po epoce lodowcowej, bardzo zuboŝona (np. w porównaniu z fauną północnoamerykańską z tych 8

samych szerokości geograficznych) i róŝne nowe gatunki dość łatwo są włączane do istniejących zespołów, a nawet mogą przyczyniać się do ich wzbogacenia. W dodatku zarówno racicznica zmienna, jak i Corbicula fluminalis były mieszkańcami obszaru obecnej Polski przed epoką lodowcową oraz w okresie niektórych przynajmniej interglacjałów, moŝna więc w ich przypadku mówić nie tyle o ekspansji czy inwazji, co raczej o rekolonizacji. W przypadku racicznicy zmiennej kolejnym problemem jest to, Ŝe jest ona mieszkańcem naszych wód juŝ od co najmniej 150, a moŝe 200 lat (a nie wykluczone, Ŝe dłuŝej); w pewnych środowiskach jest juŝ trwałym elementem zespołów organizmów dennych, w innych zaś dopiero rozpoczyna ich kolonizację. Z drugiej strony większość spośród omawianych gatunków (szczeŝuja chińska, C. fluminea, C. fluminalis) to gatunki ciepłolubne i moŝliwość ich rozprzestrzeniania się w wodach o naturalnej termice wydaje się mocno ograniczona. Podsumowując, omawiane gatunki małŝy mogą wywoływać w środowisku bardzo róŝne zmiany, oceniane zarówno negatywnie, jak i pozytywnie. W przypadku róŝnorodności biologicznej, moŝna obserwować zarówno jej spadek (na skutek wypierania niektórych gatunków rodzimych przez gatunki obce), jak i wzrost, tak w efekcie tworzenia środowisk dogodnych dla niektórych gatunków rodzimych, jak i w rezultacie prostego zwiększenia liczby gatunków o gatunek/gatunki nowe. Podsumowanie RóŜnorodność biologiczna to zarówno ogromna wartość sama w sobie, jak wskaźnik niezwykle istotny i bardzo waŝny w praktyce ochrony przyrody oraz ochrony środowiska. Jednak jej realna ocena napotykać moŝe w praktyce na powaŝne trudności. Problem wpływu małŝy na róŝnorodność biologiczną przedstawiono więc na dość dobrze rozpoznanym przykładzie kilku gatunków słodkowodnych, będących w naszych wodach gatunkami obcymi lub obcymi inwazyjnymi, w najlepiej poznanych ekosystemach jeziornych. MałŜe są grupą bardzo waŝną zarówno ze względu na znaczną przewaŝnie liczebność i biomasę, długowieczność, jak i ze względu na specyficzny sposób odŝywiania się (filtracja) oraz odkładanie na dnie duŝych ilości fekali i pseudofekali. Największy wpływ na róŝnorodność biologiczna w wodach śródlądowych wywiera racicznica zmienna, osiadły, masowo zwykle występujący małŝ pochodzenia ponto-kaspijskiego. Przy duŝym zagęszczeniu moŝe istotnie przekształcać zarówno środowisko denne, jak i pelagiczne (oczyszczanie wody, ale jednocześnie i pozbawianie poŝywienia innych organizmów filtrujących), a nawet wpływać 9

na występowanie niektórych odŝywiających się nią ptaków wodnych. MałŜ ten ustępuje z jezior ulegających silnej eutrofizacji, ale nadal rozszerza w Polsce swój zasięg, opanowując zbiorniki wodne na południu kraju. Inne gatunki obce nie mają aŝ tak istotnego wpływu na środowisko wodne i na róŝnorodność biologiczną, gdyŝ ich występowanie ograniczone jest, jak na razie, do wód sztucznie podgrzanych. Dyskutowana jest realna szkodliwość pojawiania się w naszych wodach gatunków obcych w aspekcie ogólnego ubóstwa fauny słodkowodnej Polski. 1 Gatunek obcy (obcego pochodzenia, nierodzimy, allochtoniczny, introdukowany, wprowadzony, egzotyczny (alien, introduced, non-native, non-indigenous, foreign, exotic species) to gatunek lub niŝszy takson wprowadzony (przeniesiony) świadomie lub zawleczony przypadkowo przez człowieka poza zasięg, w którym występuje lub występował w przeszłości, włączając w to części, gamety, nasiona lub jaja, dzięki którym moŝe on przeŝywać i rozmnaŝać się. (wg Głowacińskiego i in. 2080-2010) Piśmiennictwo 1. Głowaciński Z., Okarma H., Pawłowski J., Solarz W. 2008-2010. Metodyka i terminologia. W: Z. Głowaciński, H. Okarma, J. Pawłowski, W. Solarz (red.); Księga gatunków obcych inwazyjnych w faunie Polski. (1) CD Wyd. Instytutu Ochrony Przyrody PAN w Krakowie, (2) www.iop.krakow.pl/gatunkiobce. 2. Hillbricht-Ilkowska A. 1998. RóŜnorodność biologiczna siedlisk słodkowodnych. Problemy, potrzeby, działania. W: M. Kraska (red.). BioróŜnorodność w środowisku wodnym. Idee ekologiczne, 13, 7: 13-54. 3. Kołodziejczyk A., Lewandowski K., Stańczykowska A. 2010. Czy nowo pojawiające się gatunki zawsze są zagroŝeniem? Czy zawsze są one naprawdę nowe? W: Z. Głowaciński (red.). Gatunki obce w faunie Polski. II. Zagadnienia problemowe i syntezy (w druku). 4. 4. Kołodziejczyk A., Łabęcka A. M. 2008-2010. Corbicula fluminalis (O.F. Müller, 1774). W: Z. Głowaciński, H. Okarma, J. Pawłowski, W. Solarz (red.); Księga gatunków obcych inwazyjnych w faunie Polski. (1) CD Wyd. Instytutu Ochrony Przyrody PAN w Krakowie, (2) www.iop.krakow.pl/gatunkiobce. 5. Kołodziejczyk A., Łabecka A.M., Stańczykowska A. 2010. Corbicula i Dreissena niewyjaśnione problemy inwazji. W: Z. Głowaciński (red.). Gatunki obce w faunie 10

Polski. II. Zagadnienia problemowe i syntezy (w druku). 6. 6. Kraszewski A., Zdanowski B. 2008-2010. Sinanodonta woodiana (Lea, 1834). W: Z. Głowaciński, H. Okarma, J. Pawłowski, W. Solarz (red.); Księga gatunków obcych inwazyjnych w faunie Polski. (1) CD Wyd. Instytutu Ochrony Przyrody PAN w Krakowie, (2) www.iop.krakow.pl/gatunkiobce. 7. Nowak E. 1974. Zwierzęta w ekspansji. Wiedza Powszechna, Warszawa: 1-184. 8. Stańczykowska A., Kołodziejczyk A. 2008. Corbicula fluminea (O.F. Müller, 1774). W:Z. Głowaciński, H. Okarma, J. Pawłowski, W. Solarz (red.); Księga gatunków obcychinwazyjnych w faunie Polski. (1) CD Wyd. Instytutu Ochrony Przyrody PAN w Krakowie, (2) www.iop.krakow.pl/gatunkiobce. 9. Stańczykowska A., Kołodziejczyk A., Lewandowski K. 2010. Nowe gatunki w malakofaunie słodkowodnej Polski W: Z. Głowaciński (red.). Gatunki obce w faunie Polski. II. Zagadnienia problemowe i syntezy (w druku). 10. Stańczykowska A., Lewandowski K. 2008-2010. Racicznica zmienna (Pallas, 1771). W: Z. Głowaciński, H. Okarma, J. Pawłowski, W. Solarz (red.); Księga gatunków obcychinwazyjnych w faunie Polski. (1) CD Wyd. Instytutu Ochrony Przyrody PAN w Krakowie, (2) www.iop.krakow.pl/gatunkiobce Prof. dr hab. Anna Stańczykowska-Piotrowska Instytut Biologii, Akademia Podlaska Dr hab. Krzysztof Lewandowski Instytut Biologii, Akademia Podlaska Dr Andrzej Kołodziejczyk Zakład Hydrobiologii, Uniwersytet Warszawski Wykład wygłoszony w 2010 r. 11

Liczba waŝniejszych publikacji naukowych (wg Biological Rys. 1. Liczba waŝniejszych publikacji naukowych (wg Biological Abstract) zajmujących się problemem róŝnorodności biologicznej hasło wprowadzone w 1988 r. (wg Hillbricht- Ilkowskiej 1998, za róŝnymi autorami). Rys. 2. Wzrost liczby gatunków przy kumulowaniu kolejnych próbek (wg Hillbricht- Ilkowskiej, za róŝnymi autorami). 12

W Polsce w wodach śródlądowych obecnie 30 gatunków, zaliczanych do czterech rodzin: Skójkowate, Unionidae, 7 gatunków Kulkówkowate, Sphaeriidae, 20 gatunków Racicznicowate, Dreissenidae, 1 gatunek Corbiculidae, 2 gatunki Rys. 3. MałŜe w wodach śródlądowych Polski. 13

Rys. 4. Ekspansja racicznicy zmiennej w Europie do roku 1960 (wg Nowaka, 1974). Tabela 1. Filtracja, konsumpcja sestonu i produkcja fekalaii przez całą populację racicznicy zmiennej w Jeziorze Mikołajskim w ciągi sezonu wegetacyjnego (6 miesięcy), w latach o róŝnym zagęszczeniu małŝy. Okresy z róŝną liczebnością Filtracja Konsumpcja Fekalia (mln m 3 ) (t) (t) Lata Osobn./m 2 w strefie występowania 1959 i 1976 2000-2200 388 1209 720 1971-1974 300-1000 123 385 229 1960-1962 i 1977-1999 5-50 27 84 51 14