Pęd: Łodyga Ciało dojrzałej rośliny składa się z systemu korzeniowego i części nadziemnej pędu. Pęd zbudowany jest przez łodygę, liście, kwiaty i owoce. Łodygi mogą być zielne lub zdrewniałe. Rośliny roczne oraz byliny wytwarzają łodygi zielne, które żyją nie dłużej jak jeden rok, a po wydaniu kwiatów i nasion zamierają. Drzewa mają łodygi zdrewniałe, które mogą żyć setki lat. Przeważająca większość roślin naczyniowych ma łodygi sztywne, wzniesione wraz z liśćmi ku światłu. Jednak u części gatunków łodygi są wiotkie, wijące się po podporze (np. u fasoli, groszku, winorośli) lub płożące po powierzchni ziemi (np. u jaskra rozłogowego, dyni, ogórka i truskawki). Co rok z pączka wierzchołkowego łodygi wyrasta nowy pęd, który pod jesień wytwarza na wierzchołku nowy pączek zimujący. Łodygi lat poprzednich grubieją w skutek wytwarzania słojów przyrostu. Cześć łodygi, na których powstają liście, to węzły, bezlistne odcinki to międzywęźla. Na szczycie łodygi znajduje się pąk wierzchołkowy (szczytowy) z merystemem wierzchołkowym. Gdy jest on nieaktywny (np. zimą) okrywają go łuski (przekształcone liście). W katach liści występują pąki boczne (in. liściowe, ew. kwiatowe lub mieszane), będące zawiązkami organów wegetatywnych (liści bądź odgałęzień bocznych, czasem kwiatów). Bardzo często pąki boczne są nieaktywne nazywamy je wówczas pakami śpiącymi (hamowane przez auksyny) = dominacja wierzchołkowa. W szczególnych przypadkach pąki mogą tworzyć się w innych miejscach na łodydze, powstają wówczas z merystemów wtórnych = paki przybyszowe. 1. Stożek wzrostu 1
2. Budowa pierwotna łodygi Z merystemu wierzchołkowego łodygi, w pewnej odległości od wierzchołka, powstają pierwotne tkanki stałe (strefa różnicowania). Początkowo młode komórki rosną i osiągają swe ostateczne rozmiary łodyga wydłuża się i grubieje. Walec osiowy: W partiach wierzchołkowych różnicuje się prakambium (pramiazga), która rozrasta się i tworzy wiązki biegnące wzdłuż łodygi. One przekształcają się stopniowo w łyko i drewno pierwotne wiązki łykodrzewne lub rurka łykodrzewna. Każda wiązka od strony wewnętrznej składa się z drewna, a od zewnętrznej z łyka: Najwcześniej zróżnicowane komórki drewna to protoksylem. W jego skład wchodzą naczynia, cewki i komórki parenchymy. Brak włókien. Komórki protoksylemu wykształcają się w młodych częściach roślin, a ponieważ mogą się rozciągać w kierunku podłużnym (elastyczne!), więc łodyga może się wydłużać (jeszcze rośnie, a one już są). Wewnętrzne ściany wzmocnione są zgrubieniami w postaci pierścieni (te powstają wcześniej) lub spiralnymi (patrz. rysunek). Później powstaje metaksylem. Różnicuje się ku partiom zewnętrznym walca osiowego. Nie jest już rozciągliwy (rozciągany). Jego komórki mają silniej zdrewniałe ściany (zgrubienia pokrywają prawie całą 2
powierzchnię ścian; są drabinkowate, siatkowate, jamkowate). Powstają naczynia jamkowate (ściany pierwotne i wtórne są zdrewniałe). Najwcześniej różnicowane w komórki łyka to protofloem. W jego skład wchodzą wyłącznie wydłużone komórki miękiszowe. Podobnie jak protoksylem ulega rozciąganiu. Później wykształca się metaksylem. Różnicuje się ku wnętrzu walca osiowego. W skład jego wchodzą: rurki sitowe, komórki przyrurkowe, komórki miękiszowe, włókna. 3
Drewno i łyko mogą mieć różne ułożenie. Występuje więc kilka rodzajów wiązek: - kolateralne łyko zamknięte drewno - kolateralne łyko otwarte kambium drewno - bikolateralne łyko (ziemniak, dynia, drewno ogórek) łyko - koncentryczne łyko hadrocentryczne łyko drewno łyko (kłącza i ogonki paproci) łyko - koncentryczne drewno leptocentryczne drewno łyko drewno (kłącze konwalii) drewno Filogenetycznie najstarsze są wiązki hadrocentryczne. Takie wiązki posiadały psylofity. U jednoliściennych wiązki nie tworzą cylindra, ale rozrzucone są nieregularnie, a tkanki zasadnicze nie tworzą wyraźnej kory i rdzenia. Kolumna złożona z drewna i łyka oraz miękiszu między wiązkowego wewnątrz okolnicy to s t e l a: - Haplostela (u rynii; centralna kolumna drewna otoczona cylindrem łyka) - Aktynostela (u psylotów; w budowie pierwotnej korzeni wielu okrytozalążkowych; centralnie położone drewno tworzy ku obwodowi promieniste ramiona na kształt gwiazdy) - Plektostela (u widłaków; płatkowate pasma drewna poprzedzielane i otoczone łykiem) - Syfonostela (u wielu paproci; tkanki przewodzące utworzone z cylindra łyka otaczającego cylinder drewna otaczają rdzeń miękiszu) - Diktiostela (u wielu paproci; Promienie rdzeniowe, wiązki ułożone ciąg naprzeciwległe, łyko na zewnątrz tkanek (wyżej) jest poprzerywany) - Ataktostela (jednoliścienne) - Eustela (dwuliścienne) W środkowych partiach młodej łodygi powstaje tzw. rdzeń. W starszych łodygach składa się on przeważnie z parenchymy. 4
Na zewnętrz wiązek łykodrzewnych (pierścienia) wykształca się okolnica (perycykl). Zbudowana jest ona z jednej lub kilku warstw komórek parenchymatycznych lub włókien. Nie występuje u większości nasiennych. Do okolnicy przylega endoderma (śródskórnia), należąca jednak już do kory pierwotnej (jej ostatnia wewnętrzna warstwa). Jest ona zbudowana z wydłużonych komórek zawierających ziarna skrobi (zazwyczaj). Występuje u większości paprotników, a nasiennych jej obecność nie jest regułą u nasiennych granica między kora pierwotną a walcem osiowym w łodydze nie jest wyraźna, a u jednoliściennych sama kora pierwotna jest trudna do wyróżnienia. Jeżeli jest obecna, to w najmłodszych częściach łodygi i jest to pojedyncza warstwa komórek miękiszu wypełnionego ziarnami skrobi. W dojrzalszych odcinkach endoderma może wytwarzać pasemka Caspary ego, a jeszcze starszych U zgrubienia. Kora pierwotna zbudowana tkanki parenchymatycznej. Komórki je w partiach bliskich powierzchni zawierają chloroplasty (zielone zabarwienie młodych łodyg). W korze pierwotnej występuje często tkanka wzmacniająca w postaci sklerenchymy tworzącej ciągłą pochwę lub regularnie rozmieszczone pasma. U dwuliściennych prócz sklerenchymy często występuje kolenchyma w zewnętrznych partiach młodych łodyg. U nagozalążkowych mogą też występować sklereidy, komórki garbnikowe, kanały żywicze, rury mleczne itp. Najbardziej zewnętrzną warstwę komórek stanowi skórka (epiderma). Tylko wyjątkowo bywa ona wielowarstwowa (powstaje z praskórki przez podziały peryklinalne). Jej komórki zawierają drobne leukoplasty, a tylko komórki przyszparkowe chloroplasty. Komórki epidermy mają zwykle zewnętrzne ścianki zgrubiałe i pokryte kutikulą. Przylegają one do siebie dokładnie, nie ma (oprócz szparek) przestworów międzykomórkowych) ochrona przed utratą wody. Epiderma tworzy często wyrostki jedno lub wielokomórkowe. 3. Funkcje Rusztowanie dla liści Przewodzi wodę z solami mineralnymi i substancje odżywcze między liśćmi i korzeniem. Może spełniać rolę organu spichrzowego. Aparaty szparkowe umożliwiają transpirację i wymianę gazową 4. Przekształcenia FUNKCJE ASYMILACYJNE u większości przedstawicieli roślin kaktusowatych łodyga pełni funkcje asymilacyjne i spichrzowe (gromadzi wodę). Liście = ciernie zmniejszenie ogólnej powierzchni rośliny = mniejsze parowanie, a także ochrona przed pustynnymi zwierzętami. GAŁĘZIAKI - niekiedy, np. u kaktusów, szparaga i liściokwiatu, rodzaju Ruscus, w ogóle nie ma liści asymilujących (bardzo zredukowane ciernie), a ich funkcje przejmują łodygi, często spłaszczone i przypominające kształtem liście, dzięki takim przekształceniom 5
mniejsze są straty wody przez roślinę [gałęziak liść organy analogiczne gałęziak łodyga organy homologiczne]. FUNKCJA SPICHRZOWA PĘDY BULWOWE pędy podziemne o ograniczonym wzroście, o jednosezonowej trwałości, łodyga uległa silnemu skróceniu i znacznemu zgrubieniu, a liście prawie całkowitemu zanikowi, na dojrzałej bulwie widać wyraźnie pąki boczne = oczka (z każdego oczka może [powstać pojedyncza roślina), organ spichrzowy, przetrwalnikowy i rozmnażania wegetatywnego; np. bulwy ziemniaka. Mogą powstawać też jako nabrzmienie znajdującej się pod ziemią dolnej części pędu; np. szafran i ziemowit, kalarepa (!!! bulwy pochodzenia korzeniowego dalia, mieszane pochodzenie burak, brukiew, seler). KŁĄCZA organy podziemne, pozornie przypominają korzenie, znajdują się na nich zredukowane łuskowate liście, mają skrócone międzywęźla, z pąków wierzchołkowych i bocznych wyrastają pędy nadziemne, w węzłach wyrastają korzenie przybyszowe, brak czapeczki na stożku wzrostu, mogą zawierać znaczną ilość materiałów zapasowych (organy spichrzowe i przetrwalnikowe), mogą służyć do rozmnażania wegetatywnego; np. szparag, rabarbar, kosaciec, konwalia, większość paproci, perz. Psylofity miały kłącza! CEBULE organ podziemny, główną jego część stanowią przekształcone liście (magazynują głównie cukry), łodyga jest silnie skrócona i tworzy tzw. piętkę, z której wyrastają korzenie przybyszowe, na szczycie skróconej łodygi znajduje się pąk wierzchołkowy z którego na wiosnę wyrasta pęd nadziemny, w pachwinach liści są paki boczne, organ przetrwalnikowy, spichrzowy i rozmnażania wegetatywnego; np. cebula uprawna, tulipany i hiacynty. ROZMNAŻANIE WEGETATYWNE ROZŁOGI odgałęzienie dolnej części nadziemnego pędu, płożące się i służące do rozmnażania wegetatywnego, ich międzywęźla są długie, w węzłach łuskowate liście, wyrastają korzenie przybyszowe i nowe pędy, nowa roślina oddziela się od macierzystej po obumarciu łączącego je rozłogu; np. u poziomek i truskawek. ORGANY CZEPNE WĄSY przekształcone łodygi (mogą też być pochodzenia liściowego), to organy czepne, nierozgałęzione lub rozgałęzione, cienkie, wrażliwe na dotyk, pod wpływem bodźca mechanicznego owijają się dookoła podpory. U męczennicy wąsy to przekształcone pędy boczne wyrastające z pachwin liści, u winorośli to zakończenia osi rozgałęziającego się sympodialnie pędu. Na końcach przekształconych w wąsy pędów winobluszczu wykształcają się tarczki przyczepiające się do podpór. Nasturcja owija się wokół podpór długimi międzywęźlami. CIERNIE ostre, sztywne, proste lub rozgałęzione, zdrewniałe, połączone wiązkami przewodzącymi z rośliną, ograniczają transpirację i chronią przed roślinożercami, np. u głogu, tarniny, dzikiej gruszy. Szczególną budowę mają łodygi zbóż i innych traw zwane źdźbłami. Są one obłe, rurkowate, puste w międzywęźlach, a pełne w węzłach. Wyrastający z węzła liść w charakterystyczny sposób obejmuje dolną część międzywęźla, tworząc zgrubienie zwane kolankiem. Kolanko wraz z pochwą liściową wzmacnia źdźbło w miejscu, gdzie jest ono słabe z powodu w miejscu, gdzie jest ono słabe z powodu zachodzącego tam wzrostu wstawowego. 6
5. Porównanie pierwotnej i wtórnej budowy łodygi Budowa pierwotna Układ wiązek u roślin dwuliściennych Układ wiązek u roślin jednoliściennych Budowa wtórna (rośliny dwuliścienne i nagonasienne) 7
Przyrost łodygi na grubość rozpoczyna się od odróżnicowania się w miękiszu promieni rdzeniowych komórek leżących na przedłużeniu pasm kambium wiązkowego. W ten sposób powstaje merystem wtórny kambium międzywiązkowe. Łączy się on z kambium wiązkowym tworząc nieprzerwany pierścień tkanki twórczej. Podczas jej podziałów do wewnątrz odkładane jest drewno wtórne, na zewnątrz łyko. Powstaje ciągły gruby cylinder drewna i znacznie węższy łyka. Niektóre komórki, powstałe w skutek podziałów kambium, różnicują się w komórki miękiszowe, tworzące wąskie pasma tkanek miękiszowych miękisz łykowy i drzewny (tzw. promienie drzewne i łykowe). Stanowi on system żywych komórek, łączący drewno i łyko wtórne oraz elementy przewodzące łodygi z tkankami innych organów. Jest on niezbędny dla sprawnego przewodzenia wody i substancji odżywczych, a także hormonów roślinnych. U niektórych jednoliściennych występuje specjalny typ przyrostu wtórnego: u dracen, aloesów, juk i niektórych palm komórki okolnicy łodygi odróżnicowują się i uzyskują zdolność do podziałów. Powstałą w ten sposób miazga wtórna odkłada do wewnątrz łodygi miękisz oraz drewno i łyko budując nowe wiązki przewodzące. Stale pogrubiające się warstwy drewna i łyka rozrywają korę pierwotną i skórkę. Funkcje okrywające przejmuje peryderma, tworzona przez fellogen (powstaje on przez odróżnicowanie się komórek miękiszu bądź kolenchymy, leżących w obszarze kory pierwotnej). Rośliny klimatów, w których sezon wegetacyjny nie trwa cały rok, przerywają wzrost na okres zimy. Drewno wczesne (wytwarzane wiosną) komórki o dużych średnicach i stosunkowo cienkich ścianach, zawiera niewiele włókien drzewnych. Drewno późne (tworzone latem) wąskie komórki o grubych ścianach, wiele włókien drzewnych. Na przekroju poprzecznym łodygi warstwy drewna tworzą pierścieni (słoje) przyrostów rocznych. Jeden pierścień składa się z jasnego pasma drewna wczesnego i ciemniejszego pasma drewna późnego. W starszych pniach zamierają wewnętrzne pasma promieni miękiszu drzewnego. Ta część drewna przestaje pełnić funkcje przewodzące i staje się tkanka mechaniczna tzw. twardzielą. Naczynia są zatykane przez komórki miękiszu drzewnego, wrastają one do światła naczyń poprzez jamki i tworzą w nich wciski = twardziel. Funkcje przewodzące pełni jedynie młodsza, leżąca bliżej obwodu łodygi warstwa ksylemu, tzw. biel. 8