Redakcja Teresa Chwali ska Rysunki Marek Andrzejewski Projekt ok adki Jacek Wilk Sk ad Marek Andrzejewski ISBN 83-7415-031-9 PI TEK TRZYNASTEGO Wydawnictwo Micha Koli ski i Micha Wiercioch 90-009 ód, ul. Henryka Sienkiewicza 61 tel./fax (0-42) 632 78 61 tel. 630 71 17, 0-602 34 98 02(06) http://www.piatek13.com.pl; e-mail: kot@piatek13.com.pl ód Wydanie I rok: 2007 2006 2005 2004 rzut: 9 8 7 6 5 4 3 2 1 ostatnia liczba Druk i oprawa PI TEK TRZYNASTEGO Drukarnia 93-345 ód, ul. Paradna 3 tel. 0-602 34 98 02(06) Printed in Poland 2
Spis tre ci Metabolizm... 9 1. Wybrane czynno ci yciowe komórki... 9 2. Przemiany metaboliczne: anabolizm i katabolizm... 28 3. Uniwersalny przeno nik ATP... 33 4. Enzymy katalizatory biologiczne... 37 Wybrane zagadnienia z fizjologii ro lin... 47 1. Wra liwo ro lin reagowanie na bod ce...47 2. Od ywianie, transport i magazynowanie pokarmu u ro lin... 52 Fizjologia zwierz t... 90 Od ywianie heterotroficzne... 90 Sk adniki pokarmowe heterotrofów... 91 Przystosowanie do heterotroficznego od ywiania... 93 1. Budowa uk adu pokarmowego cz owieka... 95 A. Trawienie...100 B. Wch anianie produktów trawienia...105 C. Rola w troby... 106 D. Procesy zachodz ce w jelicie grubym... 107 E. Regulacja i koordynacja czynno ci przewodu pokarmowego... 108 F. Schorzenia uk adu pokarmowego i profilaktyka... 109 2. Oddychanie... 110 A. Wymiana gazowa... 110 B. Transport gazów... 116 C. Fizjologia uk adu oddechowego cz owieka...118 D. Pojemno p uc cz owieka...120 E. Kontrola wentylacji p uc...121 3
4 F. Udzia krwi w transporcie gazów... 121 G. Mechanizm wymiany gazowej... 122 H. Przyczyny chorób uk adu oddechowego i profilaktyka... 123 I. Oddychanie komórkowe... 126 J. Substraty oddechowe... 127 K. Oddychanie tlenowe... 127 L. Oddychanie beztlenowe...131. Bia ka i t uszcze jako substraty energetyczne... 132 M. Wykorzystanie energii zgrupowanej w ATP...132 3. Gospodarka wodno-mineralna zwierz t... 134 4. Uk ad kr enia... 140 A. Uk ad kr enia bezkr gowców... 141 B. Uk ad kr enia kr gowców... 142 C. Budowa uk adu kr enia cz owieka... 143 D. Fizjologia uk adu krwiono nego cz owieka... 147 E. Regulacja czynno ci serca... 151 F. Funkcje uk adu kr enia... 152 G. Choroby i higiena uk adu kr enia...152 5. Odporno organizmu... 154 6. Wydalanie... 159 7. Pobudliwo i koordynacja nerwowa... 170 A. Budowa neuronu... 172 B. Przewodzenie informacji w uk adzie nerwowym...174 C. Potencja spoczynkowy... 174 D. Potencja czynno ciowy... 176 E. Przewodzenie synaptyczne... 177 F. Rozwój uk adu nerwowego zwierz t... 179 G. Uk ad nerwowy cz owieka... 184 H. Dzia anie uk adu nerwowego... 190 I. Uk ad autonomiczny (wegetatywny)... 193
8. Narz dy zmys ów cz owieka... 195 A. Narz d wzroku... 195 B. Narz d s uchu i równowagi... 200 C. Zmys w chu... 203 D. Zmys smaku... 204 9. Regulacja hormonalna... 205 Hormony cz owieka... 208 Rozmna anie... 221 1. Rozmna anie bezp ciowe... 221 2. Rozmna anie p ciowe... 222 Rozmna anie i rozwój cz owieka... 236 Spermatogeneza... 238 Oogeneza... 238 Rozwój zarodkowy i p odowy cz owieka... 243 A. Bruzdkowanie i gastrulacja... 243 B. Faza rozwoju zarodkowego... 245 C. Faza rozwoju p odowego... 246 Pokrycie cia a zwierz t... 249 Sposoby lokomocji zwierz t aparat ruchu... 253 A. Uk ad mi niowy... 255 B. Uk ad szkieletowy cz owieka... 257 Genetyka... 264 1. DNA no nikiem informacji genetycznej... 264 2. Replikacja... 270 3. Kod genetyczny... 275 4. Kwasy rybonukleinowe rodzaje i funkcje... 278 5. Ekspresja informacji genetycznej... 283 A. Transkrypcja... 283 B. Translacja... 286 5
6 6. Organizacja genomów... 292 7. Regulacja genetyczna... 296 8. Podstawy dziedziczno ci... 301 9. Wspó dzia anie genów w wykszta ceniu cech... 318 10. Dziedziczenie g ównych grup krwi... 319 11. Dziedziczenie pozaj drowe... 323 12. Zmienno organizmów... 324 13. Znaczenie genetyki... 333 Ewolucja... 339 1. Co to jest ewolucja... 339 2. Teoria doboru naturalnego Darwina i Wallace a... 346 3. Mechanizm ewolucji... 352 4. Czynniki ewolucji... 359 A. Zmienno dziedziczna (genetyczna)... 360 B. Dobór naturalny (selekcja naturalna)... 363 C. Izolacja... 375 D. Zjawiska losowe (dryf genetyczny i akces ekologiczny)...380 E. Aromorfozy i idioadaptacje jako czynnik ewolucyjny... 386 5. Prawid owo ci ewolucji... 388 6. Rodzaje danych wiadcz cych o zachodzeniu ewolucji... 396 A. Dowody bezpo rednie ewolucji z paleontologii... 397 B. Po rednie dowody ewolucji... 405 Elementy genetyki populacyjnej... 430 Przyczyny zmian populacyjnych... 430 Biogeneza powstawanie ycia na ziemi... 439 Powstawanie zwi zków organicznych, komórki prokariotycznej i eukariotycznej... 439 Antropogeneza ewolucja cz owieka... 448 1. Ogólna charakterystyka naczelnych... 448 2. Antropogeneza filogeneza cz owieka... 462
Ekologia... 482 1. Podstawowe poj cia ekologiczne... 482 2. rodowiska ycia organizmów na Ziemi... 483 3. Tolerancja organizmów na czynniki rodowiska... 484 4. Charakterystyka populacji... 486 5. Charakterystyka biocenozy... 490 6. Ekosystem... 492 7. Sukcesja... 498 8. Cykle biochemiczne... 501 9. Biomy l dowe ekosystemy wiata... 504 Ochrona przyrody... 507 1. Formy ochrony przyrody w Polsce... 508 2. Ochrona rodowiska przyrodniczego... 518 7
8
Metabolizm 1. Wybrane czynno ci yciowe komórki Podzia y komórkowe. Cykl yciowy komórki Cykl komórkowy to okres wzrostu komórki oraz proces jej podzia u, trwa od jednego podzia u do kolejnego. Pomi dzy jednym a drugim podzia em komórka znajduje si w fazie mi dzypodzia owej, czyli tzw. interfazie, inaczej interkinezie. Wi kszo komórek dzieli si wielokrotnie, a kolejne podzia y i oddzielaj ce je fazy powtarzaj si z okre lon regularno ci. Pojedynczy cykl, sk adaj cy si z interfazy i nast puj cego po niej podzia u mitotycznego lub mejotycznego, nazywamy cyklem yciowym komórki. Niektóre komórki, np. nerwowe, erytrocyty, rurki sitowe u ro lin, po zako czeniu wzrostu trac zdolno do podzia u, jednak zdecydowana wi kszo dzieli si regularnie z ró n cz stotliwo ci. Szczególnie szybko dziel si bakterie, komórki embrionalne (zarodkowe i w tkankach meryste- 9
matycznych ro lin), komórki wy cie aj ce jelito cz owieka, komórki naskórka (zabli nianie ran). Interfaz, podobnie jak podzia komórki, dzielimy na etapy: faz G 1, faz S oraz faz G 2. Faza G 1 zaczyna si po ostatnim podziale komórkowym; cz steczki DNA wyst puj w jednej kopii; przewa aj procesy anaboliczne nad katabolicznymi; zachodzi intensywna rozbudowa b on biologicznych oraz synteza enzymów, bia ek i cz steczek RNA, szczególnie tych, które bior udzia w replikacji DNA. Faza S w cytoplazmie komórki syntetyzowane s bia ka histonowe, niezb dne do stabilizacji i upakowania DNA w postaci chromosomów, natomiast w j drze komórkowym nast puje najwa niejszy moment fazy S, czyli replikacja DNA. Ilo cz steczek DNA zwi ksza si z 2c do 4c. Przez ca y okres interfazowy DNA wyst puje w stanie lu nym, tzw. chromatyny. Faza G 2 poprzedza bezpo rednio kolejny podzia komórkowy; w tej fazie dziel si mitochondria i pla-stydy, których podzia y nie zale 10
od podzia u j dra, intensyfikuje si synteza bia ek kurczliwych tubuliny (buduje nici wrzeciona kariokinetycznego), w komórkach zwierz t i grzybów dziel si centriole i po dwie potomne w druj na bieguny komórki. Przebieg mitozy Podzia mitotyczny obejmuje podzia j dra komórkowego, czyli rozdzia materia u genetycznego kariokinez, oraz podzia cytoplazmy cytokinez ; obydwa procesy zachodz równolegle od po owy mitozy. W podziale tym wyró niono charakterystyczne fazy: profaz, metafaz, anafaz i telofaz. Profaza najd u ej trwaj ca faza podzia u; zachodzi w niej stopniowa kondensacja zreplikowanego wcze niej DNA, a spiralizacja chromatyny prowadzi do powstania chromosomów. Ka dy z nich sk ada si z dwóch jednakowych cz ci, tzw. chromatyd. We wczesnej profazie chromosomy s wyd u one i cienkie, ostatecznie pod koniec profazy ulegaj maksymalnemu 11
skróceniu i pogrubieniu. Wraz ze zmianami materia u genetycznego zanikaj j derko i b ona j drowa, a na obu biegunach komórki z bia ka tubuliny rozbudowuje si wrzeciono kariokinetyczne. Metafaza po rozpadzie otoczki j drowej chromosomy nadal kondensuj, przyjmuj c posta krótkich, grubych pa eczek. Nici wrzeciona podzia owego przy czaj ce si do centromerów (przew e pierwotnych) chromosomów metafazowych przesuwaj je w stref równikow komórki (przeciwne ko ce mikrotubul wrzeciona podzia owego zbiegaj si w rejonach centrioli, czyli na przeciwleg ych biegunach komórki). Pod koniec metafazy skracaj ce si w ókienka bia kowe wrzeciona powoduj p kanie centromerów i rozpad chromosomów na dwie chromatydy. W stadium metafazy chromosomy s najbardziej widoczne, skondensowane i uporz dkowane, s u- y to do okre lania kariotypów gatunków, czyli do badania kompletnego zestawu chromosomów danego gatunku. 12
Anafaza zaczyna si w momencie p kni cia ostatniego centromeru, polega na w drówce chromatyd, czyli po ówek chromosomów, do przeciwleg ych biegunów komórki. Teraz chromatydy nazywane s chromosomami potomnymi. Przesuwanie si chromosomów potomnych spowodowane jest kurczeniem wrzeciona, ci gni te za centromery chromosomy maj charakterystyczny kszta t litery V. Gdy grupy chromosomów osi gn bieguny komórki, ko czy si anafaza. Telofaza wokó dwóch grup chromosomów potomnych na biegunach komórki odtwarzane s otoczki j drowe, a chromosomy ulegaj despiralizacji do chromatyny; w pobli u ich przew e wtórnych (organizatorów j derka) odtwarzane s j derka. Faza ta jest odwrotno ci profazy. Telofazie towarzyszy cytokineza, czyli podzia cytoplazmy (zaczyna si ju w anafazie). W komórkach zwierz cych w okolicy rodkowej cz ci komórki pojawia si przew enie, które biegnie od zewn trz ku rodkowi i ostatecznie oddziela dwie komórki potomne, powstaje tzw. bruzda 13
podzia owa. W procesie uczestnicz bia ka kurczliwe: miozyna i aktyna. U ro lin w cz ci równikowej dziel cej si komórki gromadz si w ókienka bia kowe tworz ce fragmoplast oraz p cherzyki wype nione polisacharydami, pochodz ce z aparatów Golgiego. W ten sposób tworzy si trójwarstwowa przegroda pierwotna oddzielaj ca komórki, da ona pocz tek pierwotnym cianom komórkowym. Mitoza zachodzi w komórkach somatycznych organizmu (soma = cia o); z jednej komórki powstaj dwie potomne o takiej samej liczbie chromosomów jak komórka macierzysta oraz zawieraj ce tak sam informacj genetyczn ; tak wi c mitoza nie zmienia liczby chromosomów w komórkach potomnych oraz ich sk adu genetycznego. Mitoza umo liwia wzrost organizmu, zast pienie zu ytych, uszkodzonych komórek nowymi ich kopiami, zabli nianie ran, odbudow utraconych cz ci organizmu. U organizmów rozmna aj cych si bezp ciowo zapewnia powstanie klonów identycznych kopii danego organizmu. 14
Rys. Mitoza 15
Mejoza Podzia mejotyczny zwany jest tak e redukcyjnym, sk ada si z dwóch cykli podzia owych: I podzia u mejotycznego i II podzia u mejotycznego, nast puj cych bezpo rednio po sobie, i prowadzi do powstania czterech komórek potomnych. Zachodzi w organach rozrodczych m skich i e skich: w macierzystych komórkach rozrodczych gametangiach u ro lin lub w gonadach u zwierz t. U ro lin zarodnikowych zachodzi w macierzystych komórkach zarodników (tkanka archesporialna). W jej wyniku powstaj gamety i zarodniki. Mejoza zmienia liczb chromosomów w j drach potomnych: redukuje, zmniejsza ich liczb o po- ow ; z komórki macierzystej o diploidalnej liczbie chromosomów powstaj 4 komórki potomne maj ce haploidaln liczb (z 2n do n). Mejoza nigdy nie zachodzi w komórkach haploidalnych. Dzi ki mejozie w kolejnych pokoleniach rozmna- aj cych si p ciowo zostaje utrzymana sta a, charakterystyczna dla gatunku liczba chromosomów. Gamety maj ce haploidaln (n) liczb chromoso- 16
mów cz si w procesie zap odnienia i w efekcie powstaje organizm potomny o niezmienionej liczbie chromosomów, takiej jak organizm, w którym powsta y gamety. Redukcja do po owy liczby chromosomów spowodowana jest tym, e pierwotnie obecna w komórce informacja genetyczna jest powielona jedynie raz, przed zaj ciem pierwszego podzia u mejotycznego. Drugi podzia nie jest poprzedzony replikacj DNA, wyst puje wi c jedna runda replikacyjna i dwa nast puj ce po sobie podzia y. Mejoza jest ród em zmienno ci genetycznej organizmów, zmienno za stanowi wa ny czynnik ewolucji. Proces rekombinacji genów jest wynikiem niezale nej segregacji chromosomów oraz wymiany odcinków chromatyd w procesie crossing-over. W zale no ci od momentu cyklu yciowego, w jakim zachodzi, wyró nia si trzy typy mejozy: przedzap odnieniowa u diplontów (zwierz ta, ro liny wy sze), pozap odnieniowa u haplontów (protisty, grzyby, niektóre pierwotniaki) oraz po rednia zachodzi w sporoficie (2n) ro lin zarodnikowych w cza- 17
18 sie powstawania spor, wyrasta z nich gametofit (n). Gamety u tych ro lin powstaj w gametangiach gametofitu w wyniku kolejnych mitoz: macierzyste komórki gamet (n) >> mitoza >> gamety (n). Przebieg mejozy Interfaza sk ada si z dwóch faz : G 1 i S. Nie ma fazy G 2. Fazy te przebiegaj podobnie jak odpowiednie okresy mi dzypodzia owe mitozy. Najwa niejszym procesem jest replikacja materia u genetycznego. I podzia mejotyczny Jest podzia em heterotypowym, co oznacza, e nast puje w nim redukcja liczby chromosomów z 2n do n oraz liczby cz steczek DNA z 4c do 2c. Profaza I rozpoczyna si kondensacj chromatyny i formowaniem chromosomów podzia owych. Pojawiaj si cienkie, d ugie nici chromatyny (stadium leptotenu), które spiralizuj si coraz mocniej, przy czym chromosomy homologiczne (chromosomy podobne pod wzgl dem wielko ci i kszta tu, jeden
z danej pary pochodzi od ojca, drugi od matki) dobieraj si w pary, tzw. biwalenty. Struktury te nazywamy tak e tetradami, poniewa sk adaj si z czterech chromatyd (stadium zygotenu). Proces tworzenia biwalentów to koniugacja. Mi dzy homologicznymi chromosomami dochodzi do wymiany odcinków chromatyd, tzw. crossing-over (stadium pachytenu); po crossing-over w biwalencie s najcz ciej dwie chromatydy zrekombinowane i dwie niezrekombinowane. Po crossing-over chromosomy homologiczne s po czone jedynie w miejscach, w których zasz a wymiana odcinków; s to chiazmy. Chromosomy homologiczne w biwalentach oddalaj si od siebie i pozostaj po czone jedynie w chiazmach (stadium diplotenu); chromosomy w biwalentach ostatecznie skracaj si i grubiej, zaczyna formowa si wrzeciono podzia owe, zanika j derko i b ona j drowa (stadium diakinezy). Metafaza I w ókna wrzeciona kariokinetycznego przy czaj si do centromerów i uk adaj ca e biwalenty w p aszczy nie równikowej komórki. Kurczenie si w ókien prowadzi do stopniowego 19
rozrywania chiazm, p kni cie ostatniej sygnalizuje koniec metafazy. Anafaza I to w drówka rozchodz cych si chromosomów homologicznych do przeciwleg ych biegunów komórki za po rednictwem tubuliny skracaj cych si w ókien. W wyniku tego procesu pod koniec anafazy przy ka dym biegunie wrzeciona znajduje si haploidalny zestaw chromosomów. Je eli macierzysta komórka mia a 24 chromosomy, to na ka dym biegunie znajdzie si zestaw 12 chromosomów. Podczas pierwszego podzia u mejotycznego chromosomy te s losowo rozdzielane do dwóch biegunów komórki, nie s one identyczne z chromosomami matczynymi i ojcowskimi, poniewa w wyniku crossing-over wymieni y si odcinkami chromatyd (w chromosomie pochodz cym od matki znalaz y si fragmenty chromosomu ojcowskiego i odwrotnie). Telofaza I wokó grup chromosomów zebranych na biegunach odtwarzane s otoczki j drowe oraz j derka; chromosomy ulegaj cz ciowej despiralizacji, a komórka macierzysta w wyniku cytokinezy dzieli si na dwie potomne. U niektórych organizmów 20
telofaza nie wyst puje i bezpo rednio po anafazie I zachodzi profaza II podzia u mejotycznego. 21
22
Rys. Stadia mejozy 23
II podzia mejotyczny Jest podzia em homotypowym, poniewa nie zmienia liczby chromosomów, jedynie zmniejsza ilo cz steczek DNA (je eli 2 komórki, które powsta y w wyniku I podzia u mejotycznego, maj po 12 chromosomów, to w komórkach potomnych te b dzie po 12 chromosomów). Nie jest nigdy poprzedzona replikacj DNA, nawet je li nast pi krótka interfaza. Profaza II w obu j drach nast puje kondensacja chromosomów oraz formowanie w ókien wrzeciona podzia owego; zanika otoczka j drowa i j derko. Metafaza II pojedyncze chromosomy (ka dy z nich sk ada si z dwóch chromatyd) ustawiane s w p aszczy nie równikowej; w ókienka wrzeciona rozrywaj centromery chromosomów. Anafaza II do przeciwleg ych biegunów w druj po ówki wszystkich chromosomów, czyli chromatydy (chromosomy potomne); faza ta ko czy si, gdy wszystkie chromosomy potomne osi gn bieguny komórki. 24
Rys. Porównanie mitozy i mejozy 25
Telofaza II wokó ka dej z czterech grup chromosomów tworz si otoczki j drowe, pojawiaj si j derka, chromosomy ulegaj dekondensacji; jednocze nie trwa cytokineza rozpocz ta ju w anafazie. Powstaj cztery komórki o haploidalnej liczbie chromosomów. Amitoza To bezpo redni podzia j dra komórkowego, który polega na wyd u eniu i przew eniu w cz - ci równikowej, a nast pnie rozdzieleniu na dwa j dra potomne. Przew enie powstaje w wyniku zaciskania si pier cienia mikrofilamentów oraz mikrotubul wytworzonych przez centriole. Przed podzia em amitotycznym nie nast puje replikacja DNA i dlatego komórki potomne s ubo sze w DNA w porównaniu z j drem komórki macierzystej. Rozdzielenie materia u genetycznego jest przypadkowe i nierównomierne, poniewa w czasie procesu nie wyodr bniaj si chromosomy, nie rozpada si os onka j drowa oraz nie ma wrze- 26
ciona podzia owego, powstaj komórki zawieraj ce ró n liczb chromosomów. Po podziale nie dochodzi do cytokinezy, w zwi zku z czym powstaje komórka dwuj drowa, która w wyniku kolejnych podzia ów mo e sta si wieloj drowa. Amitoza jest obserwowana w komórkach, które utraci y zdolno do podzia ów mitotycznych; cz sto jest objawem starzenia si oraz degeneracji organizmu lub jego cz ci, wynikaj cych z mutacji. W niektórych komórkach amitoza jest jedynym typowym sposobem rozdzia u chromatyny, np. w j drach posiadaj cych zwielokrotniony genom, czyli poliploidalnych (w makronukleusach orz sków). Przyk adem komórek dziel cych si amitotycznie s : komórki w troby, niektóre typy komórek nerwowych, komórki mi nia sercowego, komórki tworz ce szyszynk, bielmo wtórne ro lin kwiatowych. Amitotycznie mog dzieli si j dra protistów zwierz cych, np. orz sków, wiciowców. 27
2. Przemiany metaboliczne: anabolizm i katabolizm Metabolizm (gr. metabole przemiana) to ogó przemian biochemicznych i reakcji enzymatycznych zachodz cych w komórce lub organizmie, umo liwiaj cych przemian materii i energii. U organizmów jednokomórkowych metabolizm warunkuje spe nianie funkcji yciowych, natomiast u wielokomórkowców du a cz aktywno ci metabolicznej komórki s u y innym komórkom, czyli jest skierowana na zewn trz. Wyró nia si dwa kierunki przemian metabolicznych: anabolizm i katabolizm. Anabolizm, inaczej synteza, to reakcje chemiczne, w których nast puje tworzenie zwi zków bardziej z o onych ze zwi zków prostych; reakcje te wymagaj z regu y dostarczenia energii (reakcje endoergiczne). Przyk adem reakcji anabolicznych lub procesów anabolicznych jest fotosynteza, chemosynteza, biosynteza bia ek, aminokwasów, lipidów, kwasów nukleinowych. Reakcje te kumuluj energi, a produkty zawieraj wi cej energii ni substraty. 28
Katabolizm, inaczej rozpad, degradacja zwi zków z o onych zasobnych w energi na zwi zki proste. Procesom tym towarzyszy zazwyczaj uwalnianie energii (reakcje egzoergiczne), np. reakcje hydrolizy z o onych zwi zków organicznych na zwi zki proste, oddychanie tlenowe, fermentacja. Produkty zawieraj mniej energii ni substraty. Sta y przep yw energii i materii w obr bie komórki, pomi dzy komórkami oraz pomi dzy organizmami jest jedn z najwa niejszych w a ciwo ci organizmów ywych. Procesy anaboliczne i kataboliczne stale przebiegaj w organizmach, s wzajemnie powi zane bardzo skomplikowanymi zale no ciami i nie da si ich oddzieli. W pojedynczej komórce poszczególne przeciwstawne przemiany metaboliczne s od siebie oddzielone przedzia ami wewn trznych b on komórkowych, np. b on j drow, b on lizosomów, b on mitochondriów czy b onami E.R., i przebieg tych procesów nie jest niczym zak ócony. Jeszcze bardziej precyzyjne oddzielenie procesów meta- 29