Nr 69 serii klutzy s Komary - Culicidue Larry t puczwarki (z uwq&dnieniem jaj niekthych gatuddw) Opraeowala I dr BARBARA SKIERSKA i _s WARSZAWA 1971 PAfiSSWOWW WYDAWNICTWO NALJKOWE
Plan podzialu na cz&i wdawnichva <tklucze DO OZNACZANIA OWAD6W POLSKb -9 I-cqsc ogblna *II--Collernbola It 79 *III--PrarMra., *IV-Diplura li l V- Thysunura 7) VI- Ephemeroptera 33 VI I - Odollafn.I WI-Plecopteru.f *IX--Blattodea *X-Mantodea 7: l XI--Or?hoptera (syn. Saltatoria) l \ 5, 8XII-Dermuptera., XIII-Thysanoptero I, XIV-Psocopteru,I XV-Mallophaga CZt$i XVI-Anoplura,, XVII-Homoptera,> XVIII-Heteroptera,, XIX-Coleoptera,, XX-Strepsiptera,Y XXI-Megaloptera 9, XXII-Neuropteru,i XXIII-Raphidioptera I, XXIV-Hymenoptera >, XXV-Mecoptera 9, XXVI-Trichoptera,f XXVII-Lepidoptera 23 XXVIII-Dipteru 2, *XXIX-Siphonaptera (syn. Aphanip feral * Gwiazdkami oznaczono cz@ci wydane w caiobci. K&kami oznaczono cz@ci, z ktbrych wydano poszczeg6lne
POLSMIE TOWARZYSTWO ENTOMOLOGICZNE Nr 69 serii klutzy KLLXZE DO OZNACZANIA OWADOW POLSKI Opracowanie zbiorowe Kolegium Redakcyjne: dot. dr Wl. Bazyluk, dr B. Burakowski, mag. A. Goljan, Prof. dr T. Jaczewski (przewodniczacy), dot. dr M. Mroczkowski (sekretarz), Prof. dr J. Nast, Prof. dr M. Nunberg, dr W. Pulawski, Prof. dr St. Smreczynski, prof. dr J. Stach, dot. dr W. Szymczakowski, dot. dr Pn. Trojan, Prof. dr J. Urbanski, Prof. dr A. Wrbblewski cz@5 XXVIII Muchbwki - Dip teru Zeszyt 9 a Komary - Culicidae Larwy i poczwarki (z uwzglqdnieniem jaj niektorych gatunkow) (z jednq tabela i 410 rysunkami) Opracowala dr BARBARA SKIERSKA Wydano z zasifku Polskiej Akademii Nauk WARSZAWA 1971 PAfiSTWOWE WYDAWNICTWO NAUKOWE
Redaktorzy podzeszytu 9a: dot. dr WI. BAZYLUK mag. J. KRZEMI P;JSKI Opracowanie edytorskie: msg. J. KRZEMIfiSKI PAI?STWOWE WYDAWNICTWO NAUKO WE-WARSZAWA 1973 Wydunie pienvsre - Naklad 1000+80 egr. Ark. wyd. 13,0 - Ark. druk. 8,625+wkl. Pupier druk. sat. kl. III 80 g, 70 ~100 - Oddano do skladu I VII 1970 Podpisano do druku 3 VIII 1971 - Druk ukothono w sierpnirt 1971 Zamdwienie 588170 1/-106 Cena i-i 39,- WA RSZA WSKA D R UKA RNIA NA UK0 WA - u.uca SN~ADECKICH 8
KOMARY - CULICZDAE Larwy i poczwarki (z uwzglednieniem jaj niektbrych gatunkow) Oprzcswaia dr BARBARA SKIERSJCA SPIS TRESCI I. CzeSC ogolna... 3 1. Wstep... 3 2. Ogolna charakterystyka... 4 3. Morfologia mlodocianych stadibw Czdicidae... 1... 9 4. Zbieranie i konserwowanie materialu... 32 II. Przeglad systematyczny... 39 III, Klucze do oznaczania... 4-4 1. Klucze do oznaczania larw IV stadium... 44 2. Klucze do oznaczania poczwarek... 120 IV. PiSmiennictwo... 131 V. Skorowidz nazw systematycznych lacinskich... 135 Komary I. CZ@c OG6LNA 1. wstqp (Czdicidae) sq stosunkowo dobrze poznan~ grupa, owadow, totei niniejsze opracowanie nie ma pretensji do oryginalnosci. Jest to proba zebrania najistotniejszych i najbardziej przydatnych wiadomosci dotyczqcych oznaczania, zbierania i konserwowania wystepujacych u nas gatunkow komarow. WiekszoSC danych przedstawionych w pierwszym podzeszycie, poswieconym mlodocianym stadiom Culicidae, zaczerpnieta zostala z prac MO~ADSKEGO, MARTIXIEGO, NATVIGA, KRAX&A i PEUSA, omawiajacych komary wystepujace na terenach sasiadujqcych z Polska. Rodzina Culicidae obejmuje trzy podrodziny : Dixinae, Clzaoborinae i Czrlicirzae. Co do stanowiska systematycznego Dixinae zdania sa, podzielonel i kwestia przynaleinosci ich do Culicidae jest sprawa otwarta, jednakie znaczna liczba autorow uwaia Dixirzae za najprymitywniejsze formy tej rodziny. Dixinae sa, najslabiej opracowana, podrodzina, Culicidae. Szczegolnie larwy sa malo zbadane, tak ie trudno nawet ustalid ich przynaleinosc gatunkowa. Na podstawie postaci 1 W katalogu STOXE'A, KXGHTX i STARCKE'A (1959) nie tylko Dixinae, lecz takie i Clznobor+me wydzielono w samodzielne rodziny, a rodzine Cztlicidae podzielono na podrodziny : Anophelirtae, Toxorhynchififtae i C&cinae. 3
doroslycl. opisano dotychczas okolo 100 gatunkow tej podrodziny, z ktorych 30 wystepuje w Palearktyce, W Polsce zanotowano dotychczas 8 gatunkow Dixinae. Podrodzina Chaoborinae majqca drapieine larwy i nie klujace samice, jest stosunkowo malo liczna, Obejmuje ona okolo 50 gatunkow, sposrod ktorych 9 stwierdzono w Palearktyce. W Polsce zanotowano dotychczas 6 gatunkow z tej podrodziny. Culicijzae, wsrod ktorych wiekszosc gatunkow to komary klujace, sa o wiele lepiej opracowane nii dwie poprzednie podrodziny. Wyniklo to z wiekszego zainteresowania komarami klujacymi w zwiqzku z moiliwoscia przenoszenia przez nie szeregu zarazkow wywolujqcych zachorowania wsrod ludzi (w naszym klimacie malaria, tularemia, limfo- cytarny choriomeningit, wirus Tahyna i, byc moie, encefalit kleszczowy) oraz z dokucz- liwoscia t,ych owadow przy masowym ich wystepowaniu, czego szczytowym przykladem sa plagi.tomarow klujacych na dalekiej polnocy. Do chwili obecnej opisano 2591 gatunkow Culicinae (STONE, 1963, supl. 2), lecz liczba ta wzrasta nadal z kaidym rokiem. Komary wystepuja we wszystkich krajach, z wyjatkiem Islandii, jednakze wiekszosc gatunkow (okolo 85%) zwiqzana jest z okolicami zwrotniko- wymi. W Europie wystepuje okolo 80 gatunkow tych owadow, tj. zaledwie 3,3x fauny Swiatowej, a i z tych okolo 20 gatunkow nie siega poza strefe klimatu Srodziemnomorskiego. W Polsce stwierdzono dotychczas 39 gatunkow i 5 podgatunkow moiliwe jest wystepowanie u nas jeszcze kilku gatunkow tych owadow. Culicia ae oznacza sic glownie na podstawie tech taksonomicznych larw IV stadium oraz poczwarek (nie wszystkie gatunki). Wyjatkowo, Culicinae, przy czym samic, samcow, przy oznaczaniu podgatunkow Anopheles (Anopheles) maculipennis MEIG. i podgatunku A. (A.) i abranchiae atroparws VAN THIEL, slui;yc do tego celu moga jajal* Uklad systematyczny w niniejszym opracowaniu oparty jest glownie na dziele EDWARD- SA (1932), przy uwzglednieniu zmian dokonanych przez MASLOVA (1963) w obrebie ro- dzaju Culiseta FELT. 2. Og6lna charakterystyka Larwy i poczwarki Czrlicidae 2yjq w wodzie lub na pograniczu wody i ladu (rys. 1), natomiast dorosle owady prowadza, ladowy tryb iycia. Jednakie sposob odiywiania larw (poczwarki me pobierajq poiywienia) i samic jest Scisle od siebie uzaleiniony, co przejawia :;ie w ten sposob, ie pelnowartosciowy pokarm bialkowy zdobywa tylko jedno z tych stadiow. Gdy larwa danego gatunku jest drapieina, samica produkuje jaja autogenicznie, tj. bez uprzedniego pobrania krwi, natomiast jesli larwa jest roslinoierna -- samica zazwyczaj produkuje jaja dopier0 po pobraniu krwi. IJ poszczegolnych podrodzin CuZicidae stosunki te przedstawiaja sic nastepujaco : siq Dixinae: Chaobo,+nae : CzJicimre : Larwy wieloierne (moga byc drapieine) Larwy drapieine Larwy roslinoierne (niewiele larw drapieinych) Samice nie pobieraja, krwi Samice nie pobierajq krwi Samice pobierajq krew (niewiele samic nie pobiera krwi) Wprawllzie w Ameryce PbInocnej pojawlly siq prace omawiajqce taksonomie jaj rodzaj6w Aedes MEIG. i Culiseta FELT, jednakie, jak dotychczas, problem ten nie jest na tyle opracowany, aby mbg1 miec znaczenie praktyczne. 4
Larwy Czrlicidae przechodza, cztery stadia rozwojowe przedzielone kolejnymi linie- niami, przy czym w okresie od pierwszego do czwartego stadium larwa rosnie blisko osmiokrotnie. Silnie zesklerotyzowana glowa larwy powieksza sic tylko w czasie linienia, na- tomiast reszta ciala, okryta miekkim oskorkiem, rosnie takie i w okresach miedzy linie- niami. Tui po linieniu twarde czesci ciala larwy sa, slabo zesklerotyzowane, jasne, a glowa nieproporcjonalnie duia w stosunku do tulowia. Natomiast u larw przed linieniem glowa jest stosunkowo mala w porownaniu z tulowiem, a przez oskorek przeswiecaja, wloski i inne szczegoly budowy nastepnego stadium rozwojowego. U larw rodzaju Arzopfzeles MEIG. obliczenie stosunku szerokosci glowy u p_odstawy sklerytu potylicznego (kolnierza) do szerokosci przedtulowia (rys. 2j pozwala na okreslenie przybliionego wieku larwy poszczegolnego stadium. Cechy majace znaczenie taksonomiczne wyksztalcaja, sic wyrainie dopier0 u naj- starszych larw, znajdujacych sic w IV stadium, poprzedzajacym stadium poczwarki. U larw mlodszych (II-III stadium) wloski nie maja, rozgalezien wtornych, rowniei luski nie sa w pelni wyksztalcone. Larwy najmlodsze, I stadium, latwe sa do odroinienia przez obecnosc tzw. zeba j aj owego (rys. 184-186) na grzbietowej powierzchni glowy, jak tei przez prymitywnie wyksztalcone, male i pojedyncze wlosk_i. Jednym z wainiejszych czyn- Rys. 1. Rozmieszczenie larw i poczwarek Culicidae w zbiorniku wodnym. Schemat. (Wedlug M ARTINIEGO) a - larwa Dixa MEIG., b - poczwarka Dixa MEIG., c - larwa Anophelirzi, d - poczwarka Anophelini, e - larwa Culicini, f - larwa Mochlonyx LOEW, g - larwa Chaoborus LIGHT., h - poczwarka Chaoborus LICHT. 5
nikow wiqiqcych siq z niektorymi cechami morfologicznymi larw jest sposob pobierania przez nie pokarmu. Wyroinia przez larwy Culicidae : A. Larwy roslinoierne : sic nastepujqce, zasadnicze sposoby pobierania pokarmu Pobierajqce pokarm z powierzchni wody (fil t r o w anie) - Dixinae, Anophelini. Larwy te maj 4 silnie rozstawione plafy boczne (wachlarze) wargi gornej, skladajqce sic z gesfych i dlugich wloskow nie majacych grzebieniastych zakoriczen oraz dobrze wyksztalcony wloseb: apikalny szczek (rys. 3-8). Odiywiajace siq plankfonem (filtrowanie) - rodzaje Culex L., Marzsonia BLANCH. oraz v obrebie rodzaju Aedes MEIG. podrodzaj Aedes s. str. i w obrebie rodzaju Culiseta FELT podrodzaj Culicella FELT. Larwy te maja narzqdy gebowe zbudowane podobnie, jak u larw zbierajacych pokarm z powierzchni wody (rys. 9-11). Pobierajqce pokarm z podloia (zeskrobywanie) - w obrebie rodzaju Aedes MEIG. podrodzaj OcJzZerotatus L. ARRIB. i w obrebie rodzaju Czdiseta FELT podrodzaj Culiseta s. str. Larwy te maja mniej lub wiecej wyraine grzebieniaste zakoficzenia na wloskach wargi gornej (rys. 12-14). B. Larwy czynnie drapieine - Chaoborinae, u ktorych czulki zmienione sa, w narzqdy chvrytne (rys. 15). ZaznaczyC naleiy, ie przy przewadze jednego z powyiszych sposobow pobierania pokarmu, larwy roslinoierne Culicinae od@wiac sic moga, roinie, co znajduje swoj wyraz w budow:,e ich narzadow gebowych. W zwiazku z tym istnieje szereg przejsb miedzy ty- powymi filtrujacymi a zeskrobujqcymi narzadami gebowymi larw komarow klujacych. Roslinoierne larwy Culicinae plywaja w wodzie za pomoca szybkich ruchow odwloka, przy czym poruszaja sic one tylnym koncem do przodu, ciqgnac za soba najszersze, stawiajace nrjwiekszy opor w wodzie czesci ciala, tzn. tui6w i glowe. Drapieine larwy Chaobo- 60 - Rys. 2. Procmtowe zmiany stosunku szerokosci glowy u podstawy kolnierza do szerokosci przedtulowia, w zaleinosci od poszczegblnych stadibw i linied larw Anopheles maculipennis MEIG. (Wedlug MONEADSKIE- GO). I, II, III, IV- kolejne stadia larwalne, I, 2, 3, 4 - kolejne linienia. 6
rinse, barczo szybko poruszajqc sic w wodzie, plywajq glow3 do przodu, przy czym glowa tych larw jl:st bardzo silnie zwqiona. Zupelnie inaczej przemieszczajq siq, charakterystycznie podkowiasto zgiete larwy Dixinae. Larwy te z jednakowq prqdkosciq, za pomoq szybkich wygina6. cjafa, mogq poruszac siq zar6wno po powierzchni wody, jak i po powierzchni 9 Rys. 9-14. Narzqdy gebowe Culicini. (Wedtug BEKLEMI~EVA). 9-11 - narzqd:r gebowe larw planktonoiernych. 12-14 - narzqdy gqbowe tyyu zeskrobujqcego. 9 i 12 - warga g6rna. 10 i 13 -_uwaczka. 11 i 14 -szczcka. 8
przedmiotow wynurzonych, natomiast nie mogq zupelnie plywac w wodzie (brak pletwy analnej). Dixinae przybieraja, normalnie charakterystyczna U-ksztaltna, pozycje (sposr6d Culicitzae pozycje takq majq roivniei larwy z tropikalnoamerykanskiego rodzaju Chagasia CRuz), a na brzusznej stronie niektorych segment&v odwloka majq. wtornie wyksztalcone przysadki ruchowe, sluiace do pelzania po podloiu stalym. Larwy Dixirlae, podobnie jak larwy rodzaju Anopheks MEIG. iyja, przy powierzchni wody, odiywiajq sic organizmami z powierzchni wody i pobierajq powietrze atmosfe- ryczne przez przetchlinki- umieszczone bezpoirednio na grzbietowej stronie odwloka (brak syfonu). Drapieine Iarwy Chaoborinae iyjq w glebi wody, z dala od powierzchni i oddychaja, przez powierzchnie ciala tlenem rozpuszczonym w wodzie. Z wystepujacych w Palearktyce gatunkow tej podrodziny tylko Moclzlorzyx martinii EDW. ma funkcjonujqce przetchlinki i oddycha powietrzem atmosferycznym. Zamkniety system oddechowy larw Chaoborinae traci funkcje oddechowq a nabywa funkcje hydrostatyczna, siuiac do zmniejszania cieiaru wlasciwego larwy, co pozwala jej na zachowanie poziomej pozycji, dogodnej przy chwytaniu zdobyczy. Roslinoierne larwy Culicinae oddychajq powietrzem atmosfe- rycznym, majq funkcjonujqce przetchlinki umieszczone bezposrednio na grzbietowej stronie segmentu VIII nej rurki oddechowej - odwloka (Arzophelirzi), lub na wierzcholku specjalnie wyksztalco- syfor& (Czrlicini). Rys. 15. Narzqdy gebowe drapieinych larw Chaoborinae. (Wedlug MONEADSKEGO). a - m&i, b - warga g&ma, c - sztyleciki, d - nadgebie, e - iuwaczk?, f- szczeka. 3. Morfologia mlodocianych stadibv Culicidae Cialo larw Czrlicidae pokryte jest licznymi wyrostkami oskorka, z ktorych wiele ma stale rozmieszczenie i wystepuje w stalej liczbie, tak ie czesto sa, one dobrymi cechami taksonomicznymi (chet o t aksj a). Wyrostki te podzielic moina na trzy rodzaje : a. Drobne, rzeskowe wloski (mi cr o chae t ae) rozmieszczone na calej powierzchni ciala larwy.
I 16 17 18 19 23 _.' 25 26 27 31 32 +I/ ~ 1, 33 34 35 36 Rys. 16-3ti. R6ine typy wloskbw larw Culicidae. (16-30 wedlug SMARTA, 31-36 wedlug ECKSTEINA). 16-30 - wloski Culicinae. 31-36 - wloski Chaoborinae, 10
b. Ruchome wloski, ktdrych nasade otacza blona stawowa, umieszczona w zaglebieniu ograniczonym zgrubialym waleczkiem oskorka, tzw. pierscieniem podstawowym. Wloski takie moga, byc pojedyncze, trzonkowate, rozgaleziajgce sic wielokrotnie, w ksztaltie pior, Iusek i inne (rys. 16--36), przy czym zasada jest, ie za jeden wlosek uwaia siq wszystko, co odchodzi z jednego pierscienia podstawowego. Co prawda w nielicznych przypadkach (u larw Amphelini) pier&ienie podstawowe moga rozszerzac sic i fworzyc plytke obejmujaca podstawy kilku wloskow naraz, lub mogq zmieniac sic w roinego ksztaltu brodawki (wloski pleuralne Anopheles MEIG.). c. Nieruchome wyrostki w postaci zebow, kolcow itp. Do wyrostkow takich zalicza sic zeby grzebienia syfonalnego i luski szczotki larw Culicini, zab jajowy larw T stadium oraz ogonowy wyrosfek Dixinae. // i Rys. 37. Larwa Culicini, schemat. (Oryg.). a - czulek, b - tu&w, c - szczotka, d - syfon, e - plytka przetchlinkowa, J- grzebieli, g - siodlo, 11 - skrzela analne, i - wewn@rzne wloski ogonowe, i - zewnqtrzne wloski ogonowe, k - pletwa analna, I--IX - kolejne segmenty odwloka. 11
Oprocz wymienionych wyrostkow, na ciele larw Culicidae wystepuja, czesto silnie zeskferotyzllwane plytki roinego ksztaltu. Mieszcza sic one w miejscach przyczepu miegni lub usztywniajq dany odcinek ciala. Cialo larw Culicidae skiada siq z trzech wyrainie tufowia i odwioka (rys. 37). wyksztalconych odcinkow: glowy, Glow a jest zwykle splaszczona grzbietowo-brzusznie, tylko u larw rodzaju Cllaoboms LICHT. bocznie splaszczona. Ksztalt glowy moie by6 bardzo rainy, od wydluionej u Arzo- yjlejes MEIC;. i sercowatej u Dixirzne, do rozszerzonej w kierunku poprzecznym [Manso- rzia BLANCH., CzlIex L., Aedes MEIG., Culiseta (Culicella) FELT]. Ksztalt glowy zaleiny jest od pobierania,uokarmu, tj. od sposobu funkcjonowania narzadow gebowych larwy. Tak wiec u drapieinych rodzajow MocF~loqx LOEW, Cryophila EDW. i CIzaoborzrs LIGHT., u ktorych czulki przystosowane sa, do chwytania pokarmu, gtowa jest silnie wydluiona i zweiona. Wydluienie giowy larw Arzopheles MEIG. i Dixa MEIG. zwiqzane jest ze zbieraniem pokarmu z powierzchni wody, a szeroka glowa charakterystyczna jest dla gatunk6w odiywiajqcych sic planktonem, bqdi zeskrobujqcych nalot z przedmiotow zanurzonych [Culiseta (Crliseta) FELT, Aedes (Ochlerotatus) L. ARRIB. i inne]. Eucefaliczna, prymitywnie zbudowana glowa larw Culicidae otoczona jest jednolitq, silnie zesklerotyzowang puszkq glowowa, Ograniczona jest ona od gory sklerytem czolowym (frontalnym), oddzielonym od sklerytow policzkowych szwem czolowym Rys. 38. Brzuszna strona glowy larwy Ampheles MEIG. (Wedlug BEKLE~EVA). boczn y wachlarza wargi gbrnej, b - plat Srodkowy wachlarza wargi gbrnej, d - iuwaczki, e - szcz&i, f - warga dolna, g - szew Srodkowy. podgardle, 12
(rys. 42). U wszystkich larw I stadium, blisko tylnej krawedzi sklerytu czolo- wego znajduje sic silnie zesklerotyzowany wyrostek - zab j aj owy (rys. 185-187), sh&cy larwie do przerywania oslonki jaja przy wylegu. Od przodu skleryt czoiowy graniczy z nadustkiem (clypeus), ktorego ksztalt zaleiny jest od sposobu dzialania pal-a- czonej z nim wargi gornej (labrum). Nadustek oddzielony jest od sklerytu czolowego szwem nadustkowym (epistomalnym). Z bokow przylegajq do sklerytu czolowego skleryty policzkowe (genae), ktore z tylu glowy, po stronie grzbietowej stykaja, sic ze soba tworzac szew epikranialny. PO stronie brzusznej glowy policzki dochodq z przo- du do wewnetrznego kqta podstawy szczek (maxillae), skad zaczyna sic wzmocniona wen netrznym grzebieniem granica oddzielajqca c zczeki od brzusznego Srodkowego sklerytu, tzw. podgardla (gula), ktorego przedni brzeg graniczy z podstawa wargi dolnej (labium, rys. 38). Szwy oddzielajace podgardle od szczek u wiekszosci larw sa dosc niewyraine. Na sklerycie podgardla u larw IV stadium Arzoplzeles MEIG. znajduje sic szew wtornego pochodzenia, tzw. szew Srodkowy (medialny), zaczynajacy sic od tylnej krawedzi glowy, lecz nie dochodzacy do podstawy wargi dolnej. Czasami zaczqtki tego szwu wystepujq takie i u larw innych rodzajdw. Z tylu glowy znajduje sic otwor potyliczny, ktory jest wyjatkowo duiy u larw Chaobo- r iffae, w zwiqzku z polykaniem przez nie ofiar czesto znacznej wielkosci. Otwor potyliczny u n-szystkich larw Dixirzae i Culicinae otoczony jest ciemnym pierscieniowatym s kle r y t e m potylicznym, tzw. kolnierzem, oddzielonym od puszki glowowej szwem poty- licznym. Kohtierz przerwany jest przy szwie epikranialnym i przy szwie Srodkowym, niezaleinie od stopnia rozwoju szwu Srodkowego. U larw I stadium rodzaju Araopheles MEIG., szerokosc komierza dochodzi do 70 % dhtgosci glowy, lecz w miarq rozwoju larw kolnierz znacznie sic zweia (rys. 39 i 40). 39 40 Rys. 39, 40. Kobierz i glowa u larw Arzopheles MEIG., schemat. (Oryg.). 39 - larwa I stadium. 40 - larwa IV stadium. 13
Skleryty glowy w miejscach przyczepu miesni sa zgrubiale i silnie zabarwione, na skutek czego na puszce glowowej powstaje swoisty desen. Deseli ten stosunkowo naj- wyrainiej wystepuje u larw Anopheles MEIG., u ktorych na grzbietowej stronie puszki glowowej wyroiniamy trzy plamy ciemieniowe, grupe plam potylicznych i plame V-ksztalt- nq (rys. 41). Na glowie larw znajduja sic liczne wloski (rys. 41, 42), najlepiej rozwiniete u Culi- cinae. Nastepujace wjoski znajdujace sic na grzbietowej stronie glowy maja znaczenie przy oznac.<aniu gatunkow: wewnetrzne i zewnetrzne wloski nadustkowe (kli- pealne) znajdujace sic na przednim brzegu sklerytu czolowego, szczegolnie waine przy oznaczaniu larw Anopheles MEIG. i u nich najlepiej rozwiniete; fylne wloski nadustkowe (postklipealne) mieszczace sieztylu za przednimi; wloski czolowe (frontalne czyli postantenalne), ktore w liczbie trzech par (zewnetrzne, srodkowe i wewnetrzne) osadzone sq na sklerycie czolowym; slab0 wyksztalcone wloski ciemieniowe wewnetrzne, znajdujace sic na brzegu sklerytu czolowego oraz male wloski ciemieniowe zewne t r zn e miedzy szwem czolowym a brzegiem oka zloionego. PO bokach gtowy znajduja sic oczy. U larw I i II stadium wyksztalcone sa tylko przyoczka, ktore u poczwarek i imagines pokryte sa luskami, tak ie staja 41 Rys. 41, 42. Chetotaksja i desen grzbietowej strony glowy larw. (41 wedhtg RIOUX, 42 oryg.). 41 - larwa A, lophehi. 42 - larwa Cdicik. A - zewnetrzny wlosek czolowy, B - Srodkowy wlosek czolowy, C - wewnetrzny wlosek czolowy, D - tylny wlosek nadustka, E - wewnetrzny wjosek ciemieniowy, F - zewn@rzny wfosek ciemieniowy, G - wlosek czulkowy, H - wlosek przedwierzcholkowy, I - wlosek wierzcholkowy, J - brodawka, K- kolce czulka, L - przedni wlosek nadustka (preklipealny), E - wewnetrzny wlosek nadustka, M - zewnetrzny wlosek nadustka, N - wlosek podstawowy czulka, 0 - wlosek r adoczodolowy, P - wlosek glaszczka, Q - szew nadustka, R - plamy ciemieniowe, S - plama V-lrsztaltna, T - plamy potyliczne, U - wachlarz wargi gornej, W - nadustek, X - policzek, _ Y - szew epikranialny, 2 - skleryt czolowy. 14
siq niewidoczne. W okresie od II do IV stadium wyksztalcaja sic u larw rowniei polksieiycowate oczy zloione. Oczy te zaczynaja funkcjonowac jui u larw, gdyi przykrywajaca je cze4c pus&i glowowej jest przezroczysta. Oczy zloione szczegolnie silnie i wczesnie (od II stadium) rozwijajq sic u larw Cryophila EDW. Z przodu glowy osadzone sa, jednoczlonowe czulki (antennae), czesto pokryte drobnymi kolcami. Zazwyczaj czulki sa malo ruchliwe, z wyjatkiem drapieznych larw Chaoborime, u ktorych sluiq do chwytania zdobyczy. DlugoSC czulkow zaleiy od sposobu pobierania przez larwe pokarmu, przy czym najdluisze czulki wyksztalcaja sic u larw odiywiajacych sic planktonem. Na czulkach znajduja sic szczecinki wierzcholkowe (apikalne) o funkcji czuciowej. U larw Chaoborime szczecinki te, w liczbie od trzech do pieciu sq zgrubiale i przystosowane do chwytania zdobyczy. U larw planktonoiernych w zwiazku z wydluieniem koncowego odcinka czulkow, wyroiniamy szczecinki wi erz- cholkowe i przedwierzcholkowe (apikalne i subapikalne), np. u larw C&s L., Culiseta (Culicella) FELT i Marzsonia BLANCH. Na kaidym z czulkow znajduje sic wlosek czulkowy (antenalny), kt6ry moie by6 pojedynczy i gladki [Anopheles (Arzopheles) plunzbeus STEPH.], piorkowaty (inne gatunki Anopheles MEIG.) lub wachlarzowato, rozgalcziony. U larw Chaoborinae wfosek czulkowy jest szczqtkowy. Narzady gebowe larw Culicidae (rys. 3-15) wyksztalcone sa bardzo roinie, zaleinie od przewaiajacego u danego gatunku sposobu pobierania pokarmu. Warga gorna (labrum) u larw roslinoiernych sluiy do napedzania poiywienia do otworu gebowego i sklada sic z trzech czesci : p 1 at u S r o d k o w e go oraz dwoch p la t 6 w bocznych, tzw. wachlarzy (flabella), pokrytych roinej dlugosci wlosami. U dra- pieinych larw Chaoborinae warga gorna pomaga w chwytaniu zdobyczy i sklada sic z 4-20 dlugich, silnie zagietych szczecinek. Nadgebie (epipharynx) znajduje sic miedzy wewnetrzna, podstawa, wargi gornej a otworem gebowym, tworzac jego gorna, Scianke. Nadgebie u Culicirzae sklada sic z sze- regu umiesnionych, ruchomych wloskow, r&tie wyksztalconych, skierowanych w strone otworu gebowego. Najlepiej rozwiniete nadgebie wystepuje u drapieinych larw z rodzaju Chaoborus LICHT. (ECKSTEIN uwaia opisany tutaj e p ip h a r y n x za warge goma). Zuwaczki (mandibulae) ograniczaja z bokow otwor gebowy. Sa, to masywne ply&i o dwoch skrzydlach, grzbietowym i brzusznym, zaopatrzonym w liczne kolce, wloski i zeby. U larw roslinoiernych iuwaczki spelniaja, trojaka funkcje: kolce na szczycie przedniego kata graja role grzebienia przeczesujacego wloski wargi gornej i zbierajacego z nich wszystkie czqsteczki pokarmu; lamowka zloiona z dlugich wlosk&v zamyka jame przedgebowa, do kt6rej wpadaja czqsteczki pokarmu, nie pozwalajac na odwrotny kie- runek ich przeplywu; zeby iuwaczki uderzajac o pokarm rozdrabniaja go czesciowo, przy czym podgebie sluiy jako kowadelko. U larw drapieinych iuwaczki sa cqsciowo zredukowane; kieruja, one tylko do gardzieli schwytana, przez inne narzady zdobycz, przy czym naruszaja, czesciowo okrywy jej ciala. U larw Cryophila EDW. i CImobmrs LICHT. iuwaczki sa, ruchliwe i za pomoca, zloionego z kilkunastu promieni wachlarza chwytnego biorq udzial w bezposrednim chwytaniu zdobyczy. Szczeki (maxillae) umieszczone sa, z tylu za iuwaczkami i ograniczaja, czesciowo otwor gebowy od strony brzusznej. Sa one prosciej zbudowane nii iuwaczki. Sldadaja sic z trzech czesci : z trz onu w postaci czworokatnej lub okraglawej, dwuplatowej plytki, 15
z trojkatnego, wydluionego sklerytu podstawowego oraz z jednoczlonowego glaszcz- ka (palpus maxillaris). Zaleinie od typu pobierania pokarmu przez larwe, czesci te sa roinie wyksztalcone. Najprymitywniej zbudowane szczeki, z najsilniej rozwinietym glaszczkiem maja larwy Dixirzae. Rowniei larwy Anophelini maja dobrze wyksztalcony glaszczek szczekowy ; od jego bocznej zewnetrznej powierzchni odchodzi drzewiasto roz- galeziony wlosek, a na koricu glaszczka znajduja sic narzady czuciowe w postaci pal- czastych i listkowatych wyrostkow. Wyrostkow takich nie spotyka sic u iadnych innych larw Culic;dae poza Anophelini. Glaszczek szczekowy u larw pozostalych rodzajow Czdi- cidae wyksztalcony jest slabo. Szczeki, razem z warga, gornq, napedzaja pokarm do jamy gebowej i ograniczaja czesciowo jame przedgebowq. U Chaoborinae sq one nieruchome, poprzecznie wydluione i wykazuja tendencje do zaniku. Warga dolna (labium) znajduje sic posrodku miedzy podstawami szczek a czescia Scianki otworu gebowego. Warga dolna jest najbardziej pierwotna a zarazem najbardziej skompliko.wana u Dixir~ae, u ktorych widac jeszcze dwudzielnosc jej budowy. U larw Culicirlae aarga dolna jest trojkatnym wystepem, przedluieniem sklerytu brzusznego glowy (gu:, a), a jej wewnetrzna strone tworzy plytka mentalna (mentum), brana pod uwage przy aznaczaniu larw. U drapieinych larw Culicidae warga dolna wykazuje ten- dencje do redukcji. Podgebie (hypopharynx) miesci sic po wewnetrznej stronie wargi dolnej, jest to twor bardzo zloiony i stosunkowo malo poznany, przez szereg badaczy traktowany jako czesc wargi dolnej. Podgebie tworzy dno jamy gebowej i jest silnie zesklerotyzowana plytkq, pokryta, rotnego rodzaju wystepami i nierownosciami. Nad podgebiem iuwaczki formuja grudke pokarmu; uformowane grudki larwy polykaja w jednakowych odstepach czasu. Przy plytce podgebia, u podstawy wargi dolnej, znajduje sic ujscie gruczolow Slinowych. Dotychczas przy oznaczaniu gatunkow narzady gebowe larw brano pod uwage prawie wylacznie II podrodziny Chaoborinae. U innych Culicidae narzady pyszczkowe larw wyka- zuja duia, roinorodnosc budowy na skutek czestych przystosowari do roinych typow pobierania pokarmu, niemniej budowa niektorych ich czesci, jak np. budowa wargi sdolnej, stanowic moie jedna z wainiejszych tech taksonomicznych. U drapleinych larw Chaoborinae widoczny jest czesto w okolicy narzqdow gebowych sterczqcy na zewnatrz twor, przez niektorych dawniejszych badaczy zwany <<khjkq)>. Twor ten zwiazany jest z osobliwa budowa przewodu pokarmowego tych larw. Jelito przednie larw Chaoboritzae sklada sic z krotkiej, umiesnionej gardzieli, woreczkowatego, silnie umiesnionego przelyku oraz z wola zajmujacego caly tulowiowy odcinek ciala larwy. Wole laczy sic jelitem Srodkowym za pomoca, dlugiej, poskrecanej w petle, cienkiej ru- reczki. Rurka ta oddzielona jest od wola specjalnie wyksztalconym aparatem sitowym. Schwytana zdobycz, z czesciowo uszkodzonymi przez iuwaczki okrywami ciala, dostaje sic do wola, do ktorego za pomoca ruchow antyperystaltycznych jelita Srodkowego doplywa wydzielina Irawiaca. Miesnie okreine wola rozgniataja, zdobycz i mieszaja ja z fermenfami, Plynna zawartosc wola saczy sic nastepnie przez aparat sitowy do jelita Srodkowego, natomiast w wolu pozostaja czesci niestrawione, glownie oskorek ofiary. Wole wywraca sic przez otwor gebowy na zewnatrz ({(klujka))), resztki zostaja usuniete, a wole oczyszczone aparatem rektalnym. Nastepnie puste i oczyszczone wole zostaje z powrotem wciagniete przez larwe ruchem polykania. 16
Rys. 43-47. Zartawki barkowe i chetotaksja tulowia. (43 wedtug MONCADSKEGO, 44, 45 - wedlug CHRISTOPHERSA, 46, 47 - wedfug PURI i BARRATJD). 43 - zastawki barkowe Anophelini. 44 - grzbietowa strona tulowia Anophelirti. 45 - brzuszna strona tulowia Anophelini. 46 - grzbietowa strona tulowia Cdicirzi. 47 - brzuszna strona tulowia Cdicini. O-14 - numeracja wloskbw (u larw A?lophelini wloski I-3 na przedtulowiu nazywane sq czasami wloskami barkowymi,awioskinawszystkichsegmentachnaz~vanes~ wloskami pieurainymi),i--iii-- segmenty tulowia. 17
Tuldw law Culicinae i Chaoborinae sklada sic z trzech zlanych ze soba segmentow i jest najszerszym odcinkiem ciala larwy. Natomiast u larw Dixinae tuk5w nie jest szerszy od odwlok,3 i sklada sic z wolnych segmentow, cz&iowo tylko zlanych ze soba. Tulow larw Dixinm i Micinae splaszczony jest grzbietowo-brzusznie, u larw Chaoborinae - bocznie. Dla 1arN z rodzaju Anopheles MEIG. charakterystyczne sq znajdujace sic po bokach przedniej krawcdzi grzbietowej strony tulowia tzw. zastawki barkowe, przezroczyste wypuklosci Scianki ciala, zloione z szerokiej podstawy przechodzacej w dwa wydluione platy (rys. 43). Zastawki barkowe wciagane sa za pomoca miesni, a uwypuklaja siq pod dzialaniem cisnienia wypelniajqcej je hemolimfy. Zastawki te pomagajq larwie w utrzy- mywaniu sic przy powierzchni wody w poloaeniu poziomym oraz zapewniajq jej pewnq stabilnosc i nieruchomosc poloienia przy obrocie glowy o 180 podczas pobierania po- iywienia. Na tulowiu larw znajduja siq zwykle dobrze wyksztalcone wloski. Przy oznaczaniu larw Anoplieles MEIG. duie znaczenie maja wloski (zwykle pierzaste) umieszczone na tulowiu (ry;. 44 i 45): wloski srodkowe (medialne) srodtulowia, wloski boczne (pleuralne) wszystkich trzech segmenfow tulowia oraz wlosek zatulowia, czesto zmieniony lv charakferystyczny dla Anopheles MEIG. fzw. wlosek palmowaty. TuIowiowe wloski larw innych rodzajow Culicidae nie maja wiekszego znaczenia taksonomicznego, niemniej brane sa pod uwagq przez szereg badaczy (rys. 46 i 47). Nigdy me :;a one pierzaste, lecz wachlarzowato rozgalezione od samej podstawy, przy czym poszczegolne promienie tych wloskow sa, drobnopierzaste. U larw Dixinae silnie rozwiniete wloski boczne i brzuszne przedtulowia skierowane sq do przodu i pomagaja, larwie w przemieszczaniu sic po powierzchni stalej. U larw Chaoborinae wloski tulowia sq silnie zredukowane. Odwlok larw Dixinae sklada sic z 10 segmentow, natomiast u larw Chaobo- rinse i Culicinae, u ktorych pierwotny segment VIII i IX laczq siq we wspolny wtorny segment VIII, odwlok ma 9 segmentow. U larw obu tych podrodzin zachowala sic jeszcze ssmodzielna resztka pierwotnego segmentu IX w postaci waskiego pierscienia, znajdujqcego sig miedzy dwoma ostatnimi segmentami odwloka. Pierwsze 7 segment&v odwlokowych ma zbliiona, budowe, natomiast koncowe segmenty roiniq sic znacznie od pozostalych: znajduja, sic na nich plytki przetchlinkowe larwom poruszanie sic w wodzie. oraz narzady ulatwiajace Odwlok iarw Culicidae ma ksztalt walcowaty lub niece splaszczony grzbietowo-brzusz- nie. W miejscach przyczepu miqsni wyksztalcajq sic na segmentach odwloka niektorych larw ciemnicjsze, silnie zesklerotyzowane ply&i wzmacniajace. Tak np. u larw z rodzaju Anopheles MEIG. wyroiniamy na stronie grzbietowej pierwszych 8 segment&v odwloko- wych owalne przednie we plytki grzbietowe (rys. 48). plytki grzbietowe oraz od segmentu II do VlI okrqgle dodatko- Odwlok larw Culicidae pokrywajq liczne wloski. 2 wloskow tych najbardziej rakterystyczne sq wloski palmowate, wystepujqce tylko u larw Anophelini (rys. 29). Wloski fe z#tjmujq najbardziej Srodkowe poloienie na grzbietowej stronie segmentdw; sa one szczatkowe na pierwszym segmencie odwloka, a najlepiej wyksztalcone na segmentach IV-VI. Wloski palmowate, tak jak i zastawki barkowe, pomagajq larwom Anopheles cha- 18
IMEIG. w utrzymywaniu sic przy powierzchni wody w poloieniu poziomym. U larw Arzo- phehi wyksztalcaja, sic rowniei dobrze boczne wloski odwloka, szczegolnie na pierwszych 5 segmentach. U larw Culicini (rys. 37) z bokow segmentu VIII odwloka znajduje sic zesp61 skiero- wanych do tylu lusek w liczbie od 5 do przeszlo 100 sztuk; jest to tzw. szczo t ka. Poszcze- golne h&i wchodzace w &lad szczotki skladaja sic zazwyczaj z t r z on u, k o 1 c a g lo w n e g o i zqbkowanych krawedzi. Za szczotka znajduje sic 5 roinie wyksztalconych wloskow, rozmieszczonych przewainie na lukowatej linii - sq to tzw. wlosek brzeiny gorny, brzeiny dolny, wlosek srodkowy oraz wloski posrednie, gorny i dolny, znajdu- jace sic miedzy wloskiem Srodkowym a odpowiednimi wloskami brzeinymi (u larw Marz- sonia BLANCH. wlosek brzeiny dolny, posredni dolny oraz Srodkowy sa, skupione razem). U larw z rodzajow Mochlonyx LOEW i Cryophila EDW. oraz u larw Culicini wystepuje specjalnie wyksztalcona rurka oddechowa, tzw. syfon. Jest to rurkowaty wyrostek oskorka na grzbietowej stronie segmentu VIII, u wiekszosci larw czwartego stadium silnie zesklerotyzowany i ciemniej zabarwiony, na ktorego koncu miesci sic plytka prze- tchlinkowa. Syfon zwcia sic zwykle ku wierzcholkowi, wyjatek sfanowia, larwy CzrZex (Neoculex) territans H.D.K., u ktorych rozszerza sic on niece ku koncowi. Podstawa sy- fonu jest zazwyczaj silnie zesklerotyzowana i tworzy niepelny pierscien, przerwany po stro - nie brzusznej. Pierscien ten ma dwa wyrostki, tzw. uszka, sluiace do przyczepu miesni b c Rys. 48. Odwlok larw Artophelini z boku. (Wedlug l?eusa). I-13 - numeracja wlosk&v, a - plytka tergalna, b - plytka boczna z grzebieniem, c - plytka przetchlinkowa, d - siodlo. 19
umoiliwiajacych rurce oddechowej lekkie odchylanie sic. Na bocznych powierzchniach syfonu od strony brzusznej, w kierunku od podstawy do wierzcholka, wystepuja podluine, waleczkowate zgrubienia, na ktorych rozmieszczone sa, tzw. gr ze bie ni e, zloione z wiekszej lub mniejszej liczby zebow, kolcow lub wloskow. Grzebienie wystepuja tylko u larw Culicirzi, natomiast brak ich u majacych syfon larw z rodzaju Mocl~lo~zyx LOEW i Cryophila EDW. Na syfonie, oprocz malego wloska przedwierzcholkowego (subapikalnego) na przedniej powierzchni syfonu, znajduje sic zwykle jedna para rozgalezionych wloskow umieszczonych na boczno-tylnej powierzchni syfonu przy grzebieniach; sa to tzw. wlo s ki grzebieniowe lub syfonalne. Jednakie LI niekforych gatunkow moie znajdowac sic na syfonie jeszcze kilka par innych, roinie wyksztaiconych i rozmieszczonych wloskow. Jednq z tech, branych pod uwage przy oznaczaniu gatunkow larw Cdichae, jest stosunek dlugosci syfonu do jego szerokosci u podstawy - tzw. wskainik (index) syfonalny (rys. 49). ~COLLESS (1962) proponuje stosowanie innego wskainika syfonalnego opartego na stosunku dlugosci syfonu do dlugosci siodla na grzbietowej stronie ostatniego segmentu odwloka, l,wierdzqc, ie wskainik ten jest bardziej staly nii wskainik stosowany dotychczas. U larw Disirtae i Auoplzelini brak syfonu, a plytka przetchlinkowa miesci sic bezpo- Srednio na grzbietowej stronie ostatnich segmentow odwloka. U oddychajacych skornie larw rodzaju Chaoborus LIGHT. brak zarowno syfonu, jak i plytki przetchlinkowej. Budoua plytki przetchlinkowej w wielu przypadkach ma znaczenie taksonomiczne. U Disinae prymitywnie zbudowana plytka nie tworzy calosci, lecz czesci jej znajduja, sic na VIII i IX pierwotnym segmencie odwloka (rys, 52). Na grzbietowej stronie tylnego Rys. 49. Wskainik syfonalny. (Wedlug MON~ADSKIEGO). 20
.b 52 Rys. 50-52. llytki przetchlinkoc-e. (I dediug MOXEADSKIEGO). 50 - Aedes (OcJder otaf;r) dorsalis (MEIG.), przedstawiciei CrrlicZ. 51 - Aitophe!es (Anopheles) rnacc(- liperzrtis MEIG., przedstawiciel Ar?opheli:zi. 52 - Dixinae. a - skleryt przedni, a1 - plat przedni, a2 - zastatvka przednia, b, bl - platy boczne, b - zasta-xka boczna; c - plat tylny, cl - plat tylny zlany z tarczkq, c2 - zastawka tylna, d - przetch?inka, e - trzon dfwigni: f- przedni luk din-igni, g - tylny Iuk dhvigni, h - ramie diwigni, i - skleryt Srodkowy (tarczka), j - lam6wka lqczqca: h- - lam6wka p!ata tylnego. 21
brzegu segmentu VIII gaja tzw. platy boczne, znajduje sic para p rzet ch line k, do ktorych z bokow Scisle przyle- obejmujace swymi podstawami przetchlinki. 2 przodu przetchli- nek w kierunku doglowowym, znajduje siq niewielki skleryt przedni, a po jego bokach trzy pary drzewiasto rozgalezionych wloskow. Platy boczne maja brzegi zaopatrzone fredzlowaq lamowkq z dlugich, czesto wtornie pierzastych wloskow. Na tylnym brzegu segmentu IX mieszczq sic dwa wydluione, silnie rozwiniete i skierowane do tylu pla ty tylne, a miedzy ich podstawami leiy skleryt Srodkowy, tzw. tarczka. Plafy tylne majq tak& na swych brzegach fredzlowata, lamowke z dlugich wloskow, ktora przedluia sic ku przl,dowi, tak ie czasami dochodzi prawie do podstaw platow bocznych. Na bocz- nych powierzchniach segmentu IX, poza obrqbem plytki przetchlinkowej, miesci sic plytka bllczna, na swej tylnej krawedzi zaopatrzona w szereg kolcow (tzw. grzebien plytki bocznej), sluiqca do umocnienia podsfawy platow tylnych. Przy zanurzaniu sic larwy przetchlinki zostaja, wciagniete do wnetrza odwloka, w kie- runku do przodu, przy czym frzy pary drzewiastych wloskdw odchylajq sic do tylu i czesciowo przykrywaja przetchlinki. Platy boczne i tylne zaginaja sic tworzac nad przetchlinkami jamke, w ktorej larwa zamyka pecherzyk powietrza, przytrzymujqc go od gory z.lgietymi wloskami lamowki. U Arlophelirzi plytka przetchlinkowa tworzy jednolita calosc i miesci sic na wtornym segmencie VIII (rys. 51). Przetchlinki opatrzone sa 5 plafami, tj. nieparzystym platem przednim oraz parami platow bocznych i tylnych. U podstawy platu przedniego znajduje sic okragly twor, homologiczny do sklerytu przedniego Disinae, pozwalajacy na odchylanie sic przedniego platu o 180 do tylu. Z bokow podstawy platu przedniego znajdujq si; trzy pary krofkich wloskow odpowiadajqcych drzewiastym wloskom Dixinae, lecz nie pelniacych ich funkcji, ktorq przejal plat przedni. Boczne platy wzmocnione sa ciemnymi sklerytami zaopatrzonymi we wloski czuciowe. Tylne platy, na skutek zlania sic ich powierzchni z farczka, pozbawione sa samodzielnosci, a ich dolne powierzchnie zachodza, za boki ply&i przetchlinkowej i zaginaja, sic do wewnatrz. Podstawy tylnych platow wzmocnione sq aparatem podtrzymujacym - plytkami bocznymi segmentu VIII zaopatrzonymi w grzebieri, homologicznymi do plytek bocznych segmentu IX odwlo- ka Disinae. Tarczka sklada sig z czesci przedniej, srodkowej i tylnej. Przednia jej czesc zweia siq.i przechodzi w wyrostek przedni leiqcy miedzy przetchlinkami. Lamowka z dlugich, fredzlowatych wloskow, wystqpujaca na platach bocznych i tylnych ply&i przetchlinkowej larw Dixirzae, u krajowych gatunkow Anophelik zastapiona zostala lamowka oskorkowa, slabiej rozwinieta w nastepstwie wiekszej ruchliwosci samych platow. Przy zanurzaniu sic larwy Arzophelini, plat przedni zakrywa zarowno przetchlinki, jak i czesc tarczki. Boczne platy zostaja przyciqgniqte do wewnqtrz ruchem wciaganych przetchlinel;, tarczka zagina sic niece, poglebiajac w ten sposob tworzaca, sic przy zamy- kaniu plytk jamke, zawierajaca, pecherzyk powietrza, potrzebny do kolejnego ustanowienia kontaktu fchawek z powietrzem atmosferycznym. U larw Cdicini, w budowie plytki przetchlinkowej umieszczonej na wierzcholku syfonu wystepuje szereg zmian na skutek innego uloienia miesni, ktore poruszac sic moga tylko wzdlut syfonu (rys. 50). Przetchlinki otoczone sa, tu 5 z a s t awka mi, homologicznymi do 5 pfatov, plytki przetchlinkowej larw Anophelini. Miedzy tylnymi zastawkami i cz&io- wo miedzy przetchlinkami znajduje siq tzw. diwignia, pol3czona bezposrednio przy 22
pomocy specj alnych miesni z wiekszoscia, element&v plytki i koordynujaca ich ruchy. Jest to odpowiednik tarczki i przedniego wyrostka plytki przetchlinkowej larw Anophehi. Tzw. rekojesc diwigni, znajdujqca sic w jamie syfonu miedzy pniami tchawek, przechodzi ku gorze w trzon diwigni, zakonczony przednim i tylnym lukiem. Na przednim luku znajduje sic przedai wyrostek, polaczony z przednia, zastawka, na tylnym luku trzonu diwigni znajduje sic wyr o stek tylny, o ksztalcie charakterys- tycznym dla poszczegolnych rodzajow i gatunkow. Od bokow diwigni odchodza tzw. ramiona: przechodzace w wyrostki przetchlinkowe, ktore otaczaja, tylne a czasem i zewnetrzne brzegi przetchlinek. Boczne zastawki, analogiczne do platow bocznych plytki przetchhnkowej Anophelini, maja, skleryty wzmacniajqce, zakonczone wloskami czucio- wymi. Skleryty te zbudowane sa u Culicik niece inaczej nii u larw Anophelini i Iacza sic z przetchlinkami, a za ich pogrednictwem z diwignia. Tylne zastawki sa, najwieksze i najsilniej zesklerotyzowane; lukiem diwigni lub z jego wyrostkiem. przy pomocy szeregu wypustek laczq sic one z tylnym Przy zanurzaniu sic larw Czrlicini disvignia zostaje wciagnieta w glab syfonu, co z kolei wprawia w ruch wszystkie elementy piytki przetchlinkowej. Wypelniona powietrzem prze- strzen miedzy zastawkami laczy sic ze Srodowiskiem zewnetrznym krotkim przewodem. Woda nie dostaje sic jednak do wewnatrz i me wypycha powietrza z powodu niezwilialnosci plytki przetchlinkowej, namaszczanej wydzielinq specjalnych gruczolow przetchlin- kowych, badi gruczohjw Slinowych. Przy wznoszeniu sic larwy, z chwila, gdy wloski czuciowe bocznych i tylnych zastawek dotkna, powierzchni wody, plytka zaczyna sic rozchylac, pecherzyk powietrza przebija blonke powierzchniowa, i zastawki ukladaja sic na powierzchni wody. U larw Chaoborirzae, ktorych wiekszosc ma tylko skorny typ oddychania, plytka przetchlinkowa ulega sfopniowej redukcji. Larwy Mochlonyx nzartinii EDW., oddychajace powietrzem atmosferycznym, maja wprawdzie dlugi syfon i funkcjonujaca, pfytke przetchlin- kowq, jednakie ich aparat zasfawkowy jest silnie zredukowany ; u oddychajacych skornie larw Mochloq~~ culiczformis (DEG.), redukcja ta wystepuje w jeszcze wiekszym stopniu. U larw Cryophila EDW., takie pobierajacych tlen przez Sk&-e, syfon staje sic jeszcze krotszy, a aparat zastawkowy wystepuje tylko w postaci okraglej ply&i wok61 przetchlinek (rys. 142). U larw z rodzaju Chaoboms LICIT. nastepuje calkowita redukcja zarowno aparatu zastawkowego, jak i przetchlinek. Tak jak wszystkie larwy o typie metapneustycznym, larwy Cdicidae majq jedna pare funkcjonujacych przefchhnek, mieszczaca, sic na VIII segmencie odwlokowym. U wielu gatunkow moina jednak poza tym wyr6inic z bok6w przedtulowia, zatulowia i pierwszych 7 segmentow odwloka przetchlinki szczatkowe, majace posta blaszek zlaczonych z ukla- dem tchawkowym za pomoca, szczatkowych tchawek, tzw. p o w r 6 z k 6 w P al m en a. Za posrednictwem przetchlinek szczatkowych odbywa sic wymiana starego oskorka w ukladzie tchawkowym. Od funkcjonujacej pary przetchlinek odchodza, dwa silnie rozgaleziajace sic pnie tchawkowe, dochodzqce do przedniego odcinka tulowia. W zaleinosci od typu oddychania gjowne pnie tchawkowe sa, cienkie, z okraglym Swiatlem u larw z silnie rozwinietym oddychaniem skornym, lub splaszczone, mogqce znacznie zwieksza6 swojq objet056 u larw pobierajacych powietrze atmosferyczne. U form wiodacych planktonowy lub przydenny tryb iycia glowne pnie tchawkowe tworza pecherzowate rozszerzenia pelnia- 23
ce funkcje hydrostatycznq, umoiliwiajace larwie zachowanie poziomego poloienia pod woda (np. rozszerzenie gldwnych pni tchawkowych w obrebie tulowia u larw Czrheta FELT lub rozszerzenie bocznych odgalezien pni tchawkowych w obrebie zatulowia LI larw Mansonia I~LAKCH.). U oddychajacych skornie larw Chaoborirzae oprocz pecherzy tulo- wiowych wyksztalcaja, sic dodatkowo jedna lub dwie pary tchawkowych pecherzy odwlo- kowych. Duie znaczenie w taksonomii larw Cdicidae ma budowa ostatniego segmentu odwloka. Segment ten jest zwykle niece weiszy od poprzednich. Na jego grzbietowej stronie wyste- puje skleryt, tzw. siodlo (rys. 37), ktory czasami rozrasta sic daleko na boki tak, ie pierscieniowato obejmuje caly segment. Z boku siodla, przy jego tylnej krawedzi (przy slab0 rozxinietym siodle bezposrednio na bocznej powierzchni ostatniego segmentu odwloka) wystepuje zwykle wlo se k b oczny. U larw Culicizae, przemieszczajacych sic odwlokiem do przodu, siodlo usztywnia ostatni segment odwloka. U drapieinych larw Chaoborirza~, poruszajacych sic glowa, do przodu, siodlo nie wystepuje. U larw Disilzae siodlo na stronie grzbietowej wyciqgniete jest w rurkowaty wyrostek, czesto rozszerzony na koncu i zaopatrzony w dlugie, grube szczecinki, pomagajace larwie w przemieszczaniu sic po pod!oiu stalym. Na stronie grzbietowej ostatniego segmentu odwloka znajduja sic dwie pary wlo s k6 w ogo nowych, przy czym zewnetrzna para, odchodzaca od nie- wielkicb sanodzielnych plytek jest dluisza i mniej rozgaleziona nii wewnetrzna. Woski ogonowe spelniajq funkcje czuciowa i ruchowa. U larw Arzoplzeles MEIG. lekko zagiete wloski ogoaowe s iuiq do przyczepiania sic larw do plywajacych na powierzchni wody przedmiotow. U larw Clzaobokae wloski ogonowe sa, silnie zredukowane w zwiazku z zanikiem jch funkcji czuciowej i czesciowo ruchowej. U Dixirzae odpowiednikami w3roskow ogonowych Culicirzae i Chaobo~irzae sa, wloski na koncu ogonowego wyrostka siodla. Na brzusznej stronie ostatniego segmentu odwloka znajduje sic podstawowy narzad ruchu larw Cdicidae, tzw. pletwa analna. Sklada sic ona z szeregu dobrze wyksztalco- Rys. 53, 54. Aparat rektalny Chaoborime, schemat. (Wedlug PEUSA). 53 - Chaoborus (Chaoborzw) crystallimrs (DEG.). 54 - Mochlorzyx cdiciformis (DEG.). Na obu rysunkach zaznaczona tylko jedna para blaszek. 24
nych, rozgalezionych wloskow, rozimieszczonych zygzekowato ns linii Srodkowej segmentu. W wiekszosci przypadkow poszcaeg6lne wloski rozgaleziaja, sic w jedna strone, ku tylowi od glownego pnia, tylko u larw Ampt zehi Srodkowe wloski p ietwy sa, zwykle najdmsze. rozgdezienie wloskow pletwy jest dwustronne. Przy ruchu larw, maksimum Gnienia dziala na pletwe z boku, w zwiazku z czym podstawa pletwy jest specjalnie wzmocniona; od podstawy kaidego wloska odchodza dwa boczne wyrostki, ktorych konce zlewajac sic z wyrostkami sasiednich wloskow tworza ramke, tzw. wspoina podstawes wzmacniajaca, pletwe i nadajaca jej sztywno% W niektdrych przypadkach cala powierzchnia podstawy pletwy moie by6 zesklerotyzowara: tworzac dodatkowy skleryt. W kierunku do podstawy segmentu wyrostki podstaw wloskow staja, sic coraz krotsze, kolice ich nie iaccq sic ze soba, tak ie u wielu gztunkow kilka poczatkowych w ioskow p ietwy, zwykle mniej rozgafezicnych i krotszych znajduje sic poza wspolnq podstawa. Funkcj:je ruchowa pletwy moga, niekiedy przejmowa6 siinie rozwiniete i wydluione skrzzl: an&e ; wtedy nastepuje znxzna redukcja pie twy, do kilku za_ledwie slab0 rozga rezion~& wloskow, jak to zachodzi u larw Aec!es J (Gchlm~tatiis) ~l!lclir.ifusis pdchdmis (ROXD.). U larw Chaoborinae, na skutek duiej liczby wloskow i ich gestosci; brak wzmacniaja,cej podstawy pletwy (rys. 121). U larw 60 61 62 63 61 Rys. 55-64. Deseii g6rnej powierzchni jaj niektbrych gatunkbw rodzaju Ar~opheles MEIG. (Oryg.). 55-59 - Arlopheles (Anophe:es) macrrlipenr~is messeae FALL. 60, 61 - A. (A.) maculipennis macrrliperu~is MEIG. 63-64 - A. (A.) labrarzchiae atroparws v. THIEL. 25
Dixilzae, nie plywajacych w wodzie, pletwa analna w ogole me wystepuje; zamiast niej znajduja, sic tylko dwie lub trzy pary skierowanych do tylu szczecinek, mieszczacych sic na bocznych powierzchniach ostatniego segmentu odwloka, przy czym podstawa tych szczecinek otoczona jest tzw. plytkq subwentralna. Pletwy analnej brak u larw Culicidae I! stadium. Dookota otworu odbytowego, znajdujacego sic na koncu osfatniego segmentu odwlo- ka, rozmieszczone sq dwie pary cienkosciennych, woreczkowatych skrzel analnych. Jama skrz1:1 analnych wypelniona jest hemolimfa i laczy sic z miksocelem. Skrzela moga, byc czesciowo lub calkowicie (u larw Dixime) skrzel analnych, tak same jak ich ksztalt, moie byc Gina. wciagane do otworu odbytowego. DfugoSC Wedlug MARTINIEGO wielkosc skrzel zaleina jest od stopnia koncentracji soli w wodzie, w ktorej rozwijaja sic larwy, przy czym, im silniejsza koncentracja soli, tym mniejsze skrzela. Wedlug WIGGLES- WORTHA zasadnicza funkcja skrzel analnych jest osmoregulacja. U larw Chaoborinae wok61 otworu analnego znajduja, sic dwie grupy haczykowafych szczecinek, tzw, ap arat rekt alny i wypychaga kolicowego odcinka jelita na zewnatrz poczatkowego odcinka jelita przedniego. (rys. 53 i 54), sluiqcy prawdopodobnie do wciagania tylnego albo do oczyszczania wynicowanego Jaja komarow sa, stosunkowo trudne do znalezienia w terenie, totei sa one, jak do- tychczas, :,fabo opracowane pod wzgledem taksonomicznym. Jedynie jaja rodzaju Anogheles MEIG. poznane sa dobrze, tak ie niekiedy moga sh~?yc do oznaczania gatunkow i podgatur.kow (rys. 55-64). Jaja wystepujqcych u nas gatunkow komarow skladane sa na wilgotnej glebie, w miejs- each wysokiego poziomu w6d gruntowych (rodzaj Aedes MEIG.), wprost na powierzchni wody (pozostale rodzaje), lub przylepiane do Scianek dziupli wypehrionych wodq [Anophe- les (Anopht?Zes) plunzbeus STEPH.]. Jaja skfadane sa badi pojedynczo - u gatunkow z ro- dzaju Arzopheles MEIG., Aedes MEIG, i w rodzaju Culiseta FELT z podrodzaju Czrlicella FELT, bqdi tea w roinego rodzaju skupieniach, w ktorych jaja zlepione sq galaretowata substancja, - Dixinae, Chaoborirzae (rys. 65-67) lub w postaci lodeczek zloionych z wielu zlepionych ze soba, jaj - rodzaje CzrIex IL., Mansonia BLANCH. i podrodzaj Culiseta 65 66 67 Rys. 65-67. Jaja Disinae i Chaoborinae. (Wedlug MARTINIEGO), 65, 66 - Dixinae. 67 - Chaoborirzae, 26
(Culiseta) FELT. U niektorych gatunkow komarow wystepuje szereg przystosowan, umoiliwiajqcych cieiszym od wody jajom utrzymywanie sic na powierzchni, np. tvy- mienione Gdeczkowate MEIG. skupienia jaj, a takie komory powiefrzne jaj rodzaju Anopheles Swieio zloione jaja sq jasne, lecz bardzo szybko ciemniejq, przy czym jaja rozwijajqce sic na powierzchni wody ciemnieja na skutek zetkniecia sic z woda, (zloione w miejscu suchym wysychaja, iolkna, i gina). Stadium jaja trwac moie kilka dni, jak to zachodzi u wszystkich jaj p&wajacych, lub kilka tygodni, miesiecy a nawet lat w przypadku jaj skladanych na wilgotnq glebq, a rozwijajacych sic dopier0 po zalaniu jej woda. WydhAone owalnie jajo przedstawicieli rodzaju Arzopheles MEIG., przystosowane do utrzymywania sic na powierzchni wody, ma ksztalt Gdeczki, gdyi dolna jego powierz- chnia jest wypukla, a gorna niece wklesla (rys. 68-72). Na z lekka rozszerzonym przednim jego koncu znajduje sic mikropile (micropyle). Oslonka jaja skfada sic z endochorionu, egzochorionu oraz cienkiej, bezstrukturalnej blonki ioltkowej. Endochorion jest sztywny i gladki, natomiast elastyczny egzochorion tworzy liczne wypuklosci w formie slupkdw, guziczkow i faldow. Na skutek nierownosci egzochorionu, szczegolnie na gornej pows-ierzchni jaja, tworzy sic mozaikowy desen zloiony z jasnych i ciemnych plam, ktorych uklad jest charakterystyczny dla wystepujacych u nas Arzopheles (Anopheles) labrarzchiae atroparws v. THIEL oraz obu podgatunkow A. (A.) maculipenrzis MEIG. (rys. 55-64). U innych gatunkow rodzaju Anopheles MEIG. [A. (A.) claviger (MEIG.), A. (A.) plumbem STEPH., A. (A.) algerierrsis THEOB.], goma powierzchnia jaja jest jednolicie ciem- na. Egzochorion tworzy na obrzeieniu faldu, tzw. lamowke, gornej powierzchni jaja AnopheZes MEIG. rodzaj a po bokach Srodkowej czesci jaja charakterystyczny plywak, 71 68 69 70 72 Rys. 68-72. IVlorfologia jaja Anopheles (Anopheles) maculipemis IhfEIG. stale oryg.). (71, 72 wedlug KRAWEA, pozo- 68 - jajo z boku. 69 - g6rna powierzchnia jaja. 70 - komora powietrzna. 71 - przekrbj poprzeczny jaja na wysokosci komory powietrznej. 72 - przekrhj poprzeczny jaja poza obrebzm komory powietrznej. 27