ZESZYTY PROBLEMOWE POSTĘPÓW NAUK ROLNICZYCH 2007 z. 517: 197-203 GENETYCZNY POTENCJAŁ KRZYśOWANIA LINII WSOBNYCH KUKURYDZY Henryk Bujak, Jan Kaczmarek, Stanisław Jedyński, Katarzyna Dmochowska-Huba Katedra Hodowli Roślin i Nasiennictwa, Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu Wstęp W trakcie selekcji zawsze dokonuje się jednoczesnego wyboru linii pod względem pewnej liczby cech i dlatego dostarczenie informacji o wartościach kombinacyjnych opartych na zintegrowanych wskaźnikach w postaci genetycznego potencjału krzyŝowania ma duŝe praktyczne znaczenie [KACZMAREK, BUJAK, 1992/93; KACZMAREK, BUJAK 1993; BUJAK i in. 2004a, 2004b]. Celem sprawdzenia wartości hodowlanej przeprowadza się najczęściej krzyŝowania linii z co najmniej dwoma testerami. Taki system krzyŝowań pozwala na oszacowanie zarówno ogólnej, jak i swoistej zdolności kombinacyjnej oddzielnie dla kaŝdej cechy. Analizowane genotypy mogą wykazywać dla jednej właściwości dodatnie, a dla innej ujemne wartości. Te rozbieŝne oceny pojedynczych cech utrudniają podział linii na mniej lub bardziej cenne genotypy. Wielowymiarowe indeksy genetycznego potencjału krzyŝowania dla ogólnej (Y i ) i dla swoistej zdolności kombinacyjnej (Y ij ) ułatwiają selekcję wskaźnikową, poniewaŝ jednocześnie wskazują na najlepsze linie pod względem hodowlanym [BUJAK i in. 2004a, 2004b]. Celem pracy było określenie genetycznego potencjału krzyŝowania 20 linii wsobnych kukurydzy na podstawie ogólnej i swoistej zdolności kombinacyjnej. Materiał i metody W firmie hodowlano-nasiennej Nasiona Kobierzyc w 2003 roku wykonano krzyŝowanie 20 linii wsobnych kukurydzy typu dent z 2 testerami o ziarnie szklistym typu flint. Otrzymano 40 mieszańców F 1, które wraz z 2 wzorcami wysiano w 2004 roku w doświadczeniach polowych metodą bloków niekompletnych w 2 powtórzeniach w Kobierzycach i Smolicach. Nasiona wysiewano na poletkach 5 m 2 w 2 rzędach o rozstawie 75 18,6 cm. W okresie wegetacji i po zbiorze wykonano pomiary wysokości, długości kolby, liczby ziarn, % zawartości suchej masy ziarna, masy ziarn. Na uzyskanych wynikach przeprowadzono analizy wariancji oraz oszacowano efekty ogólnej i swoistej wartości kombinacyjnej dla pięciu cech. Istotność średnich kwadratów weryfikowano za pomocą statystyki F. Wielowymiarowe indeksy określające genetyczny potencjał krzyŝowania dla ogólnej (Y i ) i swoistej (Y ij ) zdolności kombinacyjnej wyliczono według następujących wzorów [BUJAK i in. 2004a]:
198 H. Bujak i inni gdzie: _ 0 oszacowanie ogólnej wartości kombinacyjnej cechy podstawowej, _ k oszacowanie ogólnej wartości kombinacyjnej k-tej integrowanej cechy, współczynnik regresji k-tej integrowanej cechy z cechą podstawową. b k gdzie: _ i,0 oszacowanie ogólnej wartości kombinacyjnej cechy podstawowej i-tej formy matecznej, _ j,0 oszacowanie ogólnej wartości kombinacyjnej cechy podstawowej j-tej formy ojcowskiej, _ i,k oszacowanie ogólnej wartości kombinacyjnej k-tej integrowanej cechy i-tej formy matecznej, _ j,k oszacowanie ogólnej wartości kombinacyjnej k-tej integrowanej cechy j-tej formy ojcowskiej, współczynnik regresji k-tej integrowanej cechy z cechą podstawową. b k Y ij = gˆ Y = g i m + bk gˆ ˆ0 k k= 1 m i j i j + gˆ 0 0 + bk ( gˆ k + gˆ k ) k= 1 Cechą podstawową do obliczenia wielowymiarowych indeksów potencjału genetycznego była masa ziarn. Wyniki i dyskusja Wartość hodowlaną linii wsobnych pod względem cech uŝytkowych moŝna ocenić na podstawie ich potomstwa, które uzyskuje się w róŝnych systemach krzy- Ŝowania. Powszechnie stosuje się system krzyŝowań topcrossowych [ADAMCZYK 2005]. Masa ziarna, % zawartość suchej masy w ziarnie jak i inne cechy kolby są w znacznym stopniu uwarunkowane genetycznie, a więc są właściwościami odmianowymi zlokalizowanymi w genotypach rodzicielskich [TROYER, BROWN 1976]. Ocena komponentów rodzicielskich jest bardzo waŝnym etapem hodowlanym i przeprowadza się ją na podstawie róŝnych typów doświadczeń z mieszańcami [CYGERT i in. 2003]. W prezentowanych badaniach analizowano zmienność 5 cech uŝytkowych. W tabeli 1 zestawiono średnie wartości mieszańców z doświadczeń w Kobierzycach i Smolicach. Z reguły linie wsobne mogą dość znacznie róŝnić się między sobą pod względem wysokości. Zaobserwowano, Ŝe u mieszańców efekt heterozji zaciera te róŝnice, bowiem analiza wariancji nie wykazała istotnej zmienności między genotypami dla wysokości (tab. 2). Wykonana analiza wykazała istotną ogólną i swoistą zdolność kombinacyjną dla długości kolby, % zawartości suchej masy i masy ziarn. Liczba ziarn charakteryzowała się tylko istotną ogólną zdolnością kombinacyjną form matecznych (tab. 2). W celu oszacowania genetycznego potencjału krzyŝowania Y i najpierw obliczono efekty GCA dla poszczególnych cech. Pomimo braku istotnej zmienności dla wysokości oceniono efekty GCA, aby uzyskać komplet wyników do wyliczenia wielowymiarowego indeksu Y i obejmującego 5 cech.
GENETYCZNY POTENCJAŁ KRZYśOWANIA LINII WSOBNYCH... 199 Zmienność Source of variation Średnie kwadraty zmienności z analiz wariancji dla pięciu cech uŝytkowych Mean squares for five agronomic traits Liczba st. swobody df Wysokość Plant height Długość kolby Ear length Liczba ziarn w kolbie (szt) No. of Sucha masa Dry matter (%) Tabela 2; Table 2 Masa ziarn Grain weight/ear Bloki 1 684,57 0,03 1148,48 4,28 156,43 Obiekty 41 389,08 3,45** 3362,43** 273,22** 636,75** GCA Matek 19 344,67 2,00** 5550,85** 335,35** 846,67** GCA Ojców 1 345,85 7,29** 118,58 169,19 2,32 SCA 19 309,61 1,59** 1666,75 225,62* 479,47* Błąd; Error 41 242,99 0,29 1055,21 95,89 210,84 * istotność na poziomie p = 0,05; significant at p = 0.05 ** istotność na poziomie p = 0,01; significant at p = 0.01 r Tabela 3; Table 3 Indeksy genetycznego potencjału krzyŝowania ogólnej wartości kombinacyjnej (Y i ) Indices of genetic crossing potential for GCA Linie Lines Wysokość Plant height Długość kolby Ear length Liczba ziarn w kolbie (szt) No. of Sucha masa Dry matter (%) Masa ziarn Grain weight/ear Indeks potencjału krzyŝowania Y i Index of crossing potential K 231-4,30-1,24** -36,97* -7,86-8,51-90,33 K 242-0,17-0,51-0,67 0,56-0,65-3,60 K 244-5,17-0,61* -19,57-3,73-6,34-50,36 K 384 14,95* 0,47-6,77 5,08 14,96* -1,65 K 405 2,70 0,54 50,78 7,73 4,78 113,94 K 324 4,70-0,13 22,83 5,22 10,16 58,32 K 409 9,45-0,78** -11,77 15,55** 18,60** -9,68 K 410-23,55** -0,38-13,17-9,42* -20,51-50,13 K 411 18,95* 1,14** -50,37** 3,95 5,98-105,98 K 412-4,05-0,51 90,06** -2,40-12,10 183,73 S 41798-1-2-2 -3,05-0,06-23,97-1,52 1,75-52,05 S 49379 5,45 1,27-13,37-1,14 2,84-27,79 S 54569A 2,20 0,02-7,74-8,78-27,80** -45,58 S 50685-2,30 1,57** 35,83* 20,45** 30,32** 105,88 S 56119A -3,30-0,51-58,77** -21,43** -24,24-152,83 S 54585-0,05 0,14-1,57 1,04 0,88-4,07 S 336A -12,05-0,26 36,23* -3,80 0,01 78,12 S 56349A-4-6,55-0,18-15,37-5,79-7,01-41,69 S 49759-2-3-2,05 0,19 51,63** 8,56 16,40* 127,37 S 47225A 8,20-0,13-27,27-1,28 0,47-60,57 K 194-6,76 0,95** -1,22-1,45 0,17-3,84 S 66208A 6,76-0,95** 1,22 1,45-0,17 0,96 r -0,11 0,18 0,99** 0,56** 0,44* współzaleŝność efektu GCA cechy z indeksem Y i; correlation between GCA effect and Y i index Wartości krytyczne; Critical values: r 0,05 = 0,42 r 0,01 = 0,54 Tabela 3 przedstawia, oprócz efektów GCA dla 5 cech, wielowymiarowy indeks potencjału krzyŝowania oraz współczynniki korelacji między indeksem Y i, a wartościami efektów dla poszczególnych cech. Zdecydowana większość linii charakteryzuje się dodatnimi i ujemnymi efektami, co stwarza trudność w jednoznacznym
200 H. Bujak i inni wyborze najlepszych genotypów. Wielowymiarowy indeks Y i oparty na genetycznych korelacjach, odziedziczalności i współczynnikach regresji ułatwia selekcję najlepszych genotypów. W obrębie 20 linii wystąpiły 4 linie o najwyŝszych wartościach indeksu, które są godne polecenia do tworzenia dalszych eksperymentalnych mieszańców. W badaniach obliczono równieŝ współzaleŝności poszczególnych cech z indeksem Y i. Stwierdzono bardzo wysoki współczynnik korelacji (r = 0,99) między liczbą ziarn z kolby, a indeksem Y i. Znacznie niŝszą korelację otrzymano między % zawartością suchej masy, a potencjałem krzyŝowania (r = 0,56). Dla pozostałych cech współzaleŝności były niskie i bardzo niskie. Indeks genetycznego potencjału krzyŝowania Y ij moŝna równieŝ wyliczyć dla swoistej wartości kombinacyjnej SCA. Tabela 4; Table 4 Indeksy genetycznego potencjału krzyŝowania swoistej wartości kombinacyjnej (Y ij ) Indices of genetic crossing potential for SCA Linie; Lines Testery; Testers K 194 S66208A K 231-95,64-85,65 K 242-7,53 2,46 K 244-55,97-45,98 K 384-0,50 9,49 K 405 110,98 120,97 K 409-18,81-8,82 K 410-22,81-12,82 K 411-129,97-119,98 K 412 196,58 206,57 S 41798-1-2-2 -70,80-60,81 S 49379-30,92-20,93 S 54569A -18,07-8,08 S 50685 43,12 53,11 S 56119A -103,25-93,26 S 54585-33,08-23,09 S 336A 71,07 81,06 S 56349A-4-40,75-30,76 S 49759-2-3 99,39 109,38 S 47225A -45,75-35,76 S 70026A -10,63-0,64 W tabeli 4 przedstawiono wartości tych indeksów i stwierdzono ich pełną zgodność z oszacowaniami indeksu Y i. NiezaleŜnie od rodzaju testera linie o wysokich dodatnich efektach swoistej wartości kombinacyjnej wykazywały równieŝ wysoką ogólną zdolność kombinacyjną. Uzyskane wyniki wskazują na przydatność genetycznych indeksów potencjału krzyŝowań do prowadzenia skutecznej selekcji wśród linii wsobnych na podstawie ich mieszańców F 1. Wnioski 1. Przeprowadzone badania potwierdziły przydatność wielocechowych indeksów Y i oraz Y ij do wyboru najlepszych linii dających wysoki efekt heterozji. 2. Spośród badanych form moŝna zarekomendować hodowcom dwie linie z Kobierzyc K 405 i K 412 oraz dwie linie smolickie S 50685 i S 49759-2-3 do dalszych prac hodowlanych. 3. Uzyskanie większej efektywności w metodzie indeksowej wymaga opracowania
GENETYCZNY POTENCJAŁ KRZYśOWANIA LINII WSOBNYCH... 201 obiektywnych wag ekonomicznych dla poszczególnych cech uwzględnianych w czasie prowadzenia selekcji. Literatura ADAMCZYK J. 2005. Genetyczne podstawy hodowli kukurydzy, w: Zarys genetyki zbóŝ. A. Górny (Red.), IGR PAN Poznań, t. 2: 281-310. BUJAK H., JEDYŃSKI S., KACZMAREK J. 2004a. Zastosowanie indeksu selekcyjnego do oceny wartości hodowlanej, w: Genetyka w ulepszaniu uŝytkowych. P. Krajewski, Z. Zwierzykowski, P. Kachlicki (Red.), Rozprawy i Monografie IGR PAN Poznań 11: 207-222. BUJAK H., KACZMAREK J., JEDYŃSKI S., KARWOWSKA C., KURCZYCH Z., ADAMCZYK J. 2004b. Ocena wartości hodowlanej materiałów wyjściowych kukurydzy (Zea mays L.), w: Genetyka w ulepszaniu uŝytkowych. P. Krajewski, Z. Zwierzykowski, P. Kachlicki (Red.), Rozprawy i Monografie IGR PAN Poznań 11: 243-249. CYGERT H., ADAMCZYK J., KRÓLIKOWSKI Z., KACZMAREK J. 2003. Wartość gospodarcza mieszańców kukurydzy (Zea mays L.) badanych w doświadczeniach wstępnych w latach 1999-2000. Biul. IHAR 226/227/2: 377-385. KACZMAREK J., BUJAK H. 1992/93. Analiza genetyczna integralności systemu kilku cech uŝytkowych Ŝyta z wykorzystaniem asocjacyjnej wartości kombinacyjnej. Biul. Inf. ART Olsztyn 34: 165-177. KACZMAREK J., BUJAK H. 1993. Homeostaza odmian i rodów Ŝyta. Zesz. Nauk. AR Wrocław 223: 101-113. TROYER A.F., BROWN W.L. 1976. Selection for early flowering in corn: seven late synthetics. Crop Sci. 16: 767-772. Słowa kluczowe: genetyczny potencjał krzyŝowania, kukurydza, linie wsobne Streszczenie Określono genetyczny potencjał krzyŝowania z wykorzystaniem ogólnej i swoistej wartości kombinacyjnej 20 linii wsobnych kukurydzy pochodzących z hodowli smolickiej i kobierzyckiej. Dentowe formy mateczne i dwa testery flintowe oceniono na podstawie 40 mieszańców uzyskanych z krzyŝowania z dwoma testerami typu flint. Analizowano wysokość, długość kolby, liczbę ziarn w kolbie, % suchej masy i masę ziarn. Po oszacowaniu ogólnej i swoistej zdolności kombinacyjnej, skonstruowano łącznie dla wszystkich pięciu cech dwa indeksy Y i (ogólnego potencjału krzyŝowania) oraz Y ij (swoistego potencjału krzyŝowania). Analiza wariancji wykazała istotność ogólnej zdolności kombinacyjnej linii matecznych dla badanych cech z wyjątkiem wysokości. Natomiast ogólna zdolność kombinacyjna testerów była istotna jedynie dla długości kolby. Stwierdzono istotną swoistą zdolność kombinacyjną dla długości kolby, masy ziarn i zawartości suchej masy. Efekty ogólnej wartości kombinacyjnej dla poszczególnych cech były bardzo zróŝnicowane i dlatego nie moŝna wyróŝnić ani jednej linii dającej korzystne efekty dla wszystkich cech. Na podstawie wielowymiarowego indeksu potencjału krzyŝowania Y i wybrano linie K 412, S 49759-2-3, K 405 i S 50685. Indeksy swoistego potencjału krzyŝowania Y ij pozwalają na wybór najlepszych mieszańców i dają pełną zgodność z indeksami ogólnego po-
202 H. Bujak i inni tencjału krzyŝowania. GENETIC CROSSING POTENTIAL OF MAIZE INBRED LINES Henryk Bujak, Jan Kaczmarek, Stanisław Jedyński, Katarzyna Dmochowska-Huba Department of Plant Breeding and Seed Production, University of Environmental and Life Sciences, Wrocław Key words: genetic crossing potential, maize, inbred lines Summary The aim of the studies was to determine genetic crossing potential of 20 maize inbred lines on the basis of general and specific combining ability. Twenty dent inbred lines were crossed with two flint testers giving forty single hybrids. The following characters were analysed: plant height, ear length, no. of, % dry matter and grain weight/ear. After estimating general and specific combining abilities, two indices of general and specific crossing potential were constructed. ANOVA showed the significance of general combining ability of maternal lines for all characters with the exception of plant height. General combining ability of testers was significant only for ear length. SCA mean squares were significant for ear length, grain weight/ear and % dry matter. The GCA effects indicated that there was no line which was consistently good in respect to all the characters. Y i index of crossing potential suggested four lines (K 412, S 49759-2-3, K 405 and S 50685) as the most promising. Indices of specific crossing potential (Y ij ) pointed to the best hybrids and were consistent with general indices of crossing potential. Dr hab. Henryk Bujak, prof. nadzw. UP Katedra Hodowli Roślin i Nasiennictwa Uniwersytet Przyrodniczy pl. Grunwaldzki 24a 50-363 WROCŁAW e-mail: bujak@ozi.ar.wroc.pl
Średnie wartości dla cech uŝytkowych u mieszańców F 1 Means for agronomic characters in F 1 hybrids Tabela 1; Table 1 Linie mateczne Maternal lines wysokość plant height długość kolby ear length Tester K 194 Tester S 66208A liczba ziarn no. of % suchej masy % dry matter masa ziarn grain weight/ear wysokość plant height długość kolby ear length liczba ziarn no. of % suchej masy % dry matter masa ziarn grain weight/ear 1 K 231 247 18,8 416 69 172 261 16,4 437 74 160 2 K 242 254 19,2 470 71 178 269 18,3 486 71 200 3 K 244 254 18,9 456 71 175 267 18,4 438 71 187 4 K 384 271 20,3 447 68 203 291 18,6 449 70 206 5 K 405 265 19,8 508 71 181 270 19,3 548 74 196 6 K 324 263 18,3 478 71 177 283 19,4 483 70 205 7 K 409 264 18,8 434 72 179 286 17,5 478 70 214 8 K 410 241 19,1 423 74 156 256 18,3 457 75 164 9 K 411 280 21,0 418 71 187 260 19,2 439 72 198 10 K 412 251 19,1 559 73 190 268 18,0 550 74 179 11 S 41798-1-2-2 252 19,6 442 70 176 270 18,3 460 71 206 12 S 49379 256 20,1 419 70 172 294 20,0 482 70 222 13 S 54569A 249 19,5 418 73 149 277 18,2 478 73 193 14 S 50685 260 22,2 483 70 208 270 18,9 501 71 216 15 S 56119A 262 20,5 405 69 177 269 17,2 448 69 213 16 S 54585 252 20,2 471 70 186 269 18,1 490 72 182 17 S 336A 248 19,2 475 67 179 258 18,1 508 70 186 18 S 56349A-4 238 19,4 480 71 178 269 18,5 429 71 179 19 S 49759-2-3 256 20,1 518 68 191 269 18,0 528 70 200 20 S 47225A 264 20,1 469 69 185 288 18,1 425 70 209