12 Arthropoda (stawonogi): uwagi ogólne Stawonogi to zwierzęta o ciele segmentowanym, pokryte kutykulą stanowiącą szkielet zewnętrzny, który zazwyczaj jest stwardniały i mało elastyczny, z wyjątkiem połączeń stawowych. Do wewnętrznej powierzchni kutykuli przyczepione są mięśnie. Podobnie jak muszla mięczaków okrywa ona części miękkie, lecz w przeciwieństwie do muszli często wnika w głąb ciała. Członowane odnóża, szybko kurczące się mięśnie poprzecznie prążkowane i dobrze rozwinięty układ nerwowy zapewniająbardzo szybki i sprawny układ lokomotoryczny. Plan budowy stawonogów osiągnął sukces na niebywałą skalę. Stawonogi stanowią prawie dziewięć dziesiątych wszystkich znanych zwierząt, żyjących zarówno w morzach, wodach słodkich, na lądzie i w powietrzu, zajmując wszystkie możliwe nisze ekologiczne. Ich ilość jest nie tylko związana z liczbą gatunków i różnorodnością (opisano dotychczas prawie milion gatunków), są liczne także jako osobniki, na przykład w oceanach żyje 10 21 skorupiaków wąsonogich, a na jednego człowieka na Ziemi przypada prawie 200 milionów owadów. Niewiarygodny sukces stawonogów w dużym stopniu zależy od istoty kutykuli i to ona będzie głównym zagadnieniem wprowadzenia do stawonogów. Trzy następne rozdziały opisują różnorodność stawonogów, ze szczególnym uwzględnieniem ewolucji wychodzenia z morza do ekosystemów słodkowodnych i lądowych. Rozdział 13 stanowi wprowadzeniie do skorupiaków, które są głównie organizmami wodnymi. Rozdział 14 obejmuje szczękoczułkowce, na przykład morskie skrzypłocze i lądowe pajęczaki, a także wije, będące organizmami lądowymi. W rozdziale 15 omówiono owady, które w większości są organizmami lądowymi jako formy dorosłe, często opanowującymi środowiska powietrzne. Zarówno powstanie stawonogów, jak i pokrewieństwo w ich obrębie budzi wiele kontrowersji. Początkowo przyjmowano, że należą one do jednego typu powstałego z segmentowanych robaków o wtórnej jamie ciała, podobnych do pierścienic. Czy stawonogi należą do jednego typu, czy też ten typ szkieletu zewnętrznego powstał wielokrotnie zupełnie niezależnie? Czy skorupiaki, owady i szczękoczułkowce powinny być zaliczone do różnych typów? Mimo wszystko, większość cech
172 Wprowadzenie do zoologii bezkręgowców charakterystycznych, definiujących stawonogi (takie jak segmentowane odnóża, potrzeba skokowego wzrostu i linienia itp.) są koniecznymi konsekwencjami posiadania twardego szkieletu zewnętrznego. Nowoczesne dowody coraz bardziej wskazują na monofiletyczne pochodzenie typu, nie spokrewnionego z pierścienicami. Rozdział 20 stanowi syntezę dowodów kopalnych, molekularnych i morfologicznych na temat pokrewieństwa stawonogów. 12.1. Co definiuje stawonogi? Szkielet zewnętrzny okrywa całe ciało. Segmenty ciała są zgrupowane najczęściej w regiony zwane tagmata (pojedynczy tagma). Na przykład tworzą głowę, tułów czy odwłok. Większość segmentów ma jedną parę odnóży. Ostatni segment ciała może ich nie mieć, ale pierwotnie wszystkie pozostałe segmenty były zaopatrzone w parzyste odnóża. U większości grup wiele par odnóży uległo redukcji, na przykład u pasożytów czy w tylnej części ciała owadów. Na ogół u stawonogów występuje tendencja do zmniejszania liczby wyspecjalizowanych odnóży. Kiedy u młodego zwierzęcia następuje powiększenie rozmiarów, kutykula okresowo ulega wymianie. Proces ten jest kontrolowany przez hormony. Mózg, narządy zmysłów i układ nerowy są szczególnie dobrze wykształcone: szybki i precyzyjnie kontrolowany ruch jest charakterystyczny dla stawonogów, dzięki temu wyewoluował bardzo skomplikowany zespół ich zachowań. Podstawową jamą ciała stawonogów jest hemocel zawierający hemolimfę, tłoczoną umiejscowionym po grzbietowej stronie sercem przez ostia. Pozostałości celomy występują jedynie w gonadach. W początkowych stadiach rozwojowych jest ona segmentowana, ale ulega redukcji w dalszych etapach, gdyż woreczki celomatyczne łączą się ze sobą. Stawonogi nie mają orzęsionych komórek lokomotorycznych, oprócz niektórych narządów zmysłów, gdzie występują struktury rzęskowe. Układ oddechowy i wydalniczy różnicują się w zależności od lądowego lub wodnego trybu życia. Procesy te będą wyjaśniane w dalszej części. Większość stawonogów jest rozdzielnopłciowa. W związku z zapłodnieniem wewnętrznym powstały skomplikowane mechanizmy zachowań godowych. Rozwój jest typowy dla pierwoustych (ramka 5.2), z pewnymi modyfikacjami charakterystycznymi dla stawonogów. 12.2. Jakie są podstawowe cechy kutykuli stawonogów? Często powtarzane stwierdzenie, że badając kutykulę, badamy 90% cech owada, można rozszerzyć na całą grupę stawonogów. 12.2.1. Kutykula Kutykula, inaczej szkielet zewnętrzny, jest zbudowana z chityny i białek, bez dodatku kolagenu. Chityna jest aminopolisacharydem blisko spokrewnionym z mukoproteinami występującymi w śluzie i z nich najpewniej powstała. Sama w sobie nie jest
12. Arthropoda (stawonogi): uwagi ogólne 173 twarda. Mikrofibrylle chitynowe tkwią w substancji białkowej. Kutykula nabiera twardości i sztywności (sklerotyzacja) dzięki temu, że łańcuchy cząsteczek białka wiążą się kompleksowo poprzez reszty fenolowe (chinony). 12.2.2. Kutykula jest wytwarzana przez komórki naskórka Komórki naskórka wytwarzające kutykulę są rozmieszczone na całym ciele, tworząc jednokomórkową warstwę okrywającą. Każda komórka wydziela na zewnątrz własną kutykulę, kontrolując przestrzennie wydzielanie sąsiednich komórek. 12.2.3. Kutykula jest wytwarzana w formie warstwowej Niewielkie powiększenie ukazuje: Epikutykulę: białka i woski stanowiące zewnętrzną warstwę ochraniającą (zrzucaną podczas linienia). Egzokutykulę: chityna i białka kompleksowe zesklerotyzowane dzięki resztom fenolowym, twarda i często ciemna (zrzucana podczas linienia). Endokutykulę: chityna i białka proste (resorbowane podczas linienia) z komórkami epidermy pod nią (rys. 12.1a). Warstwy kutykuli przecinają kanały gruczołów naskórkowych i kanały porowate, najprawdopodobniej transportujące wosk. Mikroskop elektronowy ujawnia występowanie wielu regularnych warstw (lamelli) mikrostrukturalnych budujących zarówno egzo-, jak i endokutykulę. Mikrowłókna chityny i białek są skierowane zgodnie z mechanicznymi wymaganiami poszczególnych regionów. Najczęściej jednak ich kierunek w poszczególnych lamellach zmienia się regularnie wzdłuż przekroju poprzecznego w sposób helikoidalny (rys. 12.1b), nadając kutykuli siłę i odporność na pęknięcia. egzokutykula (a) lamelle (b) kanał pora mikrowłókna endokutykula naskórek komórka gruczołowa komórka tworząca włosek czuciowy Ry s u n e k 12.1. Kutykula stawonogów: (a) schematyczny przekrój, (b) przekrój przez poszczególne warstwy kutykuli stawonogów, ukazujący postępujące zmiany ułożenia mikrowłókien chityny i białek w następujących po sobie lamellach egzokutykuli, tworzących strukturę helikoidalną.
174 Wprowadzenie do zoologii bezkręgowców 12.2.4. Kutykula jest wyjątkowo wszechstronna Ze względu na funkcje związane z utrzymywaniem postawy oraz przyczepem dla mięśni poszczególne regiony kutykuli muszą ulegać modyfikacji. Na przykład jest ona bardzo twarda i ostra na pazurach oraz w aparacie gębowym gryzącym, natomiast cienka i elastyczna w stawach. Jeśli jest to wymagane, może ulegać zniekształceniu dzięki elastycznym elementom, które mają zdolność wykrzywiania się i magazynowania energii. W tym samym momencie kutykula jest w stanie zarówno chronić zwierzę, jak i dostarczać informacji ze środowiska. Aby to wszystko osiągnąć, potrzeba ogromnie złożonego wieloskładnikowego materiału. 12.2.5. Lipidy Lipid (wosk) w epikutykuli stawonogów lądowych stanowi główną barierę dla utraty wody. Wodoodporność z użyciem lekkiego wosku zapobiega użyciu cięższych materiałów. Warstwa wosku jest bardzo delikatna: zesklerotyzowane białka w warstwie poniżej zapobiegają deformacjom ciała, ale owad nie jest w stanie na przykład wejść lub wyjść z gleby bez uszkodzenia epikutykuli, gdyby nie zabezpieczenie wosku spoiwem. Lipidy powierzchniowe są również barierą dla drapieżników i parazytoidów, kontrolują do pewnego stopnia temperaturę ciała i zapobiegają wnikaniu do wnętrza organizmu nadmiaru wody. Mogą także przekazywać sygnały godowe; duże zróżnicowanie lipidów w epikutykuli wskazuje na to, że mogą one służyć jako feromony (hormony wydzielane na zewnątrz organizmu). Lipidy rne mają decydujące znaczenie dla przeżywalności większości stawonogów. kutykula w grzbietowej części tułowia podstawa skrzydła rezylina zawias skrzydłowy Ry s u n e k 12.2. Przekrój poprzeczny przez ścianę ciała na tułowiu u szarańczy z rodzaju Schistocerca, pokazujący wkładkę z rezyliny w zawiasie skrzydłowym.
12. Arthropoda (stawonogi): uwagi ogólne 175 12.2.6. Rezylina Wyjątkowo elastyczne białko, rezylina, zdolne jest do odtworzenia poprzedniego kształtu po zniekształceniu. Składa się ona z rdzeni polipeptydowych, połączonych na brzegach przez aminokwasy. Chociaż właściwości elastyczne rezyliny (rys. 12.2) są szczególnie ważne dla owadów latających, jest ona często wykorzystywana przez inne stawonogi, na przykład w szczypcach skorpionów, gdzie nie występuje mięsień odwodzący. 12.2.7. Modyfikacje w różnych grupach Kutykula w różnych grupach stawonogów wykazuje charakterystyczne modyfikacje. Skorupiaki występujące głównie w wodzie, gdzie ciężar nie jest czynnikiem ograniczającym, często mają bardzo twardą kutykulę, o dużej zawartości soli wapnia. U owadów i pajęczaków, u których gospodarka wodna jest szczególnie restrykcyjna, zawartość wosków w epikutykuli zmienia się w zależności od środowiska i może być modyfikowana przez organizm w różnych warunkach. 12.2.8. Linienie Poznanie wymagań kutykuli powoduje, że badanie jej powstawania w czasie i przestrzeni oraz badania linienia stają się jaśniejsze. W pewnym zakresie stawonogi mogą zmieniać wielkość i kształt, tworząc bardziej elastyczny szkielet zewnętrzny. Gdy jednak kutykula stwardnieje, nie może się rozciągać. Proces linienia jest niebezpieczny, gdyż organizm gwałtownie staje się mało ruchliwy i bezbronny, a ponadto nieekonomiczny, jeśli chodzi o materiał. Jednakże rozmiary larw i ich elementów składowych, jak na przykład aparatu gębowego, muszą się zwiększać. Proces ten wymaga linienia i wymiany kutykuli. Fazy przemian w trakcie linienia przedstawiono na rysunku 12.3. Zmiany te kończą się powstaniem wylinki i zrzuceniem starej kutykuli. Stawonogi połykają jedno z medium (wodę lub powietrze), a ciśnienie działające od środka rozrywa starą egzokutykulę i zwierzę wydostaje się na zewnątrz. Kutykula szybko się rozszerza, następuje sklerotyzacja w zewnętrznej warstwie nowej kutykuli, żywe tkanki zaczynają się rozrastać i kutykula ulega całkowitej odbudowie. Potrzeba linienia podczas wzrostu stwarza warunki do tego, aby następowała ważna u wielu stawonogów metamorfoza, czyli szybka zmiana budowy ciała w trakcie cyklu życiowego. Linienie i metamorfoza są kontrolowane hormonalnie. Na rysunku 12.4 pokazano etapy linienia u owadów i skorupiaków, takich jak kraby, raki i krewetki (dziesięcionogi rozdz. 13). Najpierw mózg rozpoczyna neurosekrecję hormonu, który jest uwalniany do krwi ze struktury umiejscowionej obok mózgu (ciało sercowate u owadów, gruczoł zatokowy w słupkach oczu złożonych skorupiaków). U owadów hormon mózgowy aktywuje wytwarzanie prekursora hormonu linienia (ekdyzonu) umiejscowionego w gruczole protorakalnym. U skorupiaków dziesięcionogich hormon mózgowy wstrzymuje wytwarzanie tego hormonu w narządzie Y. Kiedy prekursor ekdyzonu osiąga nabłonek okrywający, tworzy się ekdyzon, który stymuluje komórki epidermy do podziału. Oba te procesy wykazują ważne różnice.
176 Wprowadzenie do zoologii bezkręgowców (i) egzokutykula (ii) gruczoł endokutykula naskórek przestrzeń podkutykularna dzielące się komórki naskórka (iii) (iv) nieaktywny płyn wylinkowy nowa częściowo zresorbowana aktywny płyn wylinkowy prokutykula dzielące się komórki (v) stara egzokutykula obszar starej endokutykuli (vi) przyszła egzoi endokutykula prokutykula Ry s u n e k 12.3. Schemat zmian występujących w kutykuli podczas cyklu linienia: (i) dojrzała kutykula; (ii) podział naskórka; (iii) powstanie nowej warstwy epikutykuli; (iv) resorpcja endokutykuli; (v) resorbcja płynu wylinkowego; (vi) zrzucenie pozostałości starej kutykuli. W przeciwieństwie do wielu skorupiaków owady (z wyjątkiem jętek) nie linieją jako dorosłe. Mają one hormon juwenilny, wytwarzany przez oddzielną grupę komórek (ciało przyległe, corpus allatum). Dyfunduje on do komórek epidermy i przy każdej wylince, z wyjątkiem ostatniej, determinuje powstawanie postaci larwalnej. 12.3. Jak zorganizowane są jamy ciała stawonogów? Organizacja miękkich części ciała stawonogów jest w dużej mierze narzucona przez kutykulę. Na przykład, wcale nie dziwi brak komórek orzęsionych, jeśli weźmiemy pod uwagę, że nie działają one na zewnątrz organizmu i nie są potrzebne wewnątrz. Rzęski mogą kierować odpowiedni rozwój lub go wymuszać, zapobiegając procesom podziału komórki, co jest zbędne pod kutykulą.
12. Arthropoda (stawonogi): uwagi ogólne 177 12.3.1. Hemocel Celoma ogólnie ulega redukcji, z powodu braku wymagań co do szkieletu hydrostatycznego. Jest reprezentowana jedynie w jamie gonad i narządach wydalniczych u niektórych wodnych stawonogów. Główną jamą ciała jest hemocel, podzielony na przestrzenie wypełnione hemolimfą, która obmywa wszystkie tkanki (rys. 12.5). Hemolimfa krąży dzięki skurczom mięśni. Wchodzi ona poprzez ostia do serca znajdującego sie po grzbietowej stronie ciała i jest pompowana do przodu poprzez naczynie (a) gałąź oczna mózgu komórki neurosekrecyjne ciało sercowate ciało przyległe czułek naczynie jelito zwój podprzełykowy gruczoł protorakalny łańcuszek brzuszny żuwaczka odnóże (b) gruczoł zatokowy oko złożone słupek oczny mózg gruczoł Y nerw oczny przełyk komórki neurosekrecyjne zwój Ry s u n e k 12.4. Kontrola hormonalna linienia: (a) schematyczny przekrój podłużny przedniej części owada, ukazujący mózg i inne źródła hormonów kontrolujących wylinkę; (b) pokrój brzusznej części odgałęzień oczu złożonych i przedniej części układu nerwowego skorupiaka dziesięcionogiego. Porównanie kontroli linienia u (c) owada oraz (d) skorupiaka dziesięcionogiego.
178 Wprowadzenie do zoologii bezkręgowców (c) MÓZG komórki neurosekrecyjne ciało przyległe ciało sercowate Hormon juwenilny hormon mózgowy AKTYWACJA wszystkie linienia z wyjątkiem ostatniego gruczoł protorakalny ekdyzon wspomaganie cech larwalnych (d) stymulacja do podziału komórek naskórka MÓZG komórki neurosekrecyjne gruczoł zatokowy różne stadia pośrednie, prekursory ekdyzonu hormon mózgowy wstrzymanie gruczoł Y ekdyzon Ry s u n e k 12.4. c.d. stymulacja komórek naskórka do podziału
12. Arthropoda (stawonogi): uwagi ogólne 179 otwarte do hemocelu. Skurcze serca są kontrolowane przez układ nerwowy stawonoga. Taki układ krwionośny pozwala na swobodny transport krwi w organizmie, co jest niezmiernie ważne podczas wylinki, zapewniając organizmowi turgor i pozwalając zachować odpowiedni kształt ciała zaraz po wylince. Oprócz rozpuszczonego pokarmu, hormonów i innych substancji hemolimfa zawiera wiele komórek zarówno stacjonarnych na powierzchni, jak i aktywnie poruszających się fagocytów, tworzących układ immunologiczny. U owadów, u których nie występują odrębne gruczoły trawienne, komórki układu krążenia mogą przechowywać i przetwarzać pokarm. 12.3.2. Jelito Jelito (rys. 12.5) przebiega od jednego do drugiego bieguna ciała stawonoga, pokryte jest kutykulą w okolicach otworu gębowego i odbytowego. Jelito środkowe może otrzymywać wydzieliny z gruczołów trawiennych. Może też być pokryte specyficzną kutykulą, przez którą substancje pokarmowe przedostają się do hemocelu. Budowa jelita ulega dużemu zróżnicowaniu w zależności od rodzaju pokarmu i sposobu jego pobierania. 12.4. Co umożliwia stawonogom ogromną aktywność? 12.4.1. Segmentacja ciała Segmentacja jest to podział poszczególnych części rozwijającego się zarodka na ściśle zdefiniowane populacje, ułożone liniowo wzdłuż osi przodo-tylnej. Proces ten ewoluował zupełnie niezależnie w wielu liniach rodowych, a segmenty ciała u różnych grup organizmów stanowią odmienny układ organizacji. Na przykład u pierścienic komórki pierwotnie związane z segmentacją mają pochodzenie mezodermalne (zob. rozdz. 9), natomiast u stawonogów, zlokalizowane w epidremie tuż pod kutykulą, są pochodzenia ektodermalnego. Schemat segmentacji ciała może mieć zastosowanie do niektórych grup komórek u nicieni, u których nie występuje widoczna segmentacja morfologiczna. U wszystkich tych organizmów w tworzenie segmentów są zaangażowane podobne grupy genów. czułek naczynie krwionośne kierunek przepływu krwi serce krew uwalniania do hemocelu otwór odbytowy otwór gębowy jelito hemocel Ry s u n e k 12.5. Schemat otwartego układu krwionośnego u stawonoga.
180 Wprowadzenie do zoologii bezkręgowców Funkcjonalnie segmentacja jest związana ze sprawnym poruszaniem się. U stawonogów segmentacja ciała, w powiązaniu ze sztywnym szkieletem zewnętrznym, pozwala na szybki i precyzyjnie kontrolowany ruch. W odróżnieniu od umięśnionego wora powłokowego płazińców mięśnie stawonogów są wyraźnie odzielonymi jednostkami kontrolowanymi przez nerwy segmentalne. Nerwy te wnikają do segmentowanych odnóży. Pierwsze pary odnóży z przodu ciała pełnią funkcję zmysłową (np. czułki), następnych kilka par związanych jest głównie z odżywianiem (np. odnóża aparatu gryzącego), dalej z tyłu może występować wiele par odnóży służących do kroczenia lub pływania. Segmentacja często zanika u dorosłych organizmów prowadzących osiadły tryb życia, na przykład u wielu skorupiaków pasożytniczych. 12.4.2. Mózg Mózg najczęściej złożony jest z prostych łuków sensoryczno-motorycznych występujących w zwojach wielu bezkręgowców. Dalej występuje obrączka okołoprzełykowa i łańcuszek brzuszny ze zwojami w każdym segmencie odbierającymi bodźce czuciowe i wysyłającmi więcej niż u pierścienic nerwów motrycznych. Rozwój głowy u stawonogów jest bardzo zaawansowany, a mózg jest narządem inicjującym i kontrolującym zachowanie. Mózg występuje po grzbietowej stronie przedniego odcinka przewodu pokarmowego. Podzielony jest na trzy płaty: najbardziej grzbietowy odbiera aksony sensoryczne wychodzące z oczu, płat środkowy odbiera aksony z czułków (nie występuje u szczękoczułkowców, u którychnie ma czułków), i brzuszny płat zawierający neurony motoryczne, wysyłające nerwy motoryczne (rys. 12.4). Za mózgiem przebiega łancuszek brzuszny z parzystymi zwojami w każdym segmencie. 12.4.3. Układ neuromięśniowy Wszystkie mięśnie stawonogów są poprzecznie prążkowane. Podobnie jak kręgowce, stawonogi mogą poruszać się bardzo szybko i efektywnie. Ruch w tej grupie jest jednak kontrolowany inaczej niż u kręgowców. Mięśnie stawonogów nie są widoczne, gdyż występują wewnątrz tuby zbudowanej ze szkieletu zewnętrznego, do którego przyczepione są bezpośrednio (często do wpuklonych krawędzi kutykuli, zwanych apodemami) lub pośrednio poprzez ścięgna. Ponieważ mięśnie są przyczepione do stawów po obu stronach, mogą w nich powstawać naprężenia, co wywołuje skurcz z niewielką zmianą długości, to znaczy są oneizometryczne (rys. 12.6a i ramka 5.1). Kontrola mięśni przez układ nerwowy jest dużo mniej scentralizowana niż u kręgowców. Skurcze mięśni są w niewielkim stopniu kontrolowane przez zakończenia nerwowe. Do mięśni kończyn kręgowców dociera duża liczba identycznych aksonów motorycznych, z których każdy ma zakończenie w jednostce ruchowej i każde włókno mięśniowe jest częścią jednostki ruchowej. Siła skurczu mięśnia zależy od liczby pobudzanych jednostek motorycznych i częstotliwości pobudzania. Zahamowanie skurczów jest też scentralizowane. Stawonogi nie mają jednostek ruchowych. Do mięśnia odnóży dociera kilka aksonów, które rozgałęziają się do więcej niż jednego włókna mięśniowego i formują zakończenia gałęziaste na całym włóknie mięśniowym (rys. 12.6b). Nie wszystkie aksony są takie same: wróżnia się włókna szybkie