Budżet czasowy oraz strategia żerowania brodźca piskliwego Actitis hypoleucos podczas jesiennej migracji w Dolinie Środkowej Wisły Marcin Łukaszewicz Mazowiecko-Świętokrzyskie Towarzystwo Ornitologiczne
Obiekt badań Poznane 214 gatunków z podrzędu siewkowców Charadrii występuje w różnorodnych siedliskach (na wybrzeżach, w dolinach rzek, mokradłach) W Polsce odnotowano występowanie 58 gatunków (22 przystępuje do lęgów) Długodystansowe wędrówki - żerowanie
Obiekt badań Systematycznie brodziec piskliwy Actitis hypoleucos (L., 1758), należy do: rzędu: siewkowych Charadriiformes, podrzędu: siewkowców Charadrii, rodziny: bekasowatych Scopacidae, podrodziny: brodźców Tringinae Wygląd Środowisko Zachowanie Areał lęgowy Zimowiska
Obiekt badań Liczebność: Europejska populacja 700 tys. 1,5 mln par. Najliczniejsza występuje we wschodniej części kontynentu (Rosja, kraje nadbałtyckie) oraz w Skandynawii. W Polsce 1500-2000 par. Najliczniejsza populacja zasiedla środkowy bieg Wisły i jej największe dopływy: Narew, Pilicę i Bug. Jesienna migracja: - w kraju trwa VI-X. Maksimum przelotu - sierpień. Spotykane pojedynczo lub w niewielkich grupach, rzadko większe koncentracje. Podczas wędrówki w ciągu dnia są terytorialne, a wieczorem zbierają się w stada. Wiosenna migracja: - rozpoczyna się w połowie marca. Powracają pojedynczo lub w parach. Przelot bez wyraźnych szczytów jest słabo zauważalny.
Pokarm: Obiekt badań głównie owady wodne (dorosłe i ich larwy). Ofiary podnosi z lądu, roślin oraz wody. Często opłukuje zdobycz przed zjedzeniem. Rzadko sonduje. Bardzo rzadko chwyta latające owady. Najczęstszymi ofiarami spośród owadów są: chrząszcze (m.in. Carabidae, Dytiscidae), muchówki (Tipulidae, Tabanidae), larwy chruścików (Phryganeidae), również pająki (Argyroneta), skorupiaki (Talitrus) i mięczaki (Hydrobia). Wyjątkowo - pokarm pochodzenia roślinnego Skład pokarmu w Dolinie Dolnej Wisły 70% muchówki (Chironomidae)
Temat Dotychczasowe badania nad brodźcem piskliwym prowadzone w Polsce i Europie dotyczą głównie liczebności, dynamiki migracji lub biometrii: w czasie wędrówki jesiennej (Gromadzka 1989, Sankowska 1993, Meissner i Sikora 1995, Meissner 1996, 1997, Mitrus i in. 1998, Vogrin 1998, Arcas 2001, Kozik 2006) wiosennej (Meissner i Sikora 1995, Meissner i Włodarczak 1998, Vogrin 1998) w sezonie lęgowym (Brown 1974, Löfaldli 1981, Holland i in. 1982, Holland i Yalden 1991, Yalden i Holland 1993) skład pokarmu (Arcas 1999, 2004, Maćko 2006, Rorot 2006) Jedyne badania dotyczące ekologii żerowania (budżet czasowy) piskliwca przeprowadziła Syczewska (2004) na dolnej Wiśle
Temat Pozostałe prace na temat budżetu czasowego i żerowania dotyczą innych gatunków z grupy siewkowców: W kraju: łęczak (Wołoszyn 2003) batalion (Popis 2003) brodziec śniady (Gorczewski 2004) biegus krzywodzioby (Górecki 2003) biegus zmienny (Włodarczak-Komosińska 2004) biegus malutki (Włodarczak-Komosińska 2004) Europa, świat (m.in): batalion (Hannewijk 1994) - wybrzeże Morza Śródziemnego w Turcji biegus malutki (Vilalta 1985) wschodnie wybrzeże Hiszpanii biegus zmienny (Dierschke 1996) niemieckie Wybrzeże Bałtyku biegus krzywodzioby (Puttick 1979) RPA w okolicach Langebaan (zimowiska) biegus krzywodzioby (Zwarts i in. 1990) Mauretania (zimowiska) szlamnik duży (Wishart i Sealy 1980) środkowa Kanada nad jeziorem Manitoba
Wciąż brak jest danych dotyczących ekologii żerowania brodźca piskliwego, dlatego postanowiłem podjąć ten temat...
Cele pracy Celem niniejszej pracy było scharakteryzowanie dobowego wzorca budżetu czasowego oraz ekologicznych uwarunkowań żerowania (m.in.): jakie siedliska i strefy zdobywania pożywienia są najlepszym żerowiskiem, jakie są metody żerowania, jak przedstawiają się interakcje w trakcie wędrówki, jak temperatura oraz intensywność natężenia światła wpływa na żerowanie brodźca piskliwego.
Teren badań Badania prowadzono na nieuregulowanym fragmencie koryta Wisły, w jej środkowym biegu, 15 km w dół rzeki od Dęblina w okolicy miejscowości Pawłowice (gm. Stężyca, woj. lubelskie). Teren liczeń stanowił 1,5 km odcinek prawego brzegu rzeki; wzdłuż rozległej piaszczystej plaży i okolicznych starorzeczy
Teren badań Wisła ma tu charakter rzeki roztokowej, charakteryzuję się: szerokim i krętym korytem, dużą liczbą piaszczystych ławic, mielizn o różnym charakterze, licznymi wyspami różnego typu, szybkimi zmianami przebiegu nurtu, brakiem betonowych umocnień, opasek, ostróg i innych elementów charakterystycznych dla uregulowanych odcinków rzeki. Zarówno wyspy jak i sama plaża ulegając ciągłej sukcesji roślinności zbiorowisk trawiastych oraz wierzb, zmieniały swój kształt i charakter z roku na rok.
Metody badań Okres badań: sezony 2006-2007 (w lipcu i sierpniu). Chwytanie i obrączkowanie ptaków (pomiary biometryczne). Dynamika przelotu: codzienne liczenia na odcinku Wisły. Obserwację zachowań: odmiana metody tzw. skanowania (Turpie 1995). Trasa: 1,5 km odcinek brzegu rzeki (koryto, plaża, fragment starorzecza) Intensywność obserwacji: co dwie godziny (od 5 - do 21(20); była to jedna seria). Ilość serii: 10 w każdym z sezonów. Jedna próba: zapis czynności pojedynczego ptaka, którą wykonywał w momencie jego zauważenia. Jeden przemarsz ( skan ): od 45 do 80 min. Notatki: prowadzono na bieżąco w trakcie obserwacji na przygotowanym formularzu. Ptaki starano się obserwować z odległości, która nie wpływała na ich zachowanie, nie powodując ich niepokojenia czy płoszenia.
Metody badań Zachowanie: żerowanie, czyszczenie, odpoczynek, lot, lot z nawoływaniem, agresja, bieg oraz inne. Siedlisko przebywania: rzeka (główne koryto), starorzecze, obecność ptaków z dala od koryta Wisły, na okresowych zbiornikach (tzw. laguny). Siedlisko żerowania: mokry piasek, piasek, błoto, woda, błoto na piasku oraz inne. Strefy: styk wody i lądu, ląd, woda płytka, woda średnia, woda głęboka Metody żerowania: zbieranie, sondowanie oraz inne. Kierunek przelotu oraz czynniki atmosferyczne
WYNIKI 2006: Śr.os/dzień = 14,7 Max os. = 41 (26 VII) Dynamika migracji brodźca piskliwego N = 840 N os obników 2006 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 1. 0 7 0 4. 0 7 0 7. 0 7 1 0. 0 7 1 3. 0 7 1 6. 0 7 1 9. 0 7 2 2. 0 7 2 5. 0 7 2 8. 0 7 3 1. 0 7 0 3. 0 8 0 6. 0 8 0 9. 0 8 1 2. 0 8 1 5. 0 8 1 8. 0 8 2 1. 0 8 2 4. 0 8 N = 877 2007 N os obników 60 50 40 30 20 10 0 0 1. 0 7 0 4. 0 7 0 7. 0 7 1 0. 0 7 1 3. 0 7 1 6. 0 7 1 9. 0 7 2 2. 0 7 2 5. 0 7 2 8. 0 7 3 1. 0 7 0 3. 0 8 0 6. 0 8 0 9. 0 8 1 2. 0 8 1 5. 0 8 1 8. 0 8 2 1. 0 8 2 4. 0 8 2007: Śr.os/dzień = 15,4 Max os. = 49 (01 VIII)
N osobników Wnioski- dynamika migracji 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 1. 0 7 0 4. 0 7 0 7. 0 7 1 0. 0 7 1 3. 0 7 1 6. 0 7 1 9. 0 7 2 2. 0 7 2 5. 0 7 2 8. 0 7 3 1. 0 7 0 3. 0 8 0 6. 0 8 0 9. 0 8 1 2. 0 8 1 5. 0 8 1 8. 0 8 2 1. 0 8 2 4. 0 8 Jesienna migracja w kraju: dwu lub trzy szczytowo (Chalimoniuk 1992, Meissner i Sikora 1995, Meissner 1996, Mitrus i in. 1998, Tomaszek 2004) rozdzielenie czasowe w przelocie osobników w różnym wieku jeden szczyt przelotu: nad środkową Wisłą (Kozik 2006) nad zbiornikiem Wonieść w Leszczyńskim (Kuźniak i Lorek 1993) Jednoszczytowy charakter przelotu (z maksymalną liczebnością na przełomie lipca i sierpnia) wynika najprawdopodobniej z nałożenia się przelotu młodych i dorosłych ptaków.
Wpływ zmian poziomu wody na liczebność migrujących piskliwców 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 2006; r= 0,41; p=0,002 Liczebność Poziom wody Śr. poziom = 177,5 m Max = 422 m (05 VII) 250 60 200 150 100 50 50 40 30 20 10 2007; r= 0,59; p<0,001 Śr. poziom = 127,8 m Max = 186 m (14-15 VII) 210 m (18 VIII) 0 0
Wnioski 300 60 200 40 100 20 - zmiany poziomu wód w Wiśle 0 0 Wpływu poziomu wody na liczebność brodźca piskliwego: o Na Wiśle pod Włocławkiem - brak zależności (Nowysz-Wewsołowska 1976) o Na środkowej Wiśle brak zależności dla całego zespołu siewkowców (Sankowska 1993) o Na środkowej Wiśle - brak zależności dla całego zespołu siewkowców (Kozik 2006) o Wykazano natomiast, że brodziec piskliwy, łęczak i kwokacz zmniejszają swoją liczebność podczas nagłych wzrostów poziomu wody. O liczebności gatunku mogło decydować wiele innych czynników (termin wędrówki, dostępność pokarmu, warunki pogodowe). Wzrost poziomu wody w rzece zbiegł się w obu sezonach z naturalnymi spadkami liczebności ptaków, występującymi po szczycie przelotu.
Długość pozostawania ptaków nad środkową Wisłą w trakcie migracji Cały 6,8 dnia N=41 Cały 2006 Długość pobytu ptaków na żerowisku (dni) Juv. 7,6 dnia N=29 Ad. 4,9 dnia N=12 2007 Zakres pozostawania: juv. ad. 1 25 dni dni 0 2 4 6 8 Struktura wiekowa ponownie chwytanych ptaków: 2006 90 % juv. 2007 50 % juv.
Wnioski - długość pozostawania ptaków nad środkową Wisłą Długość pozostawania piskliwców w miejscu przestankowym w trakcie migracji: - nad środkową Wisłą - 6,8 dnia, - nad Zatoka Pucką - niewiele osobników zatrzymuje się dłużej niż na jeden dzień (Meissner 1996). Strategie wędrówkowe - brodziec piskliwy: Zatoka Gdańska (Minimalizowanie kosztów wędrówki) Dolina Środkowej Wisły (Minimalizowanie czasu migracji?) Zmiany strategii mogą odbywać się częściej, w zależności m.in. od zastanych zasobów pokarmowych i ich dostępności na trasach migracji
Kierunek przelotu w trakcie obserwacji wieczornych Śr.os.południe (S) = 6,5 os/stado Śr.os.północ (N) = 3,1 os/stado 11,6 % N=329 N st.=57 Najliczniejsze stada ptaków : 25.07.2006 r. - 28 os. 23.07.2007 r. - 26 os. 88,4 % Południe Północ Osobniki przelatujące wieczorami na północ to ptaki przygotowujące się do noclegu i nie odbywające ukierunkowanej wędrówki lub lęgowe w okolicy
WYNIKI Budżet czasowy 3,8 % 3,4 % 2,2 % 2 % 1,5 % N=2618 5 % Żerowanie Odpoczynek 6,5 % Lot Czyszczenie Inne Lot z nawoływaniem Agresja Bieg 75,7 % Różnice sezonowe: test χ 2, χ 2 =15,53; p=0,03
WYNIKI Udział poszczególnych czynności budżetu czasowego w czterech porach jasnej części doby 100% 80% 60% 40% 20% N = 2618 wieczór popołudnie południe poranek 0% ż erowanie odpocz ynek cz ys z cz enie lot NA lot agres ja bieg inne test χ 2, χ 2 =294,51; p<0,001
5 % 3,8 % 2,2 % 2 % 1,5 % 3,4 % Wnioski budżet czasowy 6,5 % 75,7 % Wysoki udział żerowania w godzinach porannych. Udział żerowania w budżecie czasowy piskliwca na dolnej Wiśle k/tczewa: 50 % udział Powody niższego udziału żerowania: - wysoki udział lotu z nawoływaniem w godz. popołudniowych i wieczornych, - wysoka presja drapieżników, - odmienna strategia migracyjna stosowana na tym etapie wędrówki, - płoszenie ptaków przez intensywną penetracje ludzi. Udział żerowania w budżecie czasowy innych gatunków siewkowców: biegus malutki (77,4 %) biegus zmienny (65,8 %)
WYNIKI Ogólne siedlisko przebywania Ptaki chętnie wykorzystywały teren koryta rzeki, gdyż: - zapewniał im bogatą bazę pokarmową, - duże, płaskie i otwarte przestrzenie, były względnie bezpieczne i umożliwiały spostrzeżenie potencjalnego drapieżnika z dużej odległości, dając ptakom czas na odpowiednią reakcje. 5,5 % 0,8 % 93,7 % N=2618 Rzeka Starorzecze Laguny Różnice sezonowe: test χ 2, χ 2 =35,00; p<0,001
WYNIKI Siedlisko żerowania 6,9 % 5,3 % 1,1 % N=1981 7 % 28,1 % 51,6 % Mokry piach Błoto na piachu Suchy piach Błoto Woda Inne Znaczne różnice międzysezonowe: test χ 2, χ 2 =440,03; p<0,001
Wnioski siedlisko żerowania 7 % 28,1 % 6,9 % 5,3 % 1,1 % 51,6 % Różnice między sezonami w wykorzystywaniu siedlisk żerowiskowych: zmiany poziomu wody (obserwacje ptaków bezpośrednio po spadkach stanu wody) różna dostępność pożywienia (owadów) pomiędzy latami w poszczególnych siedliskach (kluczowe: wyniki badań bazy pokarmowej) W Dolinie Dolnej Wisły: wykazano duże zróżnicowanie wykorzystywanych siedlisk żerowiskowych między sezonami. Wysoki udział mokrego piachu ok. 50% Na niemieckim wybrzeżu: - najchętniej preferowanym siedliskiem piskliwca był mokry piach (Dierschke 1996).
WYNIKI - Strefa żerowania podział na pory dnia 14,2 % 3,8 % 0,9 % PORANEK; N=767 POŁUDNIE; N=494 3,2 % 0,6 % 0,6 % 11,6 % 81 % 84 % 11,5 % 4,6 % 1,1 % POPOŁUDNIE; N=458 WIECZÓR; N=262 3,4 % 1,5 % 0,8 % 5 % 82,6 % 89,3 % test χ 2, χ 2 =28,83; p=0,004
4 % 1 % 0,4 % Wnioski 11,4 % strefy żerowania 83,2 % Wybór strefy żerowania: decydujące: poznanie preferencji pokarmowych gatunku specyficzna budowa morfologiczna unikanie konkurencji pokarmowej Brodziec piskliwy w Dolinie Dolnej Wisły: - okolica linii brzegowej - ok. 80 % ptaków Biegus malutki nad Zatoką Gdańską: - najczęściej wykorzystywał linie brzegową oraz tereny oddalone od wody. - biegus zmienny, krzywodzioby, brodziec śniady, łęczak, batalion preferują żerowanie w wodzie średniej lub głębokiej
WYNIKI - Metody żerowania 2,3 % N=605 26 % Metody w różnych strefach 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% STY LAD PAL SKO BRZ 71,7 % Zbiera Sonduje Inne Oznaczono u ok. 30 % żerujących os. test χ 2, χ 2 =63,77; p<0,001
Wnioski metody żerowania 26 % 2,3 % 71,7 % Badania piskliwca na dolnej Wiśle: na podstawie nieregularnych obserwacji, stwierdzono, że piskliwce lokalizowały zdobycz wzrokowo, podnosząc ją z powierzchni podłoża, często też z pomiędzy kamieni. Wykorzystywanie głównie wzroku podczas poszukiwania pokarmu przez piskliwce może potwierdzać wyższą efektywność żerowania z użyciem tego zmysłu. Sposób pobierania pokarmu zależał od: - aktualnej sytuacji pokarmowej na żerowisku, - rodzaju chwytanych ofiar, - aktywności (cykle dobowe i życiowe) owadów i ich larw (na badanym terenie głównie larw ochotkowatych). Larwy w różnych okresach, w związku z temperaturą i wilgotnością pojawiały się na powierzchni lub migrowały na różne głębokości gleby.
WYNIKI Zachowania agresywne N poszczególnych stopni nasilenia agresji INICJATOR ODBIORCA N % 1 2 3 4 Brodziec piskliwy Brodziec piskliwy 38 71.7 24 10 4 Sieweczka obrożna Brodziec piskliwy 5 9.4 3 2 Kwokacz Brodziec piskliwy 4 7.5 1 3 Brodziec piskliwy Pliszka siwa 1 1.9 1 Łęczak Brodziec piskliwy 1 1.9 1 Dymówka Brodziec piskliwy 1 1.9 1 Bocian czarny Brodziec piskliwy 1 1.9 1 Czajka Brodziec piskliwy 1 1.9 1 Brodziec piskliwy Pliszka żółta 1 1.9 1 Piskliwiec: strona atakująca 75,5% ofiara ataku 24,5% Interakcje: Wewnatrzgatunkowe 71,7% Międzygatunkowe 28,3% Razem 53 100 33 16 4 Stopnie agresji: 1) ptak przeganiał rywala 2) ptak przeganiał rywala i zmuszał go do odlotu 3) pojedynczy kontakt dwóch os. (uderzenie) 4) regularna walka ptaków
Wnioski zachowania agresywne Zachowania terytorialne z okresu migracji u brodźca piskliwego: Rosja (Panov 1963) Niemcy (Scherner 1972) Zair (Curry-Lindhal 1960) Polska - dolna Wisła (Syczewska 2005) Gatunki lokalizujące pożywienie za pomocą wzroku - wysoka agresja. Nad środkową Wisłą: niewielka liczba zachowań agresywnych, brak mechanizmów tłumiących agresje (np. okazywanie wzorów na ogonie). Terytorializm ma niewielkie znaczenie dla migrujących środkową Wisłą piskliwców
Wpływ temperatury na aktywność żerowania r=0,24; p=0,001
Wpływ oświetlenia na aktywność żerowania r=0,31; p<0,001
Wnioski wpływ czynników atmosferycznych na żerowanie Temperatura otoczenia: - spadek temp. zwiększa zapotrzebowanie na pokarm, co zmusza ptaki do bardziej intensywnego i długotrwałego żerowania (Meissner 2001). Prawdopodobnie przy wyższej temperaturze otoczenia - zwiększała się dostępność bytujących w podłożu bezkręgowców, głównego składnika diety piskliwców. Wzrost natężenia oświetlenia u gatunku lokalizującego zdobycz głównie przy pomocy wzroku - zwiększał efektywność zdobywania pożywienia, co dodatkowo pobudzało ptaki do żerowania.
Zdjęcia AUTORZY ZDJĘĆ: Maciej Stefańczyk (www.fotoptaki-art.pl) - slajd tytułowy Hank Tseng (www.birdninginstlucia.org) slajd nr.2 Mikael Johansson (www.mikaeljohansson.com) slajd nr. 2, 37 Flavio Lo Scalzo (www.photo.net) sladj nr. 3, 32 Robert Krupa (slajd nr. 5) Magdalena Remisiewicz (sjald nr. 12) Radek Kozik (slajd nr. 12, 38) Marcin Łukaszewicz (slajd nr. 8, 11, 12, 13)
Dziękuję za uwagę