ANATOMIA PORÓWNAWCZA NARZĄDU SŁUCHU I RÓWNOWAGI U KRĘGOWCÓW

Acta Sci. Pol., Medicina Veterinaria 4(1) 2005, 87-93 ANATOMIA PORÓWNAWCZA NARZĄDU SŁUCHU I RÓWNOWAGI U KRĘGOWCÓW Hanna Mańkowska-Pliszka 1, Lubomir Stotko 2, Bartłomiej Bartyzel 3, Jarosław Wysocki 1, Anna Charuta 11 l Akademia Podlaska w Siedlcach 2 Park Narodowy Ujścia Warty 3 Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie Streszczenie. Narząd słuchu i równowagi podlegał bardzo długiej ewolucji. Wytworzenie się mechanizmów wzmacniających dźwięk docierający do ucha wewnętrznego, było w środowisku powietrznym jednym z elementów sprawnego funkcjonowania. Był to zatem jeden z warunków wyjścia na ląd". Tak, więc ucho zewnętrzne jest tworem charakterystycznym dla ssaków, ucho środkowe występuje u kręgowców lądowych, zaś narząd przedsionkowo-ślimakowy jest obecny tylko u kręgowców. Przedstawiono wybrane aspekty anatomii porównawczej narządu słuchu i równowagi, w odniesieniu do jego funkcji u wybranych przedstawicieli świata zwierząt wykorzystując materiał preparacyjny własny (ucho środkowe i wewnętrzne Ŝaby zielonej, świnki morskiej, kaczki domowej, psa i makaka) i dostępną literaturę. Słowa kluczowe: narząd przedsionkowo-ślimakowy, kosteczki słuchowe, kolumienka WSTĘP Narząd przedsionkowo-ślimakowy występuje jedynie u kręgowców [Hoyer i Grodziński 1964, Jasiński 1987]. U zwierząt bezkręgowych spotykamy głównie narządy statyczne, z których wiele uwaŝanych było dawniej za związane ze słuchem. Wyjątek stanowią owady, u których narządy zmysłu równowagi i słuchu występują razem [Hoyer i Grodziński 1964]. Spośród niŝszych strunowców osłonice posiadają narząd równowagi, podczas gdy smoczkouste, w tym lancetnik narządów statycznosłuchowych nie posiadają [Jasiński 1987]. Transformacja struktur wchodzących pierwotnie w skład aparatu Ŝucia w elementy narządu słuchu była jedną z najbardziej doniosłych zmian w procesie ewolucji kręgowców [Allin 1975]. Adres do korespondencji Corresponding author: Hanna Mańkowska-Pliszka, Zakład Morfologii Kręgowców, Akademia Podlaska w Siedlcach, ul. Prusa 14, 08-110 Siedlce, e-mail: hannahmiriam@wp.pl

88 P. Sławuta, K. Romański W celu dokładnego poznania zróŝnicowania budowy poszczególnych składowych budujących ucho środkowe i wewnętrzne wypreparowano wymienione elementy anatomiczne u następujących przedstawicieli kręgowców: Ŝaby zielonej, świnki morskiej, psa, kaczki domowej i makaka. Obserwacje własne odniesiono do danych literaturowych. UCHO ZEWNĘTRZNE Jest to struktura obecna tylko u ssaków [Watson 1953, Igarashi i in. 1968]. U płazów i gadów nie ma przewodu słuchowego zewnętrznego i błona bębenkowa sąsiaduje bezpośrednio z powierzchnią czaszki [Shambaugh i Glassock 1980]. U jaszczurek, krokodyli i ptaków moŝna wyróŝnić krótki przewód słuchowy zewnętrzny [Jasiński 1987]. U krokodyli występuje tu umięśniony fałd skórny, zamykający przewód słuchowy podczas nurkowania [Jasiński 1987]. TakŜe u ptaków ucho zewnętrzne nie występuje, choć widzimy tu krótki chrzęstny przewód słuchowy zewnętrzny zamknięty błoną bębenkową. Kostny przewód słuchowy zewnętrzny jest nieobecny takŝe u niektórych małp szerokonosych. Chrząstka małŝowiny usznej, początkowo zbudowana z kilku elementów, zrasta się ostatecznie u wyŝszych naczelnych w jeden twór z chrząstką przewodu słuchowego i z kostnym przewodem słuchowym zewnętrznym [śedenow 1962]. UCHO ŚRODKOWE Błona bębenkowa jest stałym elementem ucha środkowego zwierząt lądowych. U kumaków brak jeszcze błony bębenkowej i kosteczki słuchowej w uchu środkowym, ale stanowią one wyjątek wśród kręgowców lądowych. U płazów i gadów błona bębenkowa rozpięta jest pomiędzy kością kwadratową, a wyrostkiem kości stawowej i mięśniem obniŝaczem dolnej szczęki. U ptaków pomiędzy kością kwadratową, stawową i łuskową. U ssaków pojawia się specjalna podpora dla błony bębenkowej w postaci kości bębenkowej [Watson 1953]. U ptaków oraz jaszczurek i Ŝółwi szczyt stoŝka błony bębenkowej skierowany jest bocznie, nie zaś przyśrodkowo [Allin 1975, HadŜiselimowic 1967, HadŜiselimowic 1968, Hoyer i Grodziński 1964]. U Ŝab, Ŝółwi, a takŝe u kretów i niektórych gryzoni błona bębenkowa ustawiona jest poziomo. Całkowicie pionowo ustawiona jest błona u wydry i tchórza oraz kreta, wiewiórki i świnki morskiej. U Ŝab błona przy swym skośnym ustawieniu leŝy swą dolną krawędzią bocznie, nie przyśrodkowo, jak to widzimy u człowieka. Ucho środkowe w pełnym tego słowa znaczeniu występuje tylko u kręgowców lądowych [Hoyer i Grodziński 1964, Jasiński 1987, Watson 1953]. Jama bębenkowa pojawia się u większości płazów bezogonowych. Jest ona homologiem tryskawki ryb, która jest I szczeliną skrzelową tych zwierząt [Jasiński 1987]. Ma ona u płazów i gadów ograniczenia częściowo kostne, częściowo chrzęstne lub mięśniowe [Hoyer i Grodziński 1964, HadŜiselimowic 1967, HadŜiselimowic 1968]. Nie występuje u płazów ogoniastych i beznogich oraz u gadów z rzędu zwitnikowatych (beznogich jaszczurek) i u węŝy [Allin 1975, Hoyer i Grodziński 1964, Jasiński 1987]. Jednak kostka słuchowa w postaci kolumienki jest u tych zwierząt obecna. U płazów kolumienka łączy się z boku z kością kwadratową i łuskową. U płazów występuje ponadto w okresie przeobraŝenia dodatkowa kostka słuchowa (tzw. wieczko) złączona z łopatką, co umoŝliwia przenoszenie drgań podłoŝa [Jasiński 1987]. U zwitnikowatych kolumienka złączona jest z Ŝuchwą i przenosi jej drgania [Allin 1975]. U węŝy ucho wewnętrzne odbiera bodźce tylko na zasadzie przewodnictwa kostnego Acta Sci. Pol.

Anatomia porównawcza narządu słuchu... 89 [Allin 1975]. Szczególnie wielkie rozmiary ma jama bębenkowa u kameleonów, u których swymi uchyłkami sięga ona aŝ na szyję [Jasiński 1987]. Dopiero u ssaków jama bębenkowa zyskuje pełne ograniczenia kostne [Watson 1953]. U niektórych ssaków część bębenkowa urasta do duŝych rozmiarów i tworzy puszkę bębenkową, która stanowi główne ograniczenie jamy bębenkowej. U człowieka jest ona silnie zredukowana, a zadanie ograniczania jamy bębenkowej spada głównie na część skalistą i łuskową [Hoyer i Grodziński 1964]. Płazy, gady i ptaki posiadają tylko jedną kosteczkę słuchową w uchu środkowym, zwaną kolumienką. Wywodzi się ona z drugiego łuku skrzelowego [Allin 1975, Hoyer i Grodziński 1964]. Jest ona homologiem kości gnykowo- -Ŝuchwowej ryb (hyomandibulare) [Gadow 1901]. Kolumienka częścią kostną styka się z okienkiem owalnym, natomiast częścią chrzęstną (tzw. extracolumella) z błoną bębenkową i aparatem podtrzymującym, za pośrednictwem którego łączy się ona m.in. z kością gnykową i kością kwadratową [Allin 1975, Jasiński 1987]. Obie części tej kosteczki mają tworzyć mechanizm dźwigni, wzmacniającej dźwięki. U niektórych płazów jest ona podwójna. U niektórych jaszczurek i węŝy kolumienka posiada specjalny wyrostek łączący ją z kością kwadratową. Kolumienka występuje takŝe u ptaków. Ptaki dobrze słyszące mają kolumienkę cienką i smukłą, a te, u których zmysł słuchu odgrywa mniejsza rolę - grubą i masywną [Jasiński 1987]. U ssaków występują trzy kosteczki słuchowe (rys. l); oprócz starszego filogenetycznie strzemiączka, pojawiają się: młoteczek, pochodzący z kości stawowej i kowadełko, będące homologiem kości kwadratowej gadów [Jasiński 1987]. U stekowców i torbaczy strzemiączko nie tworzy ramion, lecz ma postać jednolitej płytki, kształtem zbliŝonej do kolumienki [Hoyer i Grodziński 1964, Jasiński 1987]. Ciekawym z punktu widzenia mechaniki jest połączenie masywnego wyrostka przedniego młoteczka z częścią bębenkową kości skroniowej u niektórych stekowców. Połączenie to ma charakter kościo- lub więzozrostu [Allin 1975]. Morfologia kosteczek słuchowych u ssaków wyŝszych takŝe jest bardzo zmienna. Kosteczki słuchowe wykazują znaczną międzygatunkową zmienność przy zachowaniu jednolitego modelu funkcjonalnego. U ssaków wodnych, podobnie jak u wodnych ptaków, kosteczki są masywne i nieforemne, u drapieŝnych smukłe [Hoyer i Grodziński 1964]. U torbaczy młoteczek ma znaczną długość; jego kształt charakteryzuje załamanie osi długiej w miejscu szyjki. Młoteczek taki przypomina hak [Segall 1969]. U Naczelnych kosteczki długie, tj. młoteczek i kowadełko są smuklejsze i mniej masywne niŝ ludzkie [śedenow 1962]. Strzemiączko jest u małp węŝsze niŝ u człowieka. Strzemiączko wykazuje najmniejszą zmienność, jeśli chodzi o kształt [Segall 1969]. Wielkość kosteczek odpowiada oczywiście wielkości zwierzęcia, aczkolwiek relacje nie są wprost proporcjonalne i np. u szczura młoteczek mierzy 2,5 mm, kowadełko 1,5 mm, zaś strzemiączko 1 mm, czyli przeciętnie 25% wymiarów kosteczek ludzkich [Judkins i Li 1997]. Warto podkreślić, Ŝe u wielu ssaków, u których w pełni rozwija się tętnica strzemiączkowa, przez całe Ŝycie leŝy ona w obrębie jamy bębenkowej, układając się pomiędzy odnogami strzemiączka [Judkins i Li 1997]. U człowieka jest to bardzo rzadka odmiana, którą jednak naleŝy uwzględnić w trakcie wszelkich manipulacji wykonywanych w obrębie ucha środkowego. Zaczątek trąbki słuchowej spostrzegamy u ptaków; u niŝszych kręgowców jednakŝe zawsze istnieje połączenie jamy bębenkowej z gardzielą, na zasadzie zwykłego otworu. U ptaków obie trąbki, prawa i lewa, mają wspólne ujście. Medicina Veterinaria 4(1) 2005

90 P. Sławuta, K. Romański Ryc. 1 Kosteczki słuchowe: 1 głowa młoteczka, 2 odnoga krótka kowadełka, 3 trzon kowadełka, 4 odnoga długa kowadełka, 5 strzemiączko, 6 rękojeść młoteczka, 7 szyjka młoteczka, 8 staw kowadełkowo-młoteczkowy Fig.1. Ear osscles: 1 head of malleus, 2 short crus of incus, 3 body of incu s, 4 long process of incus, 5 stirrup, 6 handle, 7 neck of malleus, 8 incudomalleolar articulation UCHO WEWNĘTRZNE Błędnik błoniasty rozwinął się prawdopodobnie z narządów linii bocznej ryb i płazów wodnych, której zadaniem była orientacja co do kierunku i siły prądu wody [Gray 1908]. Ma on pochodzenie ektodermalne, lecz nie zachowuje swego pierwotnego połączenia ze środowiskiem zewnętrznym, tworząc zamknięty pęcherzyk. Wyjątkiem są ryby spodouste, u których błędnik błoniasty zachowuje połączenie z otoczeniem. Błędnik błoniasty ryb oraz kręgowców od nich prymitywniejszych nie posiada otoczki w postaci błędnika kostnego lub chrzęstnego i bezpośrednio przylega do mózgowia jako tzw. kapsuła uszna. U pozostałych kręgowców mamy błędnik chrzęstny lub kostny, pochodzenia mezenchymalnego. U ptaków błędnik kostny jest bardzo cienki, i odwzorowuje prawie dokładnie kształt błędnika błoniastego [Pędziwiatr 1966]. W błędniku ptaków największym elementem są kanały półkoliste, osiągające znacznie większe niŝ u ssaków rozmiary. Są one jakby zanurzone w porowatej, pneumatycznej tkance czaszki [Gray 1908]. U ssaków błędnik kostny jest dobrze rozwinięty i zbudowany jest z trzech warstw [Pędziwiatr 1966, Igarashi i in. 1976]. System komórek powietrznych kości skroniowej jest najlepiej rozwinięty u owadoŝernych, torbaczy i gryzoni: komórki powietrzne znajdujemy u nich nawet w obrębie sąsiednich kości. Są one połączone z systemem powietrznym kości skroniowej [Shambaugh i Glasscock 1980]. Schemat budowy błędnika i rozgałęzień nerwu przedsionkowego w obrębie błędnika błoniastego jest generalnie bardzo konserwatywny [Gray 1908]. U prawie wszystkich kręgowców jedna z gałęzi, nazywana przednią lub górną, zaopatruje grzebienie bańkowe: przedni i boczny oraz plamkę woreczka; gałąź dolna lub tylna zaopatruje grzebień bańkowy tylny i plamkę łagiewki [Hoyer i Grodziński 1964]. Błędnik błoniasty u większości kręgowców zachowuje wspólny plan przestrzenny. Jedynie błędnik błoniasty bezŝuchwowców znacznie odbiega kształtem od błędnika występującego u pozostałych grup kręgowców: Acta Sci. Pol.

Anatomia porównawcza narządu słuchu... 91 zamiast trzech kanałów półkolistych występują tylko dwa, przy czym wyraźnie oddzielone są one dopiero u minogów, podczas gdy u śluzic stanowią w zasadzie dwie części jednego pierścienia [Jasiński 1987]. W obrębie przedsionka u minogów zaznacza się podział na łagiewkę i woreczek; w części przedniej błędnika błoniastego widoczna jest buteleczka struktura odpowiedzialna za odbiór dźwięku [Hoyer i Grodziński 1964, Jasiński 1987]. Błędnik błoniasty jest u ryb kostnoszkieletowych, jak wspomniano, pozbawiony osłonki kostnej i sąsiaduje bezpośrednio z tkanką mózgową; u pozostałych pojawia się w tej czy innej formie błędnik kostny [Hoyer i Grodziński 1964]. Błędnik ryb składa się podobnie jak u wyŝszych kręgowców, z trzech przewodów półkolistych, łagiewki i woreczka; u płaszczek przewody półkoliste posiadają osobne ujścia, u pozostałych przewód przedni i tylny tworzą odnogę wspólną [Hoyer i Grodziński 1964, Jasiński 1987]. Największe róŝnice pod względem kształtu i rozmiarów wykazuje woreczek. U ryb kostnołuskich i kostnoszkieletowych, w odróŝnieniu od spodoustych, widzimy juŝ buteleczkę, tj. szczątkową formę narządu słuchu [Hoyer i Grodziński 1964]. U niektórych ryb błędnik błoniasty, konkretnie woreczek, posiada połączenie z pęcherzem pławnym za pośrednictwem kostek przenoszącym nań wszelkie zmiany ciśnienia wody. U ryb występują trzy statolity: kamyczek, strzałka i gwiazdka, spoczywające na plamce łagiewki [Jasiński 1987]. U ryb karpiowatych i sumowatych spotykamy tzw. aparat Webera, zapewniający połączenie ściany pęcherza pławnego ryby z błędnikiem za pośrednictwem szeregu drobnych kosteczek. Połączenie to umoŝliwia rybom odbieranie dźwięków o wyŝszych częstotliwościach [Jasiński 1987]. U ryb spodoustych błędnik błoniasty otwiera się na powierzchni głowy, zatem śródchłonka u tych ryb jest w istocie przemieszana z wodą morską lub z nią toŝsama [Jasiński 1987]. U płazów błędnik błoniasty uzyskuje własną puszkę kostną [Gray 1908]. Zwraca uwagę przede wszystkim rozwój przewodu endolimfatycznego, który ma znaczne rozmiary; oba przewody, prawy i lewy łączą się ze sobą za pomocą zespolenia pod- i nadmózgowego i ciągną się aŝ do końca kanału kręgowego, zanurzone w płynie mózgowo- -rdzeniowym [Jasiński 1987, Hoyer i Grodziński 1964]. Na swym przebiegu tworzą uchyłki wypełnione kryształkami węglanu wapnia [Jasiński 1987]. W uchyłku woreczka, zwanym buteleczką, pojawia się tzw. brodawka słuchowa, czyli podstawna, nieobecna jeszcze u ryb [Jasiński 1987]. U niektórych gadów, w tym u Ŝółwi morskich, obserwujemy rozwój przestrzeni perylimfatycznej, polegający na wyodrębnieniu się dwóch dodatkowych zbiorników perylimfy, leŝących z boku kapsuły usznej i posiadających własne przewody: przedni i tylny; stanowią one uzupełnienie przewodu perylimfatycznego, i po krętym przebiegu znikają w przestrzeniach międzypowięziowych głowy [HadŜiselimowic 1967, HadŜiselimowic 1968]. U gadów znaczne rozmiary osiąga woreczek wraz z buteleczką, która przekształca się w wyraźnie wyodrębniony przewód. W obrębie tego przewodu widać struktury przypominające narząd Cortiego w postaci występującej u ssaków [Jasiński 1987]. Przestrzeń przychłonkowa otaczająca błędnik błoniasty jest zwana u gadów zbiornikiem przyusznym. Na zewnątrz od niej leŝy częściowo odrębna przestrzeń zwana workiem przyusznym; otacza ona błędnik kostny od zewnątrz [Jasiński 1987, HadŜiselimowic 1967, HadŜiselimowic 1968]. Błędnik błoniasty u ptaków przypomina tę strukturę u gadów, jednakŝe zwraca uwagę dalszy rozwój buteleczki. Buteleczka u ptaków nosi juŝ nazwę przewodu ślimakowatego, choć nadal jest on prostolinijny [Jasiński 1987]. W budowie błędnika ptaków uwagę zwraca ogromny rozwój kanałów półkolistych. U dobrze latających, w tym u drapieŝnych, kanały półkoliste cechują się smukłością, kształtem przypominającym literę C Medicina Veterinaria 4(1) 2005

92 P. Sławuta, K. Romański i esowatymi wygięciami wychodzącymi poza płaszczyznę kanału [HadŜiselimowic i Savkovic 1964]. U gorzej latających kanały są krótkie, grube, o słabo zaznaczonych bańkach. Przewód ślimakowy zwinięty spiralnie jest wyłączną zdobyczą ssaków (rys. 2). Jedynie stekowce mają jeszcze narząd słuchu uformowany tak jak u krokodyli czy ptaków [Jasiński 1987]. Liczba zakrętów ślimaka jest bardzo zmienna: od 1,5 u owadoŝernych do 4 1/4 u skoczka pustynnego. Nie wykazano dotąd związku pomiędzy geometrią ślimaka, a jakością narządu słuchu u danego gatunku [Hoyer i Grodziński 1964]. Budowa receptora słuchu i równowagi naczelnych przypomina ludzką [śedenow 1962]. Ryc. 2. Błędnik kostny: l szpara osklepka, 2 blaszka wrzecionka, 3 kanały podłuŝne wrzecionka, 4 schody przedsionka, 5 narząd cortiego, 6 schody bębenka, 7 kanał spiralny ślimaka Fig. 2. Osseous labyrinth: 1 scarpa's hiatus, 2 lamina modiolus, 3 longitudinal canals of modiolus, 4 vestibular canal, 5 organ of corti, 6 scala tympani, 7 spiral canal of cochlea PODSUMOWANIE Powstanie skomplikowanych struktur narządu zmysłu słuchu i równowagi, jakim jest ucho, związane jest ze zmianami ewolucyjnymi wynikającymi ze zdolności przystosowawczych organizmów w zdobywaniu nowych środowisk Ŝycia. Oprócz odbierania bodźców słuchowych struktury te odpowiadają za statykę organizmu a w związku z tym za jego zdolności lokomocyjne. Acta Sci. Pol.

Anatomia porównawcza narządu słuchu... 93 PIŚMIENNICTWO Allin E.F., 1975. Evolution of the mammalian middle ear. J. Morphol. 147, 403-438. Gadow H., 1901. The evolution of the auditory ossicles. Anat. Anz. 19, 396-411. Gray A.A., 1908. The labyrinth of animals, including mammals, birds, reptiles and amphibians. Churchill, London. HadŜiselimowic H., Savkovic L.J., 1964. Appearance of semicircular canals in birds in relation to mode of life. Acta Anat. 57, 306-315. HadŜiselimovic H., 1967. Contribution to knowledge of the ear i the sea turtle. Acta Anat. 66, 460-477. Hadźiselimovic H., 1968. Contribution to knowledge of the bony klabyrinth and interfenstral axis in certam mammals and man. Acta Anat. 70, 54-65. Hoyer H., Grodziński Z., 1964. Anatomia porównawcza kręgowców. PWN, Warszawa. Igarashi M., Mahon R., Konishi S., 1968. Comparative measurements of cochlear apparatus. J. Speech Hearing Res. 11, 229-235. Igarashi M., Takahashi M., Alford B., 1976. Cross-sectional area of scala tympani in human and cat. Arch. Otolaryngol. 102, 428-429. Jasiński A., 1987. Narządy zmysłów. Narząd słuchowo-równowaŝny. [W:] Szarski H. (red.): Anatomia porównawcza kręgowców. PWN, Warszawa. 476-499. Judkins F., Li H., 1997. Surgical anatomy of the rat middle ear. Otolaryngol. Head Neck Surg. 117, 438-447. Pędziwiatr Z.F., 1966a. Zagadnienia elementów błędnika kostnego i piramidy skroniowej. Folia Morphol. (Warsz.). 25, 1, 137-145. Pędziwiatr Z.F., 1966b. Zagadnienia elementów błędnika kostnego i piramidy skroniowej. Folia Morphol. (Warsz.). 25, 3, 351-368. Segall W., 1969. The auditory ossicles (malleus, incus) and their relationships to the tympanie: in marsupials. Acta anat. 73, 176-191. Shambaugh G.E., Glasscock M.E., 1980. Surgery of the ear. 3 ed. W.B. Saunders Comp. Philadelphia, London, Toronto. Watson D.M.S., 1953. The evolution of the mammalian middle ear. Evolutian. 7, 159-177. Webster D.B.: The ear apparatus of the kangaroo rat, Dipodomys. Am. J. Anat. 19, 123-141. śedenow W.N., 1962. Srawnitelnaja anatomija primatow. Gos. Izd. "Wysszaja Szkoła", Moskwa. COMPARATIVE ANATOMY OF HEARING AND MAINTENANCE OF EQUILIBRIUM ORGAN OF THE VERTEBRATES Abstract. The hearing and the maintenance of equilibrium organ went through a very long evolution process. One of the elements of effective functioning in the air was the forming of mechanisms intensifying the sound which reaches the inner ear. It was therefore, one of the conditions for transition to "life on the ground". Thus, the auricle is characteristic of mammals, the middle ear is observed in the case of the land vertebrates, whilst the vestibulocochlear organ is only to be found with the vertebrates. This work contains selected aspects of comparative anatomy of hearing and equilibrium organ in terms of its functions among certam chosen animal species. Some scientific and selfselected material (middle ear and inner ear of green frog, guinea pig, duck, macacus and dog) and the literature available were used. Key words: vestibulocochlear organ, ear ossicles, column Zaakceptowano do druku Accepted for print: 29.07.2005 Medicina Veterinaria 4(1) 2005