2. CEL I ZAKRES BADAŃ. HIPOTEZA BADAWCZA

1. WSTĘP Chrząszcze saproksyliczne to bezkręgowce, które przynajmniej na pewnym etapie swojego rozwoju związane są z drewnem martwych lub obumierających drzew (dotyczy to zarówno drzew stojących, jak i leżących), z nadrzewnymi grzybami lub z innymi organizmami saproksylicznymi (SPEIGHT 1989). Biorą one udział w ważnych procesach zachodzących w ekosystemach leśnych, do których należą: rozkład i mineralizacja substancji organicznych (drewna) przy współudziale z mikroorganizmami głównie grzybami, regulacja liczebności innych fitofagów oraz zapylanie roślin (PIOTROWSKI i WOŁK 1975, GUTOWSKI i BUCHHOLZ 2000). Chrząszcze saproksyliczne dzielone są na dwie grupy: obligatoryjnie (saproksylobionty) i fakultatywnie (saproksylofile) związane z drewnem martwych drzew. W skład pierwszej grupy często wchodzą tzw. gatunki stenotopowe, o wąskiej tolerancji względem czynników środowiska, np. w stosunku do gatunku drzewa, wilgotności, ekspozycji, stopnia rozkładu próchna, itp. Natomiast chrząszcze fakultatywnie związane z drewnem martwych drzew charakteryzują się szerszą tolerancją, zarówno co do gatunku drewna, jak i pod względem innych czynników (BUCHHOLZ i OSSOWSKA 1995, BYK i MOKRZYCKI 2007, HORÁK i in. 2007). W Europie chrząszcze saproksyliczne reprezentowane są przez około 1500 gatunków (ØKLAND i in. 1996), zaś w Polsce stwierdzonych zostało ich około 1300, co stanowi około 21% wszystkich krajowych chrząszczy (Coleoptera) (GUTOWSKI 2006). Największe bogactwo gatunkowe chrząszczy saproksylicznych obserwuje się w drzewostanach dębowych stwierdzono, że w lasach klimatu umiarkowanego liczba gatunków związanych z dębem może wynosić nawet około 900 (AMMER 1991). Wiele zagadnień związanych z grupą chrząszczy saproksylicznych pozostaje wciąż niewyjaśnionych. Odnosi się to szczególnie do cech ich biologii oraz preferencji środowiskowych, np. względem rozmieszczenia zgrupowań w strukturze pionowej drzewostanu. Podczas badań dotyczących tego ostatniego problemu najczęściej wyróżniane są dwie warstwy drzewostanu, tj. warstwa górna, obejmująca korony drzew, oraz warstwa dolna związana z obrębem pni. Większość badań nad fauną chrząszczy saproksylicznych dotyczyła głównie dolnych warstw lasu. Badane były leżące, martwe drzewa (BURAKOWSKI 1997), znajdujące się nisko nad ziemią próchnowiska (ALEKSANDROWICZ i JADWISZCZAK 2001, BYK i BYK 2004), pniaki (MOKRZYCKI 2011) oraz nadrzewne grzyby (BOROWSKI 2001, 2006, 2007). Zdecydowanie mniej badań poświęcono chrząszczom saproksylicznym występującym w koronach drzew. Z uwagi na trudność przeprowadzenia tego typu badań,

dotychczas w ich realizacji wykorzystywano pułapki samołowne (BAŃKOWSKA 1993, GUTOWSKI 1995, HILSZCZAŃSKI 1995, HILSZCZAŃSKI i PLEWA 2009), hodowle stadiów przedimaginalnych z pobranych fragmentów zamarłych gałęzi (JURC i in. 2009) oraz środki owadobójcze o niskim stężeniu, rozpylane w koronach drzew (JĘDRYCZKOWSKI 2004, SPRICK i FLOREN 2007, FLOREN i SCHMIDL 2008). 2. CEL I ZAKRES BADAŃ. HIPOTEZA BADAWCZA Głównym celem pracy było porównanie zgrupowań chrząszczy saproksylicznych występujących w warstwie górnej (korony drzew) i dolnej (pnie) w wybranych gospodarczych drzewostanach dębowych. Cele szczegółowe dotyczyły: - poznania preferencji środowiskowych chrząszczy saproksylicznych występujących w drzewostanach dębowych, - porównania jakościowego i ilościowego składu gatunkowego saproksylicznych chrząszczy związanych z dębem z ilością drewna martwych drzew na wybranych powierzchniach (wskaźnik Margalefa). Celem metodycznym było opracowanie pułapki do odłowu chrząszczy saproksylicznych w koronach drzewostanów dębowych z możliwością jej wykorzystania w pracach monitoringowych. Hipoteza badawcza: - warunki środowiskowe w poszczególnych warstwach drzewostanów dębowych determinują ilościową i jakościową strukturę zgrupowań chrząszczy saproksylicznych. 2

3. LOKALIZACJA POWIERZCHNI BADAWCZYCH Powierzchnie badawcze zlokalizowane zostały w ponad 100-letnich drzewostanach dębowych w pięciu nadleśnictwach na terenie kraju, w następujących krainach zoogeograficznych; Puszcza Białowieska Nadleśnictwo Hajnówka, Podlasie Nadleśnictwo Łochów, Nizina Wielkopolsko-Kujawska Nadleśnictwo Krotoszyn, Wyżyna Małopolska Nadleśnictwo Pińczów i Puławy (ryc. 1). Ryc. 1. Rozmieszczenie powierzchni badawczych w Polsce na tle krain zoogeograficznych (na podstawie Katalogu Fauny Polski BURAKOWSKI i in. 1983) 3

4. METODYKA BADAŃ 4.1. Pułapki samołowne W badaniach prowadzonych w latach 2009-2010 zastosowano 60 pułapek samołownych. Na każdej z powierzchni zainstalowano po 12 pułapek (6 w górnej i 6 w dolnej partii drzewostanu) (ryc. 2) w obrębie naturalnych luk bądź niewielkich gniazd. Przeciętna wysokość umieszczenia pułapek w dolnej części drzewostanu dla wszystkich powierzchni wyniosła 4,5 m, natomiast w górnej strefie - 20,6 m. Pułapki w koronach drzew zawieszone były najwyżej w Nadleśnictwie Krotoszyn (średnio na wys. 23,75 m), a najniżej w Nadleśnictwie Puławy (18,33 m). Aby wyeliminować wzajemne oddziaływanie pułapek rozmieszczono je w odległości nie mniejszej niż 50 m jedna od drugiej. W 2009 r. instalację pułapek w drzewostanach wykonano na przełomie kwietnia i maja, zaś w 2010 r. w końcu kwietnia. Kontrole wykonywane były w odstępie 3-4 tygodni w każdym roku trwania badań. Ostatnia kontrola i zarazem zdjęcie pułapek w 2009 r. odbyło się na przełomie sierpnia i września, natomiast w 2010 r. w końcu sierpnia. Ryc. 2. Schemat badanych warstw oraz położenie pułapek w obrębie drzewa 4

Do odłowu chrząszczy saproksylicznych wykorzystano dwa rodzaje pułapek samołownych własnej konstrukcji (ryc. 3). Każda pułapka składała się z dwóch następujących modułów odławiających: - pułapka Moericke go (tzw. żółta miska) o średnicy 23 cm, - w 2009 roku: czarny daszek z płyty komorowej (tekpol); w bocznej części daszku zamocowano kryzę z gwintem, a następnie dołączono plastikową butelkę, która miała spełniać funkcję pułapki Malaise a (ryc. 3A), - w 2010 roku: daszek wykonany z półprzeźroczystej siatki, którą oparto na stelażu z drutu, zaś butelkę do odłowu owadów przymocowano w górnym module pułapki (ryc. 3B). Pomiędzy dwoma wymienionymi elementami łownymi pułapki znajdowały się bariery z siatki o większych oczkach w celu zmniejszenia oporu względem wiatru. Całkowita wysokość pułapki wynosiła 77 cm. A B Ryc. 3. Pułapki samołowne: z daszkiem z płyty komorowej (A) oraz z daszkiem z siatki (B) stosowane do odłowu chrząszczy saproksylicznych w latach 2009-2010 5

4.2. Wyrzynki dębowe W 2011 roku przeprowadzono doświadczenie mające na celu określenie, które z chrząszczy saproksylicznych zasiedlają materiał drzewny w danej strefie lasu. Do badań wykorzystano 60 wyrzynków dębowych, pobranych w październiku 2010 r. z korony jednego drzewa. Średnia długość wyrzynków wyniosła 0,55 m, przeciętna średnica w połowie długości 9,42 cm, zaś średnia powierzchnia korowiny 0,16 m 2. Wyrzynki zawieszono na cały czas trwania okresu wegetacyjnego, w tych samych lokalizacjach, w których poprzednich latach zainstalowano pułapki samołowne. Zdjęte na przełomie sierpnia i września wyrzynki umieszczono w fotoeklektorach wykonanych z nieprzepuszczalnego dla światła materiału. W dolnej części każdego fotoeklektora dołączono butelkę wypełnioną około 100 ml płynu konserwującego wylęgające się owady (roztwór glikolu etylenowego z wodą). W okresie zimowym (2011/2012) wyrzynki poddano oddziaływaniu warunków zewnętrznych, dzięki czemu stadia przedimaginalne chrząszczy przeszły diapauzę zimową, która dla wielu gatunków jest niezbędnym warunkiem do prawidłowego zakończenia rozwoju. W połowie maja 2012 r. wyrzynki wniesiono do ogrzewanych pomieszczeń. Hodowlę chrząszczy prowadzono do końca listopada 2012 roku. Wyniki hodowli z zasiedlonego materiału porównano z wynikami odłowów do pułapek samołownych. 4.3. Pomiar miąższości żywych drzew i drewna martwych drzew W 2011 roku dokonano pomiaru miąższości żywych drzew i drewna martwych drzew stosując metodykę przyjętą w opracowaniu CZEREPKI (2008) z pewnymi modyfikacjami. Modyfikacje dotyczyły zmiany kształtu powierzchni próbnej z kołowej na prostokątną oraz przyjęciu wartości 7 cm, jako minimalnej średnicy mierzonego materiału w korze. Na każdej powierzchni, na której znajdowały się pułapki do odłowu owadów oraz wyrzynki, założono po dwa transekty o wymiarach 50 10 m (w sumie 1000 m 2 ), a wyniki pomiaru przeliczono na 1 ha. Podczas prac terenowych określano miąższość: drewna martwych drzew (stojących i leżących z koroną), leżaniny, posuszu stojącego (części drzew bez gałęzi) oraz pniaków. Pomierzono również pierśnice (od 7 cm w korze) i wysokości wszystkich żywych drzew. Dodatkowo na transektach dokonano oceny stopnia rozkładu drewna dla wszystkich martwych fragmentów, które znalazły się na powierzchni próbnej. Zastosowano następującą klasyfikację: A brak śladów rozkładu (ranga = 1), 6

B drewno twarde, struktura drewna w wyniku rozkładu zmieniona mniej niż w 10% (twarde na powierzchni) (ranga = 2), C słabo rozłożone w 10-25%, uległo częściowemu rozkładowi (ocena przez wbicie przedmiotu metalowego) (ranga = 3), D drewno rozłożone w 26-75%, o strukturze miękkiej i bardzo miękkiej (ranga = 4), E drewno silnie rozłożone w 75-100%, bardzo miękka struktura (ranga = 5). Suma przyjętych rang dla poszczególnych stopni rozkładu dla jednej powierzchni mogła wynieść maksymalną wartość 15. Na każdej powierzchni próbnej oszacowano także stopień jej pokrycia przez gałęzie o grubości do 7 cm. Zastosowano następujący podział: A1 brak gałęzi na transekcie (ranga = 0), B1 pokrycie do 20% (ranga = 1), C1 pokrycie do 50% (ranga = 2), D1 pokrycie powyżej 50% (ranga = 3). Suma rang dla stopni pokrycia przez gałęzie na transektach dla jednej powierzchni mogła wynieść maksymalnie 6. 4.4. Metody analizy danych Zgrupowania chrząszczy saproksylicznych odłowionych do pułapek wyodrębniono za pomocą regresji wielorakiej (GLM General Linear Model). Porównania dotyczyły modułów łownych pułapek (żółta miska i butelka przy pułapce Malaise a) oraz pozycji pułapek w drzewostanie (warstwa górna i dolna). Do wykazania preferencji poszczególnych gatunków względem warstwy w drzewostanie zastosowano test post-hoc. Dla wybranych gatunków chrząszczy (wyhodowanych z wyrzynków i odłowionych do pułapek) dokonano próby określenia ich preferencji względem struktury pionowej drzewostanu. Wykorzystano do tego celu nieparametryczny test U Manna-Whitneya. Wybór gatunków uwarunkowany był liczbą osobników uzyskanych w wyniku hodowli z wyrzynków (minimum 20 osobników). Analizie poddano wybrane gatunki z hodowli oraz dla porównania liczby osobników tych samych gatunków odłowionych do pułapek ze wszystkich powierzchni z dwóch lat. 7

Do scharakteryzowania zgrupowań chrząszczy saproksylicznych na poszczególnych powierzchniach zastosowano wskaźnik faunistyczno-ekologiczny bogactwa gatunkowego Margalefa (d) (wg TROJANA 1992): S 1 d= log N gdzie: S- liczba gatunków w zgrupowaniu, N- liczba osobników w zgrupowaniu. Wskaźnik wykorzystano do porównania powierzchni badawczych łącznie oraz wszystkich warstw górnych i dolnych w obrębie poszczególnych powierzchni. Jednym z elementów badań było uporządkowanie obiektów (stworzenie rankingu obiektów) pod względem panujących w nich warunków rozwoju chrząszczy saproksylicznych. W tym celu wykorzystano siedem cech każdej z powierzchni: - miąższość drewna drzew martwych/ha, - wiek gatunku głównego, - stopnie rozkładu drewna drzew martwych (na podstawie sumy rang), - stopień pokrycia (%) powierzchni przez gałęzie na transektach (na podstawie sumy rang), - miąższość drzew żywych/ha, - wskaźnik Margalefa (dla całych obiektów), - długość zalegania pokrywy śnieżnej liczba dni w roku (wg WOSIA 2010). 8

5. WYNIKI 5.1. Zgrupowania i bogactwo gatunkowe chrząszczy saproksylicznych odłowionych do poszczególnych modułów pułapki Łącznie w ciągu 2009 i 2010 roku odłowiono 15 537 osobników chrząszczy, w tym 11 561 osobników (74,41%) zostało sklasyfikowanych jako gatunki saproksyliczne (tab. 1). Odłowione chrząszcze saproksyliczne reprezentowane były przez 365 gatunków, należących do 48 rodzin. Tab. 1. Liczba osobników chrząszczy saproksylicznych odłowionych w latach 2009-2010 Miejsce Lokalizacja/Rok odłowu/ Pińczów Krotoszyn Puławy Łochów Hajnówka moduł 2009 2010 2009 2010 2009 2010 2009 2010 2009 2010 pułapki Górna strefa (żółta 60 306 1064 2255 327 634 782 373 397 450 miska) Górna strefa (butelka przy 36 128 52 213 53 66 23 92 34 88 pułapce Malaise a) Dolna strefa (żółta 259 413 692 427 638 479 201 169 249 210 miska) Dolna strefa (butelka przy 31 30 77 62 55 59 9 17 11 40 pułapce Malaise a) Razem w latach: 386 877 1885 2957 1073 1238 1015 651 691 788 Razem: 1263 4842 2311 1666 1479 W 2009 i 2010 roku wykazano istotne różnice w zgrupowaniach chrząszczy saproksylicznych w zależności od elementu łownego pułapki (tab. 2). W żółte miski w dwóch warstwach drzewostanu odłowiło się zdecydowanie więcej osobników (90,28% z dwóch lat) oraz gatunków (94,11% z dwóch lat) chrząszczy saproksylicznych, aniżeli do butelek spełniających funkcję Malaise a. Stwierdzono także wyraźne różnice w odłowach do pułapek wyposażonych w dwa różne typy daszków tj. daszek z tekpolu i daszek z siatki. W 2009 r. w dwóch warstwach drzewostanu udział procentowy osobników odłowionych do tych części 9

pułapek wyniósł 7,62%, zaś gatunków 5,02%. W 2010 r. w górnej i dolnej strefie drzewostanu udział procentowy osobników odłowionych wyniósł 11,83%, natomiast w przypadku gatunków 6,78%. Tab. 2. Statystyczna interpretacja wyników analizy zgrupowań chrząszczy saproksylicznych odłowionych do dwóch modułów pułapek w dwóch warstwach drzewostanu 2009 R.D df D p Moduł pułapki 18 1 1163.5 0.001 *** Warstwa 17 1-213.1 1 2010 R.D df D p Moduł pułapki 18 1 1625.4 0.001 *** Warstwa 17 1 119.4 1 W wyniku analizy danych uzyskanych dla całego zbioru gatunków ze wszystkich powierzchni nie stwierdzono istotnych różnic w zgrupowaniach chrząszczy saproksylicznych występujących w dwóch badanych warstwach drzewostanu. Wystąpiły natomiast różnice w odniesieniu do poszczególnych gatunków. Spośród 273 gatunków odłowionych w 2009 roku, 129 wykazuje preferencję względem dolnej lub górnej warstwy drzewostanu. W 2010 roku spośród 286 odłowionych gatunków preferencje względem warstwy drzewostanu wykazano w przypadku 148 gatunków (tab. 3). 10

Tab. 3. Liczba gatunków preferujących dolną bądź górną warstwę drzewostanu (* gatunki istotnie związane z warstwą drzewostanu, ** gatunki silnie związane, *** gatunki bardzo silnie związane) Rok Warstwa drzewostanu (D - dolna, G - górna) Liczba gatunków * Liczba gatunków ** Liczba gatunków *** Suma 2009 2010 D 41 29 8 78 G 8 41 2 51 D 42 24 5 71 G 10 52 15 77 Najsilniejszy związek z górnymi partiami drzewostanów dębowych w 2009 r. wykazały gatunki: Dasytes cyaneus (Melyridae), Mordellistena variegata (Mordellidae), Protaetia speciosissima (Scarabaeidae), Scymnus auritus, S. suturalis (Coccinellidae), natomiast w 2010 r.: Agrilus laticornis (Buprestidae), Ampedus elongatulus, A. nigrinus, A. nigroflavus (Elateridae), Clytus tropicus, Mesosa nebulosa (Cerambycidae), Enicmus rugosus (Latridiidae), Magdalis cerasi, M. violacea (Curculionidae), Malachius bipustulatus (Melyridae), Mordella brachyura (Mordellidae), Orchesia micans (Melandryidae), Protaetia metallica (Scarabaeidae) i Tropideres albirostris (Anthribidae). Najsilniejszy związek z dolnymi partiami drzewostanu w 2009 r. odnotowano u następujących gatunków: Agathidium seminulum (Leiodidae), Alosterna tabacicolor (Cerambycidae), Dasytes plumbeus (Melyridae), Denticollis linearis (Elateridae), Dorcatoma chrysomelina (Anobiidae), Oedemera podagrariae (Oedemeridae), Platypus cylindrus (Curculionidae), Scraptia fuscula (Scraptiidae), Trixagus dermestoides (Throscidae), zaś w 2010 r. u: Atomaria sp. (Cryptophagidae), Dryocoetes autographus (Curculionidae), Melanotus villosus (Elateridae), Melasis buprestoides (Eucnemidae) i Trixagus dermestoides (Throscidae). Wśród odłowionych gatunków występuje grupa chrząszczy saproksylicznych, które nie wykazują wyraźnych preferencji w stosunku do warstw drzewostanu. Przykładem takiego gatunku jest Dorcatoma chrysomelina, który w obu latach trwania badań był silnie lub bardzo silnie związany z dwoma różnymi warstwami drzewostanu. W wyniku przeprowadzonych badań wykazano szereg rzadko spotykanych gatunków chrząszczy saproksylicznych. Na szczególną uwagę zasługują: Brachygonus megerlei, Calambus bipustulatus, Cryptolestes duplicatus, Dermestoides sanguinicollis, Dromaeolus barnabita, Gasterocercus depressirostris, Melandrya barbata, Opilo pallidus, Orthocis linearis, Osphya bipunctata, Pedostrangalia revestita, Phaeochrotes pudens, Ptinus ( ) sp. i 11

Scolytus ensifer. Część z wymienionych taksonów nie była dotąd znana z poszczególnych krain zoogeograficznych. Największym bogactwem gatunkowym charakteryzowała się powierzchnia badawcza na terenie Nadl. Puławy, zaś najniższym na terenie Nadl. Pińczów (tab. 4). Różnice dotyczące wskaźnika bogactwa gatunkowego zaznaczyły się wyraźniej po porównaniu wyników uzyskanych dla warstwy górnej oraz dolnej na danej powierzchni. Na powierzchniach w Krotoszynie i Puławach warstwy dolne w stosunku do górnych osiągnęły wyższy wskaźnik Margalefa, zaś na pozostałych uzyskano odwrotny układ wartości (tab. 5). Tab. 4. Wskaźniki bogactwa gatunkowego dla całej powierzchni w latach 2009-2010 Lokalizacja Liczba gatunków w zgrupowaniu Liczba osobników w zgrupowaniu Wskaźnik bogactwa gatunkowego Margalefa [d] Krotoszyn 194 4842 52,37 Puławy 191 2311 56,48 Pińczów 129 1263 41,27 Łochów 137 1666 42,21 Hajnówka 158 1479 49,53 Tab. 5. Wskaźniki bogactwa gatunkowego dla poszczególnych warstw drzewostanu w latach 2009-2010 Wskaźnik bogactwa Lokalizacja/ Liczba gatunków w Liczba osobników gatunkowego Margalefa warstwa zgrupowaniu w zgrupowaniu [d] drzewostanu górna dolna górna dolna górna dolna Krotoszyn 137 141 3584 1258 38,26 45,17 Puławy 113 159 1080 1231 36,92 51,13 Pińczów 90 84 530 733 32,67 28,97 Łochów 112 69 1270 396 35,76 26,18 Hajnówka 123 91 969 510 40,85 33,24 Razem dla wszystkich powierzchni 280 300 7433 4128 72,07 82,69 12

5.2. Chrząszcze saproksyliczne uzyskane metodą hodowli z wyrzynków W wyniku hodowli chrząszczy saproksylicznych w warunkach laboratoryjnych z użyciem fotoeklektorów w 2012 roku uzyskano 348 osobników należących do 28 gatunków, zgrupowanych w 18 rodzinach. Najliczniej reprezentowanymi gatunkami były: Xyleborus monographus (Curculionidae) 70 osobników, Agrilus sulcicollis (Buprestidae) 64, Phymatodes testaceus (Cerambycidae) 59 i Scolytus intricatus (Curculionidae) 31. Liczba osobników pozostałych gatunków nie przekroczyła 20. Liczba osobników Ph. testaceus odłowionych do pułapek samołownych w ciągu dwóch lat wyniosła zaledwie 1, dlatego w przypadku tego gatunku wykonano analizę statystyczną danych uzyskanych na podstawie hodowli z wyrzynków. Przy pozostałych gatunkach liczby osobników odłowione do pułapek kształtowały się następująco: X. monographus 56, A. sulcicollis 137 i S. intricatus 57. Przeprowadzony dla czterech wybranych gatunków chrząszczy saproksylicznych test różnic liczebności potwierdził istnienie preferencji względem warstwy drzewostanu jedynie dla dwóch z nich. A. sulcicollis preferuje materiał zlokalizowany w górnej części drzewostanu i tam też był częściej odławiany do pułapek (ryc. 5). Natomiast Ph. testaceus liczniej występuje w dolnej części drzewostanu, gdzie chętniej zasiedla materiał lęgowy (ryc. 7). W przypadku X. monographus (ryc. 4) oraz S. intricatus (ryc. 6) nie stwierdzono istotnych różnic w odłowach, ani w zasiedlaniu materiału drzewnego, co można tłumaczyć brakiem preferencji względem warstwy drzewostanu. 200 180 Xyleborus monographus (F.) Wyrzynki Mediana 25%-75% Min-Maks 9 8 Xyleborus monographus (F.) Pułapki Mediana 25%-75% Min-Maks 160 7 Liczba osobników/m2 140 120 100 80 60 Liczba osobników 6 5 4 3 40 2 20 1 0 G Położenie D Z= 0,2217 N=60 p=0,8245 Z= 0,791 N=60 p=0,429 Ryc. 4. Wpływ umieszczenia wyrzynków na stopień ich zasiedlenia (w przeliczeniu na m 2 korowiny) oraz umieszczenia pułapek na liczbę odłowionych osobników X. monographus. G górna warstwa drzewostanu, D dolna warstwa drzewostanu. 0 G Położenie D 13

Agrilus sulcicollis Lacordaire Wyrzynki 24 Agrilus sulcicollis Lacordaire Pułapki 120 Mediana 25%-75% Min-Maks 22 20 Mediana 25%-75% Min-Maks 100 18 liczba osobników/m2 80 60 40 20 Liczba osobników 16 14 12 10 8 6 4 2 0 G Położenie D Z= 2,2841 N=60 p=0,0223 Z= 4,3392 N=60 p=0,0000 Ryc. 5. Wpływ umieszczenia wyrzynków na stopień ich zasiedlenia (w przeliczeniu na m 2 korowiny) oraz umieszczenia pułapek na liczbę odłowionych osobników A. sulcicollis. G górna warstwa drzewostanu, D dolna warstwa drzewostanu. 0 G Położenie D 120 Scolytus intricatus (Ratz.) Wyrzynki Mediana 25%-75% Min-Maks 7 6 Scolytus intricatus (Ratz.) Pułapki Mediana 25%-75% Min-Maks 100 5 Liczba osobników/m2 80 60 40 Liczba osobników 4 3 2 20 1 0 G Położenie D 0 Z= 0,2218 N=60 p=0,8245 Z= -1,5893 N=60 p=0,112 Ryc. 6. Wpływ umieszczenia wyrzynków na stopień ich zasiedlenia (w przeliczeniu na m 2 korowiny) oraz umieszczenia pułapek na liczbę odłowionych osobników S. intricatus. G górna warstwa drzewostanu, D dolna warstwa drzewostanu. G Położenie D Phymatodes testaceus (L.) Wyrzynki 120 Mediana 25%-75% Min-Maks 100 Liczba osobników/m2 80 60 40 20 0 G Położenie D Z= -2,1955 N=60 p=0,0281 Ryc. 7. Wpływ umieszczenia wyrzynków na stopień ich zasiedlenia (w przeliczeniu na m 2 korowiny) przez Ph. testaceus. G górna warstwa drzewostanu, D dolna warstwa drzewostanu. 14

5.3. Miąższość żywych drzew i drewna martwych drzew W tabeli 6 zestawiono zasobność drewna drzew martwych i żywych na badanych powierzchniach wspólnie dla różnego rodzaju materiału drzewnego. Tab. 6. Zasobność drewna drzew martwych i żywych na poszczególnych powierzchniach badawczych (w m 3 /ha) Rodzaj materiału Lokalizacja drzewnego Pińczów Krotoszyn Puławy Łochów Hajnówka Pniaki 1,6643 3,3503 1,1723 6,2857 10,8864 Leżanina 0,0 0,0 0,1105 0,8831 0,3800 Drewno drzew martwych stojących 0,0 0,0 5,3900 0,1164 0,4900 Drewno drzew martwych leżących 0,0 0,0 0,0 0,0 22,2877 Posusz stojący 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Razem (na ha) 1,6643 3,3503 6,6728 7,2852 34,0441 Drewno drzew żywych stojących 585,99 485,63 351,22 569,29 699,17 (na ha) Razem drewno drzew martwych i żywych 587,654 488,9803 357,8928 576,5752 733,2141 (na ha) Udział drewna drzew martwych w ogólnej biomasie drzewnej (w %) 0,28 0,69 1,90 1,28 4,87 Warunki zachowania różnorodności biologicznej* Niezadowalające Zadowalające Bardzo dobre * <3m 3 /ha warunki zachowania różnorodności biologicznej niezadowalające, 3-10m 3 /ha warunki zadowalające, 10-30m 3 /ha warunki dobre i >30m3/ha warunki bardzo dobre (wg CZEREPKI 2008) 15

Obecność gałęzi leżących na ziemi na poszczególnych transektach przedstawiała się następująco: Pińczów B1 i C1, Krotoszyn A1 i B1, Puławy B1 i B1, Łochów B1 i B1 oraz Hajnówka C1 i D1. Stopnie rozkładu drewna drzew martwych zestawione zostały dla wszystkich rodzajów materiału drzewnego, jakie stwierdzono łącznie na dwóch transektach w danym nadleśnictwie (ryc. 8). Stopnie rozkładu martwego drewna 80 70 % 60 50 40 30 20 10 A (brak) B (<10%) C (11-25%) D (26-75%) E (76-100%) 0 Pińczów Krotoszyn Puławy Łochów Hajnówka Lokalizacjia Ryc. 8. Procentowy udział i zróżnicowanie stopni rozkładu drewna drzew martwych w poszczególnych nadleśnictwach 16

Miąższość drewna drzew martwych/ha Wiek gatunku głównego Stopnie rozkładu drewna martwych drzew (wg sumy rang) Stopień pokrycia przez gałęzie (wg sumy rang) Miąższość żywych drzew/ha Wskaźnik Margalefa Długość zalegania pokrywy śnieżnej [liczba dni] Liniowy porządek poszczególnych powierzchni przedstawiono na ilustracji graficznej przy pomocy wykresu rozrzutu (ryc. 9). Dane wykorzystane do obliczeń zestawiono w tabelach 7, 8 i 9. Nadleśnictwo Hajnówka zachowuje najlepsze warunki do rozwoju chrząszczy saproksylicznych i zdecydowanie różni się statystycznie od innych obiektów. Pozostałe nadleśnictwa tworzą wyraźnie oddzielną grupę, zachowując mniej korzystne warunki dla rozwoju gatunków saproksylicznych. Tab. 7. Wykaz cech wykorzystanych do obliczeń wskaźnika zachowania warunków dla chrząszczy saproksylicznych na poszczególnych powierzchniach Hajnówka 34,0440 169 11 5 699,17 49,53 80 Krotoszyn 3,3503 124 9 1 485,63 52,37 50 Łochów 7,2852 115 15 2 569,29 42,21 70 Pińczów 1,6643 130 5 3 585,99 41,27 60 Puławy 6,6728 145 14 2 351,22 56,48 70 Tab. 8. Statystyki opisowe analizowanych cech N Odchylenie Średnia Minimum Maksimum ważnych standardowe Miąższość drewna drzew martwych/ha 5 10,6033 1,6643 34,0440 13,3083 Wiek gatunku głównego 5 136,6000 115,0000 169,0000 21,1495 Stopnie rozkładu martwego drewna 5 10,8000 5,0000 15,0000 4,0249 Stopień pokrycia (%) przez gałęzie 5 2,6000 1,0000 5,0000 1,5166 Miąższość żywych drzew/ha 5 538,2600 351,2200 699,1700 129,3125 Wskaźnik Margalefa 5 48,3720 41,2700 56,4800 6,5474 Długość zalegania pokrywy śnieżnej [liczba dni] 5 66,0000 50,0000 80,0000 11,4018 17

Miąższość drewna drzew martwych/ha Wiek gatunku głównego Stopnie rozkładu drewna martwych drzew Stopień pokrycia przez gałęzie Miąższość żywych drzew/ha Wskaźnik Margalefa Długość zalegania pokrywy śnieżnej [liczba dni] Wskaźnik zachowania warunków Ranga obiektu Tab. 9. Wartości cech znormalizowanych oraz wielkość wskaźnika, świadczącego o poziomie zachowania warunków środowiskowych dla poszczególnych Nadleśnictw. Hajnówka 1,000 1,000 0,600 1,000 1,000 0,543 0,000 73 1 Krotoszyn 0,052 0,167 0,400 0,000 0,386 0,730 1,000 39 3 Łochów 0,174 0,000 1,000 0,250 0,627 0,062 0,333 35 4 Pińczów -0,000 0,278 0,000 0,500 0,675 0,000 0,667 30 5 Puławy 0,155 0,556 0,900 0,250 0,000 1,000 0,333 46 2 80 75 Hajnówka 70 65 60 Wskaźnik 55 50 45 Puławy 40 35 30 Krotoszyn Łochów Pińczów 25 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 Wskaźnik Ryc. 9. Ranking poszczególnych nadleśnictw pod względem warunków rozwoju chrząszczy saproksylicznych 18

6. WNIOSKI a) Wiele gatunków chrząszczy saproksylicznych wykazuje wyraźne preferencje względem warstw drzewostanu. Preferencje względem górnej warstwy drzewostanu stwierdzono np. dla kilku gatunków bogatkowatych, kózkowatych, sprężykowatych i kruszczycowatych. Preferencje względem dolnej warstwy drzewostanu wykazywały niektóre kózkowate, jelonkowate i sprężykowate. Stwierdzono również występowanie gatunków penetrujących obie warstwy drzewostanu, nie wykazujących wyraźnych preferencji. b) W ujęciu całościowym nie stwierdzono istotnych różnic pomiędzy zgrupowaniami chrząszczy saproksylicznych bytujących w górnej i dolnej warstwie drzewostanu. c) Nie odnotowano bezpośredniego wpływu ilości drewna martwych drzew na jakościową i ilościową charakterystykę odłowionych chrząszczy saproksylicznych. d) Opracowany model pułapki będący połączeniem pułapki wabiącej (żółta miska) oraz pułapki barierowej (pułapka Malaise a) charakteryzuje się wysoką łownością i umożliwia prowadzenie skutecznych odłowów chrząszczy saproksylicznych, szczególnie w koronach drzew. 19

7. PIŚMIENNICTWO ALEKSANDROWICZ O.R., JADWISZCZAK A.S. 2001. W dziupli starego drzewa. Notatki entomologiczne, 2 (2): 39 40. AMMER U. 1991. Konsequenzen aus den Ergebnissen der Totholzforschung für die forstliche Praxis. Forstwissenschaftliches Centralblatt, 110 (1): 149 157. BAŃKOWSKA R. 1993. Species composition and structure of pine forest fauna in Poland. Introduction. Fragmenta Faunistica, 36 (1): 5 11. BOROWSKI J. 2001. Próba waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej na podstawie chrząszczy (Coleoptera) związanych z nadrzewnymi grzybami. [w:] Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną. A. SZUJECKI (red.), Wydawnictwo SGGW, Warszawa, 287 318. BOROWSKI J. 2006. Chrząszcze (Coleoptera) grzybów nadrzewnych studium waloryzacyjne. Wydawnictwo SGGW, Warszawa, 92 ss. BOROWSKI J. 2007. Waloryzacja lasów Gór Świętokrzyskich przy wykorzystaniu mycetobiontycznych chrząszczy grzybów nadrzewnych. [w:] Waloryzacja ekosystemów leśnych Gór Świętokrzyskich metodą zooindykacyjną. J. BOROWSKI i S. MAZUR (red.), Wydawnictwo SGGW, Warszawa, 119 147. BUCHHOLZ L., OSSOWSKA M. 1995. Entomofauna martwego drewna jej biocenotyczne znaczenie w środowisku leśnym oraz możliwości i problemy ochrony. Przegląd Przyrodniczy, 6 (3/4): 93 105. BURAKOWSKI B. 1997. Uwagi i spostrzeżenia dotyczące chrząszczy (Coleoptera) żyjących w próchnowiskach. Wiadomości entomologiczne, (1996), 15 (4): 197 206. BURAKOWSKI B., MROCZKOWSKI M., STEFAŃSKA J. 1983. Chrząszcze Coleoptera Scarabaeoidea, Dascilloidea, Byrrhoidea i Parnoidea. Katalog fauny Polski. PWN, Warszawa, 23 (9): 194 ss. BYK A., BYK S. 2004. Chrząszcze saproksylofilne próchnowisk rezerwatu Dęby w Krukach Pasłęckich. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody, 23 (4): 555 580. BYK A., MOKRZYCKI T. 2007. Chrząszcze saproksyliczne jako wskaźnik antropogenicznych odkształceń Puszczy Białowieskiej. [w:] Siedliska i gatunki wskaźnikowe w lasach. Część 2. D. ANDERWALD (red.), Studia i Materiały CEPL, Rogów, R. 9., 2/3 (16): 475 509. CZEREPKO J. (red.) 2008. Stan różnorodności biologicznej lasów w Polsce na podstawie powierzchni obserwacyjnych monitoringu. Wydawnictwo IBL, Sękocin Stary, 135 ss. 20

FLOREN A., SCHMIDL J. (red.) 2008. Canopy Arthropod Research in Europe. Basic and applied studies from the high frontier. Bioform Entomology, Nuremberg, Germany, 576 ss. GUTOWSKI J.M. 1995. Changes in communities of longhorn and buprestid beetles (Coleoptera: Cerambycidae, Buprestidae) accompanying the secondary succession of the pine forests of Puszcza Białowieska. Fragmenta Fauninstica, 38 (20): 389 409. GUTOWSKI J.M. 2006. Saproksyliczne chrząszcze. Kosmos, 55, 1 (270): 53 73. GUTOWSKI J.M., BUCHHOLZ L. 2000. Owady leśne zagrożenia i propozycje ochrony. Wiadomości entomologiczne, 18 (Supl. 2): 43 72. HILSZCZAŃSKI J. 1995. Badania nad kózkowatymi (Coleoptera, Cerambycidae) związanymi z warstwą koron drzewostanów sosnowych, przy użyciu pułapek Moericke go. Wiadomości Entomologiczne, 14 (4): 213 218. HILSZCZAŃSKI J., PLEWA R. 2009. Kózkowate (Coleoptera, Cerambycidae) koron drzew w dąbrowach krotoszyńskich na podstawie odłowów do pułapek Moericke go. Leśne Prace Badawcze, 70 (4): 395 401. HORÁK J., ADAMOVÁ J., BOUKAL M., ČÍŽKOVÁ D., KOŠŤÁLOVÁ V., LEMBERK V., MARCELA LEMBERKOVÁ M., MERTLIK J., PITUCHOVÁ L., PŘÍHODA J., ŘEHOUNEK J., SIGL T., VRÁNA V., ŽALOUDKOVÁ R. 2007. Proč je důležité mrtvé dřevo? Pardubický kraj, Pardubice, 20 ss. JĘDRYCZKOWSKI W.B. 2004. Fauna chrząszczy (Coleoptera: Carabidae, Coccinellidae, Cerambycidae) koron drzew Puszczy Białowieskiej. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody, 23 (3): 486 489. JURC M., BOJOVIĆ S., KOMJANC B., KRČ J. 2009. Xylophagous entomofauna in branches of oaks (Quercus spp.) and its significance for oak health in the Karst region of Slovenia. Biologia, Section Zoology, 64 (1): 130 138. MOKRZYCKI T. 2011. Zgrupowania saproksylicznych chrząszczy (Coleoptera) w pniakach wybranych gatunków drzew studium porównawcze. Rozprawy Naukowe i Monografie. Wydawnictwo SGGW, Warszawa, 135 ss. ØKLAND B., BAKKE A., HAGVAR S., KVAMME T. 1996. What factors influence the diversity of saproxylic beetles? A multiscalet study from a spruce forest in southern Norway. Biodiversity and Conservation, 5: 75 100. PIOTROWSKI W., WOŁK K. 1975. O biocenotycznej roli martwych drzew w ekosystemach leśnych. Sylwan, 114 (8): 31 35. SPEIGHT M.C.D. 1989. Saproxylic Invertebrates and their Conservation. Council of Europe. Nature and Environment, Strasbourg, 42: 79 ss. 21

SPRICK P., FLOREN A. 2007. Canopy leaf beetles and weevils in the Białowieża and Borecka Forests in Poland (Col., Chrysomeloidea, Curculionoidea). Polish Journal of Entomology, 76 (2): 75 100. TROJAN P. 1992. Analiza struktury fauny. Memorabilia zoologica, 47: 1 121. WOŚ A. 2010. Klimat Polski w drugiej połowie XX wieku. Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu Adama Mickiewicza w Poznaniu, Poznań, 489 ss. 22

NOTATKI: 23