Teoria ewolucji. Dryf genetyczny. Losy gatunków: specjacja i wymieranie.
Dziaanie doboru Dobór kierunkowy Przesuwa rozkład cechy Dobór stabilizujący Utrzymuje średni fenotyp, odrzuca skrajne Dobór równoważący utrzymuje różnorodność alleli Dobór różnicujący Faworyzuje wartości skrajne prowadzi do specjacji 2
Efekty dziaania doboru Adaptacje Dostosowania do środowiska Egzaptacje Cechy, ktorych obecna funkcja jest inna niż pierwotna Np. pióra ptaków (kiedyś do zatrzymywania ciepła, obecnie do lotu) Produkty uboczne (spandrel) Konieczne ze względu na inne cechy i ogólny plan budowy, ale (początkowo) same z siebie bez wartości (Gould, 1979) Mogą stać się egzaptacjami 3
Dryf genetyczny Równowaga Hardy ego-weinberga Częstości alleli w populacji pozostają stałe gdy: nie działa dobór (sukces reprodukcyjny taki sam dla dowolnej kombinacji alleli) nie ma migracji wielkość populacji jest nieskończenie duża Naturalne populacje mogą być blisko równowagi, gdy powyższe warunki są dostatecznie bliskie prawdy 4
Dryf genetyczny W populacjach o skończonej liczebności może dochodzić do zmian częstości alleli nawet jeżeli nie działa na nie dobór Nowy allel (mutacja) może się utrwalić w populacji nawet bez selekcji częściowo (polimorfizm) całkowicie 5
Model dryfu Populacja reprezentowana przez kulki w worku 50 brązowych i 50 zielonych (allele) Losujemy 10 kulek Uzupełniamy liczbę kulek znowu do 100 Efekt: w takiej samej proporcji, jak wylosowane 10 (model losowego sukcesu reprodukcyjnego)
Dziaanie dryfu 1. Zmiana częstości alleli w populacji, może zredukować zróżnicowanie populacji. 2. Działa szybciej w małych populacjach. 3. Może przyczynić się do specjacji
Wąskie gardo populacji 1. Wąskie gardło (bottleneck) Epizod znacznego zmniejszenia liczebności populacji
Znaczenie dla gatunku Wąskie gardło znacznie zmniejsza różnorodność genetyczną populacji przez dryf Ogranicza to możliwości adaptacji do środowiska i stwarza zagrożenie dla populacji choroby i pasożyty zmiany środowiskowe konkurencja Gdy liczebność populacji spadnie poniżej wartości krytycznej, gatunku nie da się utrzymać Słoń morski północny 9 Gepard
Soń morski pónocny Polowania w XVIII-XIX wieku zmniejszyły liczebność do <100 sztuk Na początku XX wieku jedna kolonia u wybrzeży Meksyku W XX wieku pod ochroną Obecnie >100 000 sztuk Małe zróżnicowanie genetyczne 10
Inne przykady Gepard Żubr Zróżnicowanie na tyle małe, że przeszczepy od niespokrewnionych osobników nie są odrzucane Pierwsze wąskie gardło w epoce zlodowaceń Obecnie ok. 3000 osobników, potomstwo 12 sztuk Duża wrażliwość na choroby (np. pryszczyca) Wiele zwierząt domowych i hodowlanych Chomik syryjski wszystkie hodowlane osobniki wywodzą się z jednego miotu znalezionego w Syrii ok. 1930 r. W naturze gatunek rzadki i zagrożony Człowiek 11
Zmienność genetyczna czowieka Zmienność genetyczna Homo sapiens jest stosunkowo nieduża Analiza mtdna Analiza ndna Różnice między szympansami (Afryka środkowa i zachodnia) 5 x większe od różnic między mieszkańcami różnych kontynentów Różnorodność genetyczna człowieka największa w Afryce Ślady wąskiego gardła Migracje i szybkie rozprzestrzenianie się Katastrofa naturalna ok. 70 000 lat temu (erupcja wulkanu Toba)? Redukcja populacji w Afryce przed migracjami (~170 000 lat temu, ochłodzenie klimatu)? 12
Efekt zaożyciela Nowa populacja powstająca z niewielkiej liczby osobników może znacząco różnić się częstościami alleli od populacji wyjściowej U człowieka niektore rzadkie choroby genetyczne występują częściej w pewnych grupach etnicznych Utrata różnorodności genetycznej człowieka seria efektów założycielskich Im dalej od Afryki, tym mniejsza różnorodność 13
Wyspa niewidzących kolorów W 1775 wyspę Pingelap spustoszył tajfun, zginęło 90% ludności, ocalało ~20 osób Wśród ocalałych był władca Nahnmwarki Mwanenised, który był nosicielem rzadkiej recesywnej mutacji powodującej achromatopsję Obecnie 10% ludności wyspy nie widzi barw, a 30% to nosiciele Dla porównania, w USA choroba występuje z częstością 1:33 000 osób 14
Ewolucja gatunków 15
Co to jest gatunek? Koncepcja biologiczna (E. Mayr, 1942) Gatunek tworzą populacje złożone z osobników zdolnych do krzyżowania się i wydawania płodnego potomstwa w warunkach naturalnych Koncepcja morfologiczna Gatunek tworzą organizmy podobne do siebie Wariant: gatunki o dostatecznie podobnej sekwencji DNA 16
Problem gatunku Definicja biologiczna (bariery rozrodcze) Co zrobić z organizmami bez procesów płciowych (bakterie)? Co to znaczy w warunkacj naturalnych? Co zrobić z gatunkami wymarłymi lub rozdzielonymi w czasie lub przestrzeni? 17
Problem gatunku Definicja morfologiczna i genetyczna Jak określić graniczne podobieństwo Są gatunki bardzo podobne do siebie, ale rozdzielone rozrodczo Pojęcie gatunku ma charakter rozmyty, nie ścisły piecuszek 18 pierwiosnek fot. z www.fotoprzyroda.pl
Zmiany gatunków w czasie Anageneza przekształcenie gatunku w inny nie zwiększa różnorodności nie da się wskazać momentu przejścia w inny gatunek Kladogeneza rozdział gatunku na dwa gatunki potomne przyrost różnorodności pojawienie się bariery rozrodczej defniuje rozdział gatunków Ekstynkcja (wymieranie) 19
Ewolucja różnorodności biologicznej 20
Specjacja Pojawienie się bariery reprodukcyjnej między populacjami dające początek gatunkom Specjacja allopatryczna Związana z powstaniem bariery fizycznej (geograficznej) między populacjami Specjacja sympatryczna Bez izolacji geograficznej, na tym samym obszarze 21
Specjacja allopatryczna Zasiedlanie nowych terytoriów (np. wysp) Powstawanie barier geologicznych Bariery powstają na skutek działania dryfu, doboru i nowych mutacji Jeżeli powstaną bariery reprodukcyjne zanim dojdzie do ponownego kontaktu, powstaną odrębne gatunki 22
Specjacja allopatryczna Wiewiórki ziemne z rodzaju Ammospermophilus, rozdzielone powstaniem Wielkiego Kanionu Dla innych gatunków (np. ptaków) nie jest barierą 23
Specjacja Przywrócenie ograniczonego kontaktu Gatunki już się nie krzyżują 24
Specjacja allopatryczna Wariant odrywanie się małych populacji od macierzystej (specjacja perypatryczna) Np. zasiedlanie wysp 25
Specjacja sympatryczna Bez izolacji geograficznej Mechanizmy genetyczne, behawioralne U pasożytów inne gatunki gospodarza Dobór różnicujący Rzadko w czystej postaci u zwierząt U roślin przez zmiany chromosomowe (polipliodia) Warianty z dodatkowymi zestawami chromosomów Nie krzyżują się z wariantami wyjściowymi Rozmnażają się wegetatywnie i krzyżują między sobą 26
Specjacja parapatryczna Rozległy zasięg gatunku, praktyczny brak kontaktu między populacjami skrajnymi Wymiana genów między populacjami sąsiednimi, ale nie skrajnymi Gradient warunków środowiska 27
Radiacja Pojawienie się wielu nowych nisz ewolucyjnych powoduje intensywną kladogenezę Np. przy zasiedlaniu zupełnie nowych terytoriów Albo po pojawieniu się istotnej nowości ewolucyjnej (np. zdolność życia na lądzie) 28