BADANIA PORÓWNAWCZE KAMBIUM PI TROWEGO ROÂLIN DRZEWIASTYCH WYST PUJÑCYCH W KOLEKCJACH OGRODÓW BOTANICZNYCH W POLSCE

Transkrypt

1 Biuletyn Ogrodów Botanicznych, 11: 85 91, 2002 BADANIA PORÓWNAWCZE KAMBIUM PI TROWEGO ROÂLIN DRZEWIASTYCH WYST PUJÑCYCH W KOLEKCJACH OGRODÓW BOTANICZNYCH W POLSCE Comparative studies of the storeyed cambium of woody plants present in collections of botanical gardens in Poland Wies aw W OCH 1,2, Pawe KOJS 1, Aleksandra RUSIN 1, Waldemar SZENDERA 1,2, Jan DUDA 1, Tomasz RUSIN 1 1 Pracownia Zachowania Bioró norodnoêci Górnego Âlàska Ogrodu Botanicznego CZRB PAN, ul. orska 2, Racibórz 2 Uniwersytet Âlàski, Wydzia Biologii i Ochrony Ârodowiska, ul. Jagielloƒska 28, Katowice STRESZCZNIE Badania gatunków obcych pozwalajà na dok adniejsze poznanie istoty pi trowej struktury kambium. Zasoby dendroflory polskich ogrodów botanicznych okazujà si byç niezmiernie przydatne wtych badaniach. Do niedawna sàdzono, e jedynymi gatunkami charakteryzujàcymi si kambium pi trowym sà: lipy i robinie. Okazuje si jednak, e jest ich znacznie wi cej, szczególnie w kolekcjach gatunków introdukowanych, a tak e wêród krzewów i krzewinek rodzimej flory. Dotychczasowe obserwacje kambium pi trowego pozwalajà oczekiwaç lepszego zrozumienia mechanizmów wyjaêniajàcych przebudow uk adów komórkowych, a co za tym idzie zbli yç si do wyjaênienia ewolucji uk adu pi trowego komórek u roêlin drzewiastych. WST P RoÊliny drzewiaste z kambium pi trowym stanowià szczególnà grup roêlin wyró nionà ze wzgl du na ich cechy anatomiczne. Z punktu widzenia anatomii rozwojowej drzew, kambium pi trowe jest szczególnie interesujàce, poniewa stanowi przypadek m odego ewolucyjnie osiàgni cia drzewiastych roêlin naczyniowych (Carlquist 1975, 1988; Kojs 2000). Kambium pi trowe pojawi o si niezale nie u ró nych gatunków roêlin okrytonasiennych. Cecha ta ma wi c pochodzenie polifiletyczne (Carlquist 1988). Zdarza si, e wobr bie jednej rodziny wyst pujà gatunki z typowym kambium pi trowym obok gatunków z kambium niepi trowym (Metcalfe i Chalk 1965). Dobrym przyk adem mo e byç tutaj rodzina Elaeagnaceae. W rodzinie tej rokitnik (Hippophaë rhamnoides) posiada kambium podwójnie pi trowe (zarówno komórki wrzecionowate jak i promienie sà u o one pi trowo), natomiast oliwnik (Elaeagnus angustifolia) kambium niepi trowe. RoÊliny z kambium pi trowym dominujà w strefie tropikalnej (Carlquist 1975, 1988). Jak si wydaje, sukces ewolucyjny roêlin z kambium pi trowym wstrefie tropikalnej jest wynikiem na o enia na siebie dwóch wa nych z punktu widzenia selekcji cech: a) mo liwoêci bardzo szybkiego wzrostu wyd u eniowego w warunkach konkurencji o Êwiat o przy jednoczesnym b) zachowaniu du ej wytrzyma oêci mechanicznej tak rosnàcego pnia dzi ki zapleceniu w óknistoêci (Kojs 2000). Ta druga cecha (b) ÊciÊle zwiàzana jest ze zdolnoêcià do gwa townej przebudowy uk adu komórek kambium. Uk ad ten sprawnie funkcjonuje u drzew w tropikalnym lesie równikowym, w warunkach umo liwiajàcych bujny wzrost roêlin, przy du ej konkurencji o Êwiat o. W aênie tam oko o 80% spotykanych drzew ma pi trowà struktur kambium (Kojs 2000). W klimacie umiarkowanym dominujà roêliny drzewiaste z kambium niepi trowym, a ga- 85

2 Wies aw W och, Pawe Kojs, Aleksandra Rusin, Waldemar Szendera, Jan Duda, Tomasz Rusin tunki z kambium pi trowym pojawiajà si sporadycznie i sà to najcz Êciej krzewy i krzewinki oraz nieliczne drzewa. Niestabilne warunki klimatyczne (zw aszcza niskie temperatury) sà silnym czynnikiem selekcyjnym, eliminujàcym wi kszoêç gatunków du ych drzew z kambium pi trowym. Pozyskiwanie dostatecznej iloêci materia u roêlinnego do badaƒ nad strukturà kambium pi trowego z rodzimych gatunków nie nastr cza wi kszych trudnoêci. Trudniej jest pozyskaç kambium z gatunków obcych, zw aszcza z gatunków pochodzàcych z innych kontynentów. Staje si to mo liwe w oparciu o kolekcje dendrologiczne obcych gatunków drzewiastych wpolskich ogrodach botanicznych i arboretach. MATERIA I METODY Zestawienie gatunków charakteryzujàcych si pi trowà strukturà kambium obecnych wpolskich kolekcjach dendrologicznych sporzàdzono woparciu o Index Plantarum Polskich Kolekcji Dendrologicznych (Nowak 1999). Materia do badaƒ pobierano z gatunków rodzimych dziko rosnàcych i z kolekcji dendrologicznych w okresie aktywnoêci sezonowej kambium od po owy maja do po owy lipca. Z pobranych próbek sporzàdzano preparaty anatomiczne oraz wykonano dokumentacj fotograficznà. WYNIKI I DYSKUSJA Kolekcje dendrologiczne stanowià cennà baz do pozyskiwania materia u do badaƒ struktury i funkcji roêlin drzewiastych. W zwiàzku z prowadzonymi badaniami nad anatomià rozwojowà roêlin drzewiastych sporzàdzono zestawienie gatunków z kambium pi trowym wyst pujàcych wkolekcjach. W dotychczasowych badaniach potwierdzono wyst powanie kambium pi trowego w nast pujàcych rodzinach i gatunkach roêlin drzewiastych rosnàcych wpolskich kolekcjach dendrologicznych (Tab. 1). Opisano budow kambium pi trowego dla dotychczas badanych gatunków (Tabela 1, oznaczenie gwiazdkà). Mo na zauwa yç du e zró nicowanie w budowie kambium u poszczególnych gatunków. Na przyk ad u tamaryszków (Tamarix sp.) inicja y wrzecionowate u o one sà w regularne d ugie szeregi obejmujàce nawet kilkadziesiàt i wi cej komórek. Dla tego gatunku charakterystyczne jest u o enie wysokich promieni przekraczajàcych swojà wysokoêcià nawet kilkanaêcie pi ter komórek. Promienie sà zwykle szerokie, kilku rz dowe w przedziale od 2 do 10. Promienie nie stanowià przeszkody dla granic pi ter i nie tworzà struktury podwójnie pi trowej. Innym przyk adem obrazujàcym uk ad pi trowy jest lipa (Tilia cordata) (Fot. 1). Du e inicja y wrzecionowate (Tab. 3) zwykle zaz biajà si g boko na granicach pi ter. Zaz bienie ich mo e obejmowaç nawet 20% d ugoêci komórki i wówczas pi trowa struktura jest mniej wyrazista. Mo na jednak równie zaobserwowaç bardzo regularnà pi trowoêç komórek, co wskazuje na du e zró nicowanie struktury kambium. O du ym zró nicowaniu struktury kambium decyduje uk ad i budowa promieni. Mo na zaobserwowaç kambia charakteryzujàce si krótkimi jednokomórkowymi promieniami towarzyszàcymi wielorz dowym osiàgajàcym wysokoêç kilku pi ter jak i kambia o uk adzie podwójnie pi trowym z jednorodnymi regularnie u o onymi promieniami. Jeszcze innym ciekawym przyk adem jest kambium pi trowe moszenków (Colutea arborescens) (Fot. 2). Pi trowoêç ustala si zwykle wdrugim lub trzecim roku. Pi tra komórek wrzecionowatych sà zwykle regularne. Promieniom bardzo wysokim osiàgajàcym wysokoêç nawet do 20 pi ter towarzyszà promienie niskie nie przekraczajàce wysokoêci pi tra. Zwykle promienie sà wàskie 1 4 rz dowe. Moszenki nie wykszta cajà podwójnej pi trowoêci. Dane przedstawione w tabeli 2 potwierdzajà, e gatunki z niepi trowà strukturà kambium Polygonum lapatifolium, Apocynum sybiricum, Hibiscus lasiocarpus odznaczajà si dominacjà podzia ów antyklinalnych skoênych, a u gatunków o pi trowej strukturze kambium- Aeschynomene virginica, Genista trinctoria, Colutea arborescens, Astragalus sp. przewa- ajà podzia y pod u ne. Wyst pujà tu tak e podzia y boczne, nie sà one jednak podzia ami dominujàcymi. Na podstawie obserwacji prowadzonych wtrakcie d ugoletnich badaƒ Cumbie (1963, 1967a, b, 1969, 1984) okreêli stosunek d ugo- Êci Êcian podzia owych do d ugoêci dzielàcych 86

3 Badania porównawcze kambium pi trowego Tabela 1. Zestawienie roêlin drzewiastych z kambium pi trowym w polskich kolekcjach dendrologicznych nast pujàcych ogrodów botanicznych: 1. Bolestraszyce, 2. Bydgoszcz, 3. Glinna, 4. Go uchów, 5. Kórnik, 6. Kraków UJ, 7. Lublin UMSC, 8. ódê, 9. Poznaƒ UAM, 10. Przelewice, 11. Rogów, 12. Syców, 13. Warszawa UW, 14. Warszawa OB PAN, 15. Wirty, 16. Wojs awice, 17. Wroc aw UWr., 18. Poznaƒ AR. Gwiazdkà oznaczono zbadane gatunki Table 1. The list of woody plants with storeyed cambium in polish dendrological collections 1. Bolestraszyce, 2. Bydgoszcz, 3. Glinna, 4. Go uchów, 5. Kórnik, 6. Kraków UJ, 7. Lublin UMSC, 8. ódê, 9. Poznaƒ UAM, 10. Przelewice, 11. Rogów, 12. Syców, 13. Warszawa UW, 14. Warszawa OB PAN, 15. Wirty, 16. Wojs awice, 17. Wroc aw UWr., 18. Poznaƒ AR. Asterisks mark investigated species Gatunki Ogród botaniczny / Botanical Garaden Tiliaceae 1. Tilia cordata Mill Tilia platyphyllos Scop Tilia japonica (Miq.) Simonkai Tilia americana L Tilia tomentosa Moench Tamaricaceae 6. Tamarix parviflora DC. * Tamarix pentandra Pall Tamarix gallica L. 7 8 Elaeagnaceae 9. Hippophaë rhamnoides L. * Fabaceae 10. Caragana arborescens Lam. * Cercis canadensis L Cercis siliquastrum L Colutea arborescens L. * Cytisus scoparius Link * Stanowiska naturalne / Naturale site 15. Genista germanica L Genista pilosa L Genista trinctoria L. * Gleditsia triacanthos L Gymnocladus dioicus K.Koch Halimodendron holodendron (L) Voss Laburnum anagyroides Med. * Robinia pseudoacacia L. * Robinia viscosa Vent Robinia hipsida L Sophora japonica L Ulex europaeus L Wisteria floribunda (Willd.) DC. * Wisteria sinensis (Sims) Sweet Razem gatunków w kolekcjach

4 Wies aw W och, Pawe Kojs, Aleksandra Rusin, Waldemar Szendera, Jan Duda, Tomasz Rusin Fot. 1. Przekrój styczny przez kambium pobrane z pnia oko o 100 letniej Tilia cordata Mill. Fig. 1. Tangential section of the cambium taken from the trunk of 100 year-old Tilia cordata Mill. Tabela 2. Wzgl dna intensywnoêç wyst powania poszczególnych typów podzia ów antyklinalnych u wybranych gatunków roêlin Table 2. Relative frequency of different anticlinal divisions in selected plant species. Badany gatunek Typ Typy podzia ów antyklinalnych (Types of antyclinal divisions) Species kambium Pod u ne SkoÊne Boczne Type of cambium Longitudinal Oblique Lateral Polygonum lapatifolium N Apocynum sybiricum N Hibiscus lasiocarpus N Genista trinctoria P Aeschynomene virginica P Colutea arborescens P Astragalus sp. P/N P kambium pi trowe, storeyed cambium N kambium niepi trowe, non-storeyed cambium P/N kambium przejêciowe, transitional cambium +, +, + du a intensywnoêç podzia ów, high frequency of divisions +, + Êrednia intensywnoêç podzia ów, moderate frequency of divisions + ma a intensywnoêç podzia ów, low frequency of divisions brak podzia ów, the lack of divisions 88

5 Badania porównawcze kambium pi trowego Fot. 2. Przekrój styczny przez kambium czteroletniej odygi Colutea arborescens L. Fig. 2. Tangential section of the cambium taken from the stem of 4 year-old Colutea arborescens L. si komórek dla kilku badanych przez niego gatunków roêlin. Stosunki te wynoszà odpowiednio: Polygonum lapatifolium 37% dla podzia- ów skoênych i 58% dla podzia ów bocznych, Leitneria floridana 63% dla podzia ów skoênych i 37% dla podzia ów bocznych, Aeschynomene virginica wyst pujà wy- àcznie podzia y pod u ne. Bailey (1923) w swojej pracy stwierdza, e istnieje zwiàzek pomi dzy d ugoêcià komórek kambium, a typem podzia u antyklinalnego. Prowadzi to do wniosku, e gatunki charakteryzujàce si komórkami krótkimi tworzà kambia pi trowe, natomiast kambia niepi trowe spotykamy u tych roêlin, których komórki wrzecionowate sà d u sze. Innymi s owy mo na powiedzieç, e organizacja komórek kambium wpi tra mo e byç postrzegana jako efekt skrócenia komórek kambium wtrakcie ewolucji. Starsze filogenetycznie gatunki charakteryzujà si kambium niepi trowym. Krótsze inicja y wrzecionowate dzielà si g ównie antyklinalnie pod u nie, a nie skoênie, jak to obserwujemy w d ugich inicja ach wrzecionowatych, charakterystycznych dla kambium niepi trowego. Efektem tego jest powstawanie kilkukomórkowych kompleksów. Jednak badania Krawczyszyna (1977) na gatunku z kambium przejêciowym Fraxinus excelsior wskaza y na brak wyraênego zwiàzku pomi dzy typem podzia u a d ugoêcià komórek. Komórki krótkie cz sto dzieli y si skoênie, podczas gdy komórki d ugie mog y dzieliç si pod u nie. Wskazano jednak na zale noêç d ugoêci podzia u antyklinalnego oraz d ugoêci dzielàcej si komórki wyra- onej stosunkiem nazwanym wzgl dnà d ugo- Êcià podzia u antyklinalnego. Zale noêç ta opiera si na obserwacji, e przy takiej samej d ugoêci podzia u antyklinalnego komórka krótka ju mo e zostaç podzielona pod u nie (d ugoêç podzia u antyklinalnego równa lub 89

6 Wies aw W och, Pawe Kojs, Aleksandra Rusin, Waldemar Szendera, Jan Duda, Tomasz Rusin Tabela 3. Ârednia d ugoêç komórek wrzecionowatych u wybranych gatunków roêlin o ró nych typach kambium Table 3. Average length of fusiform initials in selected species with different types of cambium Badany gatunek Typ kambium Ârednia d ugoêç komórek wrzecionowatych (µm) Species Type of cambium Average length of fusiform cells. (µm) Tamarix sp. P 110 Genista trinctoria P 143 Sarpthamus scoparius P 152 Fraxinus excelsior P/N ponad 150 (Krawczyszyn 1977) Colutea arborescens P 160 Wisteria floribunda P 170 (Kojs 2000) Aeschynomene virginica P 180 (Cumbie 1984) Astragalus sp. P/N 185 Apocynum sibiricum N 343 (Cumbie 1969) Hibiscus lasiocarpus N 353 (Cumbie 1963) Acacia nilotica N (Iqubal, Ghouse 1987) Tilia cordata P 670 (W och, Szendera 1989) Picea abies N P kambium pi trowe, storeyed cambium N kambium niepietrowe, non-storeyed cambium P/N kambium przejêciowe, transitional cambium bardzo zbli ona do d ugoêci komórki), natomiast d uga nadal dzielona b dzie skoênie. Dane dotyczàce Êredniej d ugoêci komórek wrzecionowatych u kilku gatunków charakteryzujàcych si ró nymi typami kambium zawiera tabela 3. Okazuje si, e Êrednie d ugoêci komórek wrzecionowatych kambium nie decydujà o typie kambium. Na podstawie badaƒ porównawczych kambiów pi trowych ró nych gatunków roêlin drzewiastych mo na wyró niç kilka cech charakterystycznych: zachodzenie przebudowy mo na zidentyfikowaç na podstawie kszta tu koƒców komórek wrzecionowatych, które mogà byç rozszerzone, rozwidlone, sp aszczone, zagi te lub wyostrzone, Granica pi ter nie przemieszcza si zwykle wd u szym okresie czasu dzi ki temu mo liwa jest szybka przebudowa uk adu komórek bez udzia u podzia ów antyklinalnych. Transformacja komórek wrzecionowatych w promienie odbywa si zwykle przez stopniowe dzielenie si komórek wrzecionowatych wsynchronicznych podzia ach poprzecznych (2, 4, 8, itd.) SUMMARY Investigation of foreign species allows for the better understanding the essence of storeyed cambium. Dendrological resources of polish botanical gardens are very useful in these investigations. So far species regarded as possessing storeyed cambium were: linden and robinia. Their number actually appears to be higher, especially in collections of the introduced species and also among shrubs of the local flora. On the base of observations carried so far on the storeyed cambia one may await for the better understanding of the mechanisms explaining the rearrangement of cells, and for revealing the evolution of storeyed arrangement of cells in woody plants. LITERATURA Bailey I. W. 1923, The cambium and its derivative tissues IV. The increase in girth of the cambium. Amer. J. Bot. 10: Carlquist S. 1975, Ecological strategies of xylem evolution. Univ. of California Press, Berkeley. Carlquist S. 1988, Comparative wood anatomy. In series: Springer Series in Wood Anatomy red. T. E. Timell. Springer-Verlag, Berlin. 90

7 Badania porównawcze kambium pi trowego Cumbie B.G. 1963, The vascular cambium and xylem development in Hibiscus lasiocarpus. Amer. J. Bot., 50: Cumbie B.G. 1967a, Developmental changes in Leitneria floridana. Amer. J. Bot., 54: Cumbie B.G. 1967b, Development and structure of the xylem in Canavalia (Leguminosae). Bull. Torrey Bot. Club 94: Cumbie B.G. 1969, Developmental changes in the xylem and vascular cambium of Apocynum sibiricum. Bull. Torrey Bot. Club 96: Cumbie B.G. 1984, Origin and development of the vascular cambium in Aeschynomene virginica. Bull. Torrey Bot. Club 111: Iqbal, M., Ghouse A.K.M. 1987, Anatomy of the vascular cambium of Acacia nilotica (L.) Del. var. lelia Troup (Mimosaceae) in relation to age and season. Bot. J. Linn. Soc. 94: Kojs P. 2000, Mechanizmy przebudowy kambium pi trowego na przyk adzie wybranych gatunków roêlin drzewiastych. (The mechanisms of cell rearrangement in storied cambium of selected woody species.) Praca doktorska. Uniwersytet Âlàski. Katowice Krawczyszyn J. 1977, The transition from nonstoreyed to storeyed cambium in Fraxinus excelsior. 1. The occurrence of radial anticlinal divisions. Can. J. Bot., Vol Metcalfe C.R., Chalk L. 1965, Anatomy of the dicotyledons. Ed. 3 Vol. 2. University Press, Oxford. (Pierwsza edycja 1950) Nowak T.J. (red.). 1999, Index Plantarum of the Polish dendrological collections, w: Prace Ogrodu Botanicznego Uniwersytetu Wroc awskiego. Wyd. UWr. T. 5 Z. 1. W och, W. Szendera W. 1989, The storeyed and non-storeyed arrangement of rays in the storeyed cambium of Tilia cordata Mill. Acta Soc. Bot. Pol., 58: