Rozdział 1 Komórki wprowadzenie Komórki pod mikroskopem Wynalezienie mikroskopu świetlnego doprowadziło do odkrycia komórek Pod mikroskopem można

Transkrypt

1 Rozdział 1 Komórki wprowadzenie Komórki pod mikroskopem Wynalezienie mikroskopu świetlnego doprowadziło do odkrycia komórek Pod mikroskopem można oglądać komórki, organelle, a nawet cząsteczki Komórka eukariotyczna Jądro jest magazynem informacji w komórce Mitochondria uwalniają z pokarmów energię potrzebną do zasilania komórki Chloroplasty wychwytują energię światła słonecznego Błony tworzą wewnątrzkomórkowe przedziały pełniące odmienne funkcje Cytozol jest zagęszczonym żelem wodnym wielkich i małych cząsteczek Cytoszkielet jest odpowiedzialny za ruchy komórki Jedność i różnorodność komórek Komórki różnią się niezmiernie wyglądem i funkcją Funkcje wszystkich żywych komórek opierają się na podobnych podstawowych procesach chemicznych Wszystkie żyjące dziś komórki najwidoczniej powstały przez ewolucję tej samej prakomórki Bakterie są najmniejszymi i najprostszymi komórkami Biologowie molekularni skoncentrowali swą uwagę na E. Coli Giardia może stanowić pośredni etap w ewolucji komórek eukariotycznych Drożdże piekarskie są przykładem prostej komórki eukariotycznej Organizmy jednokomórkowe mogą być duże, złożone i agresywne: pierwotniaki Arabidopsis wybrano jako roślinę modelową spośród gatunków Świat zwierząt reprezentują muszka, nicień, mysz i Homo sapiens W wielokomórkowym organizmie komórki mogą być spektakularne różne Rozdział 2 Chemiczne składniki komórek Wiązania chemiczne W skład komórek wchodzi niewiele rodzajów atomów O reakcjach między atomami decydują elektrony ich zewnętrznej powłoki Wiązania jonowe powstają przez przyjęcie i oddanie elektronów Wiązania kowalencyjne powstają przez wspólne użytkowanie elektronów Istnieją różne rodzaje wiązań kowalencyjnych Substancją najobficiej występującą w komórkach jest woda Niektóre polarne cząsteczki w roztworze wodnym tworzą kwasy lub zasady Cząsteczki w komórkach Komórkę tworzą związki węgla Komórki zawierają cztery główne rodziny małocząsteczkowych związków organicznych Cukry są dla komórek źródłem energii i stanowią podjednostki polisacharydów Kwasy tłuszczowe są składnikami błon Aminokwasy są jednostkami monomerycznymi białek Nukleotydy są jednostkami monomerycznymi DNA i RNA Makrocząsteczki mają określoną sekwencję jednostek monomerycznych Wiązania niekowalencyjne nadają dokładnie określony kształt makrocząsteczkom Wiązania niekowalencyjne umożliwiają makrocząteczkom wybiórcze wiązanie innych cząsteczek Rozdział 3 Energia, kataliza i biosynteza Procesy katalityczne i wykorzystywanie energii przez komórki Biologiczny porządek jest możliwy dzięki uwalnianiu energii cieplnej z komórek Organizmy fotosyntetyzujące wykorzystują światło słoneczne do syntezy cząsteczek organicznych Komórki uzyskują energię w wyniku utleniania cząsteczek organicznych Transport elektronów obejmuje utlenianie i redukcję Enzymy obniżają barierę, która blokuje reakcje chemiczne Jak enzymy odnajdują właściwe sobie substraty: znaczenie szybkiej dyfuzji Zmiana energii swobodnej określa możliwość zajścia reakcji Wartość G zależy od stężenia reaktantów Dla ciągu reakcji wartości G o są addytywne Cząsteczki aktywowanych nośników a rekcje biosyntezy Powstawanie zaktywowanych nośników energii jest sprzężone z reakcją energetycznie korzystną ATP jest zaktywowanym nośnikiem najczęściej wykorzystywanym w komórce Energia magazynowana w ATP jest często wykorzystywana do łączenia dwóch cząsteczek NADH i NADPH są ważnymi nośnikami elektronów Istnieje wiele innych cząsteczek aktywowanych nośników w komórce 1

2 Synteza biopolimerów wymaga dostarczenia energii Rozdział 4 W jaki sposób komórki uzyskują energię z pokarmu Rozkład cukrów i tłuszczów Cząsteczki pokarmu są rozkładane w trzech etapach, z wytwarzaniem ATP Glikoliza jest głównym szlakiem wytwarzania ATP Fermentacja umożliwia wytwarzanie ATP w nieobecności tlenu Glikoliza jest przykładem, jak enzymy sprzęgają utlenianie z magazynowaniem energii Cukry i tłuszcze są stopniowo rozkładane w mitochondriach do acetylo-coa Cykl kwasu cytrynowego dostarcza NADH przez utlenianie grupy acetylowej do CO 2 Transport elektronów jest w większości komórek głównym zasilaniem syntezy ATP Magazynowanie i użytkowanie pokarmu Organizmy odkładają cząsteczki pokarmu w specjalnych magazynach Wiele szlaków biosyntezy zaczyna się od glikolizy lub cyklu kwasu cytrynowego Metabolizm jest zorganizowany i regulowany Rozdział 5 Struktura i funkcje białek Struktura przestrzenna i budowa białek Strukturę przestrzenną białka określa jego sekwencja aminokwasowa Białka fałdują się do konformacji o najniższej energii Białka osiągają wielką różnorodność skomplikowanych struktur przestrzennych Powszechne sposoby fałdowania się białka to α helisa i harmonijka β W białkach wyróżnia się kilka poziomów organizacji Tylko nieliczne z wielu możliwych łańcuchów polipeptydowych są użyteczne Białka mogą układać się w struktury włókniste, dywanowe lub sferyczne Helisa jest powszechnym motywem konstrukcyjnym struktur biologicznych Niektóre typy białek mają kształt wydłużonych włókien Białka zewnątrzkomórkowe są zazwyczaj stabilizowane przez poprzeczne wiązania kowalencyjne Jak działają białka Białka wiążą się z innymi cząsteczkami Miejsca wiążące przeciwciał są szczególnie różnorodne Siłę wiązania można oszacować na podstawie stałej równowagi Enzymy są silnymi i bardzo specyficznymi katalizatorami Lizozym ilustruje pracę enzymu Miarą działania enzymu są wartości V max i K m Ścisłe związanie małych cząsteczek nadaje białkom dodatkowe funkcje Katalityczne funkcje enzymów podlegają regulacji Enzymy allosteryczne mają dwa miejsca wiążące oddziałujące ze sobą Powodem zmiany konformacyjnej może być ufosforylowanie białka Białka wiążące GTP mogą ulegać silnym zmianom konformacyjnym Białka motoryczne powodują w obrębie komórek ruchy o dużym zasięgu Białka tworzą często duże kompleksy działające jak maszyny białkowe Rozdział 6 DNA Struktura i funkcja DNA Tworzywem genów jest DNA Cząsteczka DNA zawiera dwa komplementarne łańcuchy polinukleotydowe Struktura DNA umożliwia funkcjonowanie mechanizmów dziedziczenia Replikacja DNA Synteza DNA rozpoczyna się w określonych miejscach początku replikacji Nowe łańcuchy DNA tworzone są w widełkach replikacyjnych Widełki replikacyjne są asymetryczne Polimeraza DNA koryguje swoje błędy Jako startery do syntezy DNA służą krótkie odcinki RNA Współpracujące ze sobą białka tworzą w widełkach replikacyjnych aparat replikacyjny Naprawa DNA Zmiany w DNA są przyczyną mutacji System naprawy źle dopasowanych par zasad usuwa błędy, które uniknęły korekty przez aparat replikacyjny Komórkowy DNA jest stale narażony na uszkodzenia Stabilność genów zależy od naprawy DNA Duża zachowawczość DNA oznacza, że podobne gatunki zawierają białka o podobnej sekwencji aminokwasów 2

3 Rozdział 7 Od DNA do białka Od DNA do RNA Część sekwencji DNA ulega transkrypcji do RNA Podczas transkrypcji powstaje RNA komplementarny do jednej nici DNA Komórki wytwarzają kilka rodzajów RNA Sygnały na DNA informują polimerazę RNA, od którego miejsca rozpocząć transkrypcję i gdzie ją zakończyć Eukariotyczne RNA podlegają w jądrze komórkowym procesom dojrzewania Eukariotyczne geny są poprzerywane sekwencjami niekodującymi Introny są usuwane z RNA w procesie splicingu Komórki degradują cząsteczki własnego mrna Geny prakomórek prawdopodobnie zawierały introny Od RNA do białka Informacja w mrna jest zakodowana w postaci zestawów trójek nukleotydów Cząsteczki trna dopasowują aminokwasy do kodonów mrna Swoiste enzymy łączą trna z odpowiednimi aminokwasami Odczytywanie informacji zawartej w mrna odbywa się na rybosomach Kodony mrna sygnalizują, gdzie zacząć i gdzie skończyć syntezę białka Białka powstają na polirybosomach Kontrolowany rozkład białek umożliwia komórkom regulację poziomu każdego białka Droga od DNA do białek obejmuje wiele etapów RNA a początki życia W warunkach prebiotycznych mogły powstawać proste cząsteczki biologiczne RNA może zarówno przechowywać informację, jak i katalizować reakcje chemiczne RNA jest ewolucyjnie starszy niż DNA Rozdział 8 Chromosomy i regulacja genów Struktura chromosomów eukariotycznych Eukariotyczny DNA jest upakowany w chromosomy Stan chromosomów zmienia się podczas cyklu życiowego komórki Wyspecjalizowane sekwencje DNA zapewniają wydajną replikację chromosomów Podstawowymi jednostkami struktury chromatyny są nukleosomy Chromosomy mają kilka poziomów upakowania DNA Chromosomy interfazowe zawierają zarówno skondensowane, jak i rozproszone formy chromatyny Wpływ efektu pozycyjnego na ekspresję genów ujawnia różnice w upakowaniu chromosomów interfazowych Chromosomy interfazowe występują w jądrze w sposób zorganizowany Regulacja genów Komórki regulują ekspresję swoich genów Transkrypcję kontrolują białka wiążące się z sekwencjami regulatorowymi DNA Geny są wyłączane przez represory a włączane przez aktywatory Inicjacja transkrypcji genów eukariotycznych jest procesem złożonym Eukariotyczna polimeraza RNA potrzebuje ogólnych czynników transkrypcyjnych Eukariotyczne białka regulowane mogą kontrolować ekspresję oddalonych genów Na inicjację transkrypcji może wpływać uwikłanie promotorowej sekwencji DNA w nukleosomy Geny eukariotyczne są regulowane przez kombinację białek Jedno białko może koordynować ekspresję różnych genów Kombinatoryczna kontrola może prowadzić do powstawania różnych typów komórek Stabilne wzorce ekspresji genów mogą być wywołane przez pojedyncze białko regulatorowe genu Rozdział 9 Zmienność genetyczna Zmienność genetyczna bakterii Duża szybkość podziałów komórek bakteryjnych oznacza pojawianie się mutacji w stosunkowo krótkim czasie Bakterie zawierające mutacje można selekcjonować zmieniając warunki środowiska komórek Komórki bakterii mogą uzyskać geny od innych bakterii Geny bakteryjne mogą być przenoszone przez koniugację Bakterie mogą pobierać DNA ze swego otoczenia Dwie cząsteczki DNA o podobnej sekwencji nukleotydowej mogą ulec rekombinacji Wirusy bakteryjne mogą przenosić geny między bakteriami Ruchome elementy genetyczne są źródłem różnorodności genetycznej 3

4 Źródła zmian genetycznych w genomach eukariotycznych Rodziny pokrewnych genów powstają przez przypadkowe duplikacje DNA Geny kodujące nowe białka mogą powstawać przez rekombinację eksonów Duża część DNA wielokomórkowych eukariotów składa się z powtarzających się sekwencji niekodujących Dwie rodziny sekwencji transpozonowych zajmują około 10 % genomu człowieka Elementy ulegające transpozycji przyspieszyły ewolucję genomów Wirusy są w pełni ruchomymi elementami genetycznymi zdolnymi do opuszczenia komórki Retrowirusy odwracają normalny przepływ informacji genetycznej Retrowirusy zawierające geny przejęte od gospodarza mogą być rakotwórcze Rozmnażanie płciowe i segregacja genów Rozmnażanie płciowe decyduje o możliwości lepszego dostosowania się organizmów do nieprzewidywalnych zmian środowiska Rozmnażanie płciowe łączy komórki diploidalne i haploidalne Podczas mejozy komórki haploidalne powstają z komórek diploidalnych Mejoza jest źródłem olbrzymiej zmienności genetycznej Rozdział 10 Technologia DNA Jak bada się cząsteczki DNA Nukleazy restyrykcyjne rozcinają cząsteczki DNA w specyficznych miejscach Elektroforeza żelowa umożliwia rozdział fragmentów DNA różniących się wielkością Określanie sekwencji nukleotydowej fragmentów DNA Hybrydyzacja kwasów nukleinowych Hybrydyzacja DNA ułatwia prenatalne diagnozowanie chorób genetycznych Hybrydyzacja in situ pozwala zlokalizować sekwencję kwasu nukleinowego w komórce lub w odpowiednim rejonie chromosomu Klonowanie DNA Ligaza DNA łącząc fragmenty DNA tworzy cząsteczkę zrekombinowanego DNA Do klonowania DNA można wykorzystać plazmidy bakteryjne Geny człowieka izoluje się przez klonowanie Biblioteki cdna odpowiadają mrna wytwarzanym w określonych tkankach Hybrydyzacja umożliwia identyfikację genów nawet odlegle spokrewnionych Łańcuchowa reakcja polimeryzacji powiela wybrane sekwencje DNA Inżynieria DNA Można skonstruować całkowicie nowe cząsteczki DNA Stosując klonowany DNA można wytwarzać duże ilości białek nielicznie występujących w komórkach RNA można uzyskać w drodze transkrypcji in vitro Organizmy zmutowane najlepiej ujawniają funkcje genów Zwierzęta transgeniczne są nosicielami sztucznie skonstruowanych genów Rozdział 11 Budowa błon Dwuwarstwa lipidowa Lipidy błonowe tworzą w wodzie dwuwarstwy Dwuwarstwa lipidowa jest dwuwymiarowym płynem Płynność dwuwarstwy lipdowej zależy od jej składu molekularnego Dwuwarstwa lipidowa jest asymetryczna Asymetria lipidów powstaje wewnątrz komórki Dwuwarstwy lipidowe są nieprzepuszczalne dla jonów i substancji rozpuszczonych w wodzie Białka błonowe Białka błonowe są w różny sposób związane z dwuwarstwą lipidową Łańcuch polipeptydowy zazwyczaj przechodzi poprzez dwuwarstwę jako α helisa Białka błonowe można przeprowadzić w formę rozpuszczalną w detergentach i oczyszczać Całkowita struktura jest znana tylko w przypadku bardzo niewielu białek błonowych Błona komórkowa jest wzmocniona przez korę komórki Powierzchnia komórki jest pokryta cukrowcami Komórki mogą ograniczać przemieszczanie się białek błonowych Rozdział 12 Transport przez błony Stężenie jonów wewnątrz komórki jest bardzo różne od ich stężenia na zewnątrz Przenośniki i ich funkcje Cząsteczki i jony przechodzą poprzez błonę w drodze transportu biernego lub aktywnego Napędem transportu biernego mogą być zarówno siły elektryczne, jak i gradienty stężeń Transport aktywny przemieszcza jony i cząsteczki brew ich gradientom elektrochemicznym 4

5 Do wypompowania Na + komórki zwierząt używają energię hydrolizy ATP Siłę napędową pompy Na + -K + stanowi przejściowe dołączenie grupy fosforanowej Komórki zwierząt używają gradientu Na + do aktywnego pobierania substancji odżywczych Pompa Na + -K + pomaga w utrzymaniu osmotycznej równowagi komórek zwierzęcych Wewnątrzkomórkowe stężenie Ca 2+ jest utrzymywane na niskim poziomie przez pompy Ca 2+ Do zasilania transportu błonowego rośliny, grzyby i bakterie używają gradientów H - Kanały jonowe i potencjał błonowy Kanały jonowe są jonowo selektywne i bramkowane Kanały jonowe przełączają się między stanem otwartym i zamkniętym w sposób przypadkowy Kanały jonowe bramkowane napięciem reagują na potencjał błonowy Potencjałem błonowym rządzi przepuszczalność błony dla specyficznych jonów Kanały jonowe i sygnalizacja w komórkach nerwowych Potencjały czynnościowe umożliwiają szybkie komunikowanie się na duże odległości Potencjały czynnościowe są z reguły wynikiem działania kanałów Na + bramkowanych napięciem Kanały Ca 2+ bramkowane napięciem zamieniają przy zakończeniach nerwowych sygnały elektryczne w sygnały chemiczne Kanały bramkowane przekaźnikiem nerwowym zamieniają w komórce docelowej sygnały chemiczne z powrotem w sygnały elektryczne Neurony otrzymują zarówno pobudzające, jak i hamujące impulsy Połączenia synaptyczne umożliwiają nam myślenie, działanie i pamiętanie Rozdział 13 Przekształcanie energii w mitochondriach i chloroplastach Komórki większość energii uzyskują dzięki mechanizmowi, którego podstawą działania jest błona Mitochondria i fosforylacja oksydacyjna Mitochondria zawierają dwa przedziały zamknięte błonami Elektrony o wysokiej energii pochodzą z cyklu kwasu cytrynowego W wewnętrznej błonie mitochondrialnej elektrony są przenoszone wzdłuż szeregu białek Transport elektronów powoduje powstanie gradientu protonowego w poprzek błony Gradient protonowy napędza syntezę ATP Sprzężony transport w poprzek wewnętrznej błony mitochondrialnej jest napędzany przez elektrochemiczny gradient protonowy Gradienty protonowe wytwarzają większość komórkowego ATP Szybkie fosforylowanie ADP do ATP w mitochondriach utrzymuje dużą wartość stosunku ATP:ADP w komórkach Łańcuch transportu elektronów a pompowanie protonów Protony są z łatwością przemieszczane dzięki transportowi elektronów Potencjał redoks jest miarą powinowactwa do elektronów Transport elektronów uwalnia dużą ilość energii Metale ściśle związane z białkami stanowią uniwersalne przenośniki elektronów Protony są pompowane w poprzek błony przez trzy kompleksy enzymów oddechowych Oddychanie jest zdumiewająco skuteczne Chloroplasty i fotosynteza Chloroplasty przypominają mitochondria, lecz mają dodatkowy przedział Chloroplasty zbierają energię promieniowania słonecznego i wykorzystują ją do wiązania węgla Cząsteczki wzbudzonego chlorofilu skierowują energię do centrum reakcji Synteza ATP i NADPH wymaga energii świetlnej Wiązanie węgla jest katalizowane przez karboksylazę rybulozobisfosforanową Wiązanie węgla w chloroplastach wytwarza sacharozę i skrobię Systemy genetyczne mitochondriów i chloroplastów są ilustracją ich prokariotycznego pochodzenia Nasi jednokomórkowi antenaci Sekwencje RNA odsłaniają historię ewolucji Przodkowie komórek prawdopodobnie pojawili się w gorących środowiskach Methanococcus żyje w ciemności, używając jako pożywienia tylko związków nieorganicznych Rozdział 14 Przedziały wewnątrzkomórkowe i transport Organelle błonowe Komórki eukariotyczne zawierają podstawowy zestaw organelli błonowych Organelle błonowe ewaluowały w różny sposób Sortowanie białek Import białek do organelli jest zapewniony przez trzy mechanizmy Sekwencje sygnałowe kierują białka do właściwego przedziału Białka wnikają do jądra przez pory jądrowe 5

6 Białka ulegają rozfałdowaniu przez wejściem do mitochondriów i chloroplastów Do retikulum endoplazmatycznego wchodzą w trakcie swojej syntezy Białka rozpuszczalne są uwalniane do światła ER Sygnały start i stop wyznaczają ustawienie białka transbłonowego w dwuwarstwie lipidowej Transport pęcherzykowy Pęcherzyki transportujące przenoszą białka rozpuszczalne i błony między przedziałami Pączkowaniem pęcherzyków kieruje układ białek opłaszczających Specyficzność przywierania pęcherzyków do błony zależy od białek SNARE Drogi sekrecyjne Większość białek ulega w ER kowalencyjnej modyfikacji Wyjście z ER jest kontrolowane aby zapewnić poprawną jakość wyprowadzanego białka Białka są dalej modyfikowane i sortowane w aparacie Golgiego Białka sekrecyjne są uwalniane z komórki w drodze egzocytozy Drogi endocytozy Wyspecjalizowane komórki fagocytujące wchłaniają duże cząsteczki Płyn i makrocząsetczki są pobierane na drodze pinocytozy Endocytoza przebiegająca z udziałem receptorów stanowi specyficzną drogę prowadzącą do wnętrza komórek zwierzęcych Makrocząsteczki doprowadzone przez endocytozę są sortowane w endosomach Lizosomy są głównym miejscem trawienia wewnątrzkomórkowego Rozdział 15 Sygnalizacja międzykomórkowa Ogólne zasady sygnalizacji komórkowej Sygnały mogą działać na krótki lub długi dystans Każda komórka odpowiada na ograniczony zestaw sygnałów Receptory przekazują sygnały po wewnątrzkomórkowych szlakach sygnalizacyjnych Niektóre cząsteczki sygnałowe mogą przejść przez błonę komórkową Tlenek azotu może wnikać do komórek i aktywować w nich enzymy bezpośrednio Istnieją trzy główne klasy receptorów powierzchni komórki Receptory jonotropowe zamieniają sygnały chemiczne w elektryczne Wewnątrzkomórkowe kaskady sygnalizacyjne działają jak seria przełączników molekularnych Receptory metabotropowe (współpracujące z białkami G) Stymulacja receptorów metabotropowych aktywuje podjednostki białek G Pewne białka G regulują kanały jonowe Pewne białka G aktywują enzymy błonowe Szlak cyklicznego AMP może aktywować enzymy i włączać działanie genów Szlak informacyjny wiodący przez fosfolipazę C, prowadzi do zwiększenia wewnątrzkomórkowego stężenia Ca 2+ Sygnał Ca 2+ uruchamia wiele procesów biologicznych Wewnątrzkomórkowe kaskady sygnalizujące mogą osiągnąć zadziwiającą szybkość, wrażliwość i zdolność adaptacji: fotoreceptory w oku Receptory o aktywności enzymatycznej (receptory katalityczne) Zaktywowane receptorowe kinazy tyrozynowe tworzą kompleks z wewnątrzkomórkowymi białkami sygnalizacyjnymi Receptorowe kinazy tyrozonowe aktywują białko Ras, wiążące GTP Sieć kinaz białkowych integruje informacje, co umożliwia kompleksową kontrolę zachowania się komórek Rozdział 16 Cytoszkielet Filamenty pośrednie Filamenty pośrednie są mocne i wytrzymałe Filamenty pośrednie zabezpieczają komórki przed stresem mechanicznym Mikrotubule Mikrotubule są wydrążonymi rurkami ze strukturalnie odmiennymi końcami Mikrotubule są utrzymywane dzięki równowadze między montażem a demontażem Centrosom jest głównym ośrodkiem organizującym mikrotubule w komórkach zwierzęcych Rosnące mikrotubule wykazują dynamiczną niestabilność Mikrotubule organizują wnętrze komórki Białka motoryczne kierują wewnątrzkomórkowym transportem Organelle są transportowane wzdłuż mikrotubul Rzęski i wici zawierają stabilne mikrotubule przemieszczane przez dyneinę 6

7 Filamenty aktynowe Filamenty aktynowe są cienkie i giętkie Aktyna i tubulina polimeryzują według podobnego mechanizmu Wiele białek wiąże się z aktyną i modyfikuje jej właściwości Bogata w aktynę kora komórki znajduje się pod błoną komórkową większości komórek eukariotycznych Pełzanie komórki zależy od aktyny Aktyna łączy się z miozyną tworząc struktury kurczliwe Podczas skurczu mięśnia filamenty aktynowe wślizgują się między filamenty miozynowe Skurcz mięśnia jest wyzwalany przez nagły wzrost stężenia Ca 2+ Rozdział 17 Podział komórki Cykl komórkowy w zarysie Eukariotyczny cykl komórkowy jest podzielony na cztery fazy Cytoszkielet przeprowadza zarówno mitozę, jak i cytokinezę Niektóre organelle ulegają fragmentacji w czasie mitozy Mitoza Wrzeciono mitotyczne zaczyna być montowane w profazie Chromosomy przymocowują się do wrzeciona mitotycznego w prometafazie W metafazie chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej wrzeciona Siostrzane chromosomy rozdzielają się w anafazie Otoczka jądrowa odtwarza się w telofazie Cytokineza Wrzeciono mitotyczne determinuje płaszczyznę podziału cytoplazmatycznego Pierścień kurczliwy w komórkach zwierzęcych jest z aktyny i miozyny Cytokineza w komórkach roślinnych obejmuje utworzenie nowej ściany komórkowej Mejoza Homologiczne chromosomy łączą się w pary w czasie mejozy Mejoza obejmuje dwa podziały komórkowe, a nie jeden Rozdział 18 Konrola cyklu komórkowego i śmierć komórki Układ kontroli cyklu komórkowego Centralny układ kontroli włącza główne procesy cyklu komórkowego Układ kontroli cyklu komórkowego jest sprawowany przez cyklicznie aktywowane kinazy białkowe MPF jest kompleksem cyklina-cdk kontrolującym wejście w fazę M Kinazy białkowe zależne od cyklin są regulowane nagromadzeniem i rozpadem cyklin Aktywność Cdk jest dodatkowo regulowana ich fosforylacją i defosforylacją Różne kompleksy cyklina-cdk włączają różne etapy cyklu komórkowego Cykl komórkowy może zostać zatrzymany w G1 przez białkowe inhibitory Cdk Komórki mogą zdemontować swój układ kontroli i opuścić cykl komórkowy Kontrola liczby komórek w organizmie wielokomórkowym Proliferacja komórek zależy od sygnałów z innych komórek Komórki zwierzęce mają zaprogramowane ograniczenie liczby podziałów Komórki zwierzęce potrzebują sygnałów od innych komórek, by uniknąć programowanej śmierci komórki Programowana śmierć komórki zachodzi z udziałem śródkomórkowej kaskady proteaz Komórki nowotworowe omijają społeczne kontrole proliferacji i przeżywania komórek Rozdział 19 Tkanki Substancja międzykomórkowa i tkanki łączne Komórki roślinne są wyposażone w twarde ściany zewnętrzne Włókna celulozowe zapewniają ścianie komórki roślinnej wytrzymałość na rozciąganie Tkanka łączna zwierząt składa się głównie z substancji międzykomórkowej Kolagen zapewnia wytrzymałość na rozciąganie w zwierzęcych tkankach łącznych Komórki wydzielają i organizują kolagen Integryny łączą substancję międzykomórkową z cytoszkieletem wewnątrz komórek Żel polisacharydowy i białkowy wypełnia wolne przestrzenie i zapobiega kompresji Nabłonki pokrywające i połączenia międzykomórkowe Nabłonki mają spolaryzowane powierzchnie i spoczywają na błonie podstawnej Połączenia zamykające powodują szczelność nabłonka i oddzielają ich powierzchnie szczytowe oraz podstawne Połączenia międzykomórkowe związane z cytoszkieletem łączą silnie komórki ze sobą i z błoną podstawną 7

8 Połączenia komunikacyjne umożliwiają przechodzenie jonom i małym cząsteczkom z komórki do komórki Utrzymanie funkcjonowania i odnowa tkanek oraz zaburzenie tych procesów w nowotworach Różne tkanki są odnawiane z różną częstotliwością Komórki macierzyste są źródłem dostarczającym ciągle nowych ostatecznie zróżnicowanych komórek Mutacje w pojedynczej dzielącej się komórce mogą być przyczyną wymknięcia się tej komórki i jej potomstwa spod prawidłowej kontroli Nowotwór jest konsekwencją mutacji i naturalnej selekcji w obrębie populacji komórek tworzących organizm Nowotwór wymaga nagromadzenia się mutacji Rozwój Zaprogramowane przemieszczanie komórek umożliwia planową budowę ciała zwierząt Komórki włączają różne zespoły genów zgodnie ze swoim umiejscowieniem i historią rozwojową Rozproszone sygnały mogą dostarczać komórce informacji o jej położeniu Badania Drosophila dostarczyły klucza do rozwoju kręgowców Podobne geny w całym świecie zwierzęcym dostarczają komórkom informacji o ich położeniu 8