Ziemniak Polski 2016 nr 1 35

Transkrypt

1 Ziemniak Polski 2016 nr 1 35 FOMOZA ZIEMNIAKA WYSTĘPOWANIE SPRAWCÓW CHOROBY ORAZ ICH WŁAŚCIWOŚCI I ZNACZENIE W PRZECHOWALNICTWIE ZIEMNIAKA mgr inż. Sylwester Sobkowiak, mgr inż. Emil Stefańczyk, dr hab. Jadwiga Śliwka IHAR-PIB, Pracownia Patogenów Ziemniaka w Młochowie, ul. Platanowa Młochów, s.sobkowiak@ihar.edu.pl Streszczenie Scharakteryzowano 2 podgatunki Phoma: exigua var. exigua i exigua var. foveata i omówiono ich właściwości chorobotwórcze. Składowanie ziemniaków od jesieni do wiosny, zwłaszcza w niekorzystnych warunkach, sprzyja pojawianiu się sprawców fomozy (gangreny). Omawiane mikroorganizmy Phoma są jednymi z ważniejszych patogenów ziemniaka w okresie przechowywania. Mogą powodować duże straty, zwłaszcza w chłodnych przechowalniach, gdzie panują idealne warunki dla rozwoju i rozprzestrzeniania się grzybni. Obu podgatunków Phoma nie ma na liście chorób objętych kwarantanną w Polsce. Natomiast Phoma andina jest patogenem kwarantannowym porażającym, poza Solanum tuberosum L., także inne gatunki Solanum spp., szczególnie S. phureja diploidalny gatunek ziemniaka, S. goniocalix i S. medians. Słowa kluczowe: gangrena ziemniaka, Phoma exigua var. exigua, Phoma exigua var. foveata, porażenie bulw ziemniaka C orocznie przechowuje się ok. 90% zbioru ziemniaków. Długość okresu składowania jest uzależniona od kierunku użytkowania poszczególnych odmian. Podczas długotrwałego przechowywania, nawet do 9 miesięcy (np. ziemniaków do bezpośredniego spożycia), w bulwach zachodzą procesy, w wyniku których: zmniejsza się wyjściowa masa bulw na skutek tzw. ubytków naturalnych spowodowanych procesami życiowymi oddychania i transpiracji; powstają straty wywołane procesem kiełkowania bulw; powstają straty w wyniku porażenia bulw przez czynniki wywołujące choroby przechowalnicze (Sowa-Niedziałkowska 2003). Warunki abiotyczne w przechowalni mają znaczenie dla zdrowotności ziemniaków, gdyż to właśnie one w znacznym stopniu przyczyniają się do rozwoju chorób przechowalniczych i powstawania strat zarówno wagowych, jak i jakościowych. W okresie przechowywania największe znaczenie mają takie choroby, jak: zaraza ziemniaka, sucha i mokra zgnilizna bulw, alternarioza oraz gangrena, zwana również fomozą lub zgorzelą bulw ziemniaka. Szkodliwość zgnilizn mieszanych jest znacznie większa niż wymienionych pojedynczych czynników chorobotwórczych. Składowanie ziemniaków od jesieni do wiosny w suchych i zimnych przechowalniach (2-10 C) sprzyja rozwojowi gangreny (fomozy). Choroba ta powoduje znaczne straty z powodu wewnętrznego rozkładu tkanek (Munda 2003). Fomozę odnotowano w wielu krajach europejskich, zwłaszcza w krajach nordyckich, o umiarkowanym klimacie, gdzie ma tam duże znaczenie gospodarcze. Celem pracy jest przybliżenie Czytelnikom zagadnień związanych ze sprawcami gangreny (fomozy) bulw ziemniaka, jej rozwojem i szkodliwością, warunkami występowania choroby, metodami zwalczania oraz oceną odporności odmian.

2 36 Ziemniak Polski 2016 nr 1 Phoma sp. jest organizmem glebowym zaliczanym do gromady Ascomycota, klasy Dothideomycetes, podklasy Pleosporomycetidae, rzędu Pleosporales i nieustalonej rodziny incertae sedis (Boerema i in. 2004). Grzyby Phoma arbitralnie ograniczają się do tych organizmów, których zarodniki są mniejsze niż 15 µm, natomiast gatunki wytwarzające większe formy zarodników są zaliczane do Macrophoma (Harshberger 1917). Z drugiej strony Aveskamp i inni (2010) w oparciu o analizy jądrowych sekwencji rdna regionów ITS (ang. internal transcribed spacer), LSU (ang. large subunit) i TUB (ang. part of the β-tubulin gene region) stwierdzili, że formy P. exigua występujące na ziemniaku należą do oddzielnych gatunków, tj. Boeremia exigua var. exigua (Desm.) (P. exigua var. exigua) i Boeremia foveata (Foister) (P. exigua var. foveata). Ich badania wykazały polifiletyczne zróżnicowanie rodzin w obrębie rzędu Pleosporales, do którego należą omawiane patogeny (rodzaj Didymella). Opisano ok. 220 organizmów Phoma (Kirk i in. 2008). Podzielono je na 2 grupy: organizmy saprofityczne lub słabo pasożytnicze, występujące głównie w umiarkowanym klimacie Eurazji, ale pojawiające się także w innych częściach świata o chłodnym lub ciepłym klimacie; specyficzne patogeny roślin uprawnych (Van der Aa i in.1990). Gatunki rodzaju Phoma są wszechobecne w środowisku i zajmują liczne nisze ekologiczne, zwłaszcza w glebie. Dotychczas opisano ponad 220 mikroorganizmów z rodzaju Phoma, aczkolwiek ich rzeczywista liczba jest prawdopodobnie znacznie większa, co czyni go jednym z najliczebniejszych rodzajów grzybów występujących w przyrodzie (Avescamp 2010). Zarodniki Phoma, zwane także fialosporami (fot. 1), powstają na trzonkach konidialnych zakończonymi fialidami, które są zebrane w zamkniętych owocnikach (fot. 2), tzw. piknidiach (Kochman 1986). W piknidiach powstają bezbarwne zarodniki jednokomórkowe o wymiarach 5, µm. Piknidia są przeważnie kuliste, czasem tylko nieco spłaszczone, czarne, pogrążone w całości w tkance żywiciela, z ujściem wystającym na zewnątrz przez skórę na wzniesionym dzióbku. Fot. 1. Zarodniki konidialne (fialospory) Phoma exigua (Boeremia exigua) powstałe w owocnikach pow.1000x (fot. Cz. Zamorski) Fot. 2. Owocnik (piknidium) Phoma exigua (Boeremia exigua) pow. 400x (fot. Cz. Zamorski) Bulwy ziemniaka narażone są w warunkach przechowalniczych na porażenie jednym z dwóch patogenów, tj. Phoma exigua var. exigua i P. exigua var. foveata. P. exigua var. foveata jest pochodzenia andyjskiego (Otazu i in. 1979), a w Europie prawdopodobnie po raz pierwszy został przywieziony do Szkocji w 1930 r. wraz z zainfekowanym materiałem hodowlanym (Boerema, Van Kesteren 1981). Od tego czasu patogen ten rozprzestrzenił się na innych obszarach uprawy ziemniaków w Europie. Dotychczas pochodzenie P. exigua var. exigua nie zostało bliżej określone. Orga-

3 Ziemniak Polski 2016 nr 1 37 nizm ten izolowano z szerokiego zakresu gospodarzy z różnych grup systematycznych (ponad 200 gatunków roślin) zarówno w Europie, jak i na innych kontynentach. W Polsce P. exigua var. exigua najczęściej występuje na soi i fasoli, ale izolowano go także z nasion cyklamenu, stokrotki i celozji oraz z łubinu, marchwi, kopru i pietruszki. P. exigua var. exigua izolowano również z bulw ziemniaka (Wnękowski 1991, Kurzawińska 1994), jednak szczepy tego podgatunku wykazywały mniejszą patogeniczność aniżeli patogen wyspecjalizowany dla ziemniaka P. exigua var. foveata. Obaj przedstawiciele Phoma exigua mają podobny rozwój na podłożach mikrobiologicznych oraz morfologię, stąd trudności w ich rozróżnieniu na podstawie cech morfologicznych. Obecnie P. exigua var. exigua i P. exigua var. foveata nie są w Polsce objęte kwarantanną (Dz. U. 2008, nr 46, poz. 272), natomiast inny patogen Phoma andina, też występujący na ziemniaku jest obiektem kwarantannowym. Badania przeprowadzone w Boliwii i Peru wykazały, że gatunek ten jest patogeniczny w stosunku do bulw Solanum phureja, S. goniocalix i S. medians. Występowanie choroby, objawy porażenia i szkodliwość Gatunki rodzaju Phoma zimują w zainfekowanych bulwach pozostawionych po wykopkach w glebie, w formie utajonej lub saprotroficznej. Patogeny te mogą przetrwać w glebie od jednego do dwóch lat. Według Turkensteena (1980) przy niskiej temperaturze powietrza, wilgotnej lub deszczowej pogodzie P. andina, występujący na rozkładających się szczątkach roślin w glebie w postaci chlamydospor lub piknidiów zawierających zarodniki konidialne, może przetrwać przez dłuższy czas. Na zainfekowanych bulwach lub łodygach ziemniaka mogą rozwijać się piknidia Phoma. Pod koniec wegetacji lub w czasie zbioru zarodniki wydostające się z piknidiów zakażają nowe bulwy. Ziemniaki zostają zainfekowane w miejscach uszkodzeń, przez przetchlinki lub oczka oraz w miejscach wszelkich zmian skórnych powodowanych przez patogeny ziemniaka lub szkodniki, po czym patogen opanowuje miąższ bulw. Gnicie wewnętrzne jest rozległe i występuje na ogół w styczniu lub lutym, częściej w chłodnych przechowalniach aniżeli w kopcach, ponieważ porażeniu bulw sprzyjają niskie temperatury (Kryczyński, Weber 2011). Na powierzchni bulw powstają charakterystyczne zagłębienia, kształtem przypominające odcisk kciuka (Kryczyński, Weber 2011). Objawy fomozy bulw ziemniaka są podobne do objawów suchej zgnilizny wywoływanej przez grzyby z rodzaju Fusarium. Różnica jednak polega na tym, że wierzchnia warstwa bulwy porażona przez gatunki Fusarium często jest pomarszczona, a miąższ porażonej bulwy ma kolor ciemny, natomiast w bulwach zakażonych przez Phoma powstają brązowe zbutwiałe zmiany tkanki, z czasem przybierające jasną barwę, lub tworzą się jamki, w których rozwija się grzybnia, początkowo o odcieniu białym, a później różowofioletowym. Jednocześnie na powierzchni chorej skórki (perydermy) pojawiają się bardzo małe wzniesienia, wielkości 0,1 mm, które są organami rozmnażania bezpłciowego grzyba, czyli piknidiami. Na przekroju porażona część bulwy jest wyraźnie odgraniczona od części zdrowej. Niektóre gatunki Phoma wykazują dużą patogeniczność w stosunku do części nadziemnych ziemniaka. W sprzyjających warunkach Phoma infekuje liście ziemniaka, powodując ich plamistości, na których wytwarzają się piknidia pod powierzchnią epidermy liścia. Objawy tej choroby są pozornie podobne do alternariozy wywoływanej przez Alternaria alternata. Jednak pojawiające się na liściach plamistości są zazwyczaj czarniawe, a nie, jak przy alternariozie, brązowe. Plamki te łączą się z sobą tak, że liście mają barwę czarną i wyglądają jakby były wypalone. Badania nad odpornością bulw ziemniaka (Solanum tuberosum L.) na Phoma Podatność odmian ziemniaka na fomozę została oceniona przez Sas-Piotrowską (1992). Autorka przetestowała kilkadziesiąt odmian i wykazała istotne różnice w ich podatności na P. exigua var. foveata. Na podstawie testów statystycznych wyodrębnione zostały 3 grupy skupiające odmiany: wrażliwe (Arkula), średnio wrażliwe (Gracilla, Ulster Premier, Conny) oraz odporne (najliczniejsza grupa 32 odmian).

4 38 Ziemniak Polski 2016 nr 1 Według Olssona (1988) duży wpływ na odporność bulw odmian Bintje i Elsa na P. exigua var. foveata ma stosunek liczbowy jonów magnezu do jonów wapnia (Mg++ : Ca++) w miąższu. Zjawisko to może być tłumaczone tym, że budowa ściany komórkowej zawierająca pektyny związane z jonami Mg++ jest mocniejsza niż wtedy, gdy w skład ściany komórkowej wchodzą jony Ca++, tak więc większa liczba jonów magnezu wpływa na wyższą odporność na fomozę. Natomiast zwiększona zawartość jonów Mg++ w obu badanych odmianach nie miała wpływu na odporność bulw na suchą zgniliznę powodowaną przez Fusarium solani var. coeruleum. Walker i Wade (1978) podjęli histologiczne badania przebiegu zmian chorobowych wywołanych przez P. exigua var. exigua i P. exigua var. foveata w stosunku do niedojrzałych bulw odmiany Brownell w temperaturach 2, 10 i 18 C oraz dojrzałych bulw odmian Brownell i Bismark w 10 C. Rozwój choroby w 10 i 18 C u obydwu odmian został zahamowany. Dużą rolę obronną ziemniaka względem patogenów odgrywają fitoaleksyny terpenoidowe. W przypadku zaatakowania roślin przez patogeny związki te są syntetyzowane i osiągają wysokie stężenia. Tkanki bulw zainfekowanych przez patogeny Phoma ulegają suberyzacji i zdrewnieniu. Zainfekowane bulwy w miejscach wnikania patogenów stymulują produkcję fitoaleksyn terpenoidowych, co opóźnia pojawienie się choroby lub hamuje jej rozwój. W odpowiedzi na zakażenie bulw przez P. exigua var. exigua i P. exigua var. foveata tworzy się zwiększona ilość fitoaleksyn, m. in. riszytyna i phytuberina. W tkankach zakażonych przez te patogeny ilość phytuberiny była 20-krotnie większa aniżeli riszytyny (Metlitskii, Ozeretskovskaya 1970). Oprócz wymienionych metabolitów w bulwach ziemniaka zakażonych przez P. exigua var. foveata oraz inne patogeny (Phytophthora infestans, Fusarium avenaceum) wykryto także inne związki, takie jak deacetylo-phytuberina i solaretinon spirocykliczne ketony, które jako fitoaleksyny spełniają w roślinach funkcje chroniące przed infekcją (Price 1976). Ważnym czynnikiem odporności bulw ziemniaka na grzyby z rodzaju Phoma są glikoalkaloidy (TGA). Stwierdzono, że wysoka ich zawartość może obniżyć porażenie bulw (Mazurczyk, Kuźniewicz 1987). Jednak, z drugiej strony, wysoka zawartość tych związków w bulwach obniża ich wartość pokarmową, gdyż TGA są toksyczne zarówno dla człowieka, jak i zwierząt. Wczesne odmiany ziemniaka zawierają mniej TGA, stąd są mniej odporne na Phoma (Wierzbicka 2014). Na syntezę TGA wpływają światło oraz zranienia bulw. Nawożenie fosforem i potasem powoduje również gromadzenie się w perydermie TGA tworzących barierę toksyczną dla patogenów. Natomiast nawożenie azotem obniża zawartość tych związków, a co za tym idzie odporność bulw. Ponadto nawożenie fosforem i potasem sprzyja syntezie związków fenolowych, przede wszystkim kwasu chlorogenowego, odgrywającego znaczną rolę w odporności ziemniaka na patogeny. Zawartość TGA w bulwach ziemniaka w większym stopniu kształtowana jest przez czynnik genetyczny (odmiany) niż środowiskowy (warunki klimatyczne w okresie wegetacji) (Trawczyński, Wierzbicka 2011). Czynnikiem wpływającym na zróżnicowanie stopnia porażenia miąższu oraz perydermy przez patogeny może być rozmieszczenie skrobi w miąższu. W środkowej części bulwy znajduje się mniej skrobi, a więcej cukrów prostych, które są łatwo przyswajalnym źródłem energii dla patogenu. Z kolei według Pietkiewicza i Jellisa (1975) stolonowa część bulwy ulega silniejszemu porażeniu aniżeli część wierzchołkowa, choć badania Sas-Piotrowskiej (1992) nie potwierdziły tej obserwacji. Autorka ta wykazała, że wierzchołkowa cześć bulwy charakteryzuje się większą zmiennością porażenia i jest podatniejsza na P. exigua var. foveata niż część stolonowa. Carnegie i inni (1989) przeprowadzili w Wielkiej Brytanii w 5 placówkach badawczych ocenę odporności bulw 10 odmian ziemniaka, stosując 4 warianty ich inokulacji przez P. exigua var. foveata: 1) bulwy zanurzano przez 2 min w inokulum sporządzonym z grzybni rozdrobnionej w wodzie destylowanej i sterylizowanej; 2) zranione bulwy zanurzano w inokulum przez 2 min; 3) bulwy umieszczano w inokulum sporządzonym z ekstraktu kukurydzianego ze sterylnym pia-

5 Ziemniak Polski 2016 nr 1 39 skiem; 4) ten sam wariant, ale bulwy zostały przedtem zranione. Bulwy inkubowano przez 7-10 tygodni w 4-6 C. Najmniejsze porażenie stwierdzono w wariancie z nieranionymi bulwami traktowanymi inokulum przez 2 min, a najsilniejsze gdy wymieszano ranione i nieranione bulwy w inokulum sporządzonym z ekstraktu kukurydzianego ze sterylnym piaskiem. Po zastosowaniu wymienionych 4 sposobów inokulacji najmniejszą odporność wykazały odmiany Ulster Sceptre i Home Guard, a największą Arran Consul i Maris Piper. W innych badaniach 60% bulw ziemniaka było zainfekowanych przez P. exigua var. foveata. Fomoza spowodowała redukcję plonu o 20% oraz zdrobnienie bulw (Cooke, Logan 1984). Patogeniczność izolatów Marcinkowska i inni (2005) przeprowadzili badania 11 izolatów P. exigua var. exigua wyizolowanych z różnych części 7 gatunków roślin, wykazując brak zależności między pochodzeniem izolatów a ich zdolnościami chorobotwórczymi. Patogeniczność uzyskanych izolatów została oceniona w stosunku do 10 gatunków roślin, w tym ziemniaka. Najagresywniejsze izolaty pochodziły z fasoli, a najmniej agresywne z pietruszki. Poszczególne izolaty P. exigua var. exigua charakteryzowały się zmienną agresywnością w stosunku do ocenianych roślin. Żaden z izolatów nie był specyficzny dla testowanych gatunków roślin. Natomiast Logan i Khan (1969) badali patogeniczność izolatów P. exigua var. foveata i P. exigua var. exigua. Oba podgatunki były patogeniczne w stosunku do zranionych bulw i łodyg ziemniaka. Dla porównania do badań użyli także P. eupyrena patogenu, który nie porażał ziemniaka. Zwalczanie fomozy i zapobieganie jej Fomozie bulw ziemniaka można zapobiec, wysadzając zdrowe, nieuszkodzone sadzeniaki. Zbiór powinien zostać przeprowadzony wkrótce po defoliacji części nadziemnej, zwłaszcza w czasie chłodów. W miarę możliwości należy przechowywać bulwy w C przez 1-2 tygodnie od momentu zbioru, gdyż zabieg ten pomaga gojeniu bulw. Zainfekowanie bulw przeznaczonych na sadzeniaki można znacznie ograniczyć przez ich zaprawianie fungicydami w pierwszym tygodniu po zbiorze przed ich złożeniem w przechowalni. Fungicydy przeciwko rizoktoniozie ograniczają także rozwój fomozy (Kryczyński, Weber 2011). Literatura 1. Aveskamp M. M., Gruyter J. de, Woudenberg J. H. C., Verkley G. J. M., Crous P. W Highlights of the Didymellaceae: A polyphasic approach to characterise Phoma and related pleosporalean genera. Studies in Mycol. 65: 1-60; 2. Boerema G. H., Kesteren H. A. van Mycological diagnostic problems. EPPO Bull. 11: ; 3. Boerema G. H., Gruyter J., Noordeloos M. E., Hamers M. E. C Phoma identification manual. Differentiation of specific and infra-specific taxa in culture. CABI Publishing, United Kingdom, 4. Carnegie S. F., Gans P. T., Jellis G. J., Little G., Logan C., Wastie R. L The susceptibility of potato cultivars to gangrene in laboratory tests in relation to origin of tubers, damage, method of inoculation and test centre. Potato Res. 32 (3): ; 5. Cooke L. R., Logan C Further experiments with foliar fungicide sprays for the control of potato gangrene. Rec. Agric. Res. 32: 43-46; 6. Harshberger J. W Text-book of Mycology and Plant Pathology. Original from the University of Michigan: P. Blkiston s son & co. January : ; 7. Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A Dictionary of the fungi. 10 th ed. Wallingford: CABI: 524. ISBN ; 8. Kochman J Zarys mikologii dla fitopatologów. Wyd. II, SGGW-AR Warszawa; 9. Kurzawińska H Zbiorowiska grzybów środowiska glebowego z uprawy ziemniaka i ich wpływ na sprawców suchej zgnilizny bulw w zależności od nawożenia azotowego. Zesz. Nauk. AR Krak. Rozpr. 192; 10. Logan C., Khan A. A Comparative studies of Phoma spp. associated with potato gangrene in Northern Ireland. Transactions of the British Mycological Society 52 (1): 9-17; 11. Marcinkowska J., Roze-Kałużny I., Kałużny W Pathogenicity of some Phoma exigua var. exigua isolates. Phytopatol. Pol. 38: 35-44; 12. Mazurczyk W., Kuźniewicz M Zależność pomiędzy poziomem glikoalkaloidów a porażeniem bulw ziemniaka przez Fusarium w okresie przechowalniczym. Biul. Inst. Ziemn. 35: 77-85; 13. Metlitskii L., Ozeretskovskaya O Phytoncides and phytoalexins and their role in plant immunity. Mikol. Fitopatol. 4: ; 14. Munda A Isolation and identification of Phoma exigua var. foveata (Foister) Boerema the causative agent of potato gangrene. Zbornik predavanj

6 40 Ziemniak Polski 2016 nr 1 in referatov 6. Slovenskega Posvetovanje o Varstvu Rastlin, Zreče, Slovenije: ; 15. Olsson K Resistance to gangrene (Phoma exigua var. foveata) and dry rot (Fusarium solani var. coeruleum) in potato tubers. 1. The influence of pectin-bound magnesium and calcium. Potato Res. 31: ; 16. Otazu V., Boerema G. H., Mooi J. C., Salas B Possible geographical origin of Phoma exigua var. foveata, the principal causal organism of potato gangrene. Potato Res. 22: ; 17. Pietkiewicz J. B., Jellis G. J Laboratory testing for the resistance of potato tubers to gangrene (Phoma exigua var. foveata). J. Phytopath. 83 (4): ; 18. Price K. R., Howard B., Coxon D. T Phys. Plant Path. 9 (2): ; 19. Sas-Piotrowska B Reakcja bulw kolekcyjnych odmian ziemniaka na porażenie przez Phoma exigua var. foveata. Rozpr. 54. ATR Bydg.; 20. Sowa- -Niedziałkowska Straty przechowalnicze i ich ograniczenie. Ziemniaki. Nowe wyzwania. Agroserwis Warszawa: 73-77; 21. Trawczyński C. Wierzbicka A Odmianowe I środowiskowe zróżnicowanie zawartości glikoalkaloidów w bulwach ziemniaka. Biul. IHAR 262: ; 22. Turkensteen L. J Phoma leaf spot. [In:] Compendium of potato diseases (Ed. Hooker W. J.). Am. Phytopath. Soc. St. Paul, Minnesota, USA: 47-48; 23. Walker R. R., Wade G. C Resistance of potato tubers (Solanum tuberosum) to Phoma exigua var. exigua and Phoma exigua var. foveata. Australian J. Bot. 26: ; 24. Van der Aa H. A., Noordeloos M. E., Gruyter J. de Species concepts in some larger genera of the Coelomycetes. Studies in Mycology 32: 3-20; 25. Weber Z Choroby powodowane przez grzyby z typu Ascomycota (workowce). [W:] Kryczyński S., Weber Z. Fitopatologia. T. 2. Choroby roślin uprawnych. Wyd. 1. PWRiL Oddz. Poznań: ; 26. Wierzbicka A Skład chemiczny bulw ziemniaka uprawianego w systemie ekologicznym i konwencjonalnym. Ziemn. Pol. 3: 24-29; 27. Wnękowski S Z badań nad gangreną powodowaną przez Phoma exigua Desm. var. foveata (Foister) Boerema. Pr. Nauk. IOR 33 (1-2):