6. Grzyby Fungi Porosty. Autor: Sandra Olszewska. Wstęp

Transkrypt

1 6. Grzyby Fungi 6.2. Porosty Autor: Sandra Olszewska Wstęp Katedra Taksonomii Roślin i Ochrony Przyrody Wydział Biologii Uniwersytetu Gdańskiego Porosty to inaczej grzyby zlichenizowane lub grzyby lichenizujące; stanowią grupę ekologiczną często niespokrewnionych ze sobą jednostek systematycznych Obligatoryjna symbioza grzyba (mikobionta) z prokariotyczną sinicą lub eukariotyczną zielenicą (fotobiontem), niekiedy oboma komponentami, stanowi o dualistycznej naturze porostów Najczęściej akceptowana teoria o relacjach pomiędzy miko- i fotobiontem zakłada, że typ symbiozy u porostów to helotyzm, czyli komponentem dominującym jest grzyb. Proces powstawania porostu jest skomplikowany prowadzi od zarodnika grzyba przez odnalezienie właściwego partnera zielonego do czasu uformowania właściwej plechy (w przypadku niemożności połączenia kompatybilnych symbiontów powstające niespecyficzne stadium przedplechowe z innym fotobiontem ginie) Ponad 98% przedstawicieli tej niezwykle zróżnicowanej grupy posiada jako partnera grzyba z grupy workowców Ascomycota, pozostałe to grzyby z gromady Basidiomycota Najczęściej fotobionta reprezentują zielenice Treobuxia i Trentepolia, zaś element sinicowy Nostoc W sytuacji gdy to komponent zielony spełnia rolę wiodącą mamy do czynienia z endosymbiontycznymi mykofykobiozami i nie zaliczamy ich do porostów (anamorficzny grzyb Blodgettia confervoides i glony z rodzaju Cladophora) Symbioza u porostów ma charakter egzosymbiozy, tzn. że komórki fotobionta znajdują się na zewnątrz komórek mikobionta. Grzyby, które współżyją z organizmami fotosyntetyzującymi znajdującymi się wewnątrz strzępek grzyba nie są zaliczane do porostów. Wśród najczęściej wyróżnianych cech porostów wymienia się: długowieczność, wysoki stopień różnorodności, tolerancję części gatunków na ekstremalne warunki środowiska (w związku z tą cechą, określa się je mianem organizmów pionierskich) przy jednoczesnej wrażliwości na zanieczyszczenia środowiska, a w szczególności powietrza (ta ich cecha została wykorzystana to stworzenia tzw. skali porostowej i prowadzenie monitoringu biologicznego) Zróżnicowanie morfologiczne plechy Zasadniczo wyróżnia się trzy typy plech: skorupiastą, listkowatą, krzaczkowatą, w literaturze możemy jednak odnaleźć czwarty typ, plechę łuseczkowatą (Fałtynowicz W. i in. 2004). Strona 1

2 Plecha skorupiasta: dolna powierzchnia ściśle przylega do podłoża, grubość może być istotnie zróżnicowana i sięgać nawet kilku milimetrów, plecha może być proszkowata, ziarenkowata, brodawkowata, gładka lub spękana; plechy porosty o plechach skorupiastych są najczęściej najmniej narażone na zanieczyszczenia powietrza (fot.1.). Plecha listkowata: jedno lub wielolistkowata, grzbietobrzusznie spłaszczona, do podłoża umocowana jest za pomocą chwytników, fałd kory dolnej lub niekiedy uczepu; dolna plecha różni się od górnej w ogromnej większości wypadków budową, jak i kolorem; możemy na niej spotkać różnego typu wytwory: rzęski (cilia), pilśń- (tommentum), struktury pomnażania, i inne (fot.2,3) Plecha krzaczkowata: przymocowana do substratu w jednym punkcie, plecha wznosi się lub opada, złożona jest z gałązkowatych struktur, które mogą przyjmować zróżnicowane kształty (obłe, spłaszczone, nitkowate); dolna i górna strona plechy jest najczęściej bardzo podobnie zbudowana i prawie tego samego koloru duża ekspozycja plechy sprawia, iż jest to typ najbardziej narażony na zanieczyszczenia powietrza (fot.4,5,6). Plecha łuseczkowata: w odróżnieniu od plechy skorupiastej, do której zwykle się ją włącza, nieznacznie odstaje od podłoża; łuseczki tworzące ten typ plechy posiadają różną wielkość i kształt, mogą na siebie zachodzić, być skupione lub bezładnie rozproszone, a ich dolna i górna powierzchnia różnią się zabarwieniem (fot.7). Fot.1. Plecha skorupiasta Lecanora pannonica (M. Kukwa) Strona 2

3 Fot. 2 Plecha listkowata Xanthoria parietina (fot. M. Kukwa) Fot.3. Plecha listkowata Parmelia sulcata (fot. M. Kukwa) Plecha krzaczkowata Fot. 4. Usnea florida przymocowana uczepem (M. Kukwa) Fot.5. Teloshistes flavicans (M. Kukwa) Fot.6. Cladonia rangiferina (M. Kukwa) Strona 3

4 Fot.7. Plecha łuseczkowata Hypocenomyce scalaris (szerokość łuseczek do 1 mm) (M. Kukwa) W związku z rozmieszczeniem w plesze komórek grzyba względem komponentu autotroficznego wyróżniamy plechę: homemeryczną, z równomierne rozłożonymi komórkami miko- i fotobionta w całej przestrzeni plechy; ten typ plechy występuje rzadko. heteromeryczną: o warstwowym rozmieszczeniu komórek miko- i fotobionta. Zewnętrzna warstwa plechy (kora górna) może posiadać różnego typu pęknięcia, szczeliny, otworki (cyfele, pseudocyfele, pory) służące między innymi przewietrzaniu plechy; poniżej znajduje się warstwa fotobionta oraz miąższ złożony ze strzępek grzyba, którego rolą jest między innymi nadawanie kształtu; dolną warstwę stanowi kora dolna, która może wytwarzać organy służące przymocowaniu plechy do podłoża; u niektórych gatunków brak kory dolnej Cyfele obecne na dolnej powierzchni plechy otwory o średnicy do 0,5 mm, służą przewietrzaniu plechy; podłoże cyfeli wyściela membrana komórkowa, która oddziela tkankę rdzeniową od otoczenia. Pseudocyfele występują na powierzchni plechy jako regularne otwory o średnicy do 4 mm, ich rolą jest przewietrzanie plechy; na powierzchni przypominają regularne plamy lub kreseczki tworzące siatkę. Cefalodia są to, tworzące uwypuklenia lub brodawki, skupienia innych gatunków fotobionta niż występujący w warstwie glonowej; zazwyczaj związane są z obecnością cyjanobakterii; wyróżniamy cefalodia ektotroficzne i endotroficzne, ich rolą jest prawdopodobnie wiązanie wolnego azotu (fot.8). Strona 4

5 Pomnażanie i rozmnażanie porostów Fot.8. Cefalodia u Stereocaulon alpinum (M.Kukwa) Trud znalezienia kompatybilnego partnera sprawił, że porosty wykształciły sprawne mechanizmy propagacji wegetatywnej, wśród nich wymienić należy najważniejsze sposoby poprzez fragmentację plechy oraz izydia i soredia. Isidia wyrostki plechy o budowie anatomicznej bardzo podobnej do plechy, na której się wykształcają, które odrywają się od niej i przenoszone są z wodą lub wiatrem; pozwalają na rozprzestrzenianie porostu, mogą przyjmować różnorodne kształty (fot.9) Fot.9. Izydia u Remototrachyna sipmaniana (A. Flakus, M. Kukwa) Strona 5

6 Soredia (urwistki) drobne ziarenkowate struktury, w których komórka lub kilka komórek fotobionta otoczonych jest przez strzępki grzyba, które powstają w spękaniach kory. Występowanie isidiów i sorediów jest często cechą diagnostyczną (fot.10). Fot.10.Soredia (wybarwione lactophenol cotton blue) (M. Kukwa) Soralia struktury pomnażania wegetatywnego porostów, w których powstają soredia (fot.11) Fot.11. Soralia u Hypogymnia physodes (M. Kukwa) W plechach porostów płciowo rozmnaża się jedynie komponent grzybowy, wykształca on w tym celu różne typy owocników, w których powstają zarodniki. Strona 6

7 Typy owocników u porostów z komponentem z gromady Ascomycota: Perytecja (otocznie) kulistawe, na ich szczycie powstaje otwór, przez który worki lub zarodniki wydostają się na zewnątrz (fot.12, 13) Apotecja (miseczki) miseczkowaty kształt, na dnie miseczki znajdują się worki (fot.14); Askostromy (pseudotecja) worki powstają wewnątrz istniejącej wcześniej podkładki (stromy); powstające skupienia worków nie wytwarzają własnej ścianki (otoczone są jedynie strzępkami podkładki); tak zbudowanych owocników nie da się oddzielić od podkładki (stromy). Fot.12. Perytecja u Trypethelium sp. (M. Kukwa) Fot.13. Perytecja u Trypethelium sp. (M. Kukwa) Fot.14. Apotecja Ochrolechia tartarea (M. Kukwa) Strona 7

8 U porostów z komponentem z gromady Basidiomycota wytwarzane są owocniki gymnokapriczne, które są np. szydłowate lub posiadają trzon i kapelusz Wtórne metabolity porostowe Zazwyczaj są to związki chemiczne właściwe dla porostów (na 630 zidentyfikowanych, 60 występuje u roślin i grzybów nielichenizujących). Występują na powierzchni strzępek miąższu, w soraliach, otoczkach, epihymenium owocników, rzadziej w warstwie korowej. Ich ekstrakcji można dokonać przy pomocy rozpuszczalników organicznych (aceton, chloroform, etanol). Są wykrywane metodą np. chromatografii cienkowarstwowej TLC (patrz rozdział 7). Wiele spośród wykrytych metabolitów posiada właściwości lecznicze, mogą być także wykorzystywane w przemyśle kosmetycznym (nośnik i utrwalacz zapachu) Symbiozy porostowe Typy symbioz: Naturalne związki porostowe między biontami są wyłączne, zdarzają się jednak sytuacje (wynikające z faktu, że nie zawsze możemy prawidłowo zidentyfikować przynależność gatunkową fotobionta) kiedy jeden, ten sam mikobiont tworzy identyczny porost z różnymi fotosynetyzującymi partnerami 1 MIKOBIONT + 1 FOTOBIONT- prowadzą do powstania porostów definiowanych jako stabilne, samowystarczalne asocjacje miko i fikobionta, w której mikobiont jest partnerem zewnętrznym; 1 MIKOBIONT+ 2 FOTOBIONTY- co najmniej 500 gatunków lichenizujących grzybów z głównym komponentem ; plechy z zewnętrznymi lub wewnętrznymi cefalodiami skupiającymi cyjanobakterie; Porosty mogą porastać bardzo różnorodne podłoża, z tego względu na zróżnicowanie zajmowanego substratu porosty dzieli się m.in. na gatunki: epilityczne (naskalne) epifityczne (nadrzewne) epifyliczne (nalistne) epiksyliczne (porastające martwe drewno) epigeiczne (naziemne) ubikwistyczne (występujące na różnych typach podłoży oraz związane z podłożami antropogenicznego pochodzenia) Metody badań porostów W taksonomii porostów, oprócz klasycznych badań anatomii i morfologii plech wykorzystywane są także inne metody, np.: Strona 8

9 TLC - chromatografia cienkowarstwowa, której celem jest rozdzielenie substancji porostowych i ich identyfikacja (patrz rozdział 7). Reakcje barwne (tzw. test plamkowy) - badanie z użyciem IKI (płyn Lugola), KOH (wodorotlenku potasu), alkoholowego roztworu parafenylenodwuaminy, i wodnego roztworu podchlorynu wapnia (w praktyce używa się komercyjnych wybielaczy); tego typu badania powinny być traktowane jako pomocnicze w określaniu chemizmu plechy, często bowiem nie przynoszą rozstrzygających taksonomicznie rezultatów dotyczących identyfikacji wtórnych metabolitów porostowych. Metody molekularne - badania laboratoryjne z użyciem najnowszych technik molekularnych w celu uzyskania wiarygodnych drzew filogenetycznych; badania pokrewieństwa są istotnym narzędziem taksonomicznym jednak musza być dodatkowo poparte badaniami morfologiczno-anatomicznymi, które pozwolą szczegółowo opisać struktury, wymienić cechy diagnostyczne danej grupy oraz umożliwią odkrycie pokrewieństwa pomiędzy taksonami (patrz rozdział 7). Ciekawostki: Symbiozy porostowe mogą także być efektem połączenia większej liczby komponentów, szczegółowe informacje o tych relacjach można znaleźć w podanej literaturze przedmiotu (Czarnota P. 2009) Plechy porostów wykazują właściwości bakteriostatyczne, antybiotyczne i przeciwwirusowe, np. ekstrakt z Cetraria islandica osłabia rozwój wirusa w liściach tytoniu Nicotiana glutinosa. Znane są także oddziaływania stymulujące lub inhibujące kiełkowanie nasion roślin naczyniowych np. Cladonia stellaris lub Hypogymnia physodes. Literatura: OPANOWICZ M Ekologiczna rola wtórnych metabolitów porostowych, [w:] Wiadomości Botaniczne 46. CZARNOTA P Symbiozy porostowe w świetle interakcji pomiędzy grzybami i fotobiontami, [w: Kosmos] tom. 58/ 2009 s LUTZOWI F., MIADLIKOWSKA J. Lichens, Current Biology Vol. 19 Nr 13, s rok wydania FAŁTYNOWICZ W The lichens, lichenicolous and allied fungi of Poland- an annotated checklist, Instytut Botaniki W. Szafera, PAN, Kraków. WÓJCIAK H Porosty, mszaki, paprotniki, Multico, Warszawa Strona 9