Zmienność głosu godowego bąka Botaurus stellaris w warunkach róŝnorodnych zasobów pokarmowych

Transkrypt

1 Wiącek J., Polak M., Kucharczyk M., Grzywaczewski G., Jerzak L. (red.) Ptaki Środowisko ZagroŜenia Ochrona Wybrane aspekty ekologii ptaków LTO, Lublin 2009 Zmienność głosu godowego bąka Botaurus stellaris w warunkach róŝnorodnych zasobów pokarmowych Booming output of the Bittern Botaurus stellaris in relation to habitat quality MARCIN POLAK Zakład Ochrony Przyrody, Instytut Biologii, Uniwersytet Marii Curie Skłodowskiej, ul. Akademicka 19, Lublin, mpolak@hektor.umcs.lublin.pl Abstract: The vocal activity of the male Bitterns Botaurus stellaris was examined in two contrasting habitats known to differ in quality. The study was carried out on carp ponds around Lublin (eastern Poland) in The Carp culture cycle usually takes three years. Carp cohorts are stocked into 3 age classes in separated ponds: fry (0 +) Carp, Carp after first wintering (1 +) and marketable Carp (2 +). The fry ponds were excluded, because there were filled with water in May/June. In relation to the food resources in the study area the poor habitats for Bittern were 2+ ponds and the most optimal were 1+ ponds. In the egg laying period the six vocal parameters of eighteen males were measured: number of booms per boom train, number of poor booms per boom train, duration of main element (ms), minimum frequency of main element (Hz), maximum frequency of main element (Hz), duration of main to main interval (ms). Boom trains of males living in 1+ ponds, were characterized by longer main elements and shorter main to main intervals. The results suggest that signal reliability might be lost in poor habitats and the main element length reflects the male condition in the Bittern. Data seem to support the view that territory quality is important in female choice and females may use cues like vocal quality when choosing a nest site. Key words: Bittern, booming activity, habitat quality, fishponds, food resources Wstęp Głos godowy bąka (tzw. buczenie ) powstaje na skutek zasysania i wypuszczania powietrza z przełyku, który działa jak rezonator (Voisin 1991, Puglisi et al. 2001). Znaczenie i dokładny mechanizm emisji głosu godowego nie są jednak dostatecznie poznane, choć przypuszcza się, Ŝe główną funkcją aktywności głosowej bąka jest obrona terytorium i przywabienie partnerki do swojego

2 326 M. Polak rewiru (Gilbert et al. 1994, Puglisi et al. 1997, Puglisi et al. 2001, Poulin & Lefebvre 2003a, Poulin & Lefebvre 2003b). Struktura tego głosu (dźwięk o niskiej częstotliwości i wąskim paśmie częstotliwości) jest dostosowana do rozchodzenia się w środowisku gęstej roślinności wynurzonej i przy odpowiednich warunkach jest on słyszalny w promieniu nawet do 5 km (Cramp & Simmons 1977, Voisin 1991, Lefebvre & Poulin 2003). Samce tego gatunku wydają charakterystyczne sekwencje głosu godowego (ang. boom trains) składające się z sylab (ang. booms) powtarzanych od jeden do dziesięciu razy (ryc. 1). Ptak początkowo kilkakrotnie kłapie dziobem (jest to słyszalne tylko z kilku metrów), następnie zasysa powietrze do przełyku (ang. pumps). KaŜda sylaba składa się z pierwszego elementu (ang. first element) oraz głównego elementu (ang. main element). W głosie godowym bąka rozróŝnia się sylaby o róŝnej jakości sylaby pełne (ang. full booms) i sylaby zniekształcone (ang. poor booms) (Gilbert et al. 1994). Mechanizm emisji sylab zniekształconych nie jest poznany i prawdopodobnie wynika z nie do końca wykształconego aparatu głosowego (McGregor & Byle 1992, Gilbert et al. 1994, Puglisi et al. 2001). Intensywność i struktura aktywności głosowej bąka jest bardzo zmienna i uzaleŝniona od wielu czynników, z których najwaŝniejsze to: kondycja samca, jakość i rodzaj siedliska (szczególnie poziom lustra wody oraz związanych z nim zasobów pokarmowych), trend lokalnej populacji lęgowej, zachowanie samic oraz warunki pogodowe (Puglisi et al. 1995, Puglisi et al. 2001, Poulin & Lefebvre 2003b, Puglisi et al. 2003, White et al. 2006). 0.3 khz 0.2 khz 0.1 khz 0 sec 5 sec 10 sec 15 sec Rycina 1. Sonogram sekwencji głosu godowego bąka, składający się z pompowania powietrza (pumps) oraz czterech pełnych sylab (full booms). Pełna sylaba składa się z pierwszego elementu (first element) oraz głównego elementu (main element). Figure 1. Sonogram of a boom train of a male Bittern formed by five pumps and four booms. Each boom consists of a first element and a main element. Głównym celem niniejszej pracy była analiza struktury aktywności głosowej bąka w kontekście róŝnorodnej bazy pokarmowej. Badania przeprowadzono na stawach karpiowych zachodniej części Lubelszczyzny, porównując repertuar wokalny samców, zasiedlających dwa róŝniące się pod względem jakości siedliska. W porównaniu do naturalnych siedlisk stawy rybne wydają się idealne do

3 Ptaki Środowisko ZagroŜenia Ochrona. Wybrane aspekty ekologii ptaków 327 tego typu porównań, gdyŝ od zarządców i właścicieli stawów moŝna uzyskać dokładne dane o obsadzie, zagęszczeniu i wielkości hodowanych ryb. W niniejszej pracy przedstawiono równieŝ informacje dotyczące preferencji siedliskowych oraz sukcesu lęgowego samic w wyróŝnionych typach stawów. Teren badań Materiał dotyczący aktywności głosowej samców zebrano na 4 kompleksach stawów rybnych zlokalizowanych w województwie lubelskim, a połoŝonych w następujących miejscowościach: Samoklęski (N 51 27'; E 22 26', powierzchnia 185 ha), Garbów (N 51 21'; E 22 21', pow. 128 ha), Kraśnik (N 50 55'; E 22 12' pow. 24 ha), Niedrzwica (N 51 08'; E 22 26', pow. 20 ha). Łącznie badaniami objęto 357 ha stawów rybnych. Głównym i najbardziej widocznym elementem florystycznym stawów była roślinność szuwarowa. Powierzchnia roślinności wynurzonej w obrębie pojedynczych stawów była zróŝnicowana i wahała się na poszczególnych zbiornikach wodnych w szerokim przedziale od 5 do 100%. Na badanym terenie samce bąka zajmowały izolowane płaty szuwarów. Szczegółowy opis terenu badań zawarto we wcześniejszych pracach (Polak 2006, 2007a, 2007b, 2008). Na większości kompleksów prowadzona była ekstensywna hodowla karpia Cyprinus carpio. Gospodarka hodowlana karpia na badanym obszarze charakteryzowała się stosunkowo mało intensywną produkcją, wynoszącą zazwyczaj kg/ha (Dobrowolski 1995). Dla porównania w innych regionach np. na Śląsku lub w centralnej Polsce wskaźnik ten był zdecydowanie wyŝszy kg/ha (Dobrowolski 1995). Cykl hodowlany karpia trwa zwykle 3 lata. Karpie hodowane są w trzech klasach wiekowych w odrębnych stawach: narybkowych karpie w pierwszym roku (0+), kroczkowych ryby dwuletnie (1+) oraz odrostowych ryby towarowe w trzecim roku Ŝycia (2+). Na badanym obszarze około 55% stawów stanowiły stawy narybkowe (0+), 24% zbiorników było stawami kroczkowymi (1+), a w 21% stawów hodowano najstarszą klasę wiekową karpia (2+). Zagęszczenie ryb w okresie wiosennym (kwiecień czerwiec) w poszczególnych stawach na badanym obszarze było zróŝnicowane w zaleŝności od wieku karpia: stawy narybkowe około narybku/ha, stawy kroczkowe ryb/ha oraz stawy odrostowe ryb/ha (dane uzyskane od właścicieli stawów). Karp był zdecydowanie najliczniejszym gatunkiem hodowanym, jego udział zazwyczaj kształtował się na poziomie % biomasy wszystkich ryb. Oprócz karpia hodowane były takŝe ryby takie jak: szczupak Esox lucius, sum Silurus glanis, lin Tinca tinca, amur biały Ctenopharyngodon idella. Ponadto do badanych stawów rybnych wraz z zasilającą wodą dostawały się inne gatunki ryb bez znaczenia gospodarczego np. karaś Carassius carassius, jazgarz Acerina cernua, ukleja Alburnus alburnus i szereg innych gatunków. Jednak ich udział w ogólnej biomasie hodowanych ryb nie przekraczał 5% (zazwyczaj stanowił 1 2%, dane uzyskane od właścicieli i pracowników stawów).

4 328 M. Polak W niniejszych badaniach stawy podzielono na optymalne dla bąka pod względem pokarmowym (kroczkowe z dwuletnim karpiem 1+) oraz stawy suboptymalne (odrostowe z trzyletnim karpiem 2+). Stawy narybkowe wyłączono z analizy repertuaru wokalnego, gdyŝ są one zazwyczaj zbyt późno napełniane wodą w sezonie, aby mogły być zasiedlone przez terytorialne samce tego gatunku. Stawy kroczkowe wydają się najbardziej odpowiednie dla bąka pod względem pokarmowym i siedliskowym, gdyŝ karp hodowany w stawach odrostowych jest juŝ za duŝy, aby mógł być odpowiednim pokarmem dla tego gatunku (Polak 2007a). Ponadto karpie w trzecim roku Ŝycia eliminują ze stawów inne potencjalne ofiary bąka np. bezkręgowce wodne lub płazy (Kloskowski 2009), a ponadto Ŝerując na organizmach bentosowych powodują silne zmętnienie wody (Kloskowski J, Nieoczym M, Polak M., dane niepubl.). Zmniejsza to widoczność w wodzie i moŝe utrudniać polującym bąkom dostrzeŝenie ofiar. W kolejnych latach te same stawy były zarybiane róŝną kategorią wiekową karpia, a więc bąki zmuszone były do oceny jakości siedliska i poszukiwania najlepszego miejsca w kaŝdym sezonie lęgowym. Metody badań Materiał do niniejszej pracy zebrano w trakcie intensywnych badań terenowych prowadzonych w sezonie lęgowym w latach W okresie od marca do lipca przynajmniej raz w tygodniu kontrolowano kaŝdy kompleks stawów rybnych objętych badaniami. Początek systematycznych obserwacji w kaŝdym z siedmiu sezonów badawczych uzaleŝniony był od warunków pogodowych, a dokładnie od ustąpienia pokrywy lodowej na zbiornikach wodnych. Pierwsze kontrole terenu badań miały głównie na celu określenie aktywności głosowej oraz dokładną lokalizację miejsc wydawania głosu godowego. Metodykę wykrywania terytorialnych samców bąka przyjęto za Poulin & Lefebvre (2003a). Podczas kaŝdej wizyty terenowej wszystkie stanowiska odzywających się samców oraz obserwacje bąków, w tym przemieszczenia ptaków, nanoszono na schematyczne plany stawów w skali 1:5000. Szczególną uwagę zwracano na stwierdzenia równocześnie odzywających się osobników. Ze względu na opuszczanie rewirów i przemieszczanie się w inne siedliska niektórych ptaków (zwłaszcza na początku sezonu lęgowego) za terytorialne ptaki uznano osobniki, które wydawały głos godowy w jednym terytorium przez okres co najmniej 20 dni. Liczbę samic lęgowych na poszczególnych typach stawów ustalono na podstawie znalezionych czynnych gniazd. Podstawową metodą lokalizacji gniazd było systematyczne przeszukiwanie wszystkich potencjalnych miejsc lęgowych w roślinności wynurzonej. W celu określenia sukcesu lęgowego samic gniazda kontrolowano od pierwszej dekady kwietnia do pierwszej dekady lipca (przynajmniej raz w dekadzie). Za gniazdo z sukcesem uznano lęg z przynajmniej jednym młodym w wieku 7 dni. Wokalizację badanych osobników nagrywano za pomocą magnetofonu cyfrowego TASCAM DA P1 oraz mikrofonu kierunkowego Sennheiser K6. Mate-

5 Ptaki Środowisko ZagroŜenia Ochrona. Wybrane aspekty ekologii ptaków 329 riał w niniejszych badaniach opierał się na analizie głosów godowych pochodzących od 18 samców, z których 9 zajmowało terytoria na stawach kroczkowych (1+) oraz 9 na stawach odrostowych (2+). Nagrania wykonano w latach na początku sezonu lęgowego w okresie 29 kwietnia 18 maja. Samce nagrywano zazwyczaj w godzinach porannych ( ), w dobrych i stabilnych warunkach pogodowych, gdyŝ silny wiatr oraz opady mają istotnie modyfikujący wpływ na aktywność głosową bąków (Wahlberg et al. 2002, Poulin & Lefebvre 2003a, White et al. 2006). Badane osobniki zajmowały izolowane terytoria na oddalonych od siebie stawach. Za Puglisim et al. (1997) poszczególne samce rozpoznawano na podstawie zarówno lokalizacji terytoriów jak i charakterystycznych cech repertuaru wokalnego m. in. udziału i kolejności sylab zniekształconych w sekwencji głosu godowego. W trakcie niniejszych badań nie stosowano stymulacji głosowej. Po skończeniu prac terenowych materiał został skopiowany cyfrowo na twardy dysk komputera za pomocą karty dźwiękowej Creative Soundblaster Audigy 2. Aby uniknąć wpływu zmian aktywności głosowej w ciągu sezonu lęgowego do dalszych prac od jednego samca wykorzystano nagrania pochodzące wyłącznie z jednej, porannej sesji nagraniowej (Puglisi & Adamo 2004). Liczba analizowanych sekwencji głosu godowego na pojedynczego osobnika wahała się od jednej do siedmiu. Ze względu na to, iŝ w całej sekwencji głosu godowego bąka jedynie główny element spełnia funkcje biologiczne, natomiast pozostałe dźwięki są głosami funkcjonalnymi (Puglisi et al. 2001), do szczegółowych analiz wybrano sześć parametrów repertuaru wokalnego charakteryzujących tą część głosu godowego (tab. 1). Parametry głosu godowego zmierzono w programie Spectrogram 16 przy rozdzielczości 5,8 Hz i 17,0 ms (ryc. 2). Aby uniknąć pseudoreplikacji dla kaŝdego samca obliczono średnią wartość analizowanych parametrów. Wszystkie zebrane wyniki uporządkowano i zarchiwizowano w bazach danych w programie Excel 2003, a następnie wykonano analizę statystyczną przy uŝyciu pakietu STATISTICA 6.0 (Statsoft Inc. 2001). Tabela 1. Opis parametrów głosu godowego bąka objętych pomiarami w niniejszych badaniach. Table 1. Definitions of variables describing parameters of Bittern vocalisations. 1 variable, 2 definition, 3 number of booms per boom train, 4 number of poor booms per boom train, 5 duration of main element, 6 minimum frequency of main element, 7 maximum frequency of main element, 7 duration of main to main interval. Parametr (1) Definicja (2) B Liczba wszystkich sylab w sekwencji (3) P Liczba zniekształconych sylab w sekwencji (4) D M Długość głównego elementu (ms) (5) F min Minimalna częstotliwość głównego elementu (Hz) (6) F max Maksymalna częstotliwość głównego elementu (Hz) (7) D INT Długość odstępu pomiędzy głównymi elementami (ms) (8)

6 330 M. Polak Rycina 2. Schemat pomiaru parametrów głosu godowego bąka: D M długość głównego elementu (ms), F min minimalna częstotliwość głównego elementu (Hz), F max maksymalna częstotliwość głównego elementu (Hz), D INT długość odstępu pomiędzy głównymi elementami (ms). Figure 2. The measured parameters of bittern vocalisations. D M duration of main element (ms), F min minimum frequency of main element (Hz), F max maximum frequency of main element (Hz), D INT duration of main to main interval (ms). Wyniki Analiza głosu godowego samców, zasiedlających wyróŝnione typy stawów, wykazała istotne róŝnice w niektórych parametrach repertuaru wokalnego (tab. 2). Samce, zasiedlające stawy kroczkowe, wydawały sekwencje głosu godowego, składające się z dłuŝszych głównych elementów w sylabie (test t, t = 2,568; P<0,05) i z krótszych odstępów pomiędzy głównymi elementami (t = 2,453; P<0,05) (tab. 2). Nie wykazano istotnych róŝnic w pozostałych parametrach repertuaru wokalnego (P>0,365). Na badanym obszarze bąki odzywały się sekwencjami złoŝonymi średnio z 4,2 ± 0,6 (± SD) sylab. Część (28%, N=18) osobników z badanej populacji produkowało zniekształcone sylaby. Na stawach kroczkowych samce emitowały średnio 0,2 ± 0,4 zniekształconych sylab na sekwencję, natomiast na stawach odrostowych wartość ta istotnie wyniosła 0,7 ± 1,5 i nie wykazano istotnej róŝnicy w tym parametrze. Bąki, zajmujące terytoria w obu rodzajach stawów, wydawały głos godowy, składający się z głównych elementów emitowanych w podobnym paśmie częstotliwości na poziomie Hz. Na stawach kroczkowych osiem samców, których głos godowy był szczegółowo analizowanych w niniejszych badaniach, zwabiło łącznie 7 lęgowych samic, z których tylko jedna samica nie zakończyła lęgu sukcesem. Na stawach

7 Ptaki Środowisko ZagroŜenia Ochrona. Wybrane aspekty ekologii ptaków 331 odrostowych osiem badanych samców zwabiło zaledwie 4 lęgowe samice i Ŝaden z tych lęgów nie zakończył się sukcesem. Tabela 2. Porównanie parametrów głosu godowego samców bąka, zasiedlających terytoria zasobne w pokarm (stawy 1+) oraz terytoria ubogie w pokarm (stawy 2+). Średnie (± SD) oraz zakres (min max) został obliczony na podstawie uśrednionych wartości dla poszczególnych samców. Table 2. Comparison of characteristics of vocalizations of Bittern males localised in food optimal and suboptimal territories. Means (± SD) and ranges (min max) were calculated based on average male parameters. 1 variable, 2 males localised in optimal territories, 3 males localised in suboptimal territories, 4 significance of differences. Parametr (1) Terytoria optymalne (stawy 1+) (2) suboptymalne (stawy 2+) (3) min max średnia ± SD min max średnia ± SD B 3,8 5,0 4,3 ± 0,6 3,0 5,5 4,2 ± 0,9 P 0 1,0 0,2 ± 0,4 0 4,0 0,7 ± 1,5 D M 493,3 678,4 601,9 ± 71,0 344,5 625,5 498,9 ± 97,0 F min 104,9 141,0 124,4 ± 14,8 105,7 138,0 126,5 ± 9,4 F max 150,9 189,7 172,4 ± 14,6 156,7 181,8 168,2 ± 8,0 D INT 1501,4 1888,3 1667,8 ± 136,3 1625,6 2188,0 1865,0 ± 198,9 Test t (4) t = 0,264; P = 0,795 t = 0,932; P = 0,365 t = 2,568; P<0,05 t = 0,360; P = 0,724 t = 0,758; P = 0,459 t = 2,453; P<0,05 Dyskusja Komunikacja dźwiękowa ptaków jest czaso oraz energochłonna i najczęściej wiąŝe się z wysokimi kosztami (Osiejuk 2005). W przypadku bąka wysoka energochłonność wynika ze specyfiki aktywności głosowej, składającej się z niskich głosów dalekiego zasięgu (Poulin & Lefebvre 2003b). Samce bąka mają stosunkowo długi i zmienny okres aktywności głosowej, zaleŝny w warunkach polskich m. in. od długości trwania zimy, a w innych częściach zasięgu przede wszystkim od uwarunkowań osobniczych oraz środowiskowych (Polak 2006). Bąki ponoszą koszty związane z sezonowym wykształceniem się sprawnego aparatu wokalnego, który jest w stanie emitować dobrze wykształcony głos godowy z pełnymi sylabami (Poulin & Lefebvre 2003b). Zmiany te charakteryzują się przede wszystkim zwiększeniem masy ciała, rozwojem mięśni szyjnych, modyfikacjami budowy przełyku oraz wzrostem guzkowatych struktur za językiem (Puglisi et al. 2001). Odbywa się to w początkowej fazie okresu rozrodczego, a po zakończeniu aktywności głosowej cechy te ulegają silnemu uwstecznieniu (Puglisi et al. 2001, Dmitrenok et al. 2007). Początek sezonu lęgowego jest więc waŝnym okresem, w którym kondycja fizyczna samców jest w znaczącym stopniu uzaleŝniona od jakości bazy pokarmowej w terytorium. Niniejsze badania potwierdzają, iŝ zasoby pokarmowe mają istotny wpływ na

8 332 M. Polak strukturę głosu godowego. Podobne wyniki uzyskano w Wielkiej Brytanii oraz we Włoszech, gdzie poziom lustra wody w miejscu lęgowym i związana z tym dostępność oraz obfitość bazy pokarmowej (zagęszczenie ryb) miały istotny wpływ na aktywność głosową samców (White et al. 2006, Gilbert et al. 2007). Na stawach rybnych Lubelszczyzny w zasobnych siedliskach bąki starały się jak najszybciej produkować sylaby w sekwencji głosu godowego (tzw. rytm buczenia, ang. the booming rhythm within a train). Ponadto długość głównego elementu w sylabie była wyznacznikiem jakości terytorium. Poulin & Lefebvre (2003b) podkreślają, Ŝe samce bąka starają się produkować moŝliwie najdłuŝsze sekwencje głosu godowego z jak najmniejszą ilością zniekształconych sylab, a długość sekwencji głosu godowego jest wyznacznikiem jakości samca i terytorium. Ponadto opisują oni eksperyment z wykładaniem dodatkowego pokarmu w okresie przedlęgowym, który spowodował u bąka wzrost ilości czasu poświęconego na aktywność głosową. Natomiast Gilbert et al. (1994) sugerują, iŝ wysoki udział zniekształconych sylab świadczy o złej kondycji fizycznej samca. Jednym z czynników zniekształcających uzyskane wyniki moŝe być wysokie zagęszczenie bąków na stawach, gdzie prowadzono szczegółowe badania. Wysokie zagęszczenie odzywających się samców moŝe modyfikować przekaz skierowany do samic w głosie godowym. Badania przeprowadzone na puchaczach Bubo bubo wykazały, iŝ długość sekwencji głosu godowego oraz intensywność aktywności głosowej u tego gatunku jest uczciwym sygnałem jakości fenotypowej i genetycznej samców (Penteriani 2003). Jednak wzajemna stymulacja głosowa blisko siebie odzywających się osobników moŝe być czynnikiem utrudniającym samicom obiektywny odbiór informacji o jakości danego osobnika. Badania aktywności głosowej bąków w Camargue we Francji (Poulin & Lefebvre 2003b) oraz na Lubelszczyźnie (Polak 2008) wykazały wyraźne róŝnice w długości okresu aktywności głosowej, długości sekwencji oraz poziomu wydawania głosu godowego pomiędzy miejscami z niskim (słaba aktywność głosowa) oraz wysokim zagęszczeniem buczących samców bąka (intensywna wokalizacja). Samice ptaków oceniają jakość samca i terytorium zarówno na podstawie cech środowiska, jak i równieŝ na podstawie aktywności głosowej (Catchpole & Slater 2008). W badanej populacji wykazano, iŝ samice bąka wybierają odpowiednie miejsca do załoŝenia gniazd na podstawie wybranych parametrów siedliskowych, np. połoŝenia bezpiecznych miejsc lęgowych z gęstą roślinnością i głęboką wodą, gdzie presja ze strony potencjalnych drapieŝników jest mniejsza (Polak 2007b, Polak 2008). Wyniki uzyskane w niniejszej pracy wykazały, iŝ pomimo stałej obecności buczących samców na stawach z największym karpiem, samice bąka unikały gnieŝdŝenia się w tych ubogich jakościowo terytoriach. Najprawdopodobniej niektóre parametry repertuaru wokalnego samców, obok cech środowiska, mogą być wykorzystywane przez samice przy wyborze odpowiednich miejsc gniazdowych. Dane o sukcesie lęgowym zaprezentowane w niniejszej pracy potwierdzają, iŝ stawy z największym karpiem są siedliskiem o niskiej jakości dla tego gatunku. Generalnie samice bąka unikały gnieŝdŝenia się na stawach z karpiem towarowym (2+), równieŝ unikały stawów z wylęgiem

9 Ptaki Środowisko ZagroŜenia Ochrona. Wybrane aspekty ekologii ptaków 333 (0+), natomiast wyraźnie preferowały stawy z jednorocznym karpiem (1+). Na stawach rybnych Lubelszczyzny 56 (82%, N=68) samic załoŝyło gniazda na stawach z jednorocznym karpiem, 10 samic (15%, N=68) na stawach z karpiem towarowym i tylko 2 samice (3%, N=68) zbudowały gniazda na stawach z wylęgiem (Polak M., dane niepublikowane). Na stawach odrostowych stwierdzono bardzo niski sukces lęgowy (10%), gdyŝ na 10 lęgów tylko jeden zakończył się sukcesem. Podziękowania Składam serdeczne podziękowania Grzegorzowi Grzywaczewskiemu za krytyczne uwagi do pierwszej wersji pracy. Piśmiennictwo Catchpole C. K., Slater P. J. B Bird Song. Biological themes and variations. Cambridge University Press. Cramp S. & Simmons K. E. L. (eds) The Birds of the Western Palearctic, Vol.1. Oxford University Press, Oxford. Dobrowolski K. (red.) Przyrodniczo ekonomiczna waloryzacja stawów rybnych w Polsce. IUCN. Warszawa. Dmitrenok M., Puglisi L., Demongin L., Gilbert G., Polak M. & Bretagnolle V Geographical variation, sex and age in Great Bittern Botaurus stellaris using coloration and morphometrics. Ibis 149: Gilbert G., McGregor P. K. & Tyler G. A Vocal individuality as a census tool: practical considerations illustrated by a study of two rare species. Journal of Field Ornithology 65: Gilbert G., Tyler G. A., Dunn C. J., Ratcliffe N. & Smith K. W The influence of habitat management on the breeding success of the Great Bittern Botaurus stellaris in Britain. Ibis 149: Kloskowski J Size structured effects of common carp on reproduction of pond breeding amphibians. Hydrobiologia 635: Lefebvre G. & Poulin B Accuracy of bittern location by acoustic triangulation. Journal of Field Ornithology 74: McGregor P. K. & Byle P Individually distinctive bittern booms: potential as census tool. Bioacustics 4: Osiejuk T. S Jesteś w fatalnym stanie", czyli o kosztach i ograniczeniach w komunikacji dźwiękowej. Notatki Ornitologiczne 46: Penteriani V Breeding density affects the honesty of bird vocal displays as possible indicators of male/territory quality. Ibis 145 (on line): E127 E135. Polak M Booming activity of male Bitterns Botaurus stellaris in relation to reproductive cycle and harem size. Ornis Fennica 83:

10 334 M. Polak Polak M. 2007a. Food of nestling Great Bitterns Botaurus stellaris at fishpond complexes in eastern Poland. Bird Study 54: Polak M. 2007b. Nest site selection and nest predation in the Great Bittern Botaurus stellaris population in eastern Poland. Ardea 95: Polak M Ekologia bąka Botaurus stellaris na stawach rybnych Lubelszczyzny w okresie lęgowym. Maszynopis rozprawy doktorskiej. Zakład Ochrony Przyrody. UMCS w Lublinie, 120 s. Poulin B. & Lefebvre G. 2003a. Optimal sampling of booming Bitterns Botaurus stellaris. Ornis Fennica 80: Poulin B. & Lefebvre G. 2003b. Variation in booming among Great Bitterns Botaurus stellaris in the Camargue, France. Ardea 91: Puglisi L., Fontanelli A., Perfetti A. & Taverni M The population of Bittern Botaurus stellaris in the Diaccia Botrona, Central Italy: four years of census ( ). Avocetta 19: Puglisi L., Cima O. & Baldaccini N. E A study of the seasonal booming activity of the Great Bittern Botaurus stellaris; what is the biological significance of the booms? Ibis 139: Puglisi L., Pagni M., Bulgarelli Ch. & Baldaccini N. E The possible functions of calls organization in the bittern (Botaurus stellaris). Italian Journal of Zoology 68: Puglisi L., Adamo C. & Baldaccini N. E Spatial behaviour of radio tagged Eurasian bitterns Botaurus stellaris. Avian Science 3: Puglisi L. & Adamo C Discrimination of individual voices in male Great Bitterns (Botaurus stellaris) in Italy. Auk 121: Statsoft Statsoft Inc Statistica for Windows (data analysis system), version 6. Wahlberg M., Tougaard J. & Møhl B Localizing bitterns (Botaurus stellaris) with an array of non linked microphones. Bioacoustics 13: White G., Purps J. & Alsbury S. (Eds) The Bittern in Europe: a guide to species and habitat management. The RSPB. Sandy. Voisin C The herons of Europe. Poyser. London.