Zmiany liczebnoœci i zagêszczenia populacji Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae) na siedlisku antropogenicznym w pó³nocno-wschodniej Polsce

Transkrypt

1 189 Liczebnoœæ-i-zagêszczenie-populacji-Epipactis-helleborine-na-siedlisku-antropogenicznym 189 Zmiany liczebnoœci i zagêszczenia populacji Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae) na siedlisku antropogenicznym w pó³nocno-wschodniej Polsce Changes in the abundance and population density of Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae) in anthropogenic habitats in northeastern Poland AGNIESZKA STEFANIAK, WOJCIECH ADAMOWSKI, EMILIA ŒWIÊCZKOWSKA, ANNA JAKUBSKA-BUSSE A. Stefaniak, Katedra Geobotaniki i Ekologii Roœlin Uniwersytetu ódzkiego, Banacha 12/16, ódÿ; stefa@biol.uni.lodz.pl W. Adamowski, Bia³owieska Stacja Geobotaniczna Uniwersytetu Warszawskiego, Sportowa 19, Bia³owie a; w.adamowski@uw.edu.pl E. Œwiêczkowska, Katedra Taksonomii Roœlin i Ochrony Przyrody Uniwersytetu Gdañskiego, Al. Legionów 9, Gdañsk; eemiliaa.s@gmail.com A. Jakubska-Busse, Zak³ad Bioró norodnoœci i Ochrony Szaty Roœlinnej, Instytut Biologii Roœlin Uniwersytetu Wroc³awskiego, ul. Kanonia 6/8, Wroc³aw; Ajak@biol.uni.wroc.pl ABSTRACT: The article presents the preliminary results of research on changes in the abundance and population density of Epipactis helleborine carried out during the vegetation seasons of 2010 and The spatial distribution of ramets was analyzed in terms of population changes. The population studied was located in an anthropogenic habitat near the village of Guszczewina on the outskirts of the Bia³owie a Forest. The results of the study suggest that vegetative multiplication was dominant in the population. An attempt is made at finding the cause and extent of this phenomenon. KEY WORDS: Epipactis helleborine, anthropopressure, vegetative multiplication, population biology, Orchidaceae STEFANIAK A., ADAMOWSKI W., ŒWIÊCZKOWSKA E., JAKUBSKA-BUSSE A Zmiany liczebnoœci i zagêszczenia populacji Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae) na siedlisku antropogenicznym w pó³nocno-wschodniej Polsce. Acta Botanica Silesiaca 7:

2 190 Agnieszka-Stefaniak-et-al. 190 Wstêp Epipactis helleborine charakteryzuje siê masywnym k³¹czem o wyd³u onych lub silnie skróconych miêdzywêÿlach, mog¹cych tworzyæ roz³ogi (Pridgeon i in. 2005). Rozmna aæ siê mo e generatywnie, skutecznie realizuje równie pomna anie wegetatywne (Jakubska-Busse i in. 2009). Wybór strategii rozwoju uzale nione jest od warunków siedliskowych i wieku danej populacji (Jakubska- Busse i in. 2009). Badania nad dynamik¹ populacji gatunków klonalnych s¹ szczególnie trudne ze wzglêdu na ich zdolnoœæ do rozrostu osobników (Faliñska 1990). Mo emy mieæ tu do czynienia ze zmianami liczebnoœci osobników lub jednostek/modu³ów, z których s¹ zbudowane, a trudnoœæ polega na ustaleniu czy mamy doczynienia z osobnikami czy jednostkami. Dlatego te w przypadku dynamiki populacji gatunków klonalnych musimy braæ pod uwagê nie tylko zmiany liczebnoœci w wyniku rozrodczoœci i œmiertelnoœci ale te w wyniku rozrostu i dezintegracji osobników (Brzosko 2000). Zmiany liczebnoœci populacji s¹ wypadkow¹ zmian demograficznych a tym samym stanowi¹ odpowiedÿ na zró nicowanie warunków bytowania populacji (Faliñska 1990). Genezê badanych genetów mo na okreœliæ dwojako: na podstawie rozk³adu przestrzennego i analizy pojawu kolejnych pêdów w czasie (Jakubska-Busse i in. 2009) lub w efekcie badañ genetycznych. Nale y mieæ jednak na uwadze zakres mutacji somatycznych zachodz¹cych u gatunków klonalnych oraz trudnoœæ doboru markerów molekularnych (m.in. Widén i in. 2004; Honnay, Jacquemyn 2008). Epipactis helleborine (kruszczyk szerokolistny) nale y do grupy gatunków klonalnych wykazuj¹cych szerok¹ amplitudê ekologiczn¹. Mo na go spotkaæ w yznych lasach bukowych, borach sosnowych rosn¹cych na kwaœnych i ubogich glebach, na nadmorskich wydmach oraz ³¹kach (Szlachetko, Skakuj 1996; Jakubska-Busse 2008). W ostatnich dziesiêcioleciach storczyk ten coraz czêœciej pojawia siê na siedliskach przekszta³conych przez cz³owieka, takich jak: przydro a, cmentarze, nasypy kolejowe, wirownie, kamienio³omy, ogrody, plantacje topolowe oraz tereny objête emisj¹ py³ów z cementowni (Œwiercz 2004, 2006; Adamowski 2006 i cytowana tam literatura; Œwiêczkowska 2010). Kolonizacji takich siedlisk sprzyja m.in. uszkodzenie wierzchniej warstwy gleby prowadz¹ce do ods³oniêcia g³êbszych warstw gleby lub samej ska³y macierzystej (np. kamienio³omy gdzie wyeksponowane jest pod³o e wapienne lub kredowe) lub nawiezienie warstwy wiru zawieraj¹cego wêglany przy remontach dróg. Zniszczenie wierzchniej warstwy gleby wi¹ e siê tak e ze zniszczeniem roœlinnoœci tam panuj¹cej, co os³abia konkurencjê miêdzygatunkow¹ (Jakubska- Busse 2008). Znaczenie mo e mieæ równie produkcja bardzo du ej liczby lekkich nasion (Adamowski 2006), a w przypadku rodzaju Epipactis szerokie spektrum mikoryzy z komponentem grzybowym (Selosse i in. 2004; McCormick i in. 2004).

3 191 Liczebnoœæ-i-zagêszczenie-populacji-Epipactis-helleborine-na-siedlisku-antropogenicznym 191 Biologia gatunków klonalnych sprzyja szybkiemu zajmowaniu przez nie nowych przestrzeni, szczególnie w pierwszych etapach sukcesji. Celem pracy jest analiza zmian liczebnoœci oraz zagêszczenia populacji Epipactis helleborine, zajmuj¹cej przydro e drogi asfaltowej w pobli u wsi Guszczewina oraz okreœlenie dominuj¹cej stategii yciowej (wzrost klonalny czy rozmna anie generatywne) na podstawie rozk³adu przestrzennego ramet w ci¹gu dwóch, nastêpuj¹cych po sobie, sezonów wegetacyjnych. Prezentowane wyniki maj¹ charakter wstêpny. 1. Materia³ i metody Analizie poddano populacjê kruszczyka szerokolistnego znajduj¹c¹ siê na obrze ach Puszczy Bia³owieskiej, przy drodze asfaltowej ³¹cz¹cej miejscowoœci Narewka i Mik³aszewo. Badana populacja zajmowa³a przydro ne zaroœla w pobli u wsi Guszczewina (kwadrat ATPOL GC45) (ryc. 1). Pierwsze obserwacjê badanej populacji pochodz¹ z 2010 roku, niestety nie mo na ustaliæ przypuszczalnego wieku populacji. Ryc. 1. Po³o enie i pokrój populacji Epipactis helleborine Fig. 1. Epipactis helleborine population growing on the roadside of the asphalt road

4 192 Agnieszka-Stefaniak-et-al. 192 Badania prowadzono w latach Ca³¹ powierzchniê, jak¹ zajmowa³a populacja Epipactis helleborine skartowano pos³uguj¹c siê metod¹ kraty, wielkoœæ poletka podstawowego wynosi³a 1m 2, a badania prowadzono na znakowanych pêdach. Powierzchnia zajmowana przez populacjê wyznaczana by³a zawsze przez najbardziej skrajne pêdy storczyka, nastêpnie umieszczano paliki w odstêpach jednego metra od siebie na których umieszczano sznurek wyznaczaj¹cy kwadraty o powierzchni 1 m 2. Kartowanie powierzchni zaczynano od lewego dolnego rogu wyznaczonego obszaru. W badaniach przyjêto koncepcjê Harpera (1986) o dwupoziomowej organizacji populacji. Koncepcja ta zak³ada, e o dynamice gatunków klonalnych mo emy mówiæ zarówno analizuj¹c dynamikê zmian liczebnoœci osobników jaki i jednostek z których s¹ zbudowane (Brzosko 2000; Faliñska 2002). Za jednostkê uznano pojedynczy nadziemny pêd storczyka. Dla ka dego poletka skartowano rozmieszczenie pêdów generatywnych (z wykszta³conymi kwiatami) oraz wegetatywnych (bez kwiatów) na planie zgodnie z ich rzeczywistym rozmieszczeniem w terenie. Przedstawione wyniki s¹ jedynie fragmentem przeprowadzonych badañ i rezultatem analizy wybranych danych. 2. Wyniki W 2010 roku badana populacja liczy³a 61 pêdów generatywnych i zajmowa³a 20 m 2, w 2011 roku populacja zajmowa³a powierzchniê 19 m 2. W 2011 roku odnaleziono 61 pêdów generatywnych, w tym 52 w tych samych miejscach, co w roku poprzednim oraz 2 pêdy zniszczone. Dziewiêciu pêdów z 2010 roku nie odnaleziono. W roku 2011 roku odnaleziono w nowych miejscach 9 pêdów generatywnych i 21 juwenilnych. Œrednie zagêszczenie pêdów na 1m 2 w roku 2010 wynosi³ 3,05 pêdów/m 2 a w roku 2011 wynosi³o ono 4,21. Najwiêkszy przyrost liczebnoœci pêdów zanotowano w kwadracie 11 gdzie pojawi³o siê 10 pêdów wegetatywnych i 2 generatywne oraz w kwadracie 21 w którym pojawi³y siê 4 nowe pêdy generatywne i 2 wegetatywnych (ryc. 2). Nowe pêdy notowano w bliskim s¹siedztwie zesz³orocznych pêdów generatywnych. Badana populacja charakteryzowa³a siê skupiskowym rozmieszczeniem pêdów. 3. Dyskusja D³ugoterminowe badania dynamiki populacji kruszczyka szerokolistnego prowadzone na powierzchniach eksperymentalnych s¹ dobrym narzêdziem do okreœlenia zakresu zmian liczebnoœci oraz poziomu tzw. fluktuacji pojawu. Mimo prowadzonych licznych badañ w tym zakresie, kontrowersyjn¹ kwesti¹ jest nadal ustalenie strategii yciowej dominuj¹cej u Epipactis helleborine (Jakubska, Dudkiewicz 2007; Jakubska i in. 2008; Jakubska-Busse i in. 2009). Wydaje

5 193 Liczebnoœæ-i-zagêszczenie-populacji-Epipactis-helleborine-na-siedlisku-antropogenicznym 193 Ryc. 2. Struktura przestrzenna populacji E. helleborine na badanej powierzchni Fig. 2. The spatial structure of population of E. helleborine on the sample plot siê, i w zale noœci od szeroko rozumianych warunków ekologicznych, w tym szczególnie typu siedliska, gatunek ten mo e rozmna aæ siê generatywnie lub pomna aæ wegetatywnie. W populacjach zwykle realizowane s¹ obie strategie, jednak w zale noœci od indywidualnych ró nic siedliskowych, ich wzajemne

6 194 Agnieszka-Stefaniak-et-al. 194 proporcje mog¹ byæ ró ne. W dwudziestoletnich badaniach nad populacj¹ tego gatunku w Gatineau Park w okolicach Ottawy Light i MacConnail (2006) nie obserwowali pomna ania wegetatywnego. Podobnie, pomimo wykopywania osobników kruszczyka z mieszañcowej populacji w okolicach Czeremchy nie uda³o siê odnaleÿæ po³¹czeñ miêdzy osobnikami, znaleziono natomiast osobniki juwenilne pochodzenia generatywnego (Adamowski 1996). Natomiast podczas przeprowadzonej w 2010 roku metaplantacji Epipactis helleborine z terenu przeznaczonego pod inwestycjê w Gdyni-Babie Do³y, kilkakrotnie natrafiono na podziemne roz³ogi odchodz¹ce od k³¹czy w kierunku kolejnych pêdów. Po³¹czenia wystêpowa³y miêdzy okaza³ymi pêdami, na g³êbokoœci min. 20 cm, powoduj¹c dodatkowe, mocne utwierdzenie roœliny w glebie i wyraÿne trudnoœci podczas wykopywania (E. Œwiêczkowska, npbl.). Ekologiczne uzasadnienie tego zjawiska nadal jest kwesti¹ otwart¹. Szczególnie interesuj¹ce jest zagadnienie, w jakich warunkach dominuje pomna anie wegetatywne u kruszczyka szerokolistnego? Obserwacje rozk³adu przestrzennego ramet prowadzone przez nas na siedlisku antropogenicznym mog¹ wskazywaæ na mo liw¹ dominacjê pomna ania wegetatywnego w tych uk³adach (Jakubska 2009), pozostaje jednak problem ustalenia przyczyn tego zjawiska i jego zakresu. Oczywiœcie mo e byæ ono efektem ma³ej zmiennoœci genetycznej w obrêbie populacji, czy izolacji przestrzennej, ale tak e wynikiem np. niedoboru zapylaczy. Mo liwe i decyduj¹c¹ rolê ma te sk³ad chemiczny pod³o a oraz typ gleby. Warunkuj¹ one bowiem rozwój mikroorganizmów glebowych, w tym symbiontów grzybowych, niezbêdnych do prawid³owego kie³kowania nasion i wzrostu siewek. Dominacja wzrostu klonalnego w badanych uk³adach antropogenicznych mo e mieæ równie charakter czasowy. Problem jest bardzo z³o ony i zdecydowanie powinien byæ analizowany wielotorowo, zw³aszcza w kontekœcie potencjalnego znaczenia w kolonizacji nowych siedlisk. Bardzo wa n¹ cech¹ gatunków z rodzaju Epipactis jest tendencja do fragmentacji k³¹cza i jej ekologiczne oraz ewolucyjne uzasadnienie. Z powodu wysokiego nak³adu energetycznego, utrzymanie d³ugich po³¹czeñ miêdzy rametami jest nieekonomiczne. Fragmentacja osobników jest te bardzo skuteczn¹ naturaln¹ obron¹ przed infekcj¹ patogenami, ograniczaj¹c¹ znacznie œmiertelnoœæ populacji (Kelly 1995). W badanej populacji zaobserwowano wystêpowanie pêdów wegetatywnych w bliskiej odleg³oœci od zesz³orocznych pêdów generatywnych, co mo e wskazywaæ na fragmentacjê k³¹cza. Interpretacja typu wzrostu u tego rodzaju jest skomplikowana i powinna byæ prowadzona metodami interdyscyplinarnymi, zwa ywszy i naturaln¹ cech¹ k³¹cza jest zdolnoœæ rozga³êziania znacznie utrudniaj¹ca okreœlenie pochodzenia pêdów. Dlatego te, badania bêd¹ nadal kontynuowane w celu potwierdzenia hipotezy o dominacji pomna ania wegetatywnego w badanym uk³adzie

7 195 Liczebnoœæ-i-zagêszczenie-populacji-Epipactis-helleborine-na-siedlisku-antropogenicznym 195 antropogenicznym. Dane literaturowe wskazuj¹ bowiem na minimalny konieczny czas obserwacji wynosz¹cy ok lat (Jakubska, Dudkiewicz 2007; Jakubska i in. 2008; Jakubska-Busse i in. 2009). 4. Podsumowanie W badanej populacji zanotowano wzrost zagêszczenia pêdów przy minimalnym (5%) zmniejszeniu zajmowanej powierzchni. Pêdy generatywne obserwowane w 2010 pojawi³y siê w zdecydowanej wiêkszoœci (85, 2%) tak e w 2011 roku. Literatura ADAMOWSKI W Apofityzm wybranych gatunków storczykowatych (Orchidaceae) i jego uwarunkowania ekologiczne. Bia³owieska Stacja Geobotaniczna Uniwersytetu Warszawskiego. Mscr. pracy doktorskiej, 96 ss. ADAMOWSKI W Expansion of native orchids in anthropogenous habitats. Pol. Bot. Stud. 22: BRZOSKO E Zmiany liczebnoœci populacji roœlin o ró nych strategiach reprodukcyjnych w procesie sukcesji. Wiad. Bot. 44(3 4): FALIÑSKA K Demografia roœlin. Wiad. Bot. 28(2): FALIÑSKA K Osobnik, populacja, fitocenoza. PWN, Warszawa, 310 ss. FALIÑSKA K Przewodnik do badañ biologii populacji roœlin. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa, 568 ss. HARPER J.L Biologia populacyjna i ewolucja organizmów klonalnych. Modu³y i rozga³êzienia a pobieranie sk³¹dników pokarmowych. Wiad. Ekol. 32(3): HONNAY O., JACQUEMYN H A meta-analysis of the relation between mating system, growth form and genotypic diversity in clonal plant species. Evol. Ecol. 22: JAKUBSKA A., DUDKIEWICZ M The long-term dynamics in a population of Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae, Neottieae) in South-Western Poland. Nature Journal 40: JAKUBSKA A., DUDKIEWICZ M., JANKOWSKI P., SIKORA R A mathematical method to estimate the underground development of the clonal species. Colloquium Biometricum 38: JAKUBSKA-BUSSE A The range and significance of phenotypic plasticity of Broad-Leaved Helleborine Epipactis helleborine (L.) Crantz for taxonomy. Pol. Tax. Monogr. 15: 85 92, Wroc³aw. JAKUBSKA-BUSSE A., DUDKIEWICZ M., JANKOWSKI P., SIKORA R Mathematical inference of the underground clonal growth of Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae, Neottieae). Bot. Helv. 119:

8 196 Agnieszka-Stefaniak-et-al. 196 KELLY C. K Thoughts on clonal integration: facing the evolutionary context. Evol. Ecol. 9: LIGHT M.H.S., MAC CONNAIL M Appearance and disappearance of weedy orchid, Epipactis helleborine. Folia Geobot. 41: MCCORMICK M. K., WHIGHAM D. F., O NEILL J Mycorrhizal diversity in photosynthetic terrestrial orchids. New Phytol. 163: PRIDGEON A.M., CRIBB P.J., CHALE M.W Genera Orchidacearum. Volume 4. Epidendroideae. Royal Botanic Garden, Kew, s SELOSSE M. A., FACCIO A., SCAPPATICCI G., BONFANTE P Chlorophyllous and achlorophyllous specimens of Epipactis microphylla (Neottieae, Orchidaceae) are associated with ectomycorrhizal septomycetes, including truffle. New Phytol. 163: SZLACHETKO D., SKAKUJ M Storczyki Polski. Wyd. Sorus, Poznañ, 248 ss. ŒWIERCZ A Przemys³ cementowo-wapienniczy a wystêpowanie wybranych gatunków storczyków. Przegl. Przyr. 25(34): ŒWIÊCZKOWSKA E Rozmieszczenie Orchidales w regionie gdañskim. Katedra Taksonomii Roœlin i Ochrony Przyrody Uniwersytetu Gdañskiego, Gdañsk. Mscr. pracy magisterskiej, 149 ss. WIDÉN B., CRONBERG N., WIDÉN M Genotypic diversity, molecular markers and spatial distribution of genets in clonal plants, a literature survey. Folia Geobot. Phytotax. 29: Summary The article presents the preliminary results of research on changes in the abundance and population density of Epipactis helleborine carried out during the vegetation seasons of 2010 and The spatial distribution of ramets was analyzed in terms of population changes. The population studied was located in an anthropogenic habitat. The study revealed an increase in shoot density with minimal reduction of the surface area covered by the population. 85.2% of the generative shoots found in 2010 appeared again in 2011.