Załącznik 2 AUTOREFERAT. 1. Imię i nazwisko: Ewa Węgrzyn

Transkrypt

1 Załącznik 2 AUTOREFERAT 1. Imię i nazwisko: Ewa Węgrzyn 2. Posiadane dyplomy, stopnie naukowe z podaniem nazwy, miejsca i roku ich uzyskania oraz tytuł rozprawy doktorskiej: magister biologii, Wydział Biologii i Nauk o Ziemi Uniwersytetu Marie Curie- Skłodowskiej w Lublinie, 1995 doktor biologii, Wydział Nauk Przyrodniczych Uniwersytetu Wrocławskiego, 2006, tytuł rozprawy doktorskiej: Indywidualne różnice w strukturze pieśni długiej trzciniaka Acrocephalus arundinaceus i jej funkcje komunikacyjne 3. Informacje o dotychczasowym zatrudnieniu w jednostkach naukowych: : asystent, Katedra Zoologii, Wydział Biologiczno-Rolniczy, Uniwersytet Rzeszowski (do roku 2001: Wydział Matematyczno-Przyrodniczy, Wyższa Szkoła Pedagogiczna w Rzeszowie przekształcona w Uniwersytet Rzeszowski ) od 2006: adiunkt, Zakład Zoologii, Wydział Biologiczno-Rolniczy, Uniwersytet Rzeszowski 4. Wskazanie osiągnięcia wynikającego z art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r. o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki (Dz. U. nr 65, poz. 595 ze zm.): a. Tytuł osiągnięcia naukowego: Strategie antydrapieżnicze kapturki Sylvia atricapilla w okresie lęgowym Na osiągniecie składa się cykl pięciu artykułów naukowych, których sumaryczny IF wynosi 7,91, a suma punktów MNiSW 180. Dla publikacji z 2015 roku przyjęto pięcioletni IF danego czasopisma (z powodu braku aktualnego IF), dla pozostałych publikacji przyjęto IF zgodny z rokiem wydania. 1

2 b. Publikacje wchodzące w zakres osiągniecia naukowego (autor/ autorzy, tytuł publikacji, rok wydania, nazwa wydawnictwa) I. Węgrzyn E. (90%), Leniowski K. Nest site preference and nest success in Blackcaps Sylvia atricapilla in Poland Ardeola, 58(1): IF: 0,77/ pkt MNiSW: 20 Udział w badaniach: zaprojektowanie badań i postawienie hipotez badawczych, współudział w zbieraniu materiału i analizach statystycznych, opracowanie wyników i napisanie artykułu. II. III. IV. Węgrzyn E (100%). In the Blackcap Sylvia atricapilla last-hatched nestlings can catch up with older siblings Ardea, 100(2): IF: 0,87/ pkt MNiSW: 25 Węgrzyn E (100%). Intensity of mouth colouration in blackcap nestlings affects food distribution among siblings but not provisioning of the whole brood Ibis, 155 (1): IF: 1,86/ pkt MNiSW: 50 Węgrzyn E (100%). Resource allocation between growth and endothermy allows rapid nestling development at low feeding rates in a species under high nest predation Journal of Avian Biology, 44: IF: 2,24/ pkt MNiSW: 45 V. Węgrzyn E. (90%), Leniowski K. Blackcap Sylvia atricapilla nestlings do not use begging calls until they are able to escape from predators Ibis, 157: IF: 2,17/ pkt MNiSW: 40 Udział w badaniach: zaprojektowanie badań i postawienie hipotez badawczych, współudział w zbieraniu materiału i analizach statystycznych, opracowanie wyników i napisanie artykułu. c. Omówienie celu naukowego ww. prac i osiągniętych wyników wraz z omówieniem ich ewentualnego wykorzystania Prowadzone przeze mnie badania dotyczą ekologii behawioralnej ptaków w zakresie strategii antydrapieżniczych w okresie lęgowym oraz sygnalizacji potrzeb pokarmowych piskląt w warunkach silnej presji drapieżniczej. Drapieżnictwo gniazdowe jest jedną z głównych przyczyn strat podczas lęgów ptaków, dlatego też może wywierać istotny selektywny nacisk na kształtowanie zarówno 2

3 bezpośrednich jak też ewolucyjnych strategii behawioralnych u rodziców i potomstwa. Szeroki wachlarz rodzicielskich zachowań antydrapieżniczych może obejmować, w zależności od gatunku, wybór właściwego miejsca do gniazdowania, maskowanie gniazda, składanie kryptycznych jaj, skracanie okresu inkubacji, ograniczenie aktywności rodzicielskiej przy gnieździe, zachowania odwodzące drapieżnika oraz aktywną obronę gniazda. Znacznie mniej wiadomo o antydrapieżniczych strategiach potomstwa. Dotychczasowe badania wskazują, że pisklęta gatunków pod silną presją drapieżnictwa gniazdowego charakteryzują się szybszym tempem wzrostu, co skraca niebezpieczny okres pobytu w gnieździe. Ponadto, pisklęta ograniczają intensywność lub modyfikują częstotliwość głosów żebrzących o pokarm, co zmniejsza ryzyko lokalizacji gniazda przez drapieżnika. Powyższe przykłady przystosowań antydrapieżniczych u rodziców i potomstwa zostały opisane w badaniach dotyczących różnych gatunków, nie jest jednak oczywiste czy, i do jakiego stopnia, pojedynczy gatunek pod silną presją drapieżniczą stosuje zestaw wymienionych strategii aby zmniejszyć ryzyko utraty lęgu. Można przypuszczać, że wysokie ryzyko ograbienia gniazda powinno skutkować ewolucją wielopłaszczyznowych przystosowań aby zapewnić skuteczną strategię antydrapieżniczą. Przedmiotem moich badań jest kapturka Sylvia atricapilla, gatunek, którego gniazda często padają ofiarą drapieżników, zarówno naziemnych, jak też uskrzydlonych. Statystycznie sukcesem kończy się mniej niż 30% lęgów. Badania innych autorów ujawniły bardzo ograniczone zdolności rodziców do obrony gniazda dorosłe kapturki w obliczu niebezpieczeństwa starają się jak najdłużej pozostać na gnieździe niezauważone, a kiedy dochodzi do ataku drapieżnika rodzic ratuje się ucieczką. Teoretycznie, silna presja ze strony drapieżników, połączona z brakiem zdolności rodziców do aktywnej obrony gniazda, powinna prowadzić do wykształcenia szeregu przystosowań, zarówno rodziców jak też piskląt, które łącznie zapewnią efektywną strategię antydrapieżniczą. Celem moich badań było ukazanie i eksperymentalne przetestowanie, które z potencjalnych zachowań atydrapieżniczych wchodzą w skład kompleksowej strategii zwiększającej szanse na przetrwanie lęgu u kapturki. Szczególną uwagę zwróciłam na behawioralne adaptacje piskląt do wysokiego zagrożenia drapieżnictwem, gdyż zagadnienie to jest dotychczas zbadane w bardzo ograniczonym zakresie. Przedmiotem mojego 3

4 zainteresowania była również sygnalizacja potrzeb pokarmowych piskląt gatunku pod silną presją drapieżniczą. Jednym z podstawowych komponentów zachowań żebrzących u piskląt są głosy żebrzące, które stymulują rodziców do karmień. Jednak równocześnie wokalizacja piskląt niesie ze sobą ryzyko lokalizacji gniazda przez drapieżnika. W swoich badaniach poszukiwałam odpowiedzi na pytania (i) czy pisklęta kapturki sygnalizują rodzicom swoje potrzeby pokarmowe wizualnie co minimalizuje ryzyko zdradzenia lokalizacji gniazda oraz (ii) czy silna presja drapieżnicza powoduje ograniczenie sygnalizacji wokalnej. Przeprowadzone przeze mnie badania wykazały wielopłaszczyznowe adaptacje antydrapieżnicze, zarówno rodziców, jak też piskląt kapturki. W zakresie strategii rodzicielskich stwierdziłam, że: 1. Dorosłe kapturki, o ile tylko mają taką możliwość, budują swoje gniazda na roślinach, które zapewniają lepsze maskowanie lęgu. Sukces lęgowy u badanego gatunku zależy od stopnia zamaskowania gniazda, zatem preferencje rodziców względem roślin zapewniających mniejszą widoczność gniazda stanowią ważne przystosowanie antydrapieżnicze (Węgrzyn & Leniowski 2011, Ardeola). 2. Samice kapturki skracają okres inkubacji poprzez przystąpienie do wysiadywania jaj przed ukończeniem pełnego zniesienia. Skutkuje to asynchronicznym kluciem piskląt, jednak w przeciwieństwie do ogólnego modelu kondycja młodszych piskląt w lęgu nie ustępuje kondycji starszego rodzeństwa (Węgrzyn 2012, Ardea). Potwierdza to hipotezę zakładającą, że asynchroniczne klucie jest konsekwencją strategii antydrapieżniczej polegającej na ograniczeniu ekspozycji lęgu na ryzyko drapieżnictwa. W zakresie antydrapieżniczych strategii piskląt wykazałam, że: 1. Pisklęta charakteryzują się szybkim wzrostem w relatywnie krótkim okresie czasu. Dodatkowo, pisklęta opuszczają gniazdo osiągnąwszy zaledwie 80% masy osobników dorosłych. Powyższa strategia pozwala skrócić czas przebywania piskląt w gnieździe, przez co minimalizuje ich ekspozycję na atak drapieżnika (Węgrzyn 2013, J. Avian Biol.) 2. Intensywny wzrost piskląt ma miejsce przed wykształceniem stałocieplności, która pojawia się pod koniec okresu gniazdowego (Węgrzyn 2013, J. Avian Biol.). 4

5 Rozdzielenie tych dwu procesów rozwojowych (wzrostu i endotermii) pozwala na szybki wzrost przy stosunkowo rzadkich karmieniach, gdyż pisklęta potrzebują więcej pokarmu na utrzymanie stałej temperatury ciała niż na budowę tkanek. Szybki wzrost przy ograniczonych karmieniach stanowi ważne przystosowanie antydrapieżnicze, gdyż aktywność rodziców przy gnieździe zwiększa ryzyko jego lokalizacji przez drapieżnika. 3. Wykształcenie stałocieplności (która wymaga podwojenia karmień) pod koniec okresu gniazdowego jest optymalną strategią u gatunku pod silną presją drapieżniczą, gdyż pozwala ograniczyć okres wzmożonej aktywności rodziców przy gnieździe do niezbędnego minimum (Węgrzyn 2013, J. Avian Biol.) 4. Pisklęta kapturki podczas żebrania o pokarm wykorzystują sygnały wizualne, tj. intensywność koloru wnętrza dziobu (Węgrzyn 2013, Ibis). Przeprowadzone eksperymenty wykazały, że rodzice reagowali na zmianę koloru wnętrza dziobu zmieniając częstotliwość karmień, zatem sygnały wizualne stanowią u badanego gatunku efektywne narzędzie w komunikacji potrzeb piskląt. Sygnalizacja na płaszczyźnie wizualnej może stanowić cenną adaptację do wysokiego zagrożenia drapieżnictwem, gdyż sygnały wokalne zwiększają ryzyko zdradzenia lokalizacji i ograbienia gniazda kapturek (Węgrzyn & Leniowski 2015, Ibis). 5. Pisklęta kapturki przez większość okresu gniazdowego pozostają nieme, wykształcając głosy żebrzące tuż przed momentem, kiedy są zdolne opuścić gniazdo (Węgrzyn & Leniowski 2015, Ibis). Wokalizacja pojawia się równolegle ze zdolnością termoregulacji, a przeprowadzone eksperymenty wykazały, że głosy żebrzące funkcjonują jako sygnał zwiększonych potrzeb pokarmowych stałocieplnych piskląt. Pojawienie się wokalizacji dopiero w momencie uzyskania stałocieplności pozwala pisklętom pod silną presją drapieżnictwa gniazdowego zmniejszyć do minimum ryzyko detekcji gniazda przez drapieżnika w okresie, gdy nie są one w stanie ratować się ucieczką. Podsumowując, przeprowadzone przeze mnie badania wykazały wielopłaszczyznowe adaptacje zarówno rodziców, jak i piskląt kapturki do odbywania lęgów w warunkach silnej presji drapieżniczej. Na szczególną uwagę zasługują wyniki prezentujące całkowity brak głosów żebrzących przez większość okresu gniazdowego. Jest to pierwsza praca wykazująca 5

6 tak ekstremalną redukcję wokalizacji jako strategię antydrapieżniczą piskląt. Dotychczasowe badania wskazywały bowiem, że głosy żebrzące są nieodłącznym i głównym komponentem zachowań żebrzących piskląt. Przeprowadzone przeze mnie badania wskazują, że w warunkach silnej presji drapieżniczej ryzykowna sygnalizacja wokalna może zostać przeniesiona na płaszczyznę wizualną. Innym, nieopisywanym dotychczas przystosowaniem piskląt do wysokiego poziomu drapieżnictwa jest wykształcenie kosztownej energetycznie termoregulacji tuż przed opuszczeniem gniazda. Połączenie powyższych adaptacji stanowi złożoną strategię antydrapieżniczą piskląt, która prawdopodobnie pozwala skompensować brak aktywnej obrony gniazda przez rodziców. Rozdzielenie w czasie wzrostu i termoregulacji umożliwia szybki rozwój przy niskim tempie karmień. W tym czasie pisklęta pozostają nieme. Powyższe czynniki redukują czas ekspozycji gniazda oraz ryzyko jego lokalizacji przez drapieżnika. Kosztowna energetycznie stałocieplność wykształca się tuż przed wylotem z gniazda i jest komunikowana poprzez głosy żebrzące rodzicom, którzy podwajają tempo karmień, jednocześnie redukując ogrzewanie piskląt. Takie rozwiązanie pozwala skrócić ryzykowny okres częstych karmień i wokalizacji do minimum, co zwiększa szanse przetrwania gniazda. Poniżej zamieszczono streszczenie najważniejszych wyników poszczególnych prac, wchodzących w skład przedstawionego do oceny osiągnięcia naukowego. I. Węgrzyn E. (90%), Leniowski K. Nest site preference and nest success in Blackcaps Sylvia atricapilla in Poland Ardeola, 58(1): Celem badań było (i) porównanie sukcesu lęgowego kapturki w różnych siedliskach oraz (ii) określenie czy kapturki wybierają na budowę gniazda potencjalnie bezpieczniejsze siedliska. Badania prowadzono w latach w Rezerwacie Czeszewki Las. Kapturki na terenie badań zakładały gniazda głównie w podroście grabowym Carpinus sp., dzikim bzie Sambucus nigra oraz jeżynie Rubus sp.. Dane dotyczące lokalizacji gniazda zawierały: siedlisko (gatunek rośliny, na której zbudowane było gniazdo), wysokość gniazda nad ziemią oraz stopień ukrycia gniazda (% powierzchni gniazda zasłonięty przez liście). Preferencje gniazdowania kapturki zostały określone na podstawie wyboru miejsca gniazdowania na tych terytoriach, gdzie dla pary było dostępne więcej niż jedno siedlisko. Sukces lęgowy był ponad 6

7 dwukrotnie wyższy dla gniazd założonych w jeżynie (NS = 0,49, n = 32) niż dla gniazd zbudowanych na czarnym bzie lub podroście grabowym (NS = 0,21, n = 69) i różnica ta była wysoce istotna statystycznie (Wald χ 2 = 8.56, df = 1, p = 0.003). Badania wykazały również, że gniazda zlokalizowane w jeżynie były znacznie lepiej zamaskowane listowiem niż gniazda założone na bzie czarnym lub podroście grabowym, a różnica w zamaskowaniu była istotna statystycznie (t = 10,59, p < 0,001). Analiza MANOVA wykazała, że stopień zamaskowania gniazda istotnie wpływał na sukces lęgowy (F = , df = 1, p < 0.001). Różne typy potencjalnych siedlisk do założenia gniazda były obecne na terytoriach 19 par kapturek. Spośród nich aż 84% założyło gniazdo w jeżynie. Różnica pomiędzy liczbą par, które wybrały jeżynę względem par, które wybrały bez czarny lub podrost grabowy była wysoce istotna statystycznie (Test Binominalny: p = 0,004). Wynik ten wskazuje, że kapturki mając do wyboru różne typy siedlisk preferują jeżynę, która zapewnia lepsze maskowanie gniazda. Analiza wszystkich gniazd objętych badaniami (n = 101) wykazała, że podrost grabowy i/lub czarny bez były obecne jako alternatywne miejsce do budowy gniazda w obrębie 50% terytoriów, na których gniazdo było zlokalizowane na jeżynie. Natomiast jeżyna była obecna jako alternatywne siedlisko jedynie na 4% terytoriów, gdzie gniazdo zostało założone na bzie czarnym lub podroście grabowym. Różnica ta była istotna statystycznie (χ 2 = 29,83, df = 1, p < 0,001), co sugeruje, że kapturki zakładają gniazdo na roślinach oferujących słabsze maskowanie (bez czarny i podrost grabowy) głównie, kiedy bezpieczniejsze siedlisko (jeżyna) jest niedostępne. II. Węgrzyn E. In the Blackcap Sylvia atricapilla last-hatched nestlings can catch up with older siblings Ardea, 100(2): Celem badań była analiza czynników mających wpływ na rozwój piskląt u kapturki. Pod uwagę wzięto liczebność lęgu, asynchroniczne klucie oraz datę zniesienia. Badania prowadziłam w roku 2011 w Rezerwacie Lisia góra w Rzeszowie. Rozwój piskląt określałam na podstawie codziennych pomiarów masy ciała i długości skoku od dnia wyklucia do 8 dnia życia piskląt. Każde z piskląt było indywidualnie znakowane. Wszystkie analizowane czynniki miały wpływ na rozwój piskląt kapturki, z tym, że liczebność lęgu odgrywała większą rolę pod koniec okresu gniazdowego, natomiast wpływ daty zniesienia i asynchronicznego klucia stopniowo znikał z wiekiem piskląt. Najbardziej interesującym 7

8 wynikiem jaki uzyskałam podczas tej części badań było stwierdzenie, że (i) młodsze pisklęta w lęgu nie ustępują kondycją starszemu rodzeństwu oraz (ii) mimo wyjściowych różnic w rozmiarze wynikających z późniejszego wyklucia dysproporcje pomiędzy młodszym i starszym rodzeństwem zanikają w kolejnych dniach. Jednodniowe młodsze pisklęta były 32% lżejsze i miały 16% krótszy skok od ich dwudniowego starszego rodzeństwa. Jednak już w siódmym dniu życia młodsze pisklęta było tylko 8% lżejsze i miały 5% krótszy skok od ośmiodniowego starszego rodzeństwa. Pomiary piskląt schwytanych tuż po opuszczeniu gniazda wykazały brak istotnych różnic statystycznych w rozwoju młodszych i starszych piskląt (t 2 = 0,12, p = 0,92), co wskazuje, że młodsze pisklęta dogoniły pod względem wzrostu starsze rodzeństwo. Dodatkowo, porównując stopień rozwoju starszych i młodszych piskląt w ich realnym wieku (tj. starsze pisklęta w ich drugim dniu życia zostały porównane do młodszego rodzeństwa w ich drugim dniu życia, itd.) wykazałam, że młodsze pisklęta w danym dniu życia były istotnie cięższe (t 5 = -3,139, p = 0,026) i miały dłuższy skok (t 5 = , p = 0,041) niż ich starsze rodzeństwo w analogicznym wieku. Wynik ten wskazuje, że kondycja młodszych piskląt względem ich wieku jest lepsza niż starszego rodzeństwa, a początkowe dysproporcje pomiędzy rodzeństwem wynikają jedynie z różnic w wieku piskląt. Fakt, że młodsze pisklęta są w stanie dogonić w rozwoju swoje starsze rodzeństwo pokazuje, że młodsze pisklęta rozwijają się szybciej i bardziej efektywnie wykorzystują zasoby, pomimo niedogodności wynikających z dominacji starszego, a tym samym większego, rodzeństwa. Kontrastuje to z wynikami badań innych autorów, które ukazują lepszy rozwój starszych piskląt, które jednocześnie mają pierwszeństwo w karmieniu. Być może udokumentowany przeze mnie sprawny rozwój młodszych piskląt u kapturki wynika z wybiórczego karmienia mniejszych piskląt, co stwierdzono do tej pory u kilku badanych gatunków. Istnieje też możliwość, że młodsze pisklęta są bardziej konkurencyjne, np. na skutek większego stężenia androgenów w ostatnich jajach w zniesieniu lub większego rozmiaru takich jaj. Asynchroniczne klucie u kapturki z dużym prawdopodobieństwem stanowi skutek uboczny rodzicielskiej strategii atydrapieżniczej polegającej na skróceniu okresu inkubacji poprzez jej rozpoczęcie przed ukończeniem pełnego zniesienia. Jednocześnie samice kompensują skrócenie inkubacji ostatnich złożonych jaj zwiększając ich jakość i/lub rozmiar. W ten sposób zwiększenie szansy na wyprowadzenie lęgu poprzez skrócenie inkubacji nie odbywa się kosztem jakości młodszych piskląt. Wyniki moich badań wskazują, że asynchroniczne klucie u kapturki jest najlepiej tłumaczone przez hipotezę 8

9 zakładającą, że skrócenie inkubacji zmniejsza ryzyko ograbienia gniazda (Nest failure hypothesis, Clark & Wilson 1981) stanowiąc ważne przystosowanie antydrapieżnicze. III. Węgrzyn E. Intensity of mouth colouration in blackcap nestlings affects food distribution among siblings but not provisioning of the whole brood Ibis, 155 (1): Celem badań było określenie czy pisklęta kapturki sygnalizują rodzicom swoje potrzeby pokarmowe używając sygnałów wizualnych. Taki rodzaj sygnalizacji wydaje się znacznie bezpieczniejszy niż głosy proszące, które niosą ze sobą ryzyko zdradzenia lokalizacji gniazda. Wykorzystanie sygnałów wizualnych może zatem stanowić ważne przystosowanie antydrapieżnicze, zwłaszcza u kapturki, gdzie zaledwie 30% lęgów kończy się sukcesem z powodu silnej presji drapieżniczej. Pisklęta kapturki podczas zachowań żebrzących prezentują rodzicom czerwone wnętrza dziobów, a intensywność koloru różni się pomiędzy rodzeństwem. Sugeruje to możliwość kodowania sygnałów na płaszczyźnie wizualnej. Aby potwierdzić powyższe przypuszczenie przeprowadziłam eksperymenty polegające na sztucznym wzmocnieniu naturalnego koloru wnętrza dziobu piskląt przy jednoczesnej obserwacji reakcji rodziców na taką manipulację. Do wzmocnienia intensywności koloru wnętrza dziobu wykorzystałam nietoksyczny barwnik spożywczy. Wzmocnienie koloru nie wykraczało poza naturalną zmienność w intensywności czerwieni obserwowanej u piskląt kapturki. W pierwszym eksperymencie wzmocniłam kolor dziobu pojedynczego pisklęcia w lęgu, aby przetestować hipotezę zakładającą, że pisklę o bardziej czerwonym dziobie jest karmione częściej niż rodzeństwo. Natomiast w drugim eksperymencie wszystkie pisklęta w lęgu zostały poddane manipulacji w celu sprawdzenia czy wzrost intensywności koloru dziobu u wszystkich piskląt spowoduje zwiększenie tempa karmień całego lęgu. Tempo karmień w przeprowadzonych eksperymentach zostało zarejestrowane za pomocą mikrokamer umieszczonych przy gniazdach i porównane do tempa karmień zarejestrowanych na nagraniach kontrolnych, wykonanych dla każdego gniazda bezpośrednio przed eksperymentami. Wyniki pierwszego eksperymentu wykazały, że intensywność wybarwienia wnętrza dziobu piskląt wpływała na dystrybucję pokarmu przez rodziców, potwierdzając 9

10 wykorzystanie sygnalizacji wizualnej w komunikacji rodzic-potomstwo u kapturki. Jednak ku mojemu zaskoczeniu sposób kodowania sygnału był przeciwny niż zakładałam: wzrost intensywności koloru wnętrza dziobu powodował redukcję karmień. Udział eksperymentalnych piskląt w karmieniach (RFS) po pomalowaniu dziobu był mniejszy (średnia ± sd = 0.98 ± 0.17) niż przed manipulacją (1.46 ± 0.80), a różnica ta była istotna statystycznie (test znaków: p = 0,008). We wszystkich gniazdach pisklęta o bardziej czerwonych dziobach otrzymały mniej pokarmu w stosunku do swojego rodzeństwa niż te same pisklęta na nagraniach kontrolnych. Wskazuje to, że rodzice preferencyjnie karmią pisklęta o bledszym wnętrzu dziobu. Jest to o tyle zaskakujące, że badania na innych gatunkach wykazały preferencje rodzicielskie w kierunku piskląt o bardziej czerwonych dziobach. Być może kapturki wykształciły inny mechanizm sygnalizacyjny niż badane dotąd gatunki. Kolor wnętrza dziobu u piskląt kapturki pochodzi z ukrwionej śluzówki, której rozciąganie może obniżać intensywność zabarwienia (na tej samej zasadzie jak balonik staje się bledszy podczas nadmuchiwania). Zatem pisklęta, które proszą o pokarm bardziej intensywnie, z szerzej rozwartymi dziobami, mogą prezentować rodzicom bledszy kolor. W drugim eksperymencie wykazałam, że sztuczne zwiększenie intensywności koloru wnętrza dziobu wszystkich piskląt w lęgu nie wpłynęło na tempo rodzicielskich karmień. Sugeruje to, że u badanego gatunku rodzice wykorzystują inne sygnały do dystrybucji pokarmu pomiędzy pisklętami niż do ustalenia tempa karmień całego lęgu. Różnice w intensywności koloru wnętrza dziobu są łatwo zauważalne pomiędzy rodzeństwem (jedno pisklę jest bardziej czerwone niż inne), zatem mogą być efektywnie wykorzystywane do podejmowania przez rodziców decyzji, które pisklęta powinny być karmione w pierwszej kolejności. Ocena intensywności koloru wnętrza dziobu u całego lęgu może okazać się trudna z powodu braku odniesienia. Jest bardziej prawdopodobne, że tempo karmienia całego lęgu zależy od takich niezawodnych wskazówek jak liczba piskląt oraz ich wiek/rozmiar. Zatem dynamiczne sygnały wizualne (zmiana w kolorze wnętrza dziobu) mogą odgrywać główną rolę w dystrybucji pokarmu, podczas gdy statyczne (np. łączna powierzchnia wnętrza dziobu; ang. gape area), które wskazują rozmiar lęgu i piskląt, mogą być bardziej optymalne w ustaleniu tempa karmień całego lęgu. 10

11 IV. Węgrzyn E. Resource allocation between growth and endothermy allows rapid nestling development at low feeding rates in a species under high nest predation Journal of Avian Biology, 44: Pisklęta niektórych gatunków zagrożonych silnym drapieżnictwem gniazdowym rozwijają się szybciej, aby w ten sposób skrócić okres ekspozycji na atak drapieżnika. Taką strategię obserwowałam również u kapturki: pisklęta pozostają w gnieździe średnio dni, ale są w stanie je opuścić już w dziewiątym dniu od wyklucia. Celem moich badań było zbadanie mechanizmów umożliwiających tak szybki i efektywny rozwój pozwalający opuścić gniazdo w zaledwie kilka dni od wyklucia. Rozwój piskląt gniazdowników należy do najkosztowniejszych energetycznie okresów w życiu ptaków. W krótkim czasie musi nastąpić nie tylko wzrost ciała ale również wykształcenie zdolności termoregulacji, bez której pisklęta nie są w stanie rozpocząć życia poza gniazdem. Procesy te wymagają intensywnych inwestycji rodzicielskich zarówno w postaci karmienia, jak też ogrzewania. W niniejszej pracy testuję zaproponowaną przez Dawsona i Evansa (1960) hipotezę alokacji energii, zakładającą, że energochłonne procesy w rozwoju piskląt przebiegają efektywniej jeśli są rozdzielone w czasie. Aby zrealizować postawiony cel przeanalizowałam przebieg wzrostu, rozwój termoregulacji oraz tempo karmień piskląt kapturki. Wyniki moich badań wykazały, że tempo wzrostu piskląt kapturki jest najszybsze w pierwszych dniach życia: do siódmego dnia młode kapturki osiągnęły 90% masy koniecznej do opuszczenia gniazda. W siódmym dniu rozpoczął się również proces termoregulacji, który stał się w pełni efektywny w dziewiątym dniu życia. Mieszany model liniowy wykazał istotną zależność pomiędzy zmniejszeniem tempa wzrostu a rozwojem termoregulacji (LMM: F = 8,26, P = 0,008). Powyższe wyniki dowodzą, że u piskląt kapturki dwa najważniejsze energochłonne procesy rozwojowe - wzrost i termoregulacja - są rozdzielone w czasie. Umożliwia to szybki wzrost piskląt, gdyż energia dostarczana z pokarmem w pierwszych siedmiu dniach życia może być w całości spożytkowana na budowę tkanek. W tym czasie zmiennocieplne pisklęta uzyskują temperaturę niezbędną do rozwoju z inkubacji. Tempo karmienia przypadające na 1 pisklę gwałtownie wzrasta w siódmym dniu życia piskląt, co zbiega się z początkiem termoregulacji i zahamowaniem tempa wzrostu. Wykazałam silną negatywną zależność pomiędzy tempem karmienia a tempem wzrostu (r = - 0,64, DF = 151, p < 0,001), co wskazuje, że wzrost u piskląt kapturki wymaga stosunkowo niskiego tempa karmień i więcej pożywienia potrzeba na termoregulację. Potwierdza to silna dodatnia zależność pomiędzy indeksem stałocieplności a tempem karmień (r = 0,78, DF = 11

12 151, p < 0,001), wskazując jednocześnie, że termoregulacja piskląt jest bardzo kosztowna dla rodziców. Pojawieniu się termoregulacji piskląt towarzyszy 100% wzrost tempa karmień, a różnica w tempie karmień zmiennocieplnych (średnia = 2,32, min = 1.4, max = 4.0, SD = 0.76, n = 60) i stałocieplnych piskląt (średnia = 4,99, min = 3.3, max = 7.33, SD = 0.78, n = 52) jest istotna statystycznie (t = , DF = 110, p = 0.001). Powyższe wyniki wskazują na dwie ważne strategie antydrapieżnicze piskląt kapturki. Po pierwsze, przesunięcie kosztownej termoregulacji na sam koniec okresu gniazdowego umożliwia pisklętom niezwykle szybki wzrost w ciągu zaledwie kilku dni od wyklucia, gdyż cała pozyskana w tym czasie energia z pożywienia jest przeznaczana na rozwój tkanek. Dzięki temu pisklęta są zdolne opuścić gniazdo w wieku zaledwie 9 dni, co zmniejsza czas ekspozycji na atak drapieżnika, a tym samym minimalizuje ryzyko ograbienia gniazda. Po drugie, intensywny wzrost piskląt odbywa się przy niewielkim tempie karmień. Jest to niezmiernie ważna adaptacja, gdyż wzmożona aktywność rodziców przy gnieździe zwiększa ryzyko zdradzenia jego lokalizacji. Moje badania po raz pierwszy ukazały, że koszty efektywnej termoregulacji (wyrażone tempem karmienia potomstwa) istotnie przewyższają nakłady konieczne do wzrostu piskląt. Zatem wykształcenie stałocieplności pod sam koniec okresu gniazdowego pozwala zmniejszyć ryzyko drapieżnictwa zarówno dzięki skróceniu pobytu piskląt w gnieździe, jak też ograniczeniu aktywności rodzicielskiej poprzez niskie tempo karmień zmiennocieplnych piskląt. V. Węgrzyn E. (90%), Leniowski K. Blackcap Sylvia atricapilla nestlings do not use begging calls until they are able to escape from predators Ibis, 157: Niniejsza praca jest kontynuacją moich wcześniejszych badań nad antydrapieżniczymi adaptacjami piskląt u gatunku pod silną presją drapieżniczą. Celem badań było określenie czy, i do jakiego stopnia, zagrożenie drapieżnictwem powoduje u piskląt ograniczenie wokalizacji, która niesie ze sobą ryzyko ujawnienia lokalizacji gniazda. Badania prowadziłam w latach oraz 2014, w Rezerwacie Lisia góra w Rzeszowie. W efekcie badań przeprowadzonych łącznie na 43 lęgach wykazałam, że pisklęta kapturki stają się aktywne wokalnie dopiero w siódmym dniu życia. Biorąc pod uwagę, że pisklęta są w stanie opuścić gniazdo w wieku dziewięciu dni, przez większość okresu gniazdowego pozostają nieme. Aby stwierdzić, czy tak silna redukcja wokalizacji u piskląt stanowi adaptację do wysokiej presji drapieżniczej przeprowadziłam eksperyment testujący zależność pomiędzy 12

13 obecnością głosów żebrzących a ryzykiem ograbienia gniazda. W tym celu użyłam 32 gniazd kapturki zebranych w poprzednich latach badań po okresie lęgowym, zamocowałam je w pierwotnych lokalizacjach wybranych przez kapturki i w każdym umieściłam jedno jajo przepiórki Coturnix coturnix. W 16 eksperymentalnych gniazdach zamontowałam mikrosłuchawki połączone z odtwarzaczem MP3. Pozostałe 16 gniazd stanowiło grupę kontrolną. We wszystkich eksperymentalnych gniazdach odtwarzałam playback głosów żebrzących piskląt przez 3 godziny dziennie (od 06:00 do 09:00 rano) w ciągu kolejnych sześciu dni. Tempo odtwarzanej wokalizacji w każdym dniu było analogiczne do tempa karmień piskląt w danym wieku (3.5/h w dniu 1, 5/h w dniu 2, 6/h w dniu 3, 8/h w dniu 4, 9/h w dniu 5 oraz 12/h w dniu 6). Powyższe podejście miało na celu symulację rzeczywistych lęgów kapturki wydających głosy żebrzące podczas okresu, w którym pisklęta są naturalnie nieme. Następnie porównałam poziom drapieżnictwa w gniazdach eksperymentalnych (z playbackiem) oraz kontrolnych. Wyniki eksperymentu wykazały, że straty były wyższe w gniazdach z playbackiem głosów żebrzących (10 z 16 gniazd) niż w gniazdach kontrolnych (4 z 16 gniazd). Sukces lęgowy (NS) wyniósł 40% w gniazdach z głosami żebrzącymi względem 76% w gniazdach kontrolnych, i różnica ta była istotna statystycznie (test binominalny: p = 0,048). Co ciekawe, przeżywalność gniazd (DSR) obniżała się codziennie w gniazdach eksperymentalnych, ale nie w grupie kontrolnej. Jednocześnie wykazałam silną negatywną zależność pomiędzy przeżywalnością eksperymentalnych gniazd (DSR), a tempem głosów żebrzących w kolejnych dniach (r s = -0,9, p = 0,007). Wskazuje to, że koszty związane z drapieżnictwem wzrastają wraz z intensyfikacją wokalizacji, a głosy żebrzące stają się bardziej ryzykowne każdego dnia z powodu rosnących potrzeb pokarmowych coraz starszych piskląt i częstszych karmień. Powyższe wyniki tłumaczą korzyści piskląt z bycia niemym przez maksymalnie długi czas pobytu w gnieździe. W kontekście wyników powyższego eksperymentu, wykazany w niniejszej pracy brak głosów żebrzących przez większą część okresu gniazdowego stanowi ważny komponent wielopłaszczyznowej strategii antydrapieżniczej piskląt kapturki. Jednocześnie są to pierwsze badania, które donoszą o tak ekstremalnej redukcji głosów żebrzących u piskląt w odpowiedzi na silną presję drapieżniczą. Moją szczególną uwagę podczas badań zwrócił fakt, że pisklęta kapturki zaczęły wokalizować w momencie wykształcenia stałocieplności. Sugeruje to istnienie zależności pomiędzy obydwoma procesami. Moje poprzednie badania wykazały, że termoregulacja jest dla piskląt bardzo kosztowna i wymaga podwojenia karmień. Postawiłam zatem pytanie czy 13

14 funkcją głosów żebrzących u piskląt kapturki jest poinformowanie rodziców o wzmożonych potrzebach energetycznych piskląt wynikających z wykształcenia stałocieplności. W tym celu przeprowadziłam eksperyment, w którym w 28 gniazdach niemych, zmiennocieplnych piskląt w wieku 3-5 dni odtwarzane były głosy żebrzące stałocieplnego lęgu. Każde gniazdo zostało sfilmowane przed eksperymentem przez 1 godzinę, aby określić naturalne tempo karmień oraz czas ogrzewania piskląt. Następnie sfilmowałam te same gniazda odtwarzając w nich głosy żebrzące oraz oszacowałam tempo karmień i czas ogrzewania podczas eksperymentu. Przeprowadzając eksperyment korzystałam z podglądu gniazda widocznego na laptopie i manualnie włączałam playback głosów żebrzących piskląt jedynie podczas wizyt rodziców z pokarmem. Takie podejście pozwoliło jak najdokładniej odzwierciedlić naturalne zachowania żebrzące u badanego gatunku. Wyniki eksperymentu wykazały, że rodzice reagowali na playback głosów żebrzących podwajając karmienia, a różnica pomiędzy tempem karmień niemych piskląt (średnia: 1,7, min max: 0,8 2,5, sd = 0.4, n = 28 gniazd) i tych samych piskląt z playbackiem głosów żebrzących (średnia: 3,4, min max: , sd = 0.76, n = 28 gniazd) była wysoce istotna statystycznie (LMM: F = 51,07, df = 1, P < 0,001). W niemal połowie gniazd (13 z 28) podczas trwania eksperymentu pisklęta otrzymały od rodziców tyle pokarmu, że przestały przejawiać jakiekolwiek zachowania żebrzące i przyjmować pokarm. Sytuacja taka nie miała miejsca w żadnym z gniazd z niemymi pisklętami bez towarzyszącego playbacku. Różnica pomiędzy kontrolnymi i eksperymentalnymi gniazdami była wysoce istotna statystycznie (dwustronny test binominalny: p = 0,0002). Pomimo, że najedzone pisklęta w eksperymentalnych gniazdach przestały przyjmować pokarm, rodzice w reakcji na głosy żebrzące utrzymywali wysokie tempo karmień, z tym, że nie mogąc nakarmić piskląt, dorosłe ptaki same zjadały przyniesiony do gniazda pokarm. Ten sam eksperyment wykazał, że głosy żebrzące odtwarzane przy gniazdach niemych, zmiennocieplnych piskląt w wieku 3-5 dni miały istotny wpływ na czas ich ogrzewania przez rodziców (LMM: F = 20,07, df = 1, P = 0,001). Rodzice reagowali na playback głosów żebrzących skróceniem ogrzewania o połowę (średnia: 48%, min-max: 6-100%, n = 28 gniazd). Co ciekawe, skrócony czas ogrzewania zmiennocieplnych piskląt, którym towarzyszył playback głosów żebrzących nie różnił się od czasu ogrzewania stałocieplnych piskląt, które same wydawały głosy żebrzące (t = 1,55, df = 38, P = 0,129). Uzyskane wyniki wskazują, że głosy żebrzące piskląt kapturki, emitowane wyłącznie pod koniec okresu gniazdowego, funkcjonują jako sygnał zwiększonych potrzeb pokarmowych spowodowanych wyższym metabolizmem koniecznym do termoregulacji. W tym samym 14

15 czasie ogrzewanie piskląt przez rodziców nie jest już kluczowe dla ich przeżycia, zatem zostaje znacząco ograniczone. Natomiast w okresie mniejszego zapotrzebowania energetycznego przed wykształceniem stałocieplności pisklęta pozostają nieme, minimalizując w ten sposób ryzyko ujawnienia lokalizacji gniazda. Wokalizacja stałocieplnych piskląt jest znacznie mniej ryzykowna, gdyż są one zdolne do ucieczki w przypadku ataku drapieżnika. Wyniki powyższych badań zwróciły uwagę redaktorów wiodącego pisma ornitologicznego Ibis i artykuł jest promowany na pierwszej stronie kwietniowego wydania Ibisa w Editors Choice: 5. Omówienie pozostałych osiągnięć naukowo-badawczych Po uzyskaniu stopnia doktora byłam autorem lub współautorem 19 publikacji naukowych, spośród których 17 jest indeksowanych w bazie JCR (część A wykazu MNiSW). Sumaryczny impact factor tych publikacji wynosi 22,12 (dla publikacji z 2015 roku przyjęłam 5-cioletni IF (z powodu braku aktualnego IF), dla pozostałych IF jest zgodny z rokiem ich opublikowania). Łączna liczba punktów MNiSW wynosi 505. Całkowita liczba cytowań (po wykluczeniu autocytowań) wynosi 22, a wskaźnik Hirsha H wnosi 4. Stosunkowo niska liczba cytowań oraz wskaźnik H wynika z faktu, że ponad 60% moich prac (12 z 19) to świeżo opublikowane artykuły z lat Listę moich publikacji i ocenę parametryczną dorobku naukowego przedstawiam w załączniku nr 5. Biologią, a w szczególności zachowaniem zwierząt, interesuję się od najmłodszych lat. Już w szkole podstawowej byłam laureatką Konkursu Przedmiotowego z Biologii na szczeblu wojewódzkim. Konsekwencją moich zainteresowań przyrodniczych było podjęcie studiów na kierunku biologia Uniwersytetu im. Marii Curie-Skłodowskiej w Lublinie, które ukończyłam z oceną bardzo dobrą. Następnie rozpoczęłam pracę naukową w Katedrze Zoologii nowo tworzonego Uniwersytetu Rzeszowskiego. Mój pierwszy projekt badawczy dotyczył kodowania informacji w śpiewie trzciniaka Acrocephalus arundinaceus. Intensywne badania jakie przez wiele lat prowadziłam w zakresie komunikacji wokalnej trzciniaka uwieńczone zostały rozprawą doktorską nagrodzoną wyróżnieniem. Badania nad behawiorem wokalnym trzciniaka zaowocowały również czterema publikacjami w czasopismach indeksowanych w JCR (nr 1, 2, 3 i 8 w załączniku 5). Na szczególną uwagę zasługują wyniki badań nad wykonaniem sylab u trzciniaka, które zyskały przychylną opinię recenzentów i zostały opublikowane w wiodącym 15

16 czasopiśmie behawioralnym Animal Behaviour (IF: 3,1). Praca ta została również zauważona przez redaktorów prestiżowego czasopisma Science i przedstawiona w elektronicznym wydaniu Science ( Pozostałe prace dotyczące kodowania informacji w śpiewie trzciniaka zostały opublikowane w takich branżowych czasopismach jak Journal of Ornithology (IF: 1,62) oraz Ornis Fennica (IF: 0,67). Badania nad behawiorem wokalnym trzciniaka prowadzę we współpracy z dr Konradem Leniowskim do tej pory. Dotyczą one głównie (i) funkcji repertuarów w doborze wewnątrz- i międzypłciowym, (ii) mechanizmów wytwarzania skomplikowanych sylab, (iii) roli dialektów oraz (iv) kodowania sygnatur głosowych w śpiewie. Obecnie analizuję długoterminowe zmiany w śpiewie tej samej populacji, które nastąpiły na przestrzeni ponad 10 lat. Jest to okres kilku pokoleń od wyjściowej grupy samców, która była nagrywana w latach , przy czym żaden z tych samców nie jest już obecny w populacji. Interesuje mnie ewolucja dialektu danej populacji na przestrzeni długiego czasu, podczas którego kolejne młodsze pokolenia uczą się od starszych. Szczególnie intrygujące jest pytanie czy zmianom podlegają trudne do wykonania sylaby, które odzwierciedlają status śpiewającego samca. W latach współpracowałam z dr Konradem Leniowskim przy realizacji projektu badawczego dotyczącego terytorializmu oraz komunikacji wokalnej i wizualnej dzięcioła średniego Dendrocopos medius. Badania były prowadzone w Rezerwacie Czeszewski Las, który jako jedno z nielicznych miejsc w Polsce i Europie charakteryzuje się wysokim zagęszczeniem tego rzadkiego gatunku. Mój udział w projekcie polegał na pracach terenowych związanych z pomiarami spektrofotometrycznymi karotenoidowych ornamentów dzięcioła średniego oraz nagraniach jego wokalizacji na przestrzeni sezonu lęgowego. Uczestniczyłam również w analizie zebranych danych i przygotowaniu manuskryptów publikacji (nr 9, 12 i 13 w załączniku 5). Przeprowadzone badania wykazały, że karotenoidowe ornamenty samca i samicy dzięcioła średniego odzwierciedlają kondycję osobników, a przez to mogą być wykorzystywane jako uczciwa reklama jakości w doborze płciowym. Wyniki tej części badań zostały opublikowane w wiodącym czasopiśmie ornitologicznym Ibis (IF: 1,86). Dalsza część badań wykazała, że samce i samice dzięcioła średniego wybiórczo dobierają się w pary pod względem intensywności karotenoidowych ornamentów, co sugeruje występowanie mutualnego doboru płciowego u badanego przeze mnie gatunku (publikacja w Acta Ornithologica, IF: 1,48). Są to pierwsze badania dotyczące 16

17 roli karotenoidowych ornamentów w komunikacji wizualnej i sygnalizacji jakości u dzięciołów. Od roku 2008 do 2011 byłam kierownikiem grantu pt. Strategie żebrania o pokarm w warunkach odmiennej presji drapieżniczej (POL-POSTDOC III grant no. PBZ MNiSW 07/2006/13). Projekt badawczy dotyczył ważnego aspektu komunikacji zwierząt, tj. wizualnej i wokalnej sygnalizacji pomiędzy rodzicami i potomstwem. Efektywność tego procesu często jest kluczowym czynnikiem w sukcesie rozrodczym zwierząt. U ptaków podstawową formą komunikacji rodzic-potomstwo są zachowania żebrzące piskląt, które w postaci sygnałów wokalnych (głosy żebrzące) i wizualnych (postawy żebrzące, konkurencja pomiędzy pisklętami o lepsze miejsce do karmienia, stopień rozwarcia dziobu i intensywność ubarwienia jego wnętrza) informują rodziców o potrzebach pokarmowych piskląt. Głośne głosy żebrzące mogą przyczyniać się do wyższego poziomu drapieżnictwa poprzez zdradzenie lokalizacji gniazda, zatem redukcja wokalizacji może zwiększać prawdopodobieństwo przeżycia. Z drugiej strony zjawisko to może być dla piskląt niekorzystne ze względu na mniej intensywne karmienie przez słabiej stymulowanych rodziców. Zachowania żebrzące piskląt obejmują jednak nie tylko wokalizację ale również elementy związane w różnym stopniu z sygnalizacją wizualną. Celem moich badań był test hipotezy zakładającej, że (i) struktura i natężenie głosów żebrzących piskląt jest zależna od ryzyka drapieżnictwa gniazdowego oraz (ii) obniżona wokalizacja piskląt u gatunków wysokiego ryzyka jest kompensowana poprzez sygnały wizualne. Podczas prowadzonych badań zarejestrowałam w postaci nagrań audio i wideo oraz poddałam analizie zachowania żebrzące piskląt takich gatunków jak: kapturka Sylvia atricapilla, jaskółka dymówka Hirundo rustica, trzciniak Acrocephalus arundinaceus, kos Turdus merula, pliszka siwa Motacilla alba, sikora bogatka Parus major, modraszka Cyanistes caeruleus oraz szpak zwyczajny Sturnus vulgaris. Badania zapoczątkowane podczas realizacji grantu są przeze mnie kontynuowane do tej pory i zaowocowały licznymi publikacjami indeksowanymi w JCR, włączając w to prace wchodzące w skład osiągnięcia naukowego będącego przedmiotem mojej habilitacji. Najważniejsze wyniki omawianego projektu wykazały, że u gatunku pod silną presją drapieżniczą (i) pisklęta wykorzystują bezpieczną sygnalizację wizualną (Ibis, 2013, IF: 1,86) oraz (ii) pisklęta są całkowicie nieme przez większość okresu gniazdowego, a głosy żebrzące pojawiają się dopiero w momencie, kiedy pisklęta wykształcą stałocieplność i są w stanie opuścić gniazdo (Ibis, 2015, IF: 2,17). Są to pierwsze badania wykazujące całkowitą 17

18 18