AUTOREFERAT. 1. Imię i Nazwisko Małgorzata Ożgo

Transkrypt

1 AUTOREFERAT 1. Imię i Nazwisko Małgorzata Ożgo 2. Posiadane dyplomy, stopnie naukowe/ artystyczne z podaniem nazwy, miejsca i roku ich uzyskania Dyplom doktora nauk biologicznych w zakresie biologia uzyskany na Wydziale Biologii i Ochrony Środowiska Uniwersytetu Łódzkiego w 2002 r. Tytuł rozprawy doktorskiej: Polimorfizm muszli wstężyka gajowego Cepaea nemoralis (L.) na wschodnim krańcu zasięgu gatunku. Dyplom magistra biologii, specjalizacja biologia molekularna, uzyskany na Wydziale Biologii Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu w 1988 r. Tytuł pracy magisterskiej:. Sekwencja nukleotydowa fragmentu jądrowego DNA pszenicy pochodzącego z plazmidu prec89 3. Informacje o dotychczasowym zatrudnieniu w jednostkach naukowych/ artystycznych 2001 obecnie: Instytut Biologii i Ochrony Środowiska Akademii Pomorskiej w Słupsku, adiunkt : Instytut Biologii i Ochrony Środowiska Uniwersytetu Rzeszowskiego, asystent : Instytut Biologii i Ochrony Środowiska Wyższej Szkoły Pedagogicznej w Słupsku, asystent 4. Wskazanie osiągnięcia* wynikającego z art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r. o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki (Dz. U. nr 65, poz. 595 ze zm.): Tytuł osiągnięcia: Polimorfizm muszli wstężyka gajowego Cepaea nemoralis (L.) w transekcie europejskim wzdłuż 52 o szerokości geograficznej północnej a) (autor/autorzy, tytuł/tytuły publikacji, rok wydania, nazwa wydawnictwa) Małgorzata Ożgo. Shell polymorphism in the land-snail Cepaea nemoralis (L.) along a west-east transect in continental Europe Folia Malacologica 20(3): b) omówienie celu naukowego/artystycznego ww. pracy/prac i osiągniętych wyników wraz z omówieniem ich ewentualnego wykorzystania Do kluczowych zagadnień biologii ewolucyjnej należą z jednej strony problemy adaptacji populacji do warunków środowiska, z drugiej charakter i przebieg procesów utrzymujących zmienność wewnątrzgatunkową. Badanie tych zagadnień wymaga rozdzielenia genetycznych i środowiskowych komponentów zmienności. Ponieważ jednak cechy o znaczeniu przystosowawczym są najczęściej ilościowe i nie mają prostej genetycznej podstawy, w wielu przypadkach dokonanie takiego

2 rozdziału jest trudne lub praktycznie niemożliwe. Wyjątkowe pod tym względem są gatunki, u których występuje widzialny polimorfizm, bowiem u nich genetyczny komponent zmienności jest przynajmniej teoretycznie stosunkowo prosty do wyodrębnienia. Jest to powód, dla którego do najważniejszych gatunków modelowych w biologii ewolucyjnej należą zwierzęta o barwnym polimorfizmie. Jednym z nich jest wstężyk gajowy charakteryzujący się dużą zmiennością barwy i paskowania muszli; sposób dziedziczenia tych cech jest dobrze poznany. Badania nad genetyką, ekologią i ewolucją wstężyka gajowego były prowadzone z różną intensywnością od ponad 100 lat, nadal jednak wiele kwestii pozostaje nierozstrzygniętych. Jedną z nich jest hipoteza selekcji klimatycznej, zakładająca, że frekwencje morf w populacjach są kształtowane przez dominujące na danym obszarze warunki klimatyczne. Do tej pory stwierdzono, że - wraz ze wzrostem średnich temperatur z północy na południe Europy - wzrasta udział muszli żółtych w populacjach tego gatunku. Jest to zgodne z założeniami tej hipotezy i stanowi klasyczny przykład powiązania przestrzennego rozmieszczenia zmienności wewnątrzgatunkowej z warunkami środowiska. Klimat w Europie zmienia się również z zachodu na wschód, stając się coraz bardziej kontynentalny; można oczekiwać odzwierciedlenia tych zmian w zmianach frekwencji morf wstężyka gajowego. Celem przedstawionej pracy była szczegółowa analiza zmienności barwy i paskowania muszli wstężyka gajowego wzdłuż transektu obejmującego cały naturalny zasięg gatunku z zachodu Europy kontynentalnej na wschód. Podjęłam w niej próbę odniesienia się do następujących problemów badawczych: 1. Czy frekwencje morf w populacjach wstężyka gajowego wykazują korelacje z czynnikami makroklimatycznymi, które mogłyby wskazywać na przystosowanie do zmieniających się wzdłuż transektu warunków klimatycznych? 2. Czy tzw. efekt siedliska (wyższa frekwencja muszli jasnych na stanowiskach otwartych niż zacienionych) jest zjawiskiem występującym powszechnie w skali zasięgu gatunku? 3. Na ile efekt ten jest wynikiem działania selekcji klimatycznej a na ile wizualnej? 4. Czy zróżnicowanie genetyczne populacji jest zgodnie z teoretycznymi przesłankami silniejsze w centrum niż na skraju zasięgu i na stanowiskach zacienionych niż na otwartych? 5. Jak kształtuje się rozkład fenotypów kodowanych przez sprzężone i niesprzężone loci? Obszar badań wyznaczyłam wzdłuż 52 o N, najdłuższego nizinnego równoleżnika w Europie, od wybrzeży Morza Północnego w Holandii do linii Bugu w Polsce. Granice transektu stanowi na zachodzie granica lądu, a na wschodzie kraniec zasięgu występowania gatunku; długość transektu wynosi km. Materiał zebrałam w latach z 20 powierzchni badawczych wyznaczonych przez przecięcie równoleżnika z kolejnymi południkami, w promieniu 15 km od miejsca przecięcia. Z każdej takiej powierzchni zebrałam 8-15 prób liczących w większości po około 120 osobników, łącznie osobników z 235 populacji. Współczesna Europa kontynentalna jest w przeważającej części obszarem poddanym silnemu oddziaływaniu człowieka. Transekt przebiega prawie w całości przez tereny w mniejszym lub większym stopniu zagospodarowane. Siedliska, na których występował wstężyk gajowy, nie miały naturalnego charakteru i często czas ich trwania był krótki. Obecność wstężyka gajowego na takich stanowiskach jest związana z jego dużą zdolnością kolonizowania nowych siedlisk i odbudowywania populacji po drastycznym spadku liczebności. Czynniki te z wysokim prawdopodobieństwem miały wpływ na uzyskane wyniki i są uwzględnione w ich interpretacji.

3 Najważniejsze wyniki i wnioski przedstawionej pracy są zebrane poniżej. 1. Populacje wstężyka gajowego wykazywały duży zakres zmienności. Dla wszystkich morf różnice między powierzchniami badawczymi były wysoce istotne, pomimo znacznego zróżnicowania pomiędzy próbami w obrębie każdej z nich. Zmienność wzdłuż transektu nie wykazywała wyraźnych ogólnych trendów, a występujące regularności w rozmieszczeniu morf w większości nie korelowały ze wskaźnikami klimatycznymi. Można było wyróżnić tylko dwa istotne, podobne w przebiegu trendy: wzrost frekwencji muszli różowych i muszli jednopaskowych w kierunku wschodnim; obydwa były pozytywnie skorelowane ze wskaźnikami kontynentalizmu. W przypadku muszli jednopaskowych ten wzrost jest możliwy do wyjaśnienia na gruncie hipotezy o selekcji klimatycznej: istnieją przesłanki, że w wyniku efektu plejotropowego cecha jednopaskowości jest związana z większą odpornością na skrajne warunki klimatyczne. Wzrost frekwencji muszli różowych z zachodu na wschód jest natomiast niezgodny z założeniami selekcji klimatycznej i stoi w sprzeczności z wzorcami rozmieszczenia przestrzennego i zmian wieloletnich obserwowanych w innych częściach Europy. Ponieważ nie ma biologicznie uzasadnionego wyjaśnienia takiego trendu, a jednocześnie rozmieszczenie innych morf nie jest skorelowane z parametrami klimatycznymi, jest bardzo prawdopodobne, że rozmieszczenie frekwencji morf wzdłuż transektu odzwierciedla przede wszystkim zjawiska przypadkowe związane z procesami kolonizacji. 2. W przeciwieństwie do makroskali, w skali lokalnej rozmieszczenie frekwencji morf było wyraźnie zgodne z oczekiwaniami wynikającymi z założeń hipotezy o selekcji klimatycznej. Wzdłuż całego transektu, udział muszli jasnych (żółtych i żółtych efektywnie niepaskowanych) był wyższy na stanowiskach otwartych niż zacienionych; muszle o zlanych paskach były częstsze na stanowiskach zacienionych. Możliwym źródłem takiego zróżnicowania jest też selekcja wywierana przez drapieżniki posługujące się wzrokiem, przede wszystkim przez drozda śpiewaka (Turdus philomelos). Kuźnie drozda śpiewaka występowały jednak rzadko (zostały znalezione tylko na 7% stanowisk) i w większości przypadków nie było różnic między frekwencjami morf muszli rozbitych przez drapieżnika a występujących w populacji ślimaków zasiedlającej teren w bezpośredniej bliskości kuźni. Różnice istotne statystycznie nie były spójne: dotyczyły różnych morf i przebiegały w różnych kierunkach. Żerowanie drozdów było więc raczej oportunistyczne niż selekcyjne. Wyniki te wskazują, że obserwowany efekt siedliska był wynikiem oddziaływania selekcji klimatycznej, a nie wizualnej. Obszar objęty przedstawionymi badaniami jest pod wpływem znacznego, a miejscami bardzo silnego oddziaływania człowieka. Środowiska są niestabilne, a czas życia większości populacji - stosunkowo krótki. W tym kontekście wyraźny, powtarzalny i spójny efekt siedliska wskazuje na zdolność szybkiej adaptacji populacji wstężyka gajowego do zmieniających się warunków środowiska. Trudne do zinterpretowania korelacje frekwencji morf z czynnikami makroklimatycznymi, a jednocześnie jasna, powtarzalna i zgodna z oczekiwaniami odpowiedź na zacienienie siedliska wskazują, że frekwencje morf w populacjach wstężyka gajowego kształtowane są przede wszystkim przez specyfikę lokalnych warunków. 3. Zlanie pasków jest jednym z najmniej poznanych aspektów polimorfizmu wstężyka gajowego. W przedstawionych badaniach cecha ta nie wykazywała związku z czynnikami makroklimatycznymi, natomiast była związana z zacienieniem siedliska: frekwencje muszli ze zlanymi paskami były istotnie wyższe na zacienionych niż otwartych stanowiskach. Okazało się jednak, że prawidłowość ta dotyczy tylko muszli żółtych; w przypadku muszli różowych nie było różnic w stopniu zlania pasków

4 pomiędzy rodzajami stanowisk. Oznacza to, że związek tej cechy z zacienieniem siedliska może być statystycznie wykrywalny tylko w populacjach o wysokim udziale muszli żółtych pięciopaskowych i wyjaśnia, dlaczego zmienność zlania pasków w populacjach wstężyka gajowego często sprawia wrażenie przypadkowej. 4. U gatunków polimorficznych za miarę zmienności genetycznej może służyć wskaźnik polimorfizmu. Zgodnie z teoretycznymi założeniami, zmienność genetyczna w populacjach powinna maleć na krańcach zasięgu. W przypadku wstężyka gajowego istnieją przesłanki wskazujące, że powinna być też niższa na stanowiskach otwartych, gdzie selekcja kierunkowa jest prawdopodobnie silniejsza, niż na stanowiskach zacienionych. Żadne z tych oczekiwań nie zostało potwierdzone w niniejszych badaniach. Wynik ten nie jest jednak zaskakujący w świetle niektórych cech biologii gatunku, przede wszystkim specyficznego sposobu rozmnażania (hermafrodytyzm, obligatoryjne krzyżowanie zewnętrzne, długotrwałe przechowywanie spermy z wielokrotnych krzyżowań) zabezpieczającego populacje tego gatunku przed nadmiernym zubożeniem puli genowej. Jednocześnie, obecne granice zasięgu nie są w istocie granicami ekologicznymi: na zachodzie zasięg gatunku w kontynentalnej Europie jest określony linią lądu (wstężyk gajowy występuje dalej na zachód na Wyspach Brytyjskich), a na wschodzie czynnikiem ograniczającym dalsze rozprzestrzenianie się gatunku są raczej jego możliwości dyspersji niż skrajność warunków klimatycznych. Brak zgodności w kierunku różnic pomiędzy środowiskami otwartymi i cienistymi może wskazywać, że nacisk selekcyjny na stanowiskach otwartych nie jest silniejszy niż na zacienionych, i nie prowadzi na nich do monomorfizmu. Jednakże, w środkowej części transektu, na długości około 700 km wskaźnik polimorfizmu był istotnie niższy na stanowiskach otwartych niż zacienionych, co wskazuje, że w pewnych okolicznościach taka prawidłowość może zachodzić i kwestia ta nie jest jeszcze do końca rozstrzygnięta. 5. U wstężyka gajowego loci kodujące barwę muszli i obecność lub brak pasków są ze sobą ściśle sprzężone, natomiast loci determinujące liczbę pasków na paskowanej muszli nie są powiązane z locus odpowiedzialnym za barwę muszli i nie są powiązane ze sobą nawzajem. Znalazło to odzwierciedlenie z jednej strony w silnej korelacji poszczególnych rodzajów paskowania pomiędzy muszlami żółtymi i różowymi, wynikającej z przemieszania alleli niesprzężonych loci. Z drugiej strony, powszechnie występowała nierównowaga sprzężeń pomiędzy genami barwy i występowania lub braku pasków. Ścisłe sprzężenie pomiędzy tymi loci ogranicza zakres obecnych w populacji genotypów, na które może oddziaływać selekcja. Jest to prawdopodobnie jedna z przyczyn, dla których różne populacje przystosowują się w różny sposób do podobnych warunków środowiska i przypuszczalnie jest jednym z czynników utrzymujących polimorfizm u tego niezwykle zróżnicowanego gatunku. 6. Dodatkowym rezultatem niniejszej pracy było określenie wzorców rozmieszczenia wstężyka gajowego na terenie objętym badaniami. We wschodniej części zasięgu występował on powszechnie i licznie, natomiast na zachodzie był rzadki i mało liczny. Jego brak w środowisku był bardzo wyraźny na terenach zdominowanych przez intensywne, przemysłowe rolnictwo. Wstężyk gajowy jest typowym gatunkiem eurytopowym, mało wymagającym, występującym w wielu rodzajach siedlisk, łatwo kolonizującym dostępne środowiska i często towarzyszącym człowiekowi. Jako taki może służyć za gatunek wskaźnikowy stanu przyrody półnaturalnej, powszechnie uważanej za pospolitą i zasadniczo niezagrożoną. Jego brak na dużych obszarach w centrum geograficznego zasięgu wskazuje na wyjątkowo silną degradację środowiska naturalnego.

5 5. Omówienie pozostałych osiągnięć naukowo badawczych Pracę naukową po doktoracie skupiałam przede wszystkim wokół zagadnień związanych ze zmiennością polimorficzną ślimaków z rodzaju wstężyk (Cepaea). Mój wkład w tę dziedzinę badań obejmuje kilka elementów. Efekt siedliska Efekt siedliska (habitat effect) jest zjawiskiem polegającym na tym, że frekwencje jasnych morf są wyższe na stanowiskach o jasnym podłożu niż ciemnym. Początkowo wiązany był przede wszystkim z selekcją wywieraną przez drapieżniki posługujące się wzrokiem, choć teoretycznie przewidywano go również jako efekt selekcji wynikającej z różnic w mikroklimacie siedlisk. Wspominany w dawnej literaturze, rzadko był przedmiotem analizy we współczesnych pracach. W badaniach przeprowadzonych w południowo-wschodniej Polsce [2] wykazałam istnienie silnego efektu siedliska na obszarze, na którym można było wykluczyć selekcję wizualną. Dostarczyło to pierwszego dobrze udokumentowanego dowodu na wpływ lokalnej selekcji klimatycznej na frekwencje morf w populacjach wstężyka gajowego. W pracy tej, na podstawie analizy danych przedstawionych przez innych autorów, wykazałam też, że charakter siedlisk, z jakich zbierany jest materiał, może mieć istotny wpływ na dane dotyczące geograficznego rozmieszczenia morf i że rodzaj siedlisk powinien być uwzględniany w ich analizie. Praca ta przywróciła zjawisko efektu siedliska do głównego nurtu badań i metodyczne wskazania w niej zawarte zostały uwzględnione w późniejszych pracach innych autorów. Kolejne artykuły dokumentują występowanie efektu siedliska wynikającego z oddziaływania selekcji klimatycznej na innych obszarach geograficznych [7, 15, 16, 17] oraz u innego gatunku wstężyka [10]. Szybkie zmiany ewolucyjne Zgodnie z teoretycznymi przewidywaniami, gatunki o barwnym polimorfizmie mają większą zdolność przystosowywania się do zmieniających się warunków środowiska niż gatunki monomorficzne; zostało to potwierdzone w przypadku niektórych grup ptaków, płazów i gadów. Wstężyk gajowy, modelowy gatunek polimorficzny w badaniach ewolucyjnych, uważany był jednak za gatunek ewoluujący wolno i zmieniający się z dużym opóźnieniem w odpowiedzi na zmiany środowiska; przyjmowano, że potrzeba około 100 pokoleń (czyli co najmniej 250 lat) oddziaływania określonego nacisku selekcyjnego, by jego efekt był odróżnialny od przypadkowych zmian w puli genowej populacji. W [7, 15, 16] wykazujemy, że przeciwnie, jest to gatunek, u którego zmiany ewolucyjne mogą zachodzić bardzo szybko i że efekt adaptacji o ile znany jest skład genetyczny populacji wyjściowych jest widoczny w ciągu zaledwie kilku pokoleń ślimaków. W [15] wykazałam, że wysoki potencjał ewolucyjny tego gatunku jest jedną z prawdopodobnych przyczyn jego ekologicznego sukcesu. Różne drogi adaptacji do podobnych warunków środowiska Jednym z istotnych problemów w badaniach ewolucyjnych jest wyjaśnienie, na ile selekcja kierunkowa jest procesem deterministycznym, a na ile na efekt jej oddziaływania wpływają zjawiska przypadkowe. Rozstrzygnięcie tego problemu jest

6 trudne, bowiem większość badanych zjawisk ewolucyjnych zachodzących w przyrodzie jest niepowtarzalnych. W [7, 15] wykorzystujemy naturalny eksperyment, w którym w odpowiedzi gradient selekcyjny związany z różnicą warunków mikroklimatycznych pomiędzy sąsiadującymi ze sobą stanowiskami otwartymi i zacienionymi nastąpiła szybka, przewidywalna i powtarzalna dywergencja populacji. Wykazujemy, że u gatunków wykazujących zrównoważony polimorfizm dla znaczącej liczby genów, jak to ma miejsce u wstężyka gajowego, w odpowiedzi na podobny nacisk selekcyjny możliwe są genetycznie różne drogi adaptacji: w odpowiedzi na podobny gradient środowiska różne populacje reagują w różny sposób, w zależności od wyjściowej puli genowej. W [15] wykazuję, że - w połączeniu z migracją pomiędzy obszarami różniącymi się siłą i kierunkiem selekcji zjawisko to może być jednym z czynników utrzymujących polimorfizm u tego gatunku. Jest to prawdopodobnie pierwszy ze znanych przypadków, gdzie czynnikiem selekcyjnym o takim efekcie jest klimat, a nie presja drapieżników. Zlanie pasków Zlanie pasków to cecha polimorfizmu ślimaków polegająca na tym, że sąsiadujące ze sobą paski mogą być na tyle szerokie, że łączą się ze sobą, w skrajnym przypadku zajmując prawie całą powierzchnię muszli; u wstężyka gajowego jest to cecha determinowana poligenowo. W dotychczasowych badaniach była ona rzadko uwzględniana i nie wykazano prawidłowości w jej występowaniu. W swoich badaniach [15, 16] dokumentuję, że zlanie pasków reaguje na zacienienie siedliska zgodnie z oczekiwaniami na gruncie hipotezy o selekcji klimatycznej oraz że u wstężyka gajowego częstość występowania tej cechy może zmieniać się szybko w odpowiedzi na zmieniające się warunki środowiska. W przypadku wstężyka austriackiego (C. vindobonensis) analiza zmienności tej cechy pozwoliła na wykazanie występowania efektu siedliska również u tego gatunku [10]. Zmienność polimorficzna wstężyka austriackiego (C. vindobonensis) Badania nad zmiennością polimorficzną ślimaków lądowych w Europie koncentrowały się do tej pory głównie na wstężyku gajowym i w mniejszym stopniu ogrodowym (C. hortensis). Na temat polimorfizmu wstężyka austriackiego wiadomo było niewiele i nie wyłaniał się wyraźny obraz czynników go kształtujących. We współczesnych badaniach nad zmiennością tego gatunku analizowano tylko jeden aspekt zmienności, mianowicie barwę pasków. W ten sposób polimorfizm jest opisany również w [1], wstępnej pracy dotyczącej zmienności tego gatunku w południowo-wschodniej Polsce. W [10] zastosowałyśmy dodatkowo metodę przedstawioną w 1926 roku i później już niewykorzystywaną. Polega ona na zmierzeniu szerokości pasków na każdej muszli i obliczeniu stopnia pokrycia jej powierzchni paskami. Takie podejście pozwoliło na pierwsze u tego gatunku jednoznaczne stwierdzenie związku obserwowanej zmienności muszli z charakterem siedliska, wskazujące na adaptację populacji do lokalnych warunków mikroklimatycznych. Polimorfizm barwy wargi muszli W większości populacji ślimaków z rodzaju wstężyk barwa wargi muszli może służyć jako cecha diagnostyczna gatunku (ciemnobrązowa u wstężyka gajowego, biała u

7 wstężyka ogrodowego, jasnobrunatna u wstężyka austriackiego). Jest to jednak cecha polimorficzna i niekiedy występują osobniki wstężyka gajowego o białej wardze, a wstężyka ogrodowego o ciemnej wardze. Zjawisko to jest bardzo słabo zbadane, chociaż barwie wargi muszli u wstężyka gajowego przypisywano znaczenie przystosowawcze. W pracy dotyczącej polimorfizmu barwy wargi u wstężyka ogrodowego [12] wykazuję, że u tego gatunku cecha ta najprawdopodobniej nie ma wartości przystosowawczej, a jej rozmieszczenie odzwierciedla procesy kolonizacji i dyspersji. Ekspansja wstężyka gajowego na wschód i czynniki ograniczające jego obecny zasięg Ważnym problemem biogeograficznym jest kwestia, na ile zasięg gatunku jest odzwierciedleniem ograniczających warunków środowiska, a na ile możliwości dyspersji. Wstężyk gajowy jest gatunkiem zachodnioeuropejskim, u którego w ostatnich dziesięcioleciach obserwowana jest ekspansja w kierunku wschodnim. Obecna granica jego zwartego zasięgu przebiega we wschodniej Polsce; możliwe, że wyznaczają ją surowe warunki klimatu subkontynentalnego. W eksperymencie terenowym przeprowadzonym w południowo-wschodniej Polsce [16] wykazujemy, że obecne rozmieszczenie gatunku wynika raczej z jego możliwości dyspersji niż ograniczeń klimatycznych. W pracy tej określamy również, po raz pierwszy dla tego gatunku, tempo kolonizacji nowych siedlisk i dokumentujemy zmiany genetyczne - w tym odpowiedź na selekcję kierunkową - zachodzące w pierwszych fazach osiedlania się i rozprzestrzeniania populacji. Polimorfizm wstężyka gajowego w Europie i zmiany frekwencji morf w ciągu ostatnich dziesięcioleci Wraz z międzynarodowym zespołem w ramach projektu Evolution MegaLab przeprowadziliśmy badania [18], których celem było określenie prawidłowości w rozmieszczeniu morf wstężyka gajowego w Europie i zmian w ich frekwencjach w przeciągu ostatnich kilkudziesięciu lat. Analiza danych zebranych przez kilka tysięcy wolontariuszy potwierdziła istnienie klinalnej zmienności frekwencji muszli żółtych z północy na południe Europy oraz pozwoliła na stwierdzenie wzrostu frekwencji muszli jednopaskowych w przeciągu ostatnich 50 lat. Chociaż oczekiwaliśmy wzrostu frekwencji muszli żółtych w odpowiedzi na współczesne zmiany klimatyczne, zebrany materiał nie pozwolił na jego wykazanie. W pracy zakrojonej na mniejszą skalę, ale w której możliwe było porównanie frekwencji morf na tych samych stanowiskach po upływie 43 lat [19] wykazaliśmy statystycznie istotny wzrost frekwencji muszli jasnych (żółtych efektywnie niepaskowanych), który nastąpił pomimo ogólnego wzrostu zacienienia siedlisk. Jest to jedna ze spodziewanych adaptacji wstężyka gajowego do współczesnego ocieplenia klimatu i pierwszy udokumentowany przypadek takich zmian u tego gatunku. Różnice w behawiorze ślimaków o różnych barwach muszli Z zagadnieniem polimorfizmu ślimaków bezpośrednio związana jest - praktycznie niezbadana kwestia przypuszczalnie występujących różnic w behawiorze różnych morf. W badaniach eksperymentalnych przeprowadzonych w warunkach polowych [3] wykazałyśmy m.in., że w warunkach niskiej wilgotności ślimaki o żółtych muszlach

8 utrzymują aktywność istotnie dłużej niż ślimaki o brązowych muszlach. Sugeruje to, że różne morfy są behawioralnie przystosowane do różnych warunków klimatycznych. Kanibalizm muszli Na pewnych obszarach w populacjach ślimaków częste są uszkodzenia muszli, w skrajnych przypadkach nawet ich perforacja. Praca [5] pokazuje, że w warunkach silnego zakwaszenia środowiska i niskiej dostępności wapnia ślimaki pozyskują go bezpośrednio z muszli innych żywych osobników. Powodem takich uszkodzeń jest więc specyficzna forma kanibalizmu. Prace koncepcyjno-przeglądowe Mój wkład w badania nad polimorfizmem wstężyków obejmuje również dwie prace koncepcyjno-przeglądowe: [4] to praca szczegółowa, z akcentem położonym na dotychczasowy stan wiedzy, [8] to praca bardziej syntetyczna, w której przedstawiam przede wszystkim perspektywy dalszych badań. Archeomalakologia Odrębnym nurtem moich zainteresowań jest archeomalakologia. Muszle mięczaków często zachowują się w dobrym stanie w materiale archeologicznym. Pozwala to na analizę składu ówczesnej malakofauny oraz kondycji populacji. W [20] porównujemy cechy metryczne muszli małży współcześnie zamieszkujących jezioro Salęt Mały w północnej Polsce z muszlami pochodzącymi z tego samego jeziora pozyskanymi ze stanowiska archeologicznego i datowanymi na około lat. Muszle współczesnych małży są istotnie mniejsze niż w czasach prehistorycznych, co najprawdopodobniej wynika z pogorszenia się warunków ich życia związanego ze współczesnym negatywnym oddziaływaniem człowieka na środowisko. W [6] analizujemy materiał z wykopalisk archeologicznych datowany również na około lat. Na podstawie składu gatunkowego i cech metrycznych muszli wykazujemy, że odkryte przez archeologów dwa składowiska muszli zostały zgromadzone przez człowieka prehistorycznego w inny sposób i najprawdopodobniej w innym celu: jeden z nich stanowił odpad po pożywieniu ludzi lub zwierząt, drugi został celowo wyselekcjonowany i przechowywany prawdopodobnie w celu wytwarzania ozdób. Zagadnienia związane z ochroną przyrody W moich zainteresowaniach naukowych coraz większą rolę odgrywają zagadnienia związane z ochroną przyrody. Dotychczas opublikowane prace dotyczą przede wszystkim problemów ochrony małży słodkowodnych. W [11] charakteryzujemy populacje trzech gatunków małży skójkowatych, w tym chronionej szczeżui wielkiej (Anodonta cygnea), zasiedlające zbiornik wodny utworzony kilkanaście lat wcześniej dla celów rekreacyjnych. Pokazujemy, że zbiorniki utworzone przez człowieka mogą stanowić dogodne siedliska dla małży słodkowodnych i że w stosunkowo krótkim czasie mogą one w nich utworzyć liczne i żywotne populacje. Ponadto, ochrona małży nie musi kłócić się z zamierzonymi funkcjami takich zbiorników. Małże słodkowodne należą do najsilniej zagrożonych grup organizmów żywych. W [13] omawiam ich rolę w biocenozach, najważniejsze zagrożenia oraz możliwości i

9 problemy ich ochrony. [14] przedstawia znaczenie małych zbiorników wodnych i możliwości ich ochrony we współczesnym krajobrazie. Problemami ochrony przyrody zajęłam się również w pracy [9] dotyczącej pierwszej stwierdzonej na Pomorzu Środkowym populacji rzekotki drzewnej (Hyla arborea). Zwracamy w niej m.in. uwagę na rolę, jaką gatunek ten może pełnić w budowaniu społecznej świadomości na rzecz ochrony przyrody w krajobrazie rolniczym. Spis publikacji składających się na pozostałe osiągnięcia naukowo-badawcze: 1. Ożgo M., Zięba K Polimorfizm muszli wstężyka austriackiego Cepaea vindobonensis (Fér.) w południowo-wschodniej Polsce. Przegląd Zoologiczny 48: Ożgo M Cepaea nemoralis (L.) in south-eastern Poland: association of morph frequencies with habitat. Journal of Molluscan Studies 71: Ożgo M., Kubea A Humidity and the effect of shell colour on activity of Cepaea nemoralis (Linneaus, 1758). Folia Malacologica 13: Ożgo M Polimorfizm wstężyka gajowego (Cepaea nemoralis L.): od selekcji wizualnej po zmienność molekularną. Przegląd Zoologiczny 49: Ożgo M., Bogucki Z Shell predation and cannibalism in land snails living on acid and calcium-deficient soils. Folia Malacologica 14: Bogucki Z., Ożgo M. Kolmetz A Wstępna analiza składu gatunkowego i wielkości muszli małży słodkowodnych ze stanowiska archeologicznego w Nowym Łowiczu (powiat Drawsko Pomorskie). W P. Fudziński (red.) : Aktualne problemy kultury łużyckiej na Pomorzu. Muzeum Archeologiczne w Gdańsku. 7. Ożgo M., Kinnison M.T Contingency and determinism during convergent contemporary evolution in the polymorphic land snail Cepaea nemoralis. Evolutionary Ecology Research 5: Ożgo M Current problems in the research of Cepaea polymorphism. Folia Malacologica 16: Ożgo M., Hetmański T Rzekotka drzewna Hyla arborea L. w Obszarze Chronionego Krajobrazu Pas Pobrzeża na wschód od Ustki. Chrońmy Przyrodę Ojczystą 64: Ożgo M., Komorowska A Shell banding polymorphism in Cepaea vindobonensis in relation to habitat in south-eastern Poland. Malacologia 51: Ożgo M., Abraszewska A The importance of peat excavation water bodies for biodiversity and conservation a case of three Unionidae (Bivalvia) mussel species. Polish Journal of Ecology 57: Ożgo M Populations of Cepaea hortensis (O.F. Müller, 1774) polymorphic for the colour of shell lip in north-western Poland and northcentral Germany. Folia Malacologica 18: Ożgo M Rola, zagrożenia i problemy ochrony małży skójkowatych (Unionidae). Chrońmy Przyrodę Ojczystą 66:

10 14. Ożgo M Rola małych zbiorników wodnych w ochronie bioróżnorodności. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody 29: Ożgo M Rapid evolution in unstable habitats: a success story of the polymorphic land snail Cepaea nemoralis (Gastropoda: Pulmonata). Biological Journal of the Linnean Society 102: Ożgo M., Bogucki Z Colonization, stability and adaptation in a transplant experiment of the polymorphic land snail Cepaea nemoralis (Gastropoda: Pulmonata) at the limit of its geographical range. Biological Journal of the Linnean Society, 104: Cameron R.A.D., Ożgo M., Horsák M., Bogucki Z At the north-eastern extremity: variation in Cepaea nemoralis around Gdańsk, northern Poland. Biologia 66/6: Silvertown J., Cook L., Cameron R., Dodd M., McConway K., Worthington J., Skelton P., Anton C., Bossdorf O., Baur B., Schilthuizen M., Fontaine B., Sattmann H., Bertorelle G., Correia M., Oliveira C., Pokryszko B., Ożgo M., Stalažs A., Gill E., Rammul Ü., Sólymos P., Féher Z., Juan X Citizen science reveals unexpected continental-scale evolutionary change in a model organism. PLoS ONE 6(4): e Ożgo M., Schilthuizen M Evolutionary change in Cepaea nemoralis shell colour over 43 years. Global Change Biology, 18: Ożgo M., Bogucki Z., Nowakowska M Shells of Unio tumidus (Bivalvia: Unionidae) from an archaeological site and contemporary population inhabiting the same lake. Polish Journal of Ecology, 201 (4), w druku Informacje bibliometryczne: Sumaryczny impact factor według listy Journal Citation Reports (JCR), zgodnie z rokiem opublikowania: 20,155 Liczba cytowań publikacji według bazy Web of Science (WoS): 43 Indeks Hirscha według bazy Web of Science (WoS): 4 Liczba punktów wg. Wykazu Czasopism Naukowych MNiSW z 2012: 291 Przedstawienie wyników badań na międzynarodowych i krajowych konferencjach tematycznych Wygłoszenie referatów na międzynarodowych konferencjach tematycznych: Ożgo M The effect of shell colour on activity of Cepaea nemoralis in outdoor cage experiments. Malacological Forum, Londyn, Wielka Brytania. Ożgo M Current problems in the research of Cepaea polymorphism. The 1 st Baltic Malacological Symposium: diversity and conservation of European molluscan fauna. Ryga, Łotwa. Ożgo M., Kinnison M.T Contingency and determinism during convergent contemporary evolution in the polymorphic land snail, Cepaea nemoralis. 5 th Congress of the European Malacological Societies, Ponta Delgada, Azory, Portugalia.

11 Ożgo M Rapid adaptation in subdivided populations of the polymorphic land snail Cepaea nemoralis. 13 th Evolutionary Biology Meeting, Marsylia, Francja. Ożgo M Rapid evolution in unstable habitats: a success story of the polymorphic land snail Cepaea nemoralis. 17 th World Congress of Malacology, Phuket, Tajlandia. Wygłoszenie referatów na międzynarodowych seminariach i warsztatach naukowych: Cameron R. i Ożgo M Hands-on snail identification. Evolution MegaLab European Partners Workshop, London, UK, Ożgo M Is looking at shells enough to see evolution? Seminarium naukowe w Muzeum Przyrodniczym Naturalis, Lejda, Holandia, Ożgo M Rapid evolution of the land snail Cepaea nemoralis in humanimpacted habitats. Seminarium naukowe w Muzeum Przyrodniczym Naturalis, Lejda, Holandia, Wygłoszenie referatów na krajowych konferencjach tematycznych: Ożgo M Polimorfizm muszli wstężyka gajowego Cepaea nemoralis na wschodnim krańcu zasięgu gatunku. XIX Krajowe Seminarium Malakologiczne, Słupsk. Ożgo M Związek frekwencji morf wstężyka gajowego Cepaea nemoralis ze środowiskiem. XX Krajowe Seminarium Malakologiczne, Krościenko. Ożgo M Wpływ barwy muszli na aktywność ślimaka gajowego Cepaea nemoralis. XXI Krajowe Seminarium Malakologiczne, Ciechocinek. Bogucki Z. i Ożgo M Muszle małży słodkowodnych z wykopalisk okresu kultury łużyckiej w Nowym Łowiczu. Aktualne Problemy Kultury Łużyckiej na Pomorzu, Gdańsk. Ożgo M. i Bogucki Z Kanibalizm muszli u ślimaków lądowych w warunkach deficytu wapnia. XXII Krajowe Seminarium Malakologiczne, Huta Szklana Kielce Św. Krzyż. Ożgo M. i Komorowska A Zmienność polimorficzna muszli wstężyka austriackiego (Cepaea vindobonensis) i jej związek ze środowiskiem. XXIV Krajowe Seminarium Malakologiczne, Gdańsk Gdynia. Ożgo M., Bogucki Z Rozprzestrzenianie się i adaptacja populacji wstężyka gajowego (Cepaea nemoralis) wsiedlonego eksperymentalnie na nowe stanowisko na krańcu zasięgu gatunku (południowo-wschodnia Polska). XXVII Krajowe Seminarium Malakologiczne. Tleń. Ożgo M Czy sztormy morskie wspomagają ekspansję wstężyka gajowego na wschód? XVIII Krajowe Seminarium Malakologiczne. Boszkowo. Przedstawienie posterów na międzynarodowych konferencjach tematycznych: Abraszewska A. Ożgo M The swan mussel Anodonta cygnea (L.) (Bivalvia: Unionidae) in a recently formed anthropogenic water body in the Gulczanka Brook

12 Valley (Western Poland). 5 th Congress of the European Malacological Societies, Ponta Delgada, Azory, Portugalia. Ożgo M., Bogucki Z., Janulis E The Chinese giant mussel Anodonta woodiana in a natural water body in northern Poland. 17 th World Congress of Malacology, Phuket, Tajlandia. Przedstawienie posterów na krajowych konferencjach tematycznych: Bogucki Z., Ożgo M Areał osobniczy i wykorzystanie terenu żerowiskowego przez parę lęgową bociana białego Ciconia ciconia. XVIII Zjazd Polskiego Towarzystwa Zoologicznego, Toruń. Ożgo M Darwin i ślimaki wstężyki czyli Megalaboratorium Ewolucji. XXV Krajowe Seminarium Malakologiczne, Boszkowo. Ożgo M., Bogucki Z., Janulis E Szczeżuja chińska (Sinanodonta woodiana) w naturalnym zbiorniku wodnym w otulinie Słowińskiego Parku Narodowego.XXVI Krajowe Seminarium Malakologiczne Kudowa Zdrój. Członkostwo w organizacjach i towarzystwach naukowych: Stowarzyszenie Malakologów Polskich, od 2004 The Malacological Society of London, od 2005 Polskie Towarzystwo Ochrony Przyrody Salamandra, od 2005 Society for Conservation Biology, od 2008 Unitas Malacologica, od 2011 Dorobek dydaktyczny Prowadziłam i/lub nadal prowadzę następujące zajęcia dla studentów kierunków Biologia oraz Ochrona Środowiska: Wykłady: Cywilizacyjne zagrożenia środowiska, Medyczne aspekty bioróżnorodności, Ochrona przyrody, Ochrona środowiska, Różnorodność biotyczna. Ćwiczenia: Biogeografia, Metody statystyczne w biologii, Ekologia ogólna, Ekologia populacji, Różnorodność biotyczna, Ochrona przyrody, Zajęcia terenowe (Biologia populacji, Ekologia i Ochrona przyrody). Wypromowałam 28 magistrów i 3 licencjatów.

13