Ćwiczenie 11 PŁAZY I GADY. Gromada: AMPHIBIA (płazy)

Transkrypt

1 dr Anna Sikora dr Mateusz Tałanda Ćwiczenie 11 PŁAZY I GADY Gromada: AMPHIBIA (płazy) Powstanie Płazy wyewoluowały z ryb mięśniopłetwych niecałe 400 milionów lat temu. Tropy naleŝące do pierwszych zwierząt czworonogich znane są z osadów dewonu Gór Świętokrzyskich. Od ryb płazy róŝnią się posiadaniem szyi (powstałej przez oddzielenie pasa barkowego od kości czaszki) i palców. Początkowo kończyny słuŝyły do poruszania się po płyciznach i równiach pływowych. Z czasem umoŝliwiły kroczenie po lądzie. Wczesne formy miały 6-8 palców. Współczesne nam płazy odziedziczyły po przodkach wiele cech związanych ze środowiskiem wodnym. Składają jaja w wodzie przez co zapłodnienie moŝe być wewnętrzne albo zewnętrzne. Larwy płazów przystosowane są do tego środowiska, co jest wyraźnie zaznaczone w ich budowie. Występuje u nich serce typu rybiego (zatoka Ŝylna, jeden przedsionek tzw. skrzelowy, jedna komora i stoŝek tętniczy). Ponadto cechą charakterystyczną larw jest obecność skrzeli zewnętrznych lub wewnętrznych umoŝliwiających oddychanie tlenem rozpuszczonym w wodzie, a takŝe linia naboczna. Podobnie jak ryby, płazy są zwierzętami ektotermicznymi, co oznacza Ŝe temperatura ich ciała zaleŝna jest od temperatury otoczenia. Produkty przemiany materii płazów, podobnie jak u ryb, przekształcane są w mocznik, a nie w toksyczny amoniak, i w ten sposób wydalane do środowiska zewnętrznego. Płazy naleŝą do bezowodniowców ich jaja nie mają skorupy ani błon płodowych charakterystycznych dla bardziej zaawansowanych grup kręgowców. Właściwa komórka jajowa osłonięta jest miękkimi, galaretowatymi osłonkami zewnętrznymi chroniącymi jajo bądź zarodek przed wyschnięciem i uszkodzeniami mechanicznymi. Podsumowując, płazy jako zwierzęta amfibiotyczne pozostały związane z oboma środowiskami wodnym i lądowym. 1

2 Ewolucja Wyzwania związane z Ŝyciem na lądzie Wyjście kręgowców na ląd wiązało się z koniecznością wielu zmian. Parzyste umięśnione płetwy ryb trzonopłetwych musiały zostać zmodyfikowane w narząd nadający się do wykorzystania w środowisku lądowym. Z tego względu płetwy przodków płazów przekształciły się w cztery kończyny. Zmianie uległ równieŝ kształt ciała na spłaszczony grzbieto-brzusznie. Poruszanie się za pomocą kończyn spowodowało równieŝ zmiany w szkielecie osiowym. Potrzebny stał się solidnie zbudowany szkielet przystosowany do wspierania cięŝaru ciała, a takŝe kończyn z obręczami barkową i biodrową. Kończyny pasa miedniczny stały się bardziej dostosowane do przenoszenia duŝych sił czy gwałtownych napręŝeń niŝ kończyny pasa barkowego, w związku z czym nastąpiła przebudowa napędu i przeniesienie go z przednich kończyn na tylne. Silnie spłaszczona czaszka płazów łączy się z kręgosłupem dwoma kłykciami potylicznymi bez moŝliwości rotacji, tak więc głowa porusza się jedynie w płaszczyźnie pionowej. Ze względu na spędzanie duŝej części Ŝycia w wodzie, ruchy głowy na boki wydawały się być płazom niepotrzebne powodowałyby utratę stabilności przy pływaniu. Powolne i niezgrabne poruszanie się płazów na lądzie spowodowało zapotrzebowanie na duŝą ilość energii z poŝywienia, a takŝe duŝe ilości tlenu. Ze względu na fakt, iŝ tlen w powietrzu jest łatwiej dostępny od tego rozpuszczonego w wodzie przodkowie płazów, ryby, musiały się odpowiednio do tego przystosować wykształcając płuca. Poza prymitywnymi i workowatymi płucami, dorosłe płazy do oddychania wykorzystują silnie unaczynioną skórę oraz błonę śluzową jamy gębowej i gardzielowej. Płazy nie mają klatki piersiowej i przepony. W procesie wymiany powietrza rolę pompy ssącej i tłoczącej spełnia dno jamy gardzielowo-gębowej, wspomagane przez czynność zastawek i mięśni w nozdrzach oraz gardzieli. Płazy odziedziczyły po rybach oddychających płucami dwa krwioobiegi. Ich obecność umoŝliwiła rozdzielenie krwi natlenionej i odtlenionej. DuŜy obieg rozprowadza z komory przez pień tętniczy natlenioną krew po całym ciele, a następnie odprowadza do serca przez zatokę Ŝylną i prawy przedsionek, skąd kierowana jest małym (płucnym) obiegiem do płuc i skóry, gdzie jest ponownie natleniana. Po natlenieniu krew wraca do serca Ŝyłą jelitową przez lewy przedsionek i wchodzi do krwioobiegu duŝego. Serce płazów ma jedną komorę (która moŝe być częściowo podzielona) i dwa przedsionki. Mieszanie się w sercu krwi natlenowanej z odtlenowaną (Ŝylną) jedynie częściowo ogranicza gąbczasta struktura komory oraz zastawka 2

3 spiralna w pniu tętniczym. Po wkroczeniu kręgowców na ląd zanikły rybie łuski i wykształciła się skóra z wielokomórkowymi gruczołami. Skóra płazów jest bardzo cienka, przepuszczalna dla wody i powietrza, a takŝe zaopatrzona w znaczną ilość gruczołów śluzowych i jadowych. Jest ona drugim waŝnym narządem wymiany gazowej dorosłych płazów. Pozbawiona jest rogowych wytworów naskórka (łusek, piór czy włosów), charakterystycznych dla innych gromad lądowych kręgowców. Niektóre z dzisiejszych płazów beznogich mają łuski głęboko osadzone w skórze. U niektórych zaś obserwowane są struktury keratynowe np. rogowe pazury u płazów z rodzaju Xenopus. Aby moŝliwa była wymiana gazowa skóra płazów musi pozostać wilgotna, z tego względu są one ograniczone do Ŝycia w środowiskach wilgotnych, w pobliŝu wody. W wyniku zmiany środowiska Ŝycia przekształceniu ulec musiały równieŝ narządy zmysłów, na takie, które mogą funkcjonować w obydwu środowiskach. Ze względu na to, iŝ powietrze jest gorszym przewodnikiem dla fal dźwiękowych niŝ woda, narząd słuchu płazów jest odpowiednio przystosowany. Dźwięk trafia na błonę bębenkową rozpiętą na skórnych kościach dachu czaszki, a następnie za pośrednictwem strzemiączka (stapes) kostki słuchowej powstałej z przekształcenia kości łuku gnykowego przekazywany jest do ucha środkowego. Ucho wewnętrzne rozbudowane zostało o dodatkowy kanał limfatyczny, który utworzył krótki ślimak wyścielony komórkami czuciowymi (narząd Cortiego). Umieszczone na wierzchołku głowy oczy płazów wyposaŝone są w powieki oraz gruczoły łzowe chroniące je przed wysychaniem. U płazów po raz pierwszy pojawia się narząd Jacobsona narząd usprawniający węchowe rozpoznanie pokarmu. W związku z Ŝyciem na lądzie linia naboczna u form dorosłych uległa zanikowi. Ku współczesności Prawdopodobnie na przełomie karbonu i permu powstały trzy występujące dziś grupy płazów: płazy ogoniaste (Urodela), płazy bezogonowe (Anura) oraz płazy beznogie (Apoda). Urodela i Anura są ze sobą bliŝej spokrewnione niŝ z Apoda. Ich początki jednak wciąŝ pozostają niejasne. Najstarsze płazy bezogonowe są znane dopiero z wczesnego triasu 1. Większość współcześnie Ŝyjących płazów jest mała, ma cztery kończyny, z których przednie mają po 4, a tylne po 5 palców. Płazy zamieszkują bardzo róŝne środowiska ekologiczne wodne, ziemno-wodne, lądowe i nadrzewne. Niektóre z dziś Ŝyjących płazów zachowały skrzela, niektóre pozbawione są zarówno płuc jak i skrzeli. ZaleŜność od 1 (Czatkobatrachus z Polski i Triadobatrachus z Madagaskaru) 3

4 wilgotności powietrza i temperatury ogranicza ich występowanie głównie do obszarów stref tropikalnych i subtropikalnych. W strefie klimatu umiarkowanego Ŝyje niewiele gatunków, ale niektóre dostosowały się nawet do warunków wiecznej zmarzliny. Barwa ciała płazów często pełni funkcję maskującą, natomiast jaskrawe kolory pełnią funkcję ostrzegawczą. Kijanki płazów są roślinoŝerne lub drapieŝne, natomiast dorosłe osobniki drapieŝne zjadają bezkręgowce i drobne kręgowce. Płazy prowadzą w większości nocny tryb Ŝycia. Rząd Płazy beznogie (Apoda, Gymnophiona) Grupa ta wyewoluowała do Ŝycia w glebie i ściółce (rycie i pełzanie), chociaŝ niektóre gatunki Ŝyją teŝ w wodzie. W takim środowisku kończyny zawadzają o liczne przeszkody. Wydajniej jest się poruszać przy pomocy wygięć ciała - bez udziału kończyn. Wymaga to dłuŝszego tułowia. Apoda mierzą cm, a ich ciało jest robakowate i pozbawione kończyn. Ogon, jeśli występuje, jest krótki. Skóra jest pierścieniowana. Po wymarłych przodkach Apoda odziedziczyły łuski. Prawdopodobnie usztywniają i chronią one ciało, spowalniają utratę wody i wyciskają zawartość gruczołów skórnych w czasie ruchu zwierzęcia. Podziemne tunele są tworzone przy uŝyciu głowy, stąd silnie skostniała, spłaszczona czaszka. W takich warunkach płazy beznogie rozwinęły czuły węch. Wykształciły teŝ czułki na głowie pełniące funkcje dotykowe i połączone z narządem Jacobsona. Natomiast wzrok i słuch mają słabszy. Zapłodnienie u płazów beznogich jest wewnętrzne. Składają jaja lub są Ŝyworodne. Gdy kijanki się wyklują z jaja, wędrują do wody, gdzie następuje ich dalszy rozwój i przeobraŝenie. Płazy beznogie występują w strefie podzwrotnikowej i zwrotnikowej (tropikalne rejony Ameryki Południowej i Środkowej, Afryki i Azji). Liczą ok. 190 gatunków. Rząd Płazy bezogonowe (Anura, Salientia, Ecaudata) Liczy ok gatunków, w Polsce 14 gatunków 2 : 2 kumaki, 1 grzebiuszka, 3 ropuchy, 2 rzekotki, 6 Ŝab. Płazy bezogonowe mają szeroki, silnie skrócony tułów (dochodzący do 30 cm) oraz w pełni wykształcone kończyny. Kończyny tylne są silniejsze i dłuŝsze niŝ przednie, gdyŝ przystosowane są do pływania i skakania. Postacie dorosłe nie mają ogona. śyją na wszystkich kontynentach świata z wyjątkiem Antarktydy. W Europie niektóre 2 kumaki: górski i nizinny (Bombina variegata i B. bombina), grzebiuszka ziemna (Pelobates fuscus), ropuchy: szara, paskówka i zielona (Bufo bufo, Epidalea calamita i Bufotes viridis), rzekotki drzewne (Hyla arborea i H. orientalis), Ŝaby: śmieszka (Pelophylax ridibundus), jeziorowa (Pelophylax lessonae), wodna (Pelophylax kl. esculentus), trawna (Rana temporaria), moczarowa (Rana arvalis) i dalmatyńska (Rana dalmatina). 4

5 gatunki sięgają do koła podbiegunowego. Większość płazów bezogonowych jest jajorodna i obserwujemy u nich zapłodnienie zewnętrzne. Niektóre są Ŝyworodne, wtedy występuje zapłodnienie wewnętrzne, bez udziału spermatoforów. Jaja składane są do wody, tam teŝ następuje ich rozwój i przeobraŝenie. Larwy płazów bezogonowych są zazwyczaj roślinoŝerne lub wszystkoŝerne. Kończyny tylne rozwijają się u nich jako pierwsze. Rząd Płazy ogoniaste (Caudata, Urodela) Liczy ok. 550 gatunków, w Polsce 5 gatunków 3 : salamandrę plamistą oraz 4 traszki. Płazy ogoniaste mają wydłuŝone ciało (dochodzące do 150 cm), cztery kończyny prawie jednakowej długości i dobrze rozwinięty ogon. Zamieszkują głównie półkulę północną. DuŜe ich zróŝnicowanie obserwowane jest w Ameryce Północnej. Zapłodnienie jest u nich zewnętrzne lub wewnętrzne. W zapłodnieniu wewnętrznym samice pobierają złoŝone przez samce spermatofory. Kijanki gatunków rodzimych są drapieŝne jako pierwsze rozwijają się u nich kończyny przednie. U niektórych płazów ogoniastych (np. odmieńców z rodzaju Necturus) obserwowana jest neotenia uzyskiwanie dojrzałości płciowej przez zwierzę o postaci larwalnej. Gromada: REPTILIA (Gady) Powstanie Przodkowie Wyjście na ląd pierwotnych czworonogów umoŝliwiło ogromne ich zróŝnicowanie. Szybko się rozdzieliły drogi ewolucyjne płazów i owodniowców. Linia prowadząca do owodniowców i ich bliŝszych krewnych oddzieliła się od płazów juŝ we wczesnym karbonie lub nawet w późnym dewonie (około 360 milionów lat temu). Odziedziczyły one po przodkach płuca i dobrze rozwinięte kończyny. Innym spadkiem po prymitywnych czworonogach była duŝa głowa i proste Ŝebra. Podobny stan mamy u płazów, gdzie Ŝebra i ich mięśnie nie tworzą klatki piersiowej. Powietrze do płuc, podobnie jak u Ŝaby, było tłoczone przez jamę gębową. Ich szkielet ulegał jednak coraz większemu skostnieniu. 3 salamandra plamista (Salamandra salamandra), traszka grzebieniasta (Triturus cristatus), traszka zwyczajna (Lissotriton vulgaris), traszka karpacka (Lissotriton montandoni), traszka górska (Mesotriton alpestris) 5

6 Powstanie owodniowców Dopiero około 315 milionów lat temu z tych prymitywnych, przypominających bardziej płazy, zwierząt wyewoluowały owodniowce. Kluczową cechą było powstanie oskorupionego jaja z trzema błonami płodowymi (kosmówką, owodnią i omocznią). Pierwsze dwie otaczają i chronią zarodek, uczestnicząc w wymianie gazów z otoczeniem. Ostatnia jest zaangaŝowana w oddychanie i gromadzenie produktów przemiany materii. Występuje teŝ błona pęcherzyka Ŝółtkowego, która otacza kulę Ŝółtkową i magazynuje pokarm. Składanie oskorupionych jaj (wapiennych lub skórzastych) miało ogromne konsekwencje dla całego organizmu i wpłynęło znacząco na dalsze losy tej grupy kręgowców. Zapłodnienie musi się odbywać wewnątrz ciała samicy, zanim jajo zostanie otoczone skorupką. By ułatwić składanie spermy w drogach rodnych samicy, większość owodniowców ma narząd kopulacyjny. Niezbędne do rozmnaŝania środowisko wodne zostało zastąpione płynem owodniowym wewnątrz owodni. Nie ma etapu larwy i jej przeobraŝenia, rozwój zwierzęcia jest prostszy. Takie jajo jest kosztownym energetycznie wydatkiem dla zwierzęcia, ale częściowo chroni zarodek przed drapieŝnikami i warunkami zewnętrznymi. Z tego względu generalnie owodniowce składają mniej jaj niŝ płazy czy ryby. Pierwsze owodniowce miały juŝ długie zakrzywione Ŝebra i gastralia (Ŝebra brzuszne), które tworzyły klatkę piersiową. Mięśnie mogą klatkę piersiową zwęŝać i rozszerzać wypychając powietrze z płuc lub pozwalając powietrzu te płuca wypełnić. W czasie powiększenia klatki powietrze jest zasysane do płuc na zasadzie wyrównania ciśnienia. Nie trzeba juŝ go tłoczyć przy pomocy jamy gębowej. Głowa, uwolniona z tej funkcji, mogła być mniejsza, a jej budowa bardziej skoncentrowana na pozyskaniu pokarmu. Zmieniły się przyczepy mięśni czaszkowych, wzmacniając siłę szczęk. MoŜliwa stała się większa specjalizacja pokarmowa, pojawili się pierwsi lądowi roślinoŝercy. Strzemiączko nadal było masywne, więc raczej jego funkcja przenoszenia drgań była ograniczona. Kość potyliczna miała jeden kłykieć, umoŝliwiający spory zakres ruchu głowy względem szyi. Ewolucja Wyzwania czekające na lądzie UniezaleŜnienie rozmnaŝania od wody sprawia, Ŝe owodniowce mogą całe Ŝycie spędzać na suchym lądzie. WiąŜe się to jednak z szeregiem trudności. Na powietrzu skóra 6

7 wysycha. By nie tracić wody i chronić ciało, skóra uległa pewnym modyfikacjom. Komórki w zewnętrznych warstwach nabłonka rozbudowują swój cytoszkielet, bogaty we włókna keratynowe. Następnie obumierają tworząc warstwę rogową naskórka. Skóra tworzy róŝne tarcze rogowe, łuski i płytki kostne (osteodermy). Czyni to skórę suchą, ubogą w gruczoły i prawie nie przepuszczalną dla gazów. W ten sposób owodniowce chronią swoje ciało, ale tracą w ten sposób ogromną powierzchnię wymiany gazowej. Konsekwencją tego jest rozwój płuc, których wewnętrzne ściany uległy sfałdowaniu, rekompensując nieprzepuszczalność skóry. Te zmiany mają ogromne znaczenie dla układu krwionośnego. Krew natlenowana dociera do serca tylko z płuc, reszta ciała oddaje krew odtlenowaną. Trzeba je rozdzielić, by utrzymać odpowiednie proporcje gazów. Dlatego serce owodniowców ma nie tylko dwa oddzielne przedsionki, ale i przegrodę w komorze. U gadów nie jest kompletna, ale krew w komorze prawie się nie miesza, poniewaŝ w czasie skórczu przegroda styka się z przeciwległą ścianą serca. Wraz z keratynową pokrywą ciała powstały pazury, które usprawniały lokomocję. Przebudowa ciała pociągnęła za sobą zmiany w budowie mózgu. Podzielone na dwie półkule kresomózgowie zaczęło dominować rozmiarami nad resztą mózgu. Podział owodniowców Podobnie jak u płazów, czaszka miała początkowo litą budowę. Szybko jednak u niektórych form zaczęły się pojawiać okna w okolicy skroniowej. Było to związane ze zmniejszeniem cięŝaru czaszki i rozwojem przyczepów mięśniowych. Formy z jednym, dolnym otworem skroniowym dała początek linii, która dzisiaj reprezentowana jest przez ssaki. Te z dwoma oknami skroniowymi nazywamy diapsydami, z których do dzisiaj Ŝyją ptaki, krokodyle, jaszczurki i sfenodonty. Nie wszystkie owodniowce uległy temu trendowi i część zachowała pierwotną budowę okolicy skroniowej, pozbawioną okien. Nazywamy je anapsydami. Do niedawna zaliczano do nich Ŝółwie, ale badania filogenetyki molekularnej wskazują, Ŝe Ŝółwie mogą być diapsydami, które wtórnie utraciły okna skroniowe 4. Przystosowania gadów Na lądzie zdarzają okresy niedoboru wody. Dlatego gady wydalają jej niewiele. Wymaga to lepiej rozbudowanych nerek, które wydzielają wysoko stęŝony kwas moczowy. 4 Tu pojawia się pytanie, co nazywamy gadem? W tradycyjnym ujęciu jako gady klasyfikowano wszystkie owodniowce poza ssakami i ptakami. Tak rozumiane gady są grupą parafiletyczną i zawierają takŝe nie będące ssakami synapsydy. Obecnie synapsydy klasyfikuje się osobno i jako gady uznaje się anapsydy i diapsydy bez ptaków (teŝ parafiletycznie). Tak teŝ są traktowane tutaj, choć coraz częściej się spotyka włączanie przez badaczy ptaków w obręb gadów, dzięki czemu stają się grupą monofiletyczną. 7

8 Stąd w rozwoju embrionalnym pranerka przekształca się w nerkę ostateczną. Daje to ogromną przewagę gadom w suchych środowiskach. Innym problemem na lądzie są duŝo większe wahania temperatur w porównaniu do wody. Gady są zmiennocieplne (dokładniej ektotermiczne). Regulacja ciepłoty ciała zachodzi za pomocą behawioru. Poza tym gady mogą funkcjonować w znacznie większym zakresie temperatur ciała niŝ np. ssaki. Jest to bardzo oszczędny energetycznie sposób funkcjonowania, dlatego gady mogą jeść rzadziej niŝ zwierzęta stałocieplne. Gady wytworzyły niezaleŝnie od synapsydów i płazów błonę bębenkową na kości skroniowej do odbierania dźwięków (drgań). Drgania tej błony przenosi do ucha wewnętrznego pomniejszone strzemiączko. Oczy są chronione przez trzy powieki (górną, dolną i migawkową). Gady cechują się duŝą plastycznością behawioralną. Eksperymenty na jaszczurkach dowiodły, Ŝe potrafią rozwiązywać róŝne zadania nie gorzej niŝ ptaki i ssaki. Ku współczesności Powstanie dzisiejszych grup Ponad 250 milionów lat temu gady diapsydowe podzieliły się na dwie linie 5 prowadzące do jaszczurek i gadów naczelnych. Gdzieś w tym miejscu na drzewie rodowym oddzieliły się od pozostałych gadów Ŝółwie. Wykształciły charakterystyczny, podzielony na płyty pancerz wokół tułowia słuŝący do obrony przed drapieŝnikami. Najpierw z obojczyków i Ŝeber brzusznych powstała w ewolucji dolna część plastron. Potem z Ŝeber i wyrostków kolczystych kręgów górna część karapaks. Oba pokryte są warstwą keratynową, zastąpioną u niektórych gatunków przez zwykłą skórę. Pancerz moŝe teŝ pomagać w utrzymywaniu równowagi jonowej, magazynować metabolity, wapń, wodę lub tłuszcz. Wymusza jednak usztywnienie kręgosłupa i wyjątkowe w świecie kręgowców połoŝenie łopatki i kości biodrowej wewnątrz Ŝeber. Pancerz uniemoŝliwia ruch klatki piersiowej. Wentylację płuc wspierają ruchy kończyn. U gatunków wodnych, w czasie zanurzenia, nabłonek gardzieli i kloaki umoŝliwia wymianę gazową. Dzisiejsze formy mają bezzębny rogowy dziób. Wśród Ŝółwi występują zarówno mięsoŝercy jak i roślinoŝercy. Obecnie Ŝyje ponad 300 gatunków, zamieszkujących lądy, morza i wody słodkie. Gady naczelne charakteryzują się dodatkowym oknem przed oczodołem w czaszce i sprawniejszymi kończynami, podciągniętymi bardziej pod tułów. U paru linii archozaurów 5 Lepidosauromorpha i Archosauromorpha 8

9 powstały formy szybko biegające i dwunoŝne. Aktywny tryb Ŝycia wymagał bardziej wydajnego metabolizmu. Być moŝe by sprostać większemu zapotrzebowaniu na tlen powietrze u archozaurów przechodzi przez kanaliki płucne w jednym kierunku, u bardziej zaawansowanych form wykształcone zostały worki powietrzne, a serce stało się w pełni czterodzielne. Większość archozaurów była prawdopodobnie stałocieplna i miała zdeterminowany wzrost. Spośród ogromnego bogactwa form (np. dinozaurów, pterozaurów, rauizuchów, aetozaurów) do dziś dotrwały ptaki i nieliczne krokodyle. Te ostatnie powstały z lądowych, szybko biegających drapieŝników. Przystosowały się jednak do wodno-lądowego trybu Ŝycia. Z tego względu kończyny uległy skróceniu. Okna czaszkowe u nich zarosły, a ciało pokryły osteodermy, zwiększając masywność szkieletu i ułatwiając zanurzanie w wodzie. Ich mocz moŝe zawierać oprócz kwasu moczowego pewne ilości amoniaku. Choć krokodyle są zmiennocieplne, zachowały czterodzielne serce i jednostronny przepływ powietrza w kanalikach płucnych. Ciekawostką jest występowanie u nich mechanizmu tłoczni wątrobowej, pomagającej wentylować płuca. Krokodyle potrafią wydawać dźwięki i mają dobry słuch. Ich genomy wskazują na powolną ewolucję molekularną i zuboŝenie genetyczne w okresie lodowcowym. Obecnie Ŝyje zaledwie 25 gatunków krokodyli. Za wyjątkiem krokodyla róŝańcowego wszystkie pozostałe są słodkowodne. Gady łuskonośne i ich krewni mają dwie pary okien skroniowych i funkcjonalne oko ciemieniowe, które związane jest z reagowaniem na światło i regulacją produkcji niektórych hormonów. Udoskonaliły poruszanie się za pomocą bocznych ruchów ciała i modyfikacji budowy stopy. Obecnie grupa ta reprezentowana jest przez róŝnorodne gady łuskonośne i reliktowe sfenodonty. Te ostatnie mają wtórny łuk jarzmowy i zrośnięte z kośćmi zęby, by usztywnić i wzmocnić szczęki. Dziś Ŝyją tylko dwa wszystkoŝerne gatunki u wybrzeŝy Nowej Zelandii. Natomiast do gadów łuskonośnych zaliczanych jest około gatunków. Dzielone są na jaszczurki i węŝe. Cechą wspólną jest m. in. podwójne półprącie (hemipenes). Najstarszą dzisiejszą grupą jaszczurek, a więc i gadów łuskonośnych są dibamidy. Jest to reliktowa, beznoga grupa. Dibamidy są ślepe i Ŝyją wyłącznie pod ziemią. W trakcie ewolucji pozostałe jaszczurki oprócz wyszukiwania pokarmu za pomocą wzroku, zaczęły doskonalić receptory chemiczne. U bardziej zaawansowanych łuskonośnych dobrze rozwinięty jest węch i narząd Jacobsona. Kolejną wczesną grupą jaszczurek są gekony. Mają duŝe głowy. Potrafią wydawać dźwięki, stąd mają dobry słuch. śyją na terenach raczej suchych. Często potrafią się wspinać po bardzo trudnych powierzchniach dzięki keratynowym szczoteczkom na palcach. Inną grupą jaszczurek są szeroko rozprzestrzenione 9

10 scynki. Ich głowa jest wzmocniona przez kostne płytki, zarastające otwory skroniowe. Często zdarzają się wśród nich przypadki redukcji kończyn. Do najbardziej zaawansowanych naleŝą jaszczurki z grupy Toxicofera, produkujące jad. Obejmują szereg róŝnych jaszczurek, z których wiele jad utraciło (padalce, Iguania, część węŝy). Jadowite pozostały helodermy, warany i część węŝy. U waranów i iguan odkryto jednokierunkowy przepływ powietrza w płucach, ale nie wiadomo, czy jest homologiczny archozaurom. Zaawansowane węŝe, w celu chwytania i połykania duŝej zdobyczy skrajnie zmodyfikowały swoją czaszkę. Kość kwadratowa jest bardziej ruchoma niŝ u innych jaszczurek. Szczęki są luźno połączone z czaszką. Pozwala to zaawansowanym węŝom chwytać ofiary przekraczające ich własną średnicę. Usztywniona mózgoczaszka i dach czaszki pomagają w połykaniu złapanej zdobyczy. WęŜe pochodzą prawdopodobnie od podziemnych form, dlatego ich narządy zmysłów są mocno zmodyfikowane. Nie słyszą z powodu utraty błony bębenkowej i ucha środkowego. Ich zdolność widzenia bywa róŝna, ale nadziemne potrafią przynajmniej śledzić ruchy. Rozwinęły za to skrajnie receptory chemiczne. Grzechotniki, pytony i niektóre boa wyposaŝone są receptory reagujące na podczerwień (narząd termolokacyjny), by tropić emitujące duŝo ciepła ssaki. Iguania wykorzystują aktywnie język w łapaniu zdobyczy. Skrajnym tego przykładem są kameleony, które, by złapać, wystrzeliwują swój język w stronę zdobyczy. Mają wiele ciekawych przystosowań do nadrzewnego trybu Ŝycia niezaleŝnie obracane oczy, chwytny ogon i szczypcowate dłonie i stopy. Inną linią zaawansowanych jaszczurek są amfisbeny. Spokrewnione są blisko z naszymi krajowymi jaszczurkowatymi (Lacertidae). Większość jest beznoga i kopie podziemne tunele przy pomocy głowy. śywią się bezkręgowcami glebowymi. Gady w Polsce W Polsce naturalnie występuje 10 do 12 gatunków gadów 6 : 1 Ŝółw, 5-6 jaszczurek w tym 1-2 padalce, 4-5 węŝy w tym 1 Ŝmija. Wszystkie są pod ochroną. Zdarzają się teŝ gatunki zawleczone np. Ŝółw czerwonolicy. 6 Ŝółw błotny (Emys orbicularis), jaszczurka zwinka (Lacerta agilis), jaszczurka zielona (Lacerta viridis), jaszczurka Ŝyworodna (Zootoca vivipara), jaszczurka murowa (Podarcis muralis), zaskroniec zwyczajny (Natrix natrix), zaskroniec rybołów (Natrix tessellata 1 notowanie w Polsce, być moŝe zawleczony), wąŝ Eskulapa (Elaphe longissima), gniewosz plamisty (Coronella austriaca), Ŝmija zygzakowata (Vipera berus), padalec zwyczajny (Anguis fragilis czasami wyróŝnia się teŝ Anguis colchica). 10

11 Zadanie domowe: 1. Powtórzenie budowy morfologicznej, a takŝe budowy anatomicznej płazów bezogonowych. 2. Napisz na uproszczonym drzewie rodowym czworonogich (poniŝej) cechy typowe dla poszczególnych grup. Dokładna kolejność w obrębie jednej linii ewolucyjnej nie zawsze jest moŝliwa do odtworzenia. Za kaŝdym razem zastanów się dlaczego dana cecha powstała w tej linii. Ćwiczenie to ma Ci pomóc przygotować się na wejściówkę i nie będzie sprawdzane przez prowadzących. Wykorzystaj następujący zestaw cech: beznogość (3 razy), ruchome szczęki, błony płodowe, jad, dwa krwioobiegi, keratynowe szczoteczki na palcach, jeden kłykieć potyliczny, dobry słuch (2 razy), podziemny tryb Ŝycia (3 razy), wtórny łuk jarzmowy, podwójne półprącie, czterodzielne serce, poruszanie bocznymi wygięciami ciała, płuca, okno przedoczodołowe, sucha skóra, jednokierunkowy przepływ powietrza w płucach, pancerz z płyt i Ŝeber, kończyny z palcami, dwa okna skroniowe, jedno okno skroniowe, większe skostnienie szkieletu, dominacja kresomózgowia nad resztą mózgu, pofałdowana wewnętrzna powierzchnia płuc, szyja, klatka piersiowa, błona bębenkowa (3 razy), bogate zdolności wokalne (2 razy), narząd Jacobsona. Oczywiście będziemy pytać o więcej rzeczy, które są w skrypcie, więc i wy moŝecie rozszerzyć sobie tę listę cech, albo wymyślić inne sposoby na nauczenie się. 11

12 12