Ćwiczenie 11. Płazy i gady. Gromada AMPHIBIA (płazy)

Transkrypt

1 mgr Rafał Piechowski dr Małgorzata Gołembiewska-Skoczylas Ćwiczenie 11 Płazy i gady Gromada AMPHIBIA (płazy) Cechy wyróŝniające Najistotniejszą cechą odróŝniającą płazy od ryb są kończyny parzyste z palcami, a od pozostałych kręgowców róŝni je rozwój osobniczy związany z wodą: jaja bez osłonek zabezpieczających przed wysychaniem i stadium rozwojowe kijanki ze skrzelami. Pochodzenie Płazy powstały w okresie dewońskim z ryb trzonopłetwych. Formy pośrednie (m.in. Ichthyostega) miały kostne promienie w płetwie ogonowej i łuski na brzuchu i ogonie. Liczba palców była większa (7-8) niŝ u typowych płazów, które mają cztery palce w przednich kończynach a pięć w tylnych (kończyny niektórych podległy mniej lub dalej idącej ewolucyjnej redukcji). Miały wycięcia uszne w tyle dachu czaszki być moŝe mieszczące błonę bębenkową. W toku ewolucji następowała redukcja skostnień. Najpierwotniejsze z dzisiejszych są tropikalne płazy beznogie. Pierwotne płazy wyglądem i trybem Ŝycia podobne były do krokodyli, które zajęły ich miejsce w wyniku zawiłych przemian ewolucyjnych. Pokrewieństwa wewnątrz grupy śyjące obecnie płazy są reliktami dawnego ich zróŝnicowania i są klasyfikowane w trzech jednostkach systematycznych. Rząd Apoda (płazy beznogie) Formy beznogie, ryjące w glebie wiodą tryb Ŝycia podobny do dŝdŝownic. Kopalne formy przejściowe miały ciało wydłuŝone jak u form dzisiejszych, ale z krótkimi kończynami. Rząd Urodela (płazy ogoniaste) Prawdopodobnie wywodzą się ze wspólnego paleozoicznego przodka z płazami bezogonowymi, który miał dwuwierzchołkowe zęby. NaleŜał do linii rozwojowej, która juŝ ewoluowała w stronę zmniejszania rozmiarów i zaniku skostnień (upodabniając się do młodocianych osobników). Zapłodnienie jaj odbywa się u większości płazów ogoniastych wewnątrz jajowodów samicy, która przechwytuje kloaką złoŝony przez samca spermatofor. Rząd Anura (płazy bezogonowe) Mają zredukowany ogon i skoczne tylne kończyny. Znane są kopalne formy przejściowe, które nie umiały jeszcze skakać i miały większą od dzisiejszych liczbę kręgów tułowia. Zapłodnienie zewnętrzne podczas kopulacji (amplexus). Anatomia funkcjonalna Płuca dorosłych płazów są stosunkowo słabo rozwinięte i nie zapewniają dostatecznego zaopatrzenia w tlen. Aby wtłoczyć powietrze do płuc płazy uŝywają jamy gębowej jako pompy, nozdrzy i krtani jako zaworów, a dna jamy gębowej jako tłoka. Naga wilgotna skóra, zwilŝana przez wielokomórkowe gruczoły śluzowe jest drugim waŝnym narządem wymiany gazowej dorosłych płazów. Trzeci uzupełniający stanowi błona śluzowa jamy gębowo-gardzielowej. U kijanek i płazów wtórnie pozbawionych płuc (oddychających tylko przez skórę) występuje serce typu rybiego (stoŝek tętniczy, zatoka Ŝylna, jedna komora i jeden przedsionek tzw. skrzelowy). Natomiast u dorosłych płazów krew ulega natlenowaniu w workowatych płucach, które ewolucyjnie powstały jako uchyłki jelita. Natlenowana krew dociera więc do serca Ŝyłą jelitową przez przedsionek odrębny od pierwotnego przedsionka skrzelowego. Tak powstał mały obieg krwi. Z komory wychodzi jeden pień tętniczy rozprowadzający krew po narządach ciała, skąd powraca ona do komory serca przez zatokę Ŝylną i prawy przedsionek (obieg duŝy). Mieszanie się w sercu krwi natlenowanej z odtlenowaną (Ŝylną) jedynie częściowo ogranicza gąbczasta struktura komory oraz zastawka spiralna w pniu tętniczym. Dlatego teŝ w większości tętnic znajduje się krew mieszana. Podobnie jak u ryb, kości szkieletu zachowują pewną odmienność zaleŝnie od pochodzenia ewolucyjnego i rozwojowego. Kości powstałe z łusek niegdyś okrywających ciało (kości pochodzenia skórnego) mają zwykle urzeźbioną powierzchnię, natomiast kości powstałe z chrzęstnych elementów szkieletu (kości zastępcze pochodzenia chrzęstnego) są gładkie. W ewolucji płazów nastąpiło odwrócenie tego pierwotnego ukierunkowania ewolucji i ich szkielet jest znów w znacznej części chrzęstny. Czaszka płazów łączy się z kręgosłupem dwoma kłykciami potylicznymi bez moŝliwości rotacji, tak Ŝe głowa porusza się więc tylko w płaszczyźnie pionowej. Szkielet dzisiejszych płazów jest w znacznej części chrzęstny. Nieliczne jedynie kości zachowują połączenia szwami, które u ich przodków zapewniały sztywność konstrukcji czaszki mimo konieczności wzrostu pojedynczych, składających się na nią, części. 1

2 BezuŜyteczne w środowisku powietrznym narządy linii bocznej (nabocznej) zostały stopniowo zastąpione urządzeniem do identyfikacji drgań przenoszonych przez powietrze, czyli przez ucho. Drgania przenoszone są z rozpiętej na skórnych kościach dachu czaszki błony bębenkowej do ucha wewnętrznego za pośrednictwem kości łuku gnykowego łączącej się bezpośrednio z puszką mózgową. Ucho wewnętrzne, słuŝące rybom jedynie jako narząd równowagi (labirynt), rozbudowane zostało o dodatkowy kanał limfatyczny, który wspólnie z wcześniej istniejącym utworzył krótki u płazów ślimak (cochlea) wyścielony komórkami czuciowymi (narząd Cortiego). W odróŝnieniu od ryb pas barkowy nie ma bezpośredniego kontaktu z czaszką (ani szkieletem osiowym), zaś pas miednicowy związany jest z wyrostkiem poprzecznym jednego kręgu (a nie większej ich liczby, jak u pozostałych czworonogów). Autekologia Płazy to zwierzęta amfibiotyczne, które w stadium kijanki związane są z wodą zaś w stadium dorosłym Ŝyją głównie na lądzie. Przebieg ich procesów Ŝyciowych zaleŝy od temperatury środowiska. ZaleŜność od wilgotności powietrza i temperatury ogranicza ich występowanie do obszarów głównie stref tropikalnych i subtropikalnych. W strefie klimatu umiarkowanego Ŝyje niewiele gatunków, ale niektóre dostosowały się nawet do warunków wiecznej zmarzliny. Gromada REPTILIA (gady) Cechy wyróŝniające NajwaŜniejszą cechą odróŝniającą gady od płazów są osłonki jaj (błony płodowe i skorupa) umoŝliwiające rozwój zarodka na lądzie oraz rogowe łuski na suchej, pozbawionej gruczołów skórze. Od ssaków róŝni je jedna kostka w uchu środkowym, od ptaków brak piór. Pochodzenie Gady wywodzą się z wymarłej linii rozwojowej płazów antrakozaurów, cechujących się specyficznym kostnieniem trzonów kręgów, odmiennym niŝ u przodków dzisiejszych płazów. Przodkowie gadów, w porównaniu z pierwszymi płazami, byli zwierzętami niewielkich rozmiarów. Pokrewieństwa wewnątrz grupy W obrębie gadów na podstawie budowy czaszki daje się wydzielić trzy podgromady. W podgromadzie ANAPSIDA dach czaszki pierwotnie jest lity, a jeśli przyczepy mięśnie weń wnikają to w wycięcia tylnej krawędzi. Podgromadę LEPIDOSAURIA charakteryzuje występowanie dolnych i górnych otworów skroniowych (okien), przy czym dolny łuk jarzmowy jest zwykle niepełny. Gady z podgromady ARCHOSAURIA pierwotnie miały dodatkowy otwór przedoczodołowy. Podgromada ANAPSIDA Rząd Testudines (Ŝółwie) Mają lity pancerz kostny wokół tułowia utworzony z Ŝeber zlanych z tarczami kostnymi i powłoką rogowych tarcz. Łopatki są pod pancerzem a zatem i pod Ŝebrami. Dziś są bezzębne, z rogowymi krawędziami szczęk. Podgromada LEPIDOSAURIA Zęby dzisiejszych gadów łuskonośnych osadzone są na bocznej powierzchni krawędzi szczęk (nie mają zębodołów). Rząd Rhynchocephalia (hatterie) Nie ma wymiany zębów, a u dzisiejszych dolny otwór skroniowy ma kompletny dolny łuk jarzmowy. Jest to skutek odwrócenia ewolucji czaszki w związku z jej wzmocnieniem jako przystosowanie do roślinoŝerności, chociaŝ współczesne hatterie są raczej owadoŝerne. Jako jedyne dzisiejsze gady zachowały oko ciemieniowe. śyją tylko na Nowej Zelandii. Rząd Lacertilia (jaszczurki) Od pierwotniejszych gadów róŝni je ruchomość kości kwadratowej umoŝliwiająca szersze rozwieranie pyska. U większości zęby są wymieniane. Rząd Ophidia (węŝe) Beznogie, lewe płuco mniejsze lub zanikłe, elastyczne połączenie więzadłami większości kości czaszki i skostniała puszka mózgowa, Podgromada ARCHOSAURIA [gady naczelne] Rząd Thecodontia (tekodonty) Wymarłe formy wyjściowe dla pozostałych gadów naczelnych i ptaków, stopochodne, miały aŝurową czaszkę. Rząd Crocodilia (krokodyle) Dzisiejsze mają skostniałe wtórne podniebienie i masywna czaszkę z zanikającymi otworami przedoczodołowymi. Rząd Pterosauria (pterozaury) Wymarłe gady latające. Błonę lotną miały rozpiętą między palcem dłoni a podudziem. Rząd Dinosauria (dinozaury) 2

3 Cechowały je pionowo ustawione tylne kończyny o stopie zginanej tylko w jednej płaszczyźnie i wąska miednica, stąpały na końcowych członach palców tylnych kończyn, zwykle środek panewki stawu biodrowego był nieskostniały. Anatomia funkcjonalna Gady to pierwsza grupa kręgowców w pełni przystosowanych do Ŝycia na lądzie, gdzie odbywają cały cykl Ŝyciowy (wraz z rozmnaŝaniem). Główne adaptacje do Ŝycia lądowego to występowanie w rozwoju zarodkowym błon płodowych, doskonalszy mechanizm wentylacji płuc oraz obecność warstwy rogowej naskórka, chroniącej organizm przed utratą wody. W związku z tym skóra jest uboga w gruczoły, sucha i szorstka oraz nieprzepuszczalna dla gazów. Wytworami skóry są rogowe tarcze (Ŝółwie i krokodyle) lub tarczki i łuski (jaszczurki, węŝe). Komórki zewnętrznych warstw nabłonka skóry są martwe. Przed obumarciem w ich wnętrzu szczególnemu rozwojowi podlega cytoszkielet, w którym dominują włókna keratyny, z rodziny białek filamentów pośrednich. Zapłodnienie jaja musi nastąpić przed uformowaniem się skorupki jaja w jajowodzie, konieczne jest zatem wewnętrzne zapłodnienie. Kopulacja wymaga przynajmniej zetknięcia kloaki samca i samicy podczas wyrzucania spermy (ejakulacji), co zapewnia narząd kopulacyjny. Samce dzisiejszych Ŝółwi i krokodyli zachowały jego pierwotną budowę przy udziale gąbczastej włóknistej tkanki łącznej napełnianej limfą w stanie pobudzenia płciowego. Gady łuskonośne mają niehomologiczny parzysty narząd kopulacyjny. Czaszka łączy się z kręgosłupem za pośrednictwem jednego kłykcia potylicznego, na którym moŝliwa jest rotacja i wyginanie czaszki w stosunku do kręgosłupa we wszystkich kierunkach. Odcinek szyjny kręgosłupa zwiększa ruchliwość głowy. Wnikanie przyczepów mięśni w szwy między kośćmi dachu czaszki i generalna tendencja do zmniejszenia jej masywności jest przyczyną jej aŝurowej konstrukcji. Kostne łuki otaczają otwory (okna, doły) w dachu i po bokach czaszki większości gadów. Nacisk selekcyjny na powiększenie rozziewu szczęk doprowadził do wytworzenia luźnych połączeń między kośćmi, które szczególnie u węŝy łączą się ścięgnami zamiast sztywnych szwów. Gady oddychają płucami, a wprowadzaniu powietrza do płuc towarzyszą mięśniowe ruchy Ŝeber. U Ŝółwi w związku ze zlaniem się Ŝeber z pancerzem wentylacja płuc odbywa się najczęściej dzięki ruchom kończyn, ale wodne Ŝółwie są w stanie prowadzić wymianę gazową w wodzie i jak się wydaje ich gardziel i kloaka są głównymi miejscami tej wymiany. Komora serca większości gadów podzielona jest jedynie częściowo przegrodą, co powoduje mieszanie krwi tętniczej z Ŝylną, w niewielkim jednak stopniu. Jedynie u krokodyli przegroda jest pełna, (ale krew i tak się miesza). Głównym produktem przemian azotowych u gadów nie jest mocznik, lecz krystaliczny kwas moczowy, który moŝe być doprowadzony do krystalizacji w kloace bez szkody dla sąsiadujących komórek. Nadmiar soli jest usuwany przez gruczoły solne znajdujące się w pobliŝu oczodołu. Grzechotniki (a takŝe niektóre inne węŝe) odŝywiające się promieniującymi ciepłem ssakami wyposaŝone są w narząd termolokacyjny. Zmiany objętości ogrzanego powietrza w jamkach zlokalizowanych pod oczyma są identyfikowane przez termoreceptory, a parzystość organu pozwala na precyzyjne lokalizowanie źródła ciepła na odległość paru metrów. RóŜnorodność jaszczurek i węŝy Pierwotnie zęby wyŝszych gadów rozwijały się w płytkich zębodołach, stale podlegając wymianie. U wspólnego przodka hatterii i jaszczurek zęby przyjęły pozycję na wewnętrznej powierzchni krawędzi kości szczęk. Takie uzębienie zachowały w szczególności warany. Skóra waranów jest pokryta owalnymi tarczkami rogowymi otoczonymi jeszcze drobniejszymi tarczkami, jedynie brzuch chronią czworokątne łuski ułoŝone w rzędy. Mają długi, rozwidlony język i skłonność do rozwoju elastycznego więzadła w połowie długości Ŝuchwy. NaleŜą do tej grupy największe z dzisiejszych jaszczurek (trzymetrowy Varanus komodoensis; Megalania z plejstocenu Australii waŝyła ponad tonę). Rozliczne jaszczurki wykształciły łuski zachodzące na siebie dachówkowato i z ostrymi Ŝebrami. Jest to cecha scynków, jaszczurek ciepłego klimatu o niemal kosmopolitycznym rozprzestrzenieniu. Pod ich rogowymi łuskami występują kostne płytki, które na głowie zrastają się z kośćmi czaszki i zakrywają otwory skroniowe. Pokrewna scynkom jest grupa jaszczurek z tendencją do redukcji nóg, do której naleŝy m. in. padalec Anguis. Samice padalców składają jaja z w pełni juŝ uformowanymi embrionami, które wykluwają się natychmiast po złoŝeniu. Ryją w glebie beznogie amfisbeny, jedne z niewielu gadów, których ciało nie jest pokryte łuskami. Ich skóra tworzy jednak pierścienie i wyraziste wielokątne pola przypominające łuski. Regularny układ rogowych tarczek na głowie i łusek na powierzchni ciała (szczególnie brzusznych) cechuje m.in. właściwe jaszczurki (Lacerta), u których bocznie osadzone zęby mają charakterystyczne wewnętrzne jamy. Gekony są obszerną grupą nocnych tropikalnych jaszczurek o ciele okrytym drobnymi tarczkami z rzędami większych łusek. Pierwotne przystosowane są do naziemnego Ŝycia w pustynnych środowiskach, inne są natomiast niezrównane w łaŝeniu po drzewach i skałach. Są w stanie chodzić nawet po bardzo gładkich pionowych powierzchniach dzięki szczególnym modyfikacjom łusek na podeszwach stóp, pokrytych 3

4 mikroskopijnymi rogowymi szczoteczkami. Zapewne w związku z drobnymi rozmiarami szkielet ich głowy jest jeszcze bardziej zredukowany, niŝ u typowych jaszczurek (zanikł równieŝ łuk górnego otworu skroniowego). Typowe dziś dla obu Ameryk i południowych kontynentów legwany (m. in. Iguana), cechujące się zwykle rozbudowanymi rogowymi wyrostkami i grzebieniami skórnymi (np. amerykański Basiliscus). Zachowały pierwotne bocznie osadzone zęby i nieregularną pokrywę łusek. Ich odpowiednikami w Starym Świecie są agamy, które mają mocne stałe zęby na krawędziach szczęk (niepodlegające wymianie). Kość szczękowa z głównymi zębami rozrosła się do tyłu, zwiększając przez to siłę zgryzu, agamy mają więc krótkie pyski. Wśród agam są teŝ formy o rozrastających się na boki Ŝebrach. Płaskie ciało ułatwia im skoki między gałęziami. śebra smoka latającego Draco mogą się rozsuwać na boki tworząc z napiętej skóry rozlegle powierzchnie lotne, pozwalające na szybowanie na daleką odległość. Najdalej w obrębie jaszczurek zaszła ewolucja kameleonów, których stałe zęby na krawędziach szczęk dowodzą pokrewieństwa z agamami. Są to nieruchawe nadrzewne zwierzęta (np. południowoeuropejski Chamaeleo) ze zdolnością do manipulowania chromatoforami w skórze. Swoista dla nich jest zdolność do obejmowania gałęzi przeciwstawnie ustawionymi parami palców. NiezaleŜnie poruszające się gałki oczne (okryte skórą tak, Ŝe tylko źrenica jest odsłonięta), mózg rozbudowany odpowiednio do zdolności trójwymiarowej analizy informacji dostarczanych przez oczy, i chwytny ogon są udoskonaleniami stanów znanych równieŝ wśród agam. Kameleony nie mają błon bębenkowych i są głuche. AŜurowa konstrukcja czaszki jaszczurek pozwala na elastyczne zmienianie połoŝenia pracujących części szczęk, stosownie do siły i kierunku nacisku. MoŜliwości te uwidaczniają się jeszcze bardziej w budowie czaszki węŝy, zdolnych do chwytania i połykania obiektów znacznie przekraczających wielkością rozmiary ich głowy. Najpierwotniejsze z dzisiejszych węŝy zachowały szczątkowe tylne kończyny, parzyste płuca (ale prawe większe od lewego) i górną szczękę połączoną szwami z innymi kośćmi czaszki. Mimo elastycznego połączenia połówek Ŝuchwy, pozwala to na rozwarcie pyska nie większe, niŝ to potrafią jaszczurki. Skórę mają, tak jak warany, pokrytą drobnymi łuskami, równieŝ na brzusznej stronie. Kość szczękowa dusicieli (Boidae) jest połączona ruchomo więzadłami z przodem czaszki, rozwierając się wraz z Ŝuchwą. Większość dzisiejszych węŝy naleŝy do rodziny Colubridae, ma tylko prawe płuco a po ich pasie biodrowym nie ma śladu. Typowe dla nich są duŝe czworokątne płytki w jednym rzędzie na brzuchu i głowa pokryta duŝymi wielokątnymi płytkami, analogicznie do właściwych jaszczurek. Do tej rodziny naleŝy związany z wodą zaskroniec (Natrix), polujący na jaszczurki i duszący je zwojami ciała naziemny gniewosz (Coronella) oraz nadrzewny wąŝ Eskulapa (Elaphe). Szczególną cechą wyŝej ewolucyjnie stojących węŝy jest rozwój specjalnych zębów jadowych. Za najprymitywniejsze uwaŝa się węŝe z zębami jadowymi mającymi rowki i nieruchomo umieszczonymi blisko stawu w tyle szczęki. Zaczątki szczególnych przystosowań zachowały się u australijskiego reliktowego gatunku, u którego w przedzie kaŝdej kości szczękowej jeden ząb jest powiększony a na jego przedniej stronie wykształciła się bruzda, która spływa jad z gruczołów. Za zębem jadowym w kości szczękowej jest 8-12 normalnie wykształconych zębów. U innych przedstawicieli jadowitych węŝy takich jak np. kobry (z rodziny Elapidae) zębów niejadowych jest mniej niŝ pięć albo nie ma ich wcale. Co pewien czas zęby jadowe ulegają wymianie funkcjonującemu zębowi towarzyszy ząb następnego pokolenia. Niektóre gatunki potrafią wystrzykiwać jad na odległość. Bardzo mocny w działaniu jest jad niewielkich węŝy morskich Hydrophidae, odŝywiających się mniej nań czułymi od ssaków rybami. Zamykane nozdrza, niewysuwany język i bocznie spłaszczony ogon są przystosowaniami do wodnego trybu Ŝycia tych występujących w Oceanie Indyjskim węŝy. Jeszcze wyŝszy stopień ewolucyjnej doskonałości reprezentują Ŝmije i grzechotniki. Ich zredukowana kość szczękowa tworzy podstawę ruchomego zęba jadowego, w którego wnętrzu biegnie zamknięty kanał jadowy. Niezwykły rozziew szczęk jadowitych węŝy jest moŝliwy dzięki działaniu mięśni przesuwających ruchome w stosunku do mózgoczaszki podniebienie i równocześnie odchylających zęby jadowe (czyli kość szczękową). śmije (Vipera) są jednymi z najszerzej rozprzestrzenionych węŝy jadowitych - występuje w całej północnej Eurazji, na Syberii Ŝyjąc nawet na wiecznej zmarzlinie. Rozwijające się juŝ w jajowodach embriony Ŝmii są częściowo odŝywiane przez matkę za pośrednictwem pofałdowanej ścianki jajowodu i omoczni. Są to więc zwierzęta w pełni Ŝyworodne. Spośród jaszczurek znane są tylko dwa gatunki jadowite, naleŝące do rodziny heloderm. W odróŝnieniu od węŝy ich zęby jadowe umieszczone są w dolnej szczęce. Wydzielony jad gromadzi się wzdłuŝ fałdu śluzówki biegnącej wokół Ŝuchwy docierając do zębów jadowych opatrzonych rowkami i spływa nimi kiedy jaszczurka ściska mocno szczękami schwytaną zdobycz. Aby zabić ofiarę chwyt musi być mocny i trwać długo. Autekologia Okrycie jaj skórzastą, mniej lub bardziej zwapniałą skorupą całkowicie uniezaleŝniło gady od środowiska wodnego. Nie unikają teŝ pustyń. Ich rozprzestrzenienie ogranicza jednak niska temperatura, choć Ŝmije występują w pobliŝy koła podbiegunowego. Zdolności czynnej termoregulacji gadów są niewielkie. Najliczniej występują w strefie klimatu gorącego i ciepłego. 4

5 Obiekt 1. Królestwo ANIMALIA Linné, 1758 [zwierzęta] Typ CHORDATA Bateson, 1886 [strunowce] Podtyp VERTEBRATA Cuvier, 1812 [kręgowce, czaszkowce] Gromada AMPHIBIA Linné, 1758 [płazy] Rząd ANURA Fisher, 1813 (SALIENTIA Laurenty, 1768) [płazy bezogonowe] Rodzina PIPIDAE [grzbietorody] Podrodzina XENOPODINAE Rodzaj XENOPUS Wagler, 1827 Diagnoza ilustracja anatomii Biologia Rozprzestrzenienie geograficzne 5