Zmienność ziaren pyłku u różnych typów odmian lnu zwyczajnego (Linum usitatissimum L.)

Transkrypt

1 ROŚLINY OLEISTE OILSEED CROPS 35 (1): Magdalena Kluza-Wieloch 1, Irmina Maciejewska-Rutkowska 2, Mirosława Sitek 3 1 Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu, Katedra Botaniki 2 Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu, Katedra Botaniki Leśnej 3 Uniwersytet Adama Mickiewicza w Poznaniu, Zakład Biologii Rozwoju Człowieka Autor korespondencyjny M. Kluza-Wieloch, kluza@up.poznan.pl DOI: / Zmienność ziaren pyłku u różnych typów odmian lnu zwyczajnego (Linum usitatissimum L.) Pollen variability of selected cultivars of common flax (Linum usitatissimum L.) Słowa kluczowe: ziarna pyłku, morfologia, zmienność, len zwyczajny Streszczenie Celem pracy było zbadanie zmienności pyłku u czterech typów odmian lnu zwyczajnego. Zmierzono długość osi biegunowej i równikowej ziaren pyłku oraz określono ich kształt. Największe ziarna miała odmiana oleista, a najmniejsze odmiany włókniste. Wartości współczynników zmienności cech były niskie. Analiza wariancji wykazała, że odmiany różniły się istotnie pod względem badanych cech. Cechy korelowały ze sobą istotnie. Najbardziej podobne były odmiany włókniste oraz jedna z odmian oleistych i pośrednia. Odrębną grupę stanowiły dwie odmiany oleiste i ozdobna. Ziarna pyłku były symetryczne, wielkości średniej, wydłużono-kuliste, z trzema bruzdami w płaszczyźnie równikowej, o częściowo wykształconym daszku. Nie stwierdzono istotnych różnic w mikromorfologii ziaren pyłku analizowanych 11 odmian. Key words: pollen grains, morphology, variability, common flax Abstract The aim of this work was to investigate the variability of pollen morphology of four types of cultivars of common flax: oily, fibrous, intermediate and ornamental. In total, 11 cultivars were investigated. The biometry was performed for 30 pollen grains of each cultivar. Polar (P) and equatorial (E) axes were measured and on the basis of P/E ratio pollen shape was determined. Multivariate statistical analyses were carried out. The details of pollen morphology were studied with light and scanning electron microscopes. The largest pollen grains were found in oily cultivar. The smallest grains, with a high P/E ratio, were observed in fibrous types. Generally, the values of variation coefficients of analyzed traits were relatively low, whereas the lowest values were observed for oily cultivars and the largest ones for fibrous and intermediate cultivars. Correlations based on cultivar averages were significantly different from zero for the length of the equatorial axis (E) and P/E ratio. In discriminant analysis, correlation between the measured characteristics and canonical variables showed that the first canonical variable was mostly of the correlated to the length of axis E and the second canonical variable to the relationship between both examined axes. The first canonical variable described reached up to 71.91% of the total variation, and

2 72 Magdalena Kluza-Wieloch the second variable 20.43%. In total, the first two canonical variables explained 92.34% of the variation. Cluster analysis showed that the fibrous, oily and intermediate cultivars were similar. To each other to the largest extent. One factor analysis of variance the ANOVA (F-values) showed that the investigated traits differentiated all flax cultivars to a high degree. The length of the equatorial axis varied to the largest extent. All investigated pollen characters were significantly correlated with each other. The principal component analysis for 11 flax cultivars proved that PC1 explained 71.91% of the observed variability, whereas PC %. Three major groups of grains were determined. Pollen grains were of large size, prolate-spheroidal in shape, with circular amb, trizonocolpate, semitectate, with LM gemmate sculpture visible, with SEM fossulate type of ornamentation. No significant differences were noted in pollen micromorphology among investigated flax cultivars. Wstęp Len zwyczajny (Linum usitatissimum L., Linaceae) należy do grupy najstarszych roślin uprawnych. Pierwsze znaleziska lnu pochodzą z Gruzji i są datowane sprzed lat (Kvavanadze et al. 2009). Już 8000 lat p.n.e. len był powszechnie uprawiany w regionie Żyznego Półksiężyca (na obszarze od Starożytnego Egiptu po Mezopotamię). W Europie najstarsze znaleziska lnu, z okresu kultury ceramiki wstęgowej, odkryto w północnych Alpach ( p.n.e., Karg 2011). Z kolei z terenu Polski znanych jest wiele stanowisk archeologicznych, zawierających pozostałości tej rośliny, wywodzących się z wczesnego neolitu (Latałowa 1998). Współcześnie len zwyczajny jest bardzo cenionym gatunkiem uprawnym, stosowanym w przemyśle włókienniczym, spożywczym czy też w farmacji. Len zwyczajny był i jest nadal obiektem licznych badań z różnorodnych dziedzin nauki. Między innymi temu gatunkowi poświęcono szereg opracowań z zakresu palinologii (Erdman 1966, Kuprianova i Alyoshina 1978, Grigoryeva 1988, Punt i Den Breejen 1981, Chestler i Raine 2010, Lattar i in. 2012a, Lattar i in. 2012b, Talebi i in. 2012). Jednak wszystkie te prace odnoszą się tylko do morfologii ziaren pyłku lnu zwyczajnego jako gatunku, bez uwzględnienia ewentualnego zróżnicowania budowy ziaren jego odmian. Celem bieżącej pracy było zbadanie zmienności morfologicznej ziaren pyłku u czterech różnych typów odmian lnu zwyczajnego: oleistych, włóknistych, pośrednich oraz ozdobnych. Makroskopowe cechy morfologiczne kwiatów, owoców, pędów czy liści oraz zakresy ich zmienności u uprawianych odmian lnu zwyczajnego są generalnie poznane (np. Bocianowski i in. 2013, Kluza-Wieloch i in. 2013). Brak jest natomiast odniesień w literaturze do analiz cech mikroskopowych, jak na przykład właściwości ziaren pyłku. Badania te mają również aspekt praktyczny przy tworzeniu nowych odmian, jako rodzaj klucza do rozróżniania odmian na podstawie cech pyłku.

3 Zmienność ziaren pyłku u różnych typów odmian lnu zwyczajnego 73 Materiał i metody Doświadczenie przeprowadzono na terenie Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu w 2013 roku. W czasie pełni kwitnienia zbierano pręciki z czterech różnych typów odmian lnu zwyczajnego (Linum usitatissimum L.). Łącznie przebadano 11 odmian. Były to: 3 odmiany oleiste (Abby, Szafir, Opal), 6 włóknistych (Artemida, Nike, Alba, Luna, Selena, Modran), 1 pośrednia (Evelin) oraz 1 ozdobna (Choresmicum). Następnie zabezpieczony materiał roślinny poddano procesowi acetolizy według metody Erdmana (1966). Wyizolowane ziarna pyłku posłużyły do wykonania preparatów mikroskopowych. Za pomocą programu cellsens Entry 1.7, firmy Olympus Corporation, zmierzono na 30 ziarnach każdej odmiany długośći osi biegunowej (P) i równikowej (E), a stosunek tych pomiarów pozwolił określić kształt ziaren. Wykonano również serie zdjęć z mikroskopu świetlnego i elektronowego, co pozwoliło dokładnie opisać i porównać również skulpturę ziaren pyłku. W ich opisie morfologicznym terminologię palinologiczną przyjęto za Puntem i współautorami (2007) oraz za Hesse i współautorami (2009). Wyniki pomiarów biometrycznych poddano wielowymiarowym analizom statystycznym. Obliczono średnie wartości poszczególnych cech, odchylenie standardowe oraz współczynnik zmienności. Określono również minimalne i maksymalne wartości danej cechy dla poszczególnych odmian. Analizę korelacji obserwowanych cech przeprowadzono na średnich odmianowych (Sneath i Sokal 1973). Nie przyjmując żadnych założeń wstępnych wykonano analizę dyskryminacyjną metodą krokową postępującą. Przeprowadzono też analizę zmiennych kanonicznych w celu zbadania związków pomiędzy odmianami należącymi do czterech różnych typów. Uzyskane wyniki pozwoliły na wykreślenie dendrogramu opartego na odległościach Mahalanobisa, co umożliwiło wykazanie stopnia podobieństwa pomiędzy badanymi odmianami (Stanisz 2007). W celu zbadania istotności różnic pomiędzy średnimi wartościami cech zastosowano analizę wariancji ANOVA. Stopień istotności uzyskanych wyników zbadano testem NIR. W celu znalezienia grup jednorodnych wykonano test Tukeya (Sneath i Sokal 1973). Wyniki Szczegóły budowy morfologicznej ziaren pyłku lnu zwyczajnego przedstawiono na rycinie 1. Sporomorfy badanych odmian były duże, rzadziej średniej wielkości. Długość ich osi biegunowej P mieściła się w przedziale 47,5 60,0 μm. Najczęściej ich kształt był kulisto-wydłużony (prolate-spheroidal, P/E = 1,14 1,00). Niekiedy jednak spotykano kuliste (spheroidal; P/E=1,00), względnie wydłużone (prolate, P/E > 1,14) spory. Były to ziarna symetryczne, z trzema bruzdami, ułożonymi w płaszczyźnie równikowej (trizonocolpate). W położeniu równikowym

4 74 Magdalena Kluza-Wieloch A B C Ryc. 1. Budowa morfologiczna ziaren pyłku lnu zwyczajnego: A. zarys w położeniu biegunowym; powiększenie 400x, B. zarys w położeniu równikowym, powiększenie 400x, C. Urzeźbienie typu gemmate w obrazie mikroskopu świetlnego, powiększenie 1000x, D. Szczegóły skulptury w obrazie mikroskopu elektronowego, widoczne zrośnięte główki wyrostków (clavae) i nieregularne bruzdy między nimi (urzeźbienie fossulate) Pollen morphology of common flax: A.. outline in polar view; 400x, B. outline in equatorial view; 400x, C. gemmate sculpture in LM; 1000x, D. details of ornamentation in SEM, partly fused heads of clavae and irregular furrows between them visible (fossulate sculpture) D D miały zarys eliptyczny, a w biegunowym kolisty lub kolisto-trójkątny. Ich bruzdy (colpi) osiągały długość równą ±2/3 osi biegunowej, były wąskie (rzadziej szerokie), o końcach ± zaostrzonych. Krawędzie tych otworów były raczej regularne, z urzeźbieniem powierzchni odpowiadającym obszarom międzybruzdowym. Ściany ziaren tworzyła eksyna (3 4 μm) o budowie warstwowej, seksyna (2 3 μm) cechowała się większą grubością niż neksyna (1 2 μm). Ziarna te miały częściowo wykształcony daszek (semitectate). Urzeźbienie powierzchni tworzyły wyrostki seksyny o kształcie maczugowatym (clavae). Główki wyrostków miały zróżnicowane średnice, były silnie spłaszczone i niewyraźnie, promieniście prążkowane

5 Zmienność ziaren pyłku u różnych typów odmian lnu zwyczajnego 75 (microstriatae). Każda główka posiadała zlokalizowany w położeniu środkowym, dobrze widoczny, brodawkowaty mikrowyrostek (granule) i 5 8 znacznie słabiej zaznaczonych mikrobrodawek na brzegu (jako zakończenia mikroprążków). Główki clavae były zrośnięte ze sobą w nieregularne grupy, poprzedzielane bruzdami zmiennego kształtu. Całość tworzyła skulpturę typu fossulate, a w obrazie spod mikroskopu świetlnego była widoczna skulptura typu gemmate. Nie stwierdzono istotnych różnic w mikromorfologii ziaren pyłku analizowanych 11 odmian lnu zwyczajnego. Największymi ziarnami pyłku charakteryzowała się odmiana oleista Opal, a najmniejszymi odmiana włóknista Luna. Ziarna o kształcie najbardziej zbliżonym do kulistego miały odmiana włóknista Artemida i odmiana oleista Szafir. Współczynniki zmienności trzech badanych cech ziaren pyłków dla wszystkich 11 odmian były niskie. Największe wartości przyjmowały zawsze u odmiany włóknistej Luna, a najmniejsze najczęściej u odmiany oleistej Szafir (tab. 1). Najdłuższą osią biegunową P charakteryzowała się odmiana oleista Opal. Wydłużonymi osiami biegunowymi cechowały się też odmiany: oleista Szafir i ozdobna Choresmicum. Najkrótszą oś P odnotowano u odmiany włóknistej Nike. Największe wartości długości osi równikowej E miały dwie odmiany oleiste Opal i Szafir. Dość długa oś E wystąpiła też u odmiany ozdobnej Choresmicum. Najkrótsze wartości tej cechy zaobserwowano u odmian włóknistych, szczególnie u odmiany Luna. Stosunek długości osi biegunowej P do równikowej E był największy u trzech odmian włóknistych: Alba, Luna i Modran, a najmniejszy u odmiany włóknistej Artemida i oleistej Szafir (tab. 1). Na podstawie jedenastu średnich dla trzech analizowanych cech (tab. 1) wyliczono macierz współczynników korelacji. Poziom istotności zaznaczono gwiazdkami. Korelacje istotnie różne od zera były dla par cech: długość osi E i stosunek dwóch długości oraz długość osi P i długość osi E. Silna ujemna korelacja wystąpiła między długością osi E a stosunkiem tych długości, a dodatnią korelację zaobserwowano dla długości osi P i osi E (tab. 2). Wykonano analizę dyskryminacyjną metodą krokową postępującą dla trzech badanych cech i zmiennej grupującej odmiana. Wykazała ona, że długość osi równikowej E ziaren pyłku i stosunek długości osi P/E miały największą moc dyskryminacyjną. Korelacje między mierzonymi cechami a zmiennymi kanonicznymi pokazały, że z pierwszą zmienną kanoniczna najbardziej skorelowana była długość osi E, a z drugą zmienną kanoniczną wzajemny stosunek badanych długości. Pierwsza zmienna kanoniczna opisywała aż 71,91% całkowitej zmienności, a druga zmienna 20,43%. Łącznie pierwsze dwie zmienne kanoniczne objaśniały 92,34% zmienności (tab. 3). Tabela 4 przedstawia średnie współrzędne 11 odmian dla dwóch pierwszych zmiennych kanonicznych utworzonych z trzech mierzonych cech. Na jej podstawie

6 wsp. zmienności coefficient variability odchylenie stand. standard deviation maksimum maximum Podstawowe charakterystyki statystyczne badanych cech 11 odmian lnu zwyczajnego Basic statistical characteristics of analyzed traits of 11 cultivars of common flax Tabela 1 Długość osi biegunowej (P) [μm] Length of polar axis (P) Długość osi równikowej (E) [μm] Length of equatorial axis (E) Stosunek P/E P/E ratio Odmiany Cultivars minimum minimum średnia mean wsp. zmienności coefficient variability odchylenie stand. standard deviation maksimum maximum minimum minimum średnia mean wsp. zmienności coefficient variability odchylenie stand. standard deviation maksimum maximum minimum minimum średnia mean Abby 54,75 50,00 57,50 1,78 3,25 48,75 45,00 52,50 2,52 5,17 1,13 1,05 1,28 0,06 5,23 Szafir 55,83 52,50 60,00 2,01 3,59 51,92 47,50 55,00 2,34 4,50 1,08 1,00 1,16 0,05 4,75 Opal 56,50 52,50 60,00 1,81 3,20 51,92 47,50 55,00 2,68 5,17 1,09 1,00 1,21 0,07 6,00 Evelin 54,25 47,50 57,50 2,95 5,43 48,67 40,00 55,00 3,46 7,10 1,12 1,00 1,25 0,06 5,05 Choresmicum 55,58 52,50 60,00 2,04 3,68 50,67 45,00 57,50 3,41 6,72 1,10 1,00 1,22 0,06 5,05 Artemida 53,58 50,00 57,50 2,43 4,53 49,92 42,50 55,00 2,50 5,01 1,08 1,00 1,24 0,06 5,54 Nike 53,00 50,00 60,00 2,58 4,86 48,42 42,50 55,00 2,82 5,83 1,10 1,00 1,29 0,07 6,33 Alba 54,58 50,00 57,50 2,19 4,00 47,58 40,00 52,50 3,04 6,40 1,15 1,00 1,31 0,08 7,17 Luna 53,67 47,50 57,50 2,92 5,43 46,92 40,00 52,50 3,70 7,88 1,15 0,90 1,29 0,09 8,16 Selena 53,83 50,00 57,50 2,05 3,80 47,83 42,50 50,00 2,25 4,70 1,13 1,00 1,29 0,07 5,79 Modran 54,58 50,00 57,50 1,87 3,42 47,17 42,50 52,50 2,34 4,97 1,16 1,00 1,29 0,07 5,90 Średnia Mean 54,56 47,50 60,00 2,46 4,50 49,07 40,00 57,50 3,30 6,72 1,12 0,90 1,31 0,07 6,45

7 Zmienność ziaren pyłku u różnych typów odmian lnu zwyczajnego 77 Tabela 2 Macierz korelacji pomiędzy trzema analizowanymi cechami dla średnich z wszystkich 11 badanych odmian łącznie The correlation matrix among the three analyzed traits for all 11 investigated cultivars Korelacja Correlation Długość osi P Length of P axis Długość osi E Length of E axis Stosunek P/E P/E ratio Długość osi P Length of P axis 1 Długość osi E Length of E axis 0,72353* 1 Stosunek P/E P/E ratio -0, ,85065** 1 * poziom istotności p = 0,05 level of significance p = 0.05 ** poziom istotności p = 0,01 level of significance p = 0.01 Tabela 3 Macierz struktury czynników korelacje między mierzonymi cechami a zmiennymi kanonicznymi Matrix structure factors correlations between measured traits and canonical variables Cecha Trait V1 V2 Długość osi E Length of E axis -0,9422-0,3292 Stosunek P/E P/E ratio 0,5061 0,8527 Długość osi P Length of P axis -0,5945 0,7102 Wartość własna Eigenvalue 0,4012 0,1140 Skumulowany procent Cumulative percent 0,7191 0,9234 Dwie pierwsze średnie zmienne kanoniczne dla testowanych 11 odmian The first two mean canonical variables for 11 studied cultivars Tabela 4 Odmiana Cultivar V1 V2 Abby 0, , Artemida -0, , Evelin 0, , Choresmicum -0, , Szafir -1, , Opal -1, , Nike 0, , Alba 0, , Luna 0, , Selena 0, , Modran 0, ,414967

8 78 Magdalena Kluza-Wieloch powstała rycina 2. Na płaszczyźnie dwóch pierwszych zmiennych kanonicznych najbliżej siebie leżały odmiany Alba i Modran oraz Luna, które najbardziej powiązane były z druga zmienną kanoniczną, mocno skorelowaną ze stosunkiem długości obu cech (0,8527). Następną grupę tworzyły odmiany Abby, Evelin i Selena, powiązane z pierwszą zmienną kanoniczną, skorelowaną z długością osi E (-0,9422). Dwie odmiany oleiste: Opal i Szafir oraz odmiana ozdobna Choresmicum stanowiły kolejne zgrupowanie. Odmiany Artemida i Nike odstawały od pozostałych grup (ryc. 2). Ryc. 2. Wykres średnich zmiennych kanonicznych dla 11 odmian lnu na płaszczyźnie dwóch pierwszych zmiennych kanonicznych Graph of canonical variables for the 11 cultivars of common flax in the plane of the first two canonical variables Utworzony na bazie odległości Mahalanobisa (tab. 5) dendrogram pokazał, że do odmian Abby, Evelin i Selena zbliżona była odmiana włóknista Nike. Druga odmiana Artemida wykazała podobieństwo morfologiczne z opisaną powyżej grupą i trzema odmianami włóknistymi (Alba Modran oraz Luna). Kolejną grupę stanowiły dwie odmiany oleiste i odmiana ozdobna (ryc. 3). Analiza wariancji wykazała, że wartości średnie wszystkich 3 zmiennych (długości osi P i E, stosunek P/E) różniły się istotnie między odmianami. Długość osi E była najbardziej zróżnicowana, gdyż charakteryzowała się największą wartością współczynnika F, a stosunek długości osi P/E był najmniej zróżnicowany (tab. 6). Z wykresów ramka-wąsy (ryc. 4) widać, które pary odmian miały istotnie różne wartości średnie dla poszczególnych zmiennych.

9 Kwadraty średnich odległości Mahalanobisa dla 11 testowanych odmian Mean squares of Mahalanobis distances for 11 tested cultivars Tabela 5 Odmiana Cultivar Abby Artemida Evelin Choresmicum Szafir Opal Nike Alba Luna Selena Modran Abby 0,000 Artemida 0,708 0,000 Evelin 0,053 0,450 0,000 Choresmicum 0,623 0,804 0,742 0,000 Szafir 1,545 1,231 1,654 0,220 0,000 Opal 1,753 1,858 1,998 0,306 0,100 0,000 Nike 0,625 0,305 0,316 1,567 2,497 3,186 0,000 Alba 0,341 1,296 0,366 1,164 2,311 2,438 0,927 0,000 Luna 0,972 1,504 0,803 1,977 3,200 3,517 0,928 0,255 0,000 Selena 0,200 0,743 0,097 1,355 2,536 2,941 0,269 0,343 0,624 0,000 Modran 0,361 1,608 0,421 1,532 2,882 2,993 1,028 0,070 0,418 0,295 0,000

10 80 Magdalena Kluza-Wieloch Ryc. 3. Dendrogram skonstruowany na podstawie odległości Mahalanobisa dla 11 odmian L. usitatissimum Dendrogram constructed on the basis of Euclidean distances for 11 varieties of L. usitatissimum Tabela 6 Wyniki analizy wariancji dla trzech zmiennych zależnych i czynnika odmiana The results of analysis of variance for the three dependent variables and factor of cultivar Cecha Trait df efekt df effect df błąd df error Długość osi P Length of P axis , , Długość osi E Length of E axis , , Stosunek P/E P/E ratio , , Test Tukeya przeprowadzony w celu utworzenia grup jednorodnych dla każdej z analizowanych cech wykazał, że w przypadku długości osi P i długości osi E dało się wyodrębnić cztery takie grupy, a dla stosunku P/E tylko 3 (tab. 7). Wyniki analizy jednowymiarowej z wynikami analiz wielowymiarowych nie są sprzeczne, a wręcz potwierdzają się. F p

11 Zmienność ziaren pyłku u różnych typów odmian lnu zwyczajnego 81 Długość osi P/Length of P axis Długość osi E/Length of E axis Abby Artemida Evelin Choresmicum Szafir Opal Nike Alba Luna Selena Modran 45 Abby Artemida Evelin Choresmicum Szafir Opal Nike Alba Luna Selena Modran 1,20 odmiany cultivars odmiany cultivars 1,18 Stosunek P/E - P/E ratio 1,16 1,14 1,12 1,10 1,08 średnia mean średnia ± błąd standardowy mean ± st. deviaton średnia ± 1,96 błąd standardowy mean ± 1,96 st. deviaton 1,06 1,04 Abby Artemida Evelin Choresmicum Szafir Opal Nike Alba Luna Selena Modran odmiany cultivars Ryc. 4. Skategoryzowane wykresy ramka-wąsy dla długości osi P, długości osi E i stosunku tych długości Categorized diagram box-plot for length of P axis, length of E axis and P/E ratio

12 Alba 53,00000 **** Luna 46,91667 **** Szafir 1, **** Szafir 53,58333 **** Modran 47,16667 **** Choresmicum 1, **** Luna 53,66667 **** Nike 47,58333 **** **** Artemida 1, **** P/E Selena 53,83333 **** **** Selena 47,83333 **** **** Alba 1, **** **** Opal 54,25000 **** **** **** Alba 48,41667 **** **** **** Evelin 1, **** **** Nike 54,58333 **** **** **** Opal 48,66667 **** **** **** Opal 1, **** **** **** Modran 54,58333 **** **** **** Abby 48,75000 **** **** **** Abby 1, **** **** **** Abby 54,75000 **** **** **** **** Szafir 49,91667 **** **** **** Selena 1, **** **** **** Evelin 55,58333 **** **** **** Evelin 50,66667 **** **** Luna 1, **** **** Choresmicum 55,83333 **** **** Artemida 51,91667 **** Nike 1, **** **** Artemida 56,50000 **** Choresmicum 51,91667 **** Modran 1, **** Grupy jednorodne dla każdej z badanych cech Homogeneous groups for each of the studied traits Tabela 7 Odmiana Cultivar średnie means długość P P length Odmiana Cultivar średnie means długość E E length Odmiana Cultivar średnie means

13 Zmienność ziaren pyłku u różnych typów odmian lnu zwyczajnego 83 Dyskusja Według Punta i Den Breejen (1981) ziarna pyłku L. usitatissimum mogą mieć trzy bruzdy położone w płaszczyźnie równikowej lub też są sporami wieloaperturowymi, z 4 6 otworami. W przedstawionym studium, bez względu na odmianę, obserwowano wyłącznie ziarna pierwszego typu. Dodatkowo, cytowani wyżej autorzy zaliczyli ziarna pyłku lnu zwyczajnego do klasy zonocolporate, a więc do grupy o złożonych aperturach. W bieżących badaniach cechy tej nie zaobserwowano. Wszystkie ziarna pyłku miały bruzdy o prostej budowie. Co charakterystyczne, również i w innych opracowaniach palinologicznych klasyfikuje się ziarna pyłku tego gatunku do typu o aperturach prostych (zonocolpate, por. Grigoryeva 1988, Chestler i Raine 2010, Lattar i in. 2012b, Talebi i in. 2012). W badaniach nad skulpturą ziaren pyłku L. usitatissimum zwykle podkreśla się dymorfizm wyrostków egzyny (Grigoryeva 1988, Punt i Den Breejen 1981, Chestler i Raine 2010, Lattar i in. 2012b, Talebi i in. 2012). Również w bieżącej pracy obserwowano wyraźne zróżnicowanie elementów urzeźbienia powierzchni sporomorf. Jednak wszystkie wyrostki miały podobną długość i postać morfologiczną, a różnicowała je średnica silnie spłaszczonej główki. W badaniach Lattar i innych (2012b) nad ziarnami pyłku L. usitatisssimum z Argentyny wydzielono dwa typy wyrostków: gemmae oraz clavae. Biorąc pod uwagę definicje palinologiczne obydwu pojęć (Punt i in. 2007, Hesse i in. 2009) wydaje się, że właściwszym określeniem dla wszystkich elementów urzeźbienia powierzchni ziaren pyłku lnu, bez względu na ich wielkość, będzie termin clavae (wyrostki maczugowate). Podobnie jak Lattar i inni (2012a, 2012b), w aktualnie prowadzonych badaniach wskazano na częściowe wykształcenie daszka w ziarnach pyłku lnu zwyczajnego. Spłaszczone główki były zrośnięte w nieregularne grupy, poprzedzielane wąskimi bruzdami o różnej długości i kształcie. Na podstawie obserwacji własnych zaproponowano wyróżnienie dla ziaren pyłku L. usitatisssimum skulptury typu fossulate, terminu dotychczas nie stosowanego wobec sporomorf badanego gatunku. Wnioski 1. Wielkość ziarna pyłku była istotnie zdeterminowana przez typ odmiany. Mikrospory roślin odmian oleistych były największe, a najmniejszymi ziarnami cechowały się odmiany włókniste. 2. Ziarna pyłku o kształcie najbardziej zbliżonym do kulistego miały zarówno odmiany włókniste, jak i oleiste.

14 84 Magdalena Kluza-Wieloch 3. Dla wszystkich 11 odmian wartości współczynników zmienności trzech badanych cech ziaren pyłków były niskie. Największą zmiennością charakteryzowała się jedna z odmian włóknistych, a najmniejszą jedna z odmian oleistych. 4. Analiza skupień wykazała, że najbardziej do siebie podobne były: odmiana włóknista, oleista i pośrednia. Z dużym prawdopodobieństwem można stwierdzić, że takie podobieństwa wynikają z pochodzenia tych odmian z tych samych ośrodków hodowli roślin. 5. Nie stwierdzono istotnych różnic w mikromorfologii ziaren pyłku analizowanych 11 odmian lnu zwyczajnego. Literatura Bocianowski J., Silska G., Praczyk M Analiza współzależności między plonem nasion a cechami ilościowymi lnu oleistego (Linum usitatissimum L.). Rośliny Oleiste Oilseed Crops, 34 (2): Chestler P.I., Raine J.I Pollen and spore keys for Quaternary deposits in the northen Pidos Mountains, Greece. Grana, 40 (6): Erdman G Pollen morphology and plant taxonomy: Angiosperms. 2 nd edition. Hafner Publishing Company, New York and London. Grigoryeva V.V The pollen grain morphology in the genus Linum (Linaceae) of the flora of the USSR. Bot. Zhurn. SSSR. 73: Hesse M., Halbritter H., Zetter R., Weber M., Buchner R., Frosch-Radivo A., Urlich S Pollen terminology: An illustrated handbook. New York: Springer. Wien. Karg S New research on the cultural history of the useful plant Linum usitatissimum L. (flax), a resource for food and textiles for 8,000 years. Veget. Hist. Archeobot., 20: Kluza-Wieloch M., Drapikowska M., Wójtowicz W Analysis of morphological variability in leaves of Polish species from the genus Linum L. Journal of Natural Fibers, 10 (4): Kuprianova L.A., Alyoshina L.A Pollen and Spores of Plants from the Flora of European Part of the USSR. Vol. II. Lamiaceae Zygophyllaceae. Akad. Nauk SSSR, Komarov Bot. Inst. Leningrad. Kvavanadze E., Bar-Yosef O., Belfer-Cohen A., Boaretto E., Jakeli N., Matskevich Z., Meshveliani T year-old wild flax fibres. Science, 325 (1): 359. Latałowa M Botanical analysis of a bundle of flax (Linum usitatissimum L.) from an medieval site in northen Poland; a contribution to the history of flax cultivation and its field weeds. Veget. Hist. Archeobot., 7: Lattar E.C., Galati B., Pire S., Ferrucci M.S. 2012a. A comparative ultrastructural study of the pollen of Linum burkatii and L. usitatissimum (Linaceae). Torrey Botanical Society, 139 (2): Lattar E.C., Pire S., Avanza M.M., Ferrucci M.S. 2012b. Pollen analysis in some species of Linaceae- Linoideae from Argentina. Palynology, 36 (2): Punt W., Den Breejen P The northwest European pollen flora, 27. Linaceae. Review of Palaeobotany and Palynology, 33 (1-2):

15 Zmienność ziaren pyłku u różnych typów odmian lnu zwyczajnego 85 Punt W., Hoen P.P., Blackmore S., Nilsson S., Thomas A.L Glossary of pollen and spore terminology. Review of Paleobotany and Palynology, 143: Sneath P.H.A., Sokal R.R Numerical taxonomy: the principals and practice of numerical classification. Freeman. San Francisco. Stanisz A Przystępny kurs statystyki z zastosowaniem Statistica Pl na przykładach z medycyny. T. 3. Analizy wielowymiarowe. StatSoft. Talebi S.M., Sheidai M., Atri M., Sharfinia F., Noormohammadi Z Palynological study of the genus Linum in Iran (a taxonomic review). Phytologia Balcanica, 18 (3):