WPŁYW ZASOLENIA NA AKUMULACJĘ BIOMASY I FLUORESCENCJĘ CHLOROFILU U ROŚLIN TRZECH ODMIAN SZARŁATU OZDOBNEGO. Wstęp

Transkrypt

1 Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu CCCLXXXIII (2007) MARIOLA WROCHNA, HELENA GAWROŃSKA, BOŻENNA BORKOWSKA, STANISŁAW W. GAWROŃSKI WPŁYW ZASOLENIA NA AKUMULACJĘ BIOMASY I FLUORESCENCJĘ CHLOROFILU U ROŚLIN TRZECH ODMIAN SZARŁATU OZDOBNEGO Z Samodzielnego Zakładu Przyrodniczych Podstaw Ogrodnictwa Szkoły Głównej Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie ABSTRACT. The effect of salt, used for de-icing highways, on plant growth, biomass production and selected parameters of chlorophyll fluorescence was studied in three cvs of ornamental amaranths. Key words: Amaranthus, chlorophyll fluorescence, growth, salinity Wstęp U większości roślin rosnących w zasolonym środowisku występuje zahamowanie wzrostu, zmniejszenie rozmiarów oraz liczby liści i korzeni, przy czym ograniczenia wzrostu organów nadziemnych są większe niż ograniczenia wzrostu korzeni (Taiz i Zeiger 2002). Zasolenie gleb sąsiadujących ze szlakami komunikacyjnymi, zależnie od miejsca i roku pobrania prób glebowych, wahało się od 0,3 do 9,4 ms cm -1 (Wrochna i in. 2005). Zasolenie, oprócz toksycznego oddziaływania, ogranicza dostępność wody, co prowadzi do zaburzeń prawie wszystkich procesów życiowych (Kacperska 2005), w tym fotosyntezy. Odkąd stwierdzono, że fotosystem II (PS II) jest wrażliwy na niekorzystne czynniki środowiska, podjęto także badania nad jego aktywnością u roślin rosnących w zasoleniu. Wiele badań wskazuje, że zasolenie może uszkadzać PS II (Jimenez i in. 1997, Stępień i Kłobus 2006), ale istnieją również dane wskazujące na jego wysoką aktywność fotochemiczną (Lu i in. 2002), co może być wskaźnikiem tolerancji roślin na stresy, w tym na zasolenie. Metodą pozwalającą na ocenę zmian aktywności aparatu fotosyntetycznego jest fluorescencja chlorofilu a (Chl a) (Maxwell i Johnson 2000, Lichtenhaler i in. 2005). Rocz. AR Pozn. CCCLXXXIII, Ogrodn. 41: Wydawnictwo Akademii Rolniczej im. Augusta Cieszkowskiego w Poznaniu, Poznań 2007 PL ISSN

2 236 M. Wrochna, H. Gawrońska, B. Borkowska, S.W. Gawroński Z danych literaturowych (Paredes-López 1994, Carter i in. 2005) i badań prowadzonych w Zakładzie wynika, że szarłatowate cechują się stosunkowo dużą tolerancją na zasolenia podłoża. Celem pracy była ocena tolerancji zasolenia u trzech odmian szarłatów ozdobnych na podstawie wybranych parametrów fluorescencji Chl a oraz różnic w akumulacji biomasy. Materiały i metody Doświadczenia wykonano na roślinach trzech odmian szarłatu ozdobnego: L. Copper Moutain i Monarch oraz A. caudatus L. Pony Tails uprawianych w kulturach wodnych, w szklarni. Dobrze wykształcone siewki umieszczano w owiniętych folią aluminiową pojemnikach wypełnionych 1 dm 3 pożywki Hoaglanda (Arnon i Hoagland 1940). Przez cztery tygodnie, stopniowo zwiększając stężenie makroelementów, rośliny adaptowano do pełnego stężenia pożywki, a przez kolejne cztery tygodnie uprawiano je w pełnej pożywce. Pożywkę napowietrzano trzy razy, po dwie godziny na dobę i wymieniano co siedem dni. Po tym czasie do pożywki dodawano 1 i 3 g dm -3 soli stosowanej w odladzaniu jezdni (98% NaCl), której elektroprzewodnictwo (EC) wynosiło odpowiednio 6,37 i 9,69 ms cm -1. Kontrolą były rośliny uprawiane w pożywce Hoaglanda bez soli (EC = 4,37 ms cm -1 ). Doświadczenie wykonano w czterech powtórzeniach. Fluorescencję Chl a mierzono fluorymetrem MINI-PAM (Walz, Niemcy), po jednym dniu oraz ośmiu i 15 dniach od traktowania roślin solą, na liściach całkowicie zaciemnionych oraz po naświetleniu. Do oceny reakcji roślin na zasolenie wybrano: maksymalną (potencjalną) aktywność fotochemiczną F v /F m oraz efektywną (rzeczywistą) aktywność fotochemiczną Yield (Y). Po 16 dniach od traktowania rośliny zebrano oraz zważono ich świeżą i suchą masę. Wyniki opracowano statystycznie dwuczynnikową analizą wariancji (Statgraphics Plus), a różnice między kombinacjami oceniano testem t-studenta dla α = 0,05. Wyniki i dyskusja Obecność soli w podłożu z reguły zmniejszała zarówno świeżą, jak i suchą masę roślin. Najwięcej świeżej i suchej masy akumulowały rośliny odmiany Copper Moutain, a najmniej odmiany Monarch. Świeża masa roślin traktowanych solą zmniejszała się najbardziej u odmiany Pony Tails (odpowiednio o 30 i 42,4%), a najmniej u odmiany Monarch, jedynie o 27,6% po traktowaniu 3 g dm -3 soli (ryc. 1). Sucha masa roślin odmiany Monarch traktowanych 1 g dm -3 soli nieznacznie wzrastała względem kontroli, a sucha masa odmian Copper Moutain i Pony Tails istotnie się zmniejszała (o 17,5 i 32,8% względem kontroli). Natomiast w większym stężeniu soli sucha masa zmniejszała się istotnie tylko u odmiany Monarch (o 33%). Zróżnicowane zmiany gromadzenia biomasy w odpowiedzi na zasolenie podłoża stwierdzili również Ashraf i in. (2001) u rodzaju Brassica oraz Khan i in. (2000) u Atriplex griffithii var. stocksii.

3 Wpływ zasolenia na akumulację biomasy i fluorescencję chlorofilu NIR FD 0,05 LSD FD 0.05 = 12,77 NIR 0,05 LSD 0.05 = 2, g roślina -1 g plant g NaCl dm -3 1 g NaCl dm -3 3 g NaCl dm -3 0 Copper Moutain Monarch Pony Tails Ryc. 1. Świeża i sucha masa roślin trzech odmian szarłatów ozdobnych rosnących w obecności soli do odladzania ulic. Wyniki stanowią średnie ± SE, n = 4 Fig. 1. Biomass accumulation by amaranth plants exposed to de-icing salt in growing medium. Data are mean ± SE, n = 4 Wartości F v /F m oraz Y wskazywały na różną wrażliwość i zdolność adaptacji badanych odmian do zasolenia. Wartości F v /F m wynosiły mniej więcej 0,800, co świadczy o tym, że zasolenie nie wpływało znacząco na maksymalną wydajność fotochemiczną. Modyfikowało ono natomiast faktyczną aktywność PS II Yield (tab. 1), a zmiany te zależały od stężenia soli, czasu trwania stresu i odmiany. Krótko po dodaniu NaCl (1 dzień) faktyczna aktywność PS II wzrastała u wszystkich odmian roślin rosnących w pożywce zawierającej 1 g dm -3 NaCl, można zatem przyjąć, że rośliny rozpoznały czynnik stresowy i uruchomiły reakcje obronne. W większym stężeniu soli wartość Y nieznacznie się zmniejszała. Reakcja roślin była najlepiej widoczna po ośmiu dniach od traktowania NaCl. Rośliny odmian Copper Mountain i Pony Tails reagowały na większe stężenie NaCl silnym spadkiem Y, podczas gdy u Monarch Y nie zmieniał się, co wskazuje na dużą tolerancję tej odmiany na zasolenie. Długotrwałe zasolenie (15 dni) nieznacznie wpłynęło na reakcję odmiany Monarch, natomiast u odmian Copper Mountain i Pony Tails aktywność PS II jeszcze bardziej spadła. Wyniki te są zbieżne z wynikami uzyskanymi dla Rosa hybrida Ilseta (Jimenez i in. 1997) oraz ogórka (Stępień i Kłobus 2006). Cytowani autorzy stwierdzili wzrost badanych parametrów fluorescencji w krótkim czasie po traktowaniu roślin NaCl oraz ich zmniejszanie się, gdy wydłużano czas ekspozycji. Większe spadki F v /F m u róży i ogórka autorzy stwierdzili po potraktowaniu ich większymi stężeniami soli. Natomiast Lu i in. (2002) nie stwierdzili negatywnego wpływu zasolenia na sprawność aparatu fotosyntetycznego Suaeda salsa. Większa sprawność aparatu fotosyntetycznego odmiany Monarch może być wynikiem mniejszej akumulacji jonów sodu i chloru, ale w powiązaniu z mniejszą akumulacją biomasy ogranicza możliwości jej zastosowania w fitoremediacji zasolenia (dane niepublikowane).

4 238 M. Wrochna, H. Gawrońska, B. Borkowska, S.W. Gawroński Tabela 1 Potencjalna (F v /F m ) i rzeczywista (Yield) wydajność fotochemiczna PS II roślin 3 odmian szarłatu rosnących w obecności soli do odladzania ulic Potential (F v /F m ) and effective (Yield) photochemical activity in amaranth plants exposed to de-icing salt in growing medium Parametr Parameter F v /F m Gatunek/Odmiana Species/cultivar Copper Moutain Monarch A. caudatus Pony Tails NIR 0,05 LSD 0.05 = 0,008 Yield Copper Moutain Monarch A. caudatus Pony Tails NIR 0,05 LSD 0.05 = 0,021 Czas traktowania (dni) Exposure time (days) 0,0 kontrola control Na Cl (g dm -3 ) 1,0 3,0 1 0,764 0,780 0, ,798 0,785 0, ,804 0,802 0, ,755 0,758 0, ,782 0,778 0, ,791 0,786 0, ,737 0,760 0, ,778 0,790 0, ,800 0,785 0, ,254 0,281 0, ,345 0,319 0, ,280 0,250 0, ,229 0,26 0, ,321 0,313 0, ,246 0,285 0, ,250 0,316 0, ,387 0,323 0, ,325 0,295 0,183 Wnioski 1. Zwiększanie stężenia soli w podłożu powodowało spadek akumulacji świeżej i suchej masy badanych odmian szarłatu. 2. Umiarkowany, krótkotrwały stres zasolenia wywoływał reakcję obronną roślin, przejawiającą się wzrostem rzeczywistej wydajności fotochemicznej. 3. Aparat fotosyntetyczny badanych odmian cechuje się tolerancją na zasolenie w zakresie stosowanych stężeń; F v /F m około 0, Największą stabilność aparatu fotosyntetycznego w warunkach zasolenia podłoża wykazywała odmiana Monarch.

5 Wpływ zasolenia na akumulację biomasy i fluorescencję chlorofilu Literatura Arnon D.I., Hoagland D.R. (1940): Crop production in artificial solutions and soils with special reference to factors influencing yield and absorption of inorganic nutriens. Soil Sci. 50: Ashraf M., Nazir N., McNeilly T. (2001): Comparative salt tolerance of amphidiploid and diploid Brassica species. Plant Sci. 160: Carter Ch.T., Grieve C.M., Poss J.A., Suarez D.L. (2005): Production and ion uptake of Celosia argentea irrigated with saline wastewaters. Sci. Hortic. 106: Jimenez M.S., Gonzalez-Rodriguez A.M., Morales D., Cid M.C., Socorro A.R., Caballero M. (1997): Evaluation of chlorophyll fluorescence as a tool for salt stress detection in roses. Photosynthetica 33: Kacperska A. (2005): Reakcje roślin na abiotyczne czynniki stresowe. W: Fizjologia roślin. Red. J. Kopcewicz, S. Lewak. Wyd. PWN, Warszawa: Khan M.A., Ungar I.A., Showalter A.M. (2000): Effects of salinity on growth water relations and ion accumulation of the subtropical perennial halophyte, Atriplex griffithii var. stocksii. Ann. Bot. 85: Lichtenhaler H.K., Buschmann C., Knapp M. (2005): How to correctly determine the different chlorophyll fluorescence parameters and the chlorophyll fluorescence decrease ratio R Fd of leaves with the PAM Fluorometer. Photosynthetica 43: Lu C., Qiu N., Lu Q., Wang B., Kuang T. (2002): Does salt stress lead to increased susceptibility of photosystem II to photoinhibition and changes in photosynthetic pigment composition in halophyte Suaeda salsa grown outdoors. Plant Sci. 163: Maxwell K., Johnson N.G. (2000): Chlorophyll fluorescence a practical guide. J. Exp. Bot. 51: Paredes-López O. (1994): Amaranth biology, chemistry, and technology. CRC Press, London. Stępień P., Kłobus G. (2006): Water relation and photosynthesis in Cucumis sativus L. leaves under salt stress. Biol. Plant. 50, 4: Taiz L., Zeiger E. (2002): Plant physiology. Red. L. Taiz, E. Zeiger. Sinauer Associates Inc. Publishers, Sutherland. Wrochna M., Gawrońska H., Gawroński S.W. (2005): Salt stress tolerance by ornamental plants considered for phytoremediation of urban areas. Acta Plant Physiol. 27: 102. THE EFFECT OF SALINITY ON BIOMASS ACCUMULATION AND CHLOROPHYLL FLUORESCENCE IN PLANTS OF THREE CULTIVARS OF ORNAMENTAL AMARANTH Summary The aims of this work were to study the effect of de-icing salt on three cvs. of Amaranthus sp. plants by determination of (i) biomass production and (ii) selected parameters of chlorophyll fluorescence. Ten-week-old hydroponically grown plants of Amaranthus sp. cvs. Cooper Mountain, Monarch and Pony Tails were exposed for 16 days to 0 (control), 1 and 3 g salt dm -3 used for de-icing roads. Growth of plants of all cvs was inhibited and their both fresh and dry weights were reduced. Shortly after exposure (1 day) F v /F m and Yield were greater than in control but along with exposure to salt the efficiency of photosynthetic apparatus was lowered, which well corresponds to the reduced biomass production.