REAKCJA NIECIERPKA WALLERIANA (IMPATIENS WALLERIANA HOOK) NA SUSZĘ I ZABIEGI OGRANICZAJĄCE JEJ SKUTKI. Wstęp

Transkrypt

1 Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu CCCLXXXIII (2007) ALEKSANDRA ŁUKASZEWSKA, KATARZYNA KUTNIK, WOJCIECH CHYLIŃSKI REAKCJA NIECIERPKA WALLERIANA (IMPATIENS WALLERIANA HOOK) NA SUSZĘ I ZABIEGI OGRANICZAJĄCE JEJ SKUTKI Z Katedry Roślin Ozdobnych Szkoły Głównej Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie ABSTRACT. During 50 days of experiments carried out in 2004 and 2005 a response to spraying with calcium chloride (0.1%, 0.5% and 1%) and with 38 (containing GA 3 and BA) was studied in impatiens plants subjected to 3 drought cycles at 3 levels (30%, 60% and 80%). Under water stress fresh weight of the plant aboveground part decreased, and ammonium accumulation in leaves progressed. Foliar CaCl 2 and 038 applications modified the plant response to drought, decreasing ammonium accumulation. Key words: drought, stress, ammonium, 038, CaCl 2 Wstęp Niecierpek Walleriana to jeden z najbardziej popularnych gatunków roślin rabatowych. Stosowany w zieleni miejskiej, częściej niż w ogrodach, podlega stresowi suszy. Szczególnie narażone na niedobory wody są rośliny rosnące w pojemnikach, gdzie objętość podłoża bywa znacznie ograniczona. Celem pracy było określenie wpływu niedoboru wody na wzrost roślin niecierpka Walleriana poddawanych stresowi suszy symulowanemu w warunkach szklarniowych oraz ocena efektywności zabiegów ochronnych, czyli opryskania roślin chlorkiem wapnia i u 038. Wapń odgrywa istotną rolę w regulowaniu właściwości membran cytoplazmatycznych, które jako pierwsze reagują na stresy (Abdel-Basset 1998), natomiast w skład u 038 wchodzą benzyloadenina i kwas giberelinowy regulatory wzrostu, które mają udział m.in. w regulacji gospodarki wodnej roślin (Kaya i in. 2006, Chen i in. 1997). Dla lepszego poznania reakcji roślin zarówno na deficyt wody, jak i na wykonane zabiegi, w liściach niecierpka określono zmiany zawartości amoniaku, którego akumulacja jest wynikiem proteolizy postępującej w warunkach stresowych (Lin i Kao 1998). Rocz. AR Pozn. CCCLXXXIII, Ogrodn. 41: Wydawnictwo Akademii Rolniczej im. Augusta Cieszkowskiego w Poznaniu, Poznań 2007 PL ISSN

2 116 A. Łukaszewska, K. Kutnik, W. Chyliński Materiał i metody Obiektem badań prowadzonych w sezonach wegetacyjnych 2004 i 2005 roku były 8-tygodniowe siewki niecierpka Walleriana Deep Rose (Impatiens walleriana Deep Rose ) zakupione w firmie S&G Seeds. W 12. tygodniu roku rośliny posadzono do doniczek o pojemności 0,6 dm 3. Jako podłoże zastosowano torf wysoki i korę w stosunku 1:1 z dodatkiem Azofoski (2 kg m -3 ). Po pięciu tygodniach uprawy założono doświadczenie trójczynnikowe. W ciągu trzech 10-dniowych cykli rośliny rosły w podłożu o różnych poziomach zawartości wody (): 80% (normalna uprawa), 60% (umiarkowany stres) i 30% (silny stres). Okresy suszy były przedzielone 10-dniowymi okresami podlewania (tab. 1). Trzecim czynnikiem były zabiegi w założeniu zmniejszające stres: opryskanie roztworem (90 cm 3 dm -3 ) preparatu 038 zawierającym benzyloadeninę i kwas giberelinowy (0,3% BA i 0,18% GA 3 ) lub chlorkiem wapnia CaCl 2 w trzech stężeniach: 0,1% 0,5% i 1,0%. Opryskiwanie chlorkiem wapnia i em 038 (preparat na etapie badań) przeprowadzono w pierwszym dniu doświadczenia. Kontrolą były rośliny opryskiwane wodą destylowaną. W każdej kombinacji było 15 roślin. Rośliny uprawiano w szklarni w temperaturze około 25 C w dzień i 18 C w nocy. W 15. i 35. dniu uprawy nawieziono je wieloskładnikowym płynnym nawozem Florovit 0,2% (N = 3%, K = 2% + Mg, Ca, Cu, Fe, Mn, Zn, S, B). Na końcu danego okresu suszy ze wszystkich kombinacji pobierano po pięć roślin i oznaczano świeżą masę ich nadziemnej i podziemnej części oraz zawartość amoniaku w liściach. Schemat doświadczenia Experimental scheme Tabela 1 Susza Drought Normalna uprawa Watering Susza Drought Normalna uprawa Watering Susza Drought termin 0 termin 1 termin 2 termin 3 date 0 date 1 date 2 date 3 Dla oznaczenia zawartości amoniaku metodą Lin i Kao (1998) pobierano wszystkie liście z każdej z pięciu roślin, cięto je na małe kawałki i mieszano. Z tak przygotowanej próby przygotowywano 0,5 g naważki (w trzech powtórzeniach z każdej kombinacji) i zamrażano w temperaturze 25 C do czasu wykonania analiz. Do oznaczenia procentowej zawartości suchej masy w materiale roślinnym brano po trzy jednogramowe naważki. Zawartość amoniaku przeliczano na gram suchej masy. Wyniki z dwóch lat opracowano statystycznie metodą trójczynnikowej analizy wariancji ( zabiegi terminy pomiarów), korzystając z programu Statgraphics Plus 4.1. Istotność różnic między średnimi wartościami cech oceniano na poziomie istotności α = 0,05, stosując test Duncana.

3 Reakcja niecierpka walleriana (Impatiens walleriana Hook) Wyniki Wszystkie badane czynniki wpływały istotnie na świeżą masę części nadziemnej niecierpka (tab. 2). Największą masę części nadziemnej miały rośliny rosnące w warunkach 80%. Masa ta wzrosła w trzecim terminie (bez względu na rodzaj zabiegu) średnio do 166% w porównaniu ze stanem wyjściowym. Zmniejszenie wilgotności podłoża do 30% spowodowało średni wzrost masy części nadziemnej w ciągu 50 dni tylko o 33%. Tabela 2 Wpływ suszy, chlorku wapnia i u 038 na masę części nadziemnej roślin niecierpka Walleriana Deep Rose (g); wartość początkowa = 72 g Effect of drought, CaCl 2 and 038 on fresh weight of the aboveground plant part of Impatiens walleriana Deep Rose (g); initial value = 72 g Sposób Treatment Termin 1 1st term Termin 2 2nd term Termin 3 3rd term treatment poziomu 80% H 2 O cd 109 d 109 d 109 d 116 f 109 c 100 c 108 d 120 e 60% H 2 O c 102 cd 103 cd 106 d 111 e 104 b 95 b 107 d 109 d 30% H 2 O a 91 b 92 b 94 bc 99 c 91 a 84 a 94 b 96 b Dla porównania pozostałych średnich NIR 0,05 (ABC) = 0,9. To compare means within the table LSD 0.05 = 0.9.

4 118 A. Łukaszewska, K. Kutnik, W. Chyliński Tabela 3 Wpływ suszy, chlorku wapnia i u 038 na zawartość amoniaku w liściach niecierpka Walleriana Deep Rose (µmol g -1 s.m.); wartość początkowa = 7,32 µmol g -1 s.m. Effect of drought, CaCl 2 and 038 on ammonium content in leaves of Impatiens walleriana Deep Rose (µmol g -1 DW); initial value = 7.32 µmol g -1 DW Sposób Treatment Termin 1 1st term Termin 2 2nd term Termin 3 3rd term treatment poziomu 80% H 2 O 9,0 10,2 11,1 10,4 7,5 11,8 12,5 12,8 11,2 11,2 11,5 15,6 12,8 12,2 10,1 10,8 b 12,8 c 12,3 c 11,2 b 9,6 a 11,3 a 9,6 a 11,9 b 12,4 b 60% H 2 O 11,9 12,2 10,2 10,0 10,7 16,2 13,1 12,2 10,8 13,2 14,3 15,4 15,8 11,8 12,1 14,1 d 13,6 cd 12,7 bc 10,8 a 12,0 b 12,6 b 11,0 a 13,1 b 13,8 b 30% H 2 O 16,4 13,0 11,0 11,5 9,9 19,6 19,1 16,4 15,2 14,1 20,0 17,0 17,0 16,4 13,5 18,6 d 16,4 c 14,8 b 14,3 b 12,5 a 15,3 c 12,4 a 16,9 b 16,8 b Dla porównania pozostałych średnich NIR 0,05 (ABC) = 0,9. To compare means within the table LSD 0.05 = 0.9. Stwierdzono istotny wpływ zastosowanych substancji na masę części nadziemnej niecierpków w stosunku do roślin opryskanych wodą. Chlorek wapnia we wszystkich stężeniach skutecznie hamował spadek świeżej masy roślin rosnących w warunkach zarówno umiarkowanego, jak i silnego stresu. Jednak najbardziej korzystne okazało się traktowanie roślin preparatem 038, które u roślin rosnących w podłożu o 30% utrzymało średnią (dla trzech terminów oznaczeń) masę roślin o 25% większą niż masa roślin opryskanych wodą. 038 korzystnie wpływał na świeżą masę roślin w każdych warunkach wilgotności podłoża i w każdym terminie oznaczeń, zawsze istotnie lepiej od chlorku wapnia.

5 Reakcja niecierpka walleriana (Impatiens walleriana Hook) Podczas trwania doświadczenia świeża masa korzeni Impatiens walleriana zwiększała się istotnie pod wpływem stresu suszy (dane niepublikowane): w ostatnim terminie masa części podziemnej roślin opryskanych wodą i rosnących w podłożu o 30% była o 16% większa niż masa roślin z podłoża o 80%. Opryskiwanie niecierpków CaCl 2 i em 038 w niewielkim stopniu wpływało na wzrost korzeni. Najbardziej znaczącą reakcją roślin na niedobór wody, wyrażającą się akumulacją amoniaku w liściach, była reakcja roślin poddanych warunkom ostrej suszy (30% ), podczas której średni poziom NH 3 (dla wszystkich traktowań i terminów) podwoił się w porównaniu ze stanem wyjściowym i był większy o 35% od poziomu roślin rosnących przy 80%, podczas gdy u roślin poddanych warunkom łagodnego stresu (60% ) tylko o 11%. Stwierdzono istotny wpływ zastosowanych substancji chemicznych na zawartość amoniaku w liściach niecierpka. W roślinach uprawianych w warunkach deficytu wody w podłożu i opryskiwanych 1-procentowym CaCl 2 stwierdzono zmniejszenie akumulacji amoniaku zarówno przy 30%, jak i przy 60% średnio o 23% w stosunku do roślin rosnących przy 80%. Również traktowanie roślin em 038 istotnie wpłynęło na ograniczenie akumulacji amoniaku średnio prawie o 21% w porównaniu z roślinami z podłoża o największej zawartości wody. Warto podkreślić, że ograniczenie akumulacji amoniaku przez 038 w porównaniu z roślinami kontrolnymi opryskanymi wodą było bardzo wyraźne przy 30% o 40%, 28% i 32% odpowiednio po I, II i III cyklu suszy. Dyskusja Gdy deficyt wody w glebie przedłuża się, u roślin następuje często redukcja powierzchni części nadziemnej, a stymulacja rozwoju korzeni przebiega w kierunku warstw gleby lepiej zaopatrzonych w wodę, co obserwowali Volkman (1997) na pszenicy oraz Chunying i in. (2005) na Populus kangdigensis. Wyniki niniejszej pracy potwierdziły tę zależność: masa podziemnej części niecierpka poddawanego ostremu stresowi (30% ) wzrosła po trzech cyklach suszy do 116% w porównaniu z roślinami rosnącymi w podłożu o 80%, podczas gdy masa części nadziemnej istotnie zmalała. W reakcji na stres suszy w roślinach następuje akumulacja amoniaku, będącego produktem intensywnej w tych warunkach proteolizy. Nadmierne nagromadzenie amoniaku powoduje, że staje się on toksyczny dla komórek i przyczynia się do destrukcji ich ścian (Starck i in. 1995). Według Ashrafa i in. (1998), zawartość związków amonowych w roślinach żyta czy ryżu w warunkach optymalnych może się znacznie różnić od ich zawartości w roślinach poddawanych stresowi suszy i zasolenia. Lin i Kao (1998) zaobserwowali znaczną akumulację amoniaku w odciętych liściach ryżu, czyli poddanych stresowi wodnemu. Potwierdziły to opisane w niniejszej pracy badania na niecierpku, w którym zawartość amoniaku wzrastała wraz z nasilaniem się stresu. Wzrost ten był najbardziej widoczny przy 30% na końcu doświadczenia poziom amoniaku wzrósł do 173% w stosunku do roślin kontrolnych uprawianych przy 80%. Korzystne rezultaty działania wapnia na rośliny znalazły praktyczne zastosowanie w sadownictwie, w którym używa się go do poprawy stanu fizjologicznego owoców (Manganaris i in. 2005). Doniesienia te były podstawą wprowadzenia soli wapnia do

6 120 A. Łukaszewska, K. Kutnik, W. Chyliński niniejszych doświadczeń. Nadzieje na podniesienie odporności niecierpka na stres suszy sprawdziły się, gdyż opryskanie roślin roztworem chlorku wapnia przed poddawaniem go warunkom stresowym zwiększyło świeżą masę oraz zdolność do przetrwania suszy glebowej, o czym mogła świadczyć zmniejszona w stosunku do roślin nie opryskanych akumulacja amoniaku w liściach. Uzyskane wyniki mogą więc wskazywać na ochronną rolę chlorku wapnia w odniesieniu do roślin poddanych stresowi wodnemu. Podobne działanie wykazał 038, preparat przeznaczony do rozkrzewiania okulantów w szkółkach, zawierający w składzie BA i GA 3. Właśnie ze względu na obecność wymienionych regulatorów wzrostu postanowiono sprawdzić możliwość jego wykorzystania do ochrony niecierpka przed następstwami suszy. Obserwowano korzystny wpływ cytokinin na gospodarkę wodną roślin narażonych na stres suszy (Lin i Kao 1998). Pod ich wpływem zwiększa się pobieranie wody i opóźnia spadek świeżej masy płatków kwiatów ciętych (Mayak i Halevy 1974). Poddanie liści ryżu stresowi suszy przez odcięcie dopływu wody i traktowanie ich BA opóźnia starzenie roślin i redukuje zawartość amoniaku (Chen i in. 1997). W niniejszej pracy łączne zastosowanie cytokinin i giberelin w postaci preparatu 038 dodatnio wpłynęło na wzrost nadziemnej części niecierpka, jak również hamowało akumulację amoniaku w porównaniu z roślinami kontrolnymi. Jeśli wyniki uzyskane w doświadczeniu niecierpkiem Walleriana zostaną potwierdzone na innych gatunkach roślin rabatowych, zastosowanie chlorku wapnia i regulatorów wzrostu będzie mogło służyć ograniczaniu skutków suszy, a więc polepszać kondycję i dekoracyjność roślin. Miałoby to szczególne znaczenie w przypadku stosowania ich w terenach zieleni czy uprawie pojemnikowej, gdzie rośliny są bardziej narażone na okresowe braki wody. Wnioski 1. Stres suszy powoduje wzrost świeżej masy części podziemnej roślin oraz akumulację amoniaku w liściach niecierpka Walleriana 2. Opryskanie roślin niecierpka roztworami chlorku wapnia (0,5%, 1%) oraz u 038 (BA + GA 3 ) pozytywnie wpływa na wzrost roślin w warunkach deficytu wody oraz zmniejsza akumulację amoniaku w liściach. Literatura Abdel-Basset R. (1998): Calcium channels and membrane disorders induced by drought stress in Vicia faba plants supplemented with calcium. Acta Physiol. Plant. 20, 2: Ashraf M.Y., Ala S.A., Bhatti A.S. (1998): Nutritional imbalance in wheat (Triticum aestivum L.) genotypes grown at soil water stress. Acta Physiol. Plant. 20, 3: Chen S.J., Hung K.T., Kao C.H. (1997): Ammonium accumulation is associated with senescence of rice leaves. Plant Growth Regul. 21: Chunying Y., Youhong P., Runguo Z., Yaping Z., Chunyang L. (2005): Adaptive responses of Populus kangdigensis to drought stress. Physiol. Plant. 123: Kaya C., Tuna A.L., Alves A.A.C. (2006): Gibberellic acid improves water deficit tolerance in maize plants. Acta Physiol. Plant. 28, 4:

7 Reakcja niecierpka walleriana (Impatiens walleriana Hook) Lin J.N., Kao C.H. (1998): Water, stress, ammonium and leaf senescence in detached rice leaves. Plant Growth Regul. 26: Manganaris G. A., Vasilakakis M., Mignani I., Diamantidis G., Tzavella-Klonari K. (2005): The effect of preharvest calcium sprays on quality attributes, physiocochemical aspects of cell wall components and susceptibility to brown root peach fruits (Prunus persica L. cv. Andross). Sci. Hortic. 107: Mayak S., Halevy A.H. (1974): The action of kinetin in improving the water balance of cut rose flowers. Physiol. Plant. 32: Starck Z., Chołuj D., Niemyska D. (1995): Fizjologiczne reakcje roślin na niekorzystne czynniki środowiska. Wyd. SGGW-AR, Warszawa. Volkman K.M. (1997): Water stress in roots of wheat: effects on leaf growth. Aust. J. Plant Physiol. 24: THE RESPONSE OF IMPATIENS (IMPATIENS WALLERIANA HOOK) TO DROUGHT AND TREATMENTS AIMING TO ALLEVIATE ITS EFFECT Summary Impatiens walleriana is a popular bedding plant, often used in urban green areas where it can suffer from periodical water stress, especially when planted in containers with a limited substrate volume. In 2004 and 2005 experiments were carried out to determine plants response to imposed soil water deficit during three 10-day cycles separated by of normal watering. Plants were grown in a greenhouse, at three soil water contents (): 80% (standard conditions), 60% (mild stress) and 30% (severe stress). At the beginning of the 50 days lasting experiments plants were sprayed with water (control), with 0.1%, 0.5% or 1% CaCl 2 or with 038 (90 cm 3 dm -3 ) containing BA and GA 3. At the beginning of both years experiments and at the end of each drought cycle the above- and underground plant parts were weighted and leaf ammonium contents determined. Under soil water deficit the above ground parts grew smaller while the root weight increased. Ammonium accumulation in leaves progressed during the experiment, being the largest in plants from 30%. Both, calcium chloride and 038 counteracted ammonium accumulation and decrease in plant growth what might suggest a protective role of the above compounds in case of soil water deficit. This has, however, to be checked during future studies on other bedding plants.