EKOLOGIA OGÓLNA WBNZ 884. Wykład 11 Różnorodność biologiczna w skali lokalnej

Transkrypt

1 EKOLOGIA OGÓLNA WBNZ 884 Wykład 11 Różnorodność biologiczna w skali lokalnej

2 RÓŻNORODNOŚĆ GATUNKOWA FLORY PUSZCZY NIEPOŁOMICKIEJ OKOŁO 250 GAT. L. gat.

3 RÓŻNORODNOŚĆ BIOTYCZNA α lokalne bogactwo gatunków; β heterogeniczność siedlisk; γ łączne bogactwo gatunków w dużym obszarze.

4 C SKŁADOWE LOKALNEJ RÓŻNORODNOŚCI BIOLOGICZNEJ A B α = l.gat. w danym środowisku β = zróżnicowanie środowisk w danym obszarze Różnorodność α: A > B > C Różnorodność β: B>> C > A Różnorodność γ: B > (A =C) gatunki γ = l. gat. w danym obszarze: γ = α β

5 α=1 α=7 MIARY RÓŻNORODNOŚCI GATUNKOWEJ 1 2 γ=1 γ=4 β=1 β=4 γ= α β γ=7 β=1 A B C

6 γ=? MIARY RÓŻNORODNOŚCI GATUNKOWEJ β=? Jak obliczyć różnorodność β i γ dla tego regionu, złożonego z ośmiu siedlisk? Wskazówka: J. Weiner, Życie i ewolucja biosfery, str. 396

7 γ=7 MIARY RÓŻNORODNOŚCI GATUNKOWEJ β=? Jak obliczyć różnorodność β i γ dla tego regionu, złożonego z ośmiu siedlisk? Metoda Whittakera: β= γ/śr.α β=7/( )/8 β=3,25 Wskazówka: J. Weiner, Życie i ewolucja biosfery, str. 396

8 DRZEWOSTANY PUSZCZY NIEPOŁOMICKIEJ (TYPOLOGIA LEŚNA) JEDNOSTKI TYPOLOGICZNE O POWTARZALNYM SKŁADZIE GATUNKOWYM

9

10 ZESPÓŁ I BIOCENOZA ZESPÓŁ: dowolnie duża grupa gatunków w interakcji BIOCENOZA: zbiór wszystkich gatunków ekosystemu zespół wszystkich gatunków ekosystemu, w interakcjach unikatowy, charakterystyczny zespół gatunków danego typu ekosystemu ZGRUPOWANIE, ZBIOROWISKO ZBIOROWISKO ROŚLINNE, FITOCENOZA, SYNUZJA, SYNUZJA, ZESPÓŁ ROŚLINNY, GILDIA

11 WZORCE W STRUKTURZE BIOCENOZ REDUNDANCJA ROZKŁAD LICZEBNOŚCI (STRUKTURA DOMINACJI) STRUKTURA WIELKOŚCI CIAŁA OGRANICZONE PODOBIEŃSTWO NISZA EKOLOGICZNA - KONKURENCJA REGUŁY SKŁADANIA SUKCESJA

12 WZORCE W STRUKTURZE BIOCENOZ REDUNDANCJA ZA DUŻO GATUNKÓW ROZKŁAD LICZEBNOŚCI (STRUKTURA DOMINACJI) STRUKTURA WIELKOŚCI CIAŁA OGRANICZONE PODOBIEŃSTWO NISZA EKOLOGICZNA - KONKURENCJA REGUŁY SKŁADANIA

13 Schemat prostego ekosystemu, przedstawiający tylko sieć zależności troficznych

14

15 Liczba gatunków i osobników w próbach fauny epigeicznej ok. 30-letnich monokultur leśnych (Siemianice) DRAPIEŻNIKI Całkowita liczba gatunków w lesie: 10 3 Takson L. gat. wiosna jesień Scarabeidae? Carabidae Staphylinidae Curculionidae? Other Coleoptera? Coleoptera larvae? Formicidae Other Hymenoptera? Hymenoptera larvae? Lepidoptera larvae? Other Lepidoptera? Dermaptera? Other Insects? Aranea Opilionida Acarina?? Pseudoscorpionida Chilopoda? Diplopoda? Isopoda? 9 43 Lumbricidae? 48 7 Razem Razem drapieżne >

16 WZORCE W STRUKTURZE BIOCENOZ REDUNDANCJA ROZKŁAD LICZEBNOŚCI (STRUKTURA DOMINACJI) DUŻO RZADKICH, MAŁO POSPOLITYCH STRUKTURA WIELKOŚCI CIAŁA OGRANICZONE PODOBIEŃSTWO NISZA EKOLOGICZNA - KONKURENCJA REGUŁY SKŁADANIA

17 WSKAŹNIKI RÓŻNORODNOŚCI H = 0,702 H = 2,485 S = 12 N = 84

18 MODELE ROZKŁADU LICZEBNOŚCI GATUNKÓW W ZESPOLE

19 względna liczebność populacji, n/n Wykres liczebności gatunków wg rang PTAKI PUSZCZY NIEPOŁOMICKIEJ, GRĄDY 150-LETNIE SZEREG GEOMETRYCZNY BROKEN STICK ranga gatunku wg. liczebności

20 Wykres konsumpcji gatunków wg rang PTAKI PUSZCZY NIEPOŁOMICKIEJ, BORY STADIA SUKCESJI

21 WSKAŹNIK RÓŻNORODNOŚCI SHANNONA-WIENERA H = Σ (p i log p i ) S i=1 S = 12 N = 84 H = 0,702 H = 2,485

22 WZORCE W STRUKTURZE BIOCENOZ REDUNDANCJA ROZKŁAD LICZEBNOŚCI (STRUKTURA DOMINACJI) STRUKTURA WIELKOŚCI CIAŁA DUŻO MAŁYCH, MAŁO DUŻYCH OGRANICZONE PODOBIEŃSTWO NISZA EKOLOGICZNA - KONKURENCJA REGUŁY SKŁADANIA SUKCESJA

23 SSAKI LĄDOWE Proporcja liczby gatunków PTAKI RYBY SŁODKOWODNE W DANEJ GRUPIE TAKSONOMICZNEJ PRZEWAŻAJĄ GATUNKI O MAŁYCH ROZMIARACH CIAŁA Masa ciała (g)

24 ZAGĘSZCZENIE POPULACJI SSAKÓW W LASACH RÓWNIKOWYCH GATUNKI MAŁE SĄ LICZEBNIEJSZE (NA OGÓŁ) log (ZAGĘSZCZENIE POPULACJI; N/km 2 ) Fa & Purvis 1997 log (MASA CIAŁA, g)

25 GATUNKI DUŻE SĄ MAŁO LICZEBNE, Z MAŁYMI RÓŻNIE BYWA Liczebność populacji log (zagęszczenie) Długość ciała [mm] Chrząszcze na paprociach w Brunei log (masa ciała, kg) Ryby głębinowe w Atlantyku

26 WZORCE W STRUKTURZE BIOCENOZ REDUNDANCJA ROZKŁAD LICZEBNOŚCI (STRUKTURA DOMINACJI) STRUKTURA WIELKOŚCI CIAŁA OGRANICZONE PODOBIEŃSTWO ZASADA HUTCHINSONA, ZASADA ELTONA NISZA EKOLOGICZNA - KONKURENCJA REGUŁY SKŁADANIA

27 GRYZONIE (KALIFORNIA) GOŁĘBIE Nowa Gwinea REGULARNE ODSTĘPY WIELKOŚCI CIAŁA KOEGZYSTUJĄCYCH GATUNKÓW

28 ZASADA OGRANICZONEGO PODOBIEŃSTWA (Hutchinson 1959) PRZYKŁAD SCHOENERA, 1984 (Accipiter sp.) częstość oczekiwany obserwowany stosunek większy gat./mniejszy gat. wg. Schoener, 1984

29 ZASADA ELTONA : W lokalnych biocenozach stosunek liczby gatunków (S) do liczby rodzajów (G) jest mniejszy, niż w całych taksonach [ na skutek ograniczonego podobieństwa ] gatunki: , 25, 55, 63, 40, 86, 24, 14 rodzaje: 1-9, 10-19, S/G = 99/9 = 11 S/G = 8/7= ,18,27,8 S/G = 4/3 = , 55, 39, 1, 33, 21, 82, 46, 98, 4, 56, 5, 89, 45 S/G = 14/7 = 2

30 WZORCE W STRUKTURZE BIOCENOZ REDUNDANCJA ROZKŁAD LICZEBNOŚCI (STRUKTURA DOMINACJI) STRUKTURA WIELKOŚCI CIAŁA OGRANICZONE PODOBIEŃSTWO NISZA EKOLOGICZNA - KONKURENCJA DUCH MINIONEJ KONKURENCJI? REGUŁY SKŁADANIA

31 KONKURENCYJNY PODZIAŁ SIEDLISK (KONKURENCYJNE UWOLNIENIE (COMPETITIVE RELEASE) Diamond 1975 Chalcophaps indica

32 NISZA EKOLOGICZNA: GRINNEL: zbiór cech gatunku, pozwalający na przeżycie i wydanie potomstwa w warunkach konkurencji itd. ELTON: miejsce gatunku w środowisku biotycznym, wyznaczana przez interakcje z innymi gatunkami Odum: zawód gatunku MacFadyen, HUTCHINSON: wielowymiarowa bryła w superprzestrzeni wyznaczonej przez osie zasobów środowiska [Nisza fundamentalna, nisza realizowana]

33 NISZA EKOLOGICZNA x

34 y NISZA EKOLOGICZNA x

35 y NISZA EKOLOGICZNA x

36 y NISZA EKOLOGICZNA x

37 NISZA EKOLOGICZNA

38 NAKŁADANIE NISZ

39 WZORCE W STRUKTURZE BIOCENOZ REDUNDANCJA ROZKŁAD LICZEBNOŚCI (STRUKTURA DOMINACJI) STRUKTURA WIELKOŚCI CIAŁA OGRANICZONE PODOBIEŃSTWO NISZA EKOLOGICZNA - KONKURENCJA REGUŁY SKŁADANIA PRZYPADEK CZY KONIECZNOŚĆ?

40 AFRYKA AMERYKA PD. KONWERGENCJA MORFOLOGICZNA GATUNKÓW W ZESPOŁACH LASÓW DESZCZOWYCH AFRYKI I AMERYKI PD.

41 dł.skrzydła / dł.skoku PODOBIEŃSTWO MORFOLOGICZNE PTAKÓW WRÓBLOWATYCH Panama Liberia żerujące na liściach (masa ciała) 1/3 muchołówki polan leśnych muchołówki leśne żerujące na ziemi Karr & James 1975

42 DENDROGRAM PODOBIEŃSTWA SPOSOBÓW ŻEROWANIA PTAKÓW

43 DYNAMIKA BIOCENOZY SUKCESJA DETERMINACJA CZY LOSOWOŚĆ

44 ZMIANY W EKOSYSTEMACH W CZASIE SUKCESJI WG ODUMA LAS AKWARIUM

45 MODEL HORNA (1981) Betula Nyssa Acer Fagus Obecny gatunek Prawdopodobieństwo zastąpienia za 50 lat przez: Betula Nyssa Acer Fagus Betula 0,05 0,36 0,50 0,09 Nyssa 0,01 0,57 0,25 0,17 Acer 0,0 0,14 0,55 0,31 Fagus 0,0 0,01 0,03 0,96 WYNIKI SYMULACJI SKŁAD STARODRZEWU SUKCESJA: STOCHASTYCZNY MODEL HORNA

46 Betula Nyssa Acer Fagus

47 AZOT CAŁKOWITY g m -2 [profil 40 cm] Mchy, Dryas Salix Olcha SYMBIOTYCZNE WIĄZANIE AZOTU OBNIŻENIE ph Świerk ściółka gleba mineralna LATA SUKCESJA PIERWOTNA EFEKT UŁATWIANIA ZMIANY AZOTU GLEBOWEGO W SUKCESJI (TEREN ODSŁONIĘTY PRZEZ LODOWIEC) Glacier Bay, Alaska (Begon,Harper,Townsend)

48 SUKCESJA PIERWOTNA EFEKT INHIBICJI

49 KONTROWERSJE WOKÓŁ POJĘCIA SUKCESJI: PROCES DETERMINISTYCZNY, CZY LOSOWY? Clements: KLIMAKS SUPERORGANIZM Elton: OGRANICZONE CZŁONKOSTWO Ograniczenia środowiskowe Ograniczenia dyspersji Interakcje międzygatunkowe Diamond: REGUŁY SKŁADANIA

50 RÓWNOWAGA W PRZYRODZIE H. Remmert, Oekologie, 1980 CO TO JEST?

51 Co to jest PRZYRODA? Wszechświat? ( prawa przyrody ) Obiekty przyrody ożywionej? ( miłośnicy przyrody ) Biosfera?

52 Co to jest PRZYRODA? Wszechświat? ( prawa przyrody ) Obiekty przyrody ożywionej ( miłośnicy przyrody ) Biosfera

53 RÓWNOWAGA W PRZYRODZIE H. Remmert, Oekologie, 1980 = równowaga ekologiczna

54 CO TO JEST RÓWNOWAGA?

55 CO TO JEST RÓWNOWAGA? Stan ustalony Jednakowe siły się znoszą

56 CO TO JEST RÓWNOWAGA? Pozory mylą!

57 CO TO JEST RÓWNOWAGA? Stan ustalony (steady state) RÓWNOWAGA DYNAMICZNA

58 RÓWNOWAGA W PRZYRODZIE RÓWNOWAGA DYNAMICZNA? Ale w jakich procesach? STAN USTALONY? Ale jakich zmiennych?

59 RÓWNOWAGA W PRZYRODZIE RÓWNOWAGA W LOKALNYM EKOSYSTEMIE (biocenozie): STAŁY SKŁAD GATUNKOWY? STAŁA BIOMASA? RÓWNOWAGOWE MODELE BIOCENOZY

60 KONCEPCJA EKOSYSTEMU KLIMAKSOWEGO F. CLEMENTSA (1916) Struktura biocenozy: skład gatunkowy i proporcje liczebności populacji zmierzają deterministycznie do stanu stabilnej równowagi klimaksu ; ekosystem jest superorganizmem [sprzeczność z teorią ewolucji]

61 INDYWIDUALISTYCZNA KONCEPCJA H. A. GLEASONA (1917, 1926) Struktura biocenozy: skład gatunkowy i proporcje liczebności populacji zależą wyłącznie od właściwości organizmów decydują warunki fizyczne i przypadek [zgodność z teorią ewolucji]

62 SPECJACJA historia = przypadek NIEBYT PULA GATUNKÓW WYMIERANIE ewolucyjna skala czasu ograniczenia dyspersji ograniczenia środowiskowe interakcje LOKALNA BIOCENOZA (ZESPÓŁ) ASSEMBLY RULES ekologiczna skala czasu

63 Koncepcja oparta na teorii niszy Konkurencja Zasada konkurencyjnego wypierania (Gause) Ograniczone podobieństwo Przesunięcie nisz (nisza fundamentalna / nisza realizowana) Rozsunięcie cech Upakowanie gatunków Biocenoza równowagowa

64 UPAKOWANIE NISZ W PRZESTRZENI ZASOBÓW ŚRODOWISKA

65 CZY ISTNIEJĄ PUSTE NISZE?

66 Roger Levin, 1983: Santa Rosalia was a goat Science 221, 4611: Czy są dowody na zasadę ograniczonego podobieństwa? Czy są dowody na trwałość składu biocenoz?

67 ZASADA OGRANICZONEGO PODOBIEŃSTWA (Hutchinson 1959) PRZYKŁAD SCHOENERA, 1984 (Accipiter sp.) częstość oczekiwany obserwowany stosunek większy gat./mniejszy gat. wg. Schoener, 1984

68 Chaos w długotrwałym eksperymencie z biocenozą planktonową

69 CHAOTYCZNE ZMIANY SKŁADU ZESPOŁÓW BIOCENOZY PLANKTONU Z MORZA BAŁTYCKIEGO W CIĄGU OK. 7 LAT

70 Niska specyficzność gatunkowa roślinożernych owadów w lesie tropikalnym 900 gatunków owadów roślinożernych 51 gatunków roślin monofagia b. rzadka znaczne nakładanie nisz

71 RÓWNOWAGOWE MODELE BIOCENOZY wnioski Konkurencyjne wykluczanie jest rzadkie Puste nisze w wielu zespołach Znaczne nakładanie nisz Brak stałości składu biocenoz Biocenozy (ekosystemy) są z zasady nierównowagowe, przejściowe

72 Koncepcja oparta na teorii dyspersji Głównym ograniczeniem jest dyspersja/rekrutacja Decydująca rola przypadku ( dryf ekologiczny ) Biocenoza nierównowagowa

73 SPECJACJA historia = przypadek NIEBYT PULA GATUNKÓW WYMIERANIE ewolucyjna skala czasu ograniczenia dyspersji ograniczenia środowiskowe interakcje PRZYPADEK! LOKALNA BIOCENOZA (ZESPÓŁ) ASSEMBLY RULES ekologiczna skala czasu

74 NEUTRALNA TEORIA BIORÓŻNORODNOSCI I BIOGEOGRAFII (Hubbell 2001)

75 LASY RÓWNIKOWE OGROMNA LICZBA KONKURUJACYCH GATUNKÓW: RÓZNE NISZE???

76 Prekursor: Model biogeografii wysp MacArthura i Wilsona (1967) Radykalne odejście od równowagowej teorii niszy Model neutralny, stochastyczny Równowaga dynamiczna imigracji i ekstynkcji bliska mała daleka duża

77 RÓWNOWAGA W PRZYRODZIE WNIOSKI OGÓLNE Równowaga w układach ekologicznych występuje rzadko i jest trudna do badania Wartością jest środowisko człowieka, a nie abstrakcyjna równowaga w przyrodzie

78 RÓWNOWAGA W PRZYRODZIE WNIOSKI OGÓLNE Frazes o równowadze w przyrodzie uporczywie powtarzany wprowadza w błąd; Jest bardzo trudny do wyeliminowania.

79 Artykuł do przeczytania:

80 ZNACZENIE RÓŻNORODNOŚCI BIOLOGICZNEJ???????????????

81 ZALECANA LEKTURA książka popularnonaukowa Tłumaczenie Tatiana i Piotr Grzegorzewscy Wydawnictwo WAB, zł

82 Szóste wymieranie (Elisabeth Kolbert) Znakomita, atrakcyjnie napisana i naukowo kompetentna książka popularyzująca ważne i aktualne zagadnienia naukowej ekologii; Bezbłędnie przetłumaczona na jęz. polski; Niestety, wskutek niestarannej korekty błąd we wzorze opisującym zależność liczby gatunków od powierzchni (wielokrotnie powtarzany) sprowadza do absurdu cały, bardzo ważny i ciekawy rozdział. Zamiast: S = ca z, w całym tekście jest: S=cAz Uczestnicy kursu ekologii wiedzą o co chodzi, inni czytelnicy są bezradni.

83 RÓŻNORODNOŚĆ ==> STABILNOŚĆ? [ Diversity begets stability ] Matematyczne modele układów dwu (lub niewielu) gatunków są immanentnie niestabilne Nie zawsze. Modele układów wielogatunkowych są jeszcze mniej stabilne Laboratoryjne układy eksperymentalne dwu- lub kilkugatunkowe są niestabilne Owszem, ale układy wielogatunkowe też!

84 RÓŻNORODNOŚĆ ==> STABILNOŚĆ? Wyspy (ubogie w gatunki) są podatne na inwazje Prawda, ale są też spektakularne przykłady inwazji na kontynenty Monokultury są podatne na inwazje i szkodniki Problem koewolucji, a nie bioróżnorodności. Uprawy to sztuczne stadia wczesnosukcesyjne. Naturalne monokultury są stabilne. Bogate w gatunki ekosystemy (np.lasy deszczowe) są wolne od gradacji owadów Nie prawda, tam też są ogromne fluktuacje populacji. Za to klimat jest stabilny

85 ZNACZENIE FUNKCJONALNE RÓŻNORODNOŚCI EKSPERYMENTY (lata 80. i 90.) Tilman (preria); 1-24 gatunków, setki powt. wzrost produktywności wzrost niezawodności lepsze wykorzystanie zasobów Lawton ekotron ; gat. 16 powt. wzrost produktywności i respiracji Nee et al.. mikrokosmosy, dziesiątki powt. wzrost niezawodności (powtarzalności)

86 EKSPERYMENT BIODEPTH STANOWISKO W PORTUGALII

87

88

89 GATUNEK ZWORNIKOWY (KEYSTONE SPECIES): Gatunek, którego wpływ na funkcjonowanie zespołu jest znacznie większy, niż wynikałoby ze struktury dominacji Enhydra lutris (Payne 1969) GATUNKI ZWORNIKOWE ( KEYSTONE SPECIES ) JEŻOWIEC Strongylocentrotus fransiscanus ZACHODNIE WYBRZEŻE U.S.A. KELP Macrocystis Nereocystis

90 GATUNKI ZWORNIKOWE ( KEYSTONE SPECIES )

91 GATUNKI ZWORNIKOWE ( KEYSTONE SPECIES ) GRZYB PASOŻYTNICZY EKSPERYMENT: GRYZONIE Dipodomys

92