Anna Kujawa, Andrzej Szczepkowski, Błażej Gierczyk, Tomasz Ślusarczyk, Piotr Chachuła, Dariusz Karasiński

Transkrypt

1 GRZYBY WIELKOOWOCNIKOWE W BIESZCZADZKIM PARKU NARODOWYM Anna Kujawa, Andrzej Szczepkowski, Błażej Gierczyk, Tomasz Ślusarczyk, Piotr Chachuła, Dariusz Karasiński Wstęp Grzyby to bardzo liczna grupa organizmów pełniących ważną funkcjonalną rolę w ekosystemach. Rozkładają martwą materię organiczną i wchodzą w związki z innymi organizmami jako pasożyty oraz symbionty. W dawnych ujęciach systematycznych grzyby zaliczane były do roślin, jednak obecnie wyróżniane są w randze odrębnego królestwa Fungi. Ewolucyjnie bliżej im do zwierząt, niż do roślin. Liczebność królestwa grzybów szacuje się na 1,5 miliona gatunków, z których dotychczas opisano około 100 tysięcy. Niemal 20% z nich to tzw. grzyby wielkoowocnikowe (makrogrzyby, macromycetes). To sztucznie wyodrębniona grupa, której przedstawiciele tworzą owocniki lub twory owocnikopodobne (podkładki) widoczne gołym okiem. Do makrogrzybów włącza się gatunki o słabo widocznych, kilkumilimetrowych owocnikach i prawdziwe olbrzymy osiągające rozmiary przekraczające 1 m i masę ponad 20 kg, a w przypadku grzybów nadrzewnych nawet kilkaset kg. Warto jednak pamiętać, że owocniki i podkładki to najczęściej krótkotrwałe twory, służące produkcji zarodników, powstających w procesie płciowym lub konidiów formowanych w procesie bezpłciowym. Zasadnicze ciało grzybów, czyli grzybnia, ukryte jest w przerastanym przez nie podłożu (drewnie, resztkach roślinnych i zwierzęcych, wierzchniej warstwie gleby, odchodach, itp.), z którego grzyb czerpie substancje pokarmowe. Grzyby saprotroficzne są bardzo ważnym komponentem każdego lądowego ekosystemu. Rozkładają martwe szczątki innych organizmów, przez co aktywnie uczestniczą w obiegu materii i przepływie energii. Część grzybów prowadzi pasożytniczy tryb życia i pobiera substancje pokarmowe z żywych organizmów (roślin, zwierząt i grzybów). Nieodzownym składnikiem większości roślinnych zbiorowisk lądowych są gatunki symbiotyczne (mykoryzowe), które żyją w ścisłym wzajemnym związku z roślinami. Pasożyty wpływają na liczebność innych organizmów, a symbionty wspomagają wzrost i rozwój swoich partnerów (dla makrogrzybów najczęściej są to drzewa). Grzyby wchodzą też w szereg innych zależności z roślinami i zwierzętami. Na przykład dla licznych gatunków zwierząt są pokarmem lub stanowią czasowe miejsca ich rozwoju. W Polsce do tej pory stwierdzono występowanie 4250 gatunków grzybów wielkoowocnikowych. Szacuje się, że kolejny 1000 czeka na odnalezienie na terenie naszego kraju (Wojewoda 2003). Zarys historii badań i stan poznania makrogrzybów Pierwsze obszerniejsze dane o grzybach wielkoowocnikowych z terenu obecnego Bieszczadzkiego Parku Narodowego (dalej jako BdPN lub Park) opublikowała Gumińska (1959) w sprawozdaniu z wycieczek po okolicach Wetliny (Jawornik, Dział, Smerek), przeprowadzonych w dniach 3 14 września 1958 roku przez autorkę oraz Alinę Skirgiełło, Sabinę Czyżewską, Wandę Truszkowską, Andrzeja Nespiaka, Stanisława Domańskiego i Marię Lisiewską. Wymienieni mykolodzy, do których później dołączyli Władysław Wojewoda i Tomasz Majewski, są bez wątpienia pionierami badań mykobioty polskich Bieszczadów. W latach 50. i 60. ubiegłego wieku wspólnie gromadzili i publikowali dane o grzybach w ramach cyklu wypraw mykologicznych w okolice Zatwarnicy, Wetliny, Ustrzyk Górnych i Baligrodu (Domański i in. 1960, 1963, 1967, 1970). Jednym z efektów tych prac było opisanie nowego dla nauki gatunku: boczniaka wetlińskiego Pleurotus vetlinianus

2 200 Anna Kujawa i in. (obcenie Lignomyces vetlinianus) (Domański 1964), który do niedawna miał na terenie Parku jedyne znane stanowiska, a w roku 2014 znaleziony został także na terenie Magurskiego Parku Narodowego (Petersen i in. 2015). Później nie prowadzono na tym terenie tak intensywnych badań mykologicznych, lecz jedynie sporadyczne obserwacje, których wyniki ogłoszono w kilkudziesięciu pracach o charakterze doniesień lub dokumentacji stanowisk oraz nielicznych publikacjach taksonomicznych, gdzie opisano nowe dla nauki gatunki (patrz Kujawa i in. 2010). Dopiero w latach ponownie przeprowadzono badania różnorodności gatunkowej grzybów wielkoowocnikowych BdPN, a wstępne zestawienie wyników zawarto w opracowaniu Gierczyka i in. (2009). Obecnie z BdPN i jego najbliższych okolic znanych jest ponad 1300 gatunków grzybów wielkoowocnikowych. Grupy troficzne grzybów Grzyby to organizmy cudzożywne (heterotroficzne), które nie wytwarzają związków organicznych z materii nieorganicznej przy udziale energii słonecznej w procesie fotosyntezy, tak jak to robią samożywne rośliny. Dlatego też są całkowicie uzależnione od dostępności materiału organicznego pochodzącego od innych organizmów (roślin, zwierząt, grzybów), zarówno żywych jak i martwych. Sposób odżywiania się grzybów opiera się na trawieniu zewnętrznym (osmotrofii). Wydzielają one liczne enzymy na zewnątrz strzępek do środowiska rozkładając złożone związki organiczne na prostsze składniki pokarmowe, a następnie wchłaniają potrzebne substancje przez ścianę komórkową i błonę cytoplazmatyczną w postaci płynnej, na drodze aktywnego transportu. W zależności od źródła substancji organicznej, z której pobierają składniki pokarmowe, grzyby można podzielić na trzy główne grupy: symbionty, saprotrofy i pasożyty. Grzyby symbiotyczne współżyją z innymi organizmami na zasadzie obustronnej korzyści. Przykładem takiego współżycia grzyba z rośliną jest mykoryza (z greckiego mykes grzyb, rhiza korzeń), czyli dosłownie grzybokorzeń. Jest to ścisła zależność pomiędzy korzeniami roślin a strzępkami wyspecjalizowanych grzybów występujących w glebie. Partner grzybowy zapewnia efektywne pobieranie wody i składników mineralnych z podłoża, a w zamian uzyskuje od rośliny związki organiczne niezbędne do jego wzrostu i rozwoju. Mykoryzy również chronią systemy korzeniowe przed niekorzystnymi czynnikami biotycznymi (patogenami) i abiotycznymi (np. obecnością metali ciężkich w glebie, wzrostem jej kwasowości). Istnienie mykoryzy warunkuje wytworzenie owocnika danego gatunku grzyba. Wiele znanych grzybów kapeluszowych, jadalnych i trujących, tworzy mykoryzę z drzewami i krzewami, a zjawisko to jest powszechne w warunkach naturalnego występowania roślin. Niektóre gatunki są tak wyspecjalizowane, że tworzą mykoryzę tylko z określonym gatunkiem drzewa. Wyłącznie pod jodłami można spotkać mleczaja jodłowego Lactarius salmonicolor, a pod brzozami koźlarza babkę Leccinum scabrum. Inne, preferują jednego partnera mykoryzowego, ale mogą wchodzić w związek symbiotyczny z innymi gatunkami, np. szyszkowiec łuskowaty Strobilomyces strobilaceus najczęściej spotykany jest pod bukami, ale czasem także pod jodłami, a jeszcze inne jak np. muchomor czerwony Amanita muscaria tworzą mykoryzę z wieloma różnymi gatunkami drzew, zarówno iglastych jak i liściastych. Do tej grupy troficznej należą także grzyby tworzące kuliste lub bulwiaste owocniki rosnące pod ziemią, np. jeleniak sarni Elaphomyces granulatus lub na powierzchni ziemi, np. tęgoskór cytrynowy Scleroderma citrinum. Niektóre wyspecjalizowane grzyby mykoryzowe tworzą płasko rozpostarte owocniki na leżących szczątkach organicznych (m.in. na fragmentach drewna, ściółki), np. kutnerka niebieskawa Tomentella coerulea. Grzyby pasożytnicze pobierają substancje pokarmowe z innych żywych organizmów. W układzie tym tylko jedna strona czerpie ewidentne korzyści. W BdPN grupa wielkoowocnikowych pasożytów to zaledwie około 30 gatunków. Najliczniejszą reprezentację mają mykopasożyty grzyby żyjące na owocnikach innych grzybów. Większość z nich należy do rodzaju trzęsak Tremella. Dość częsty w Parku jest trzęsak grzybojadek Tremella mycetophiloides pasożytujący na owocnikach i grzybni tarczówki bezkształtnej Aleurodiscus amorphus (Ryc. 1). Spotkać też można rzadkiego trzęsaka pomarańczowego T. aurantia pasożytującego na skórniku Stereum i dwa pasożytujące na grzybach zlichenizowanych (porostach): trzęsaka chrobotkowego T. cladoniae i pustułkowego T. hypogymniae. Na terenie Parku odnotowano również wielkoowocnikowe pasożyty mchów, m.in. kieliszeczek mchowy Chromocyphella muscicola, goździolepek mchowy Eocronartium muscicola i bezblaszkę mchową Rimbachia bryophila. Ponadto w BdPN obecne są gatunki, które w zależności od okoliczności mogą występować na żywych lub martwych drzewach, są to saprotrofy

3 Grzyby wielkoowocnikowe w Bieszczadzkim Parku Narodowym 201 Ryc. 1. Jasne, galaretowate owocniki trzęsaka grzybojadka Tremella mycetophiloides pokrywają pomarańczoworóżowe owocniki tarczówki bezkształtnej Aleurodiscus amorphus wyrastające na martwych gałęziach jodły. Fig. 1. Bright, jelly-like fruit basidiomata of Tremella mycetophiloides cover rose-orange fruit basidiomata of Aleurodiscus amorphus growing on dead branches of a fir. fakultatywne (grzyby, które mają zdolność infekowania żywych gospodarzy, a po śmierci żywiciela, najczęściej drzewa, kontynuują rozwój jako saproby) oraz pasożyty fakultatywne (które przez większą część życia odżywiają się saprotroficznie, a w sprzyjających okolicznościach mogą stać się pasożytami). Ciekawym przykładem takiego gatunku jest stwierdzany na bieszczadzkich bukach bokownik wiązowy Hypsizygus ulmarius, a pospolitymi przedstawicielami tej grupy i selekcjonerami starych oraz chorych drzew: hubiak pospolity Fomes fomentarius, pniarek obrzeżony Fomitopsis pinicola i błyskoporek promienisty Inonotus radiatus. Rzadki błyskoporek rozpostarty Inonotus hastifer również znajdowany jest w BdPN na buku i jego martwym drewnie w dwóch formach życiowych (początkowo jako pasożyt, a następnie jako gatunek saprotroficzny). Grzyby saprotroficzne w BdPN to grupa dominująca liczebnie. Zanotowano ich tu ponad 900 gatunków. Różnorodność morfologiczna ich owocników jest ogromna. Od miseczkowatych przez kapeluszowe, krzaczkowate, aż do rozpostartych. Grzybnia saprobów rozwija się w warstwie humusowej gleby, ściółce, na drobnym materiale drzewnym tam zalegającym, na opadłych gałązkach i konarach, powalonych pniach i złomach w każdym stadium rozkładu. Każdy, nawet najdrobniejszy fragment martwej materii, jest zasiedlany i rozkładany przez grzyby. Najliczniejsze w gatunki rodzaje to: grzybówka Mycena, czernidłak (w szerokim ujęciu) Coprinus s.l, dzwonkówka Entoloma, drobnołuszczak Pluteus, stożkówka Conocybe, kruchaweczka Psathyrella, hełmówka Galerina, wilgotnica Hygrocybe i strzępkoząb Hyphodontia. Bogato reprezentowaną grupą w Parku są grzyby czerpiące związki pokarmowe z roztworu glebowego, np. kurzawka Bovista, czubajeczka Lepiota, gąsówka Lepista, purchawka Lycoperdon. Jednak wśród saprotrofów BdPN najliczniejsze są grzyby rozkładające martwe drewno. Przykładami rodzajów grzybów związanych z drewnem, które mają w lasach Parku wielu przedstawicieli są: pajęczynowiec Botryobasidium, ciżmówka Crepidotus, szczecinkowiec Hymenochaete, strzępkoskórka Hyphoderma, strzępkoząb Hyphodontia, drobnołuszczak Pluteus, żagiew Polyporus, łuskwiak Pholiota, żylak Phlebia, powłocznica Peniophora, grzybówka Mycena oraz szkieletnica Skeletocutis. Grzyby z tej grupy do swojego rozwoju potrzebują martwego drewna różnorodnych gatunków drzew i krzewów o zróżnicowanych rozmiarach oraz będących w różnych fazach dekompozycji. Dostateczną ilość i różnorodność oraz ciągłość stadiów rozkładu drewna zapewniają głównie formy ochrony biernej (pozbawionej ingerencji człowieka). Wyspecjalizowane grzyby zasiedlające i rozkładające specyficzne substraty. Najczęściej zauważamy grzyby wielkoowocnikowe tworzące owocniki na ziemi, ściółce lub żywych bądź martwych drzewach. Królestwo grzybów obfituje jednakże w organizmy występujące na bardziej różnorodnych podłożach. Liczne gatunki tworzą owocniki na odchodach, szczątkach roślin zielnych, owocach i owocostanach, mchach, wątrobowcach, owocnikach innych gatunków grzybów, węglu drzewnym, bądź szczątkach zwierzęcych. Grzyby zasiedlają także papier lub butwiejące tkaniny. Taka wszechstronność substratowa grzybów powoduje, iż stanowią one podstawowe ogniwo obiegu materii w przyrodzie. Szacuje się, że 90% martwej materii organicznej rozkładanej jest przez saprotrofy należące do królestwa grzybów. Odchody zwierząt dziko żyjących i hodowlanych stanowią ważny, bogaty w składniki odżywcze, substrat dla szeregu gatunków grzybów workowych i podstawkowych. Są to tzw. grzyby koprofilne (gr. kópros gnój, kał; philéō lubię). Zasiedlają zarówno czyste odchody, jak i obornik (słoma i siano zmieszane z moczem i odchodami). Wysoką różnorodność grzybów koprofilnych obserwuje się na odchodach zwierząt roślinożernych i wszystkożernych, w których diecie rośliny stanowią znaczący udział np. zajęcy, saren, koni, krów, jeleni, dzików, żubrów i niedźwiedzi. Na obszarze BdPN najwięcej gatunków związanych z tym rodzajem substratu odnotowano na terenie stadnin w Wołosatem i Tarnawie Niżnej w stajniach, na wybiegach oraz miejscach

4 202 Anna Kujawa i in. składowania obornika. W tych dwóch placówkach hodowli konia huculskiego zebrano łącznie 39 gatunków grzybów. Zdecydowanie mniej, bo tylko 21 gatunków, stwierdzono na odchodach zwierząt dziko żyjących w siedliskach naturalnych. Spośród koprofilnych grzybów workowych najliczniej występują różne gatunki z rodzaju Cheilymenia. Na odchodach niedźwiedzia obserwowano owocniki Cheilymenia fimicola. Wśród koprofilnych grzybów podstawkowych dominują przedstawiciele rodzaju czernidłak Coprinus. Ich owocniki cechuje zdolność do autolizy, tj. rozpływania się na skutek działania wewnątrzkomórkowych enzymów trawiennych grzyba. W efekcie tego procesu owocnik zmienia się w mazistą, czarną ciecz, która brudząc mające z nią kontakt obiekty lub sierść zwierząt zapewnia rozprzestrzenianie się zarodników. Obok koprofilnych czernidłaków na terenie BdPN natrafimy na przedstawicieli rodzaju kołpaczek Panaeolus, łysiczka Psilocybe, pierścieniak Stropharia, stożkówka Conocybe i gnojanka Bolbitius. Kilkanaście gatunków grzybów koprofilnych wykazano z Polski po raz pierwszy z materiałów zebranych w BdPN, m.in. Conocybe farinacea i Psilocybe merdicola. Części wegetatywne roślin zielnych także stanowią substrat dla grzybów wielkoowocnikowych. Szczególnie chętnie tworzą one owocniki na martwych, butwiejących łodygach i ogonkach liściowych dużych bylin paproci, szczawiów, pokrzyw, lepiężników, nawłoci, ostów lub łopianów. Nadzwyczaj bogata jest biota rosnących na takim substracie drobnych grzybów workowych o owocnikach miseczkowatych i poduszeczkowatych, różniących się wielkością, kształtem, kolorem lub obecnością szczecinek oraz zestawem cech mikroskopijnych. Szczególnie efektowne owocniki tworzą gatunki z rodzaju Lachnum, o pomarańczowym bądź żółtym hymenium (warstwie, w której tworzone są zarodniki) i białej, pokrytej szczecinkami krawędzi apotecjum (miseczki). W BdPN stwierdzono dotychczas m.in. Lachnum bicolor i L. sulphureum. Innym interesującym grzybem jest, owocnikująca wiosną, sklerotka bulwiasta Dumontinia tuberosa, obserwowana np. na obrzeżach torfowiska Tarnawa Niżna. Gatunek ten pasożytuje na kłączach zawilców Anemone spp. Mniej liczną grupę stanowią grzyby podstawkowe związane z roślinami zielnymi. W BdPN reprezentowane są one m.in. przez kilka gatunków z rodzaju czernidłak (np. Coprinus argenteus, C. urticicola) oraz białogrzybówka Hemimycena. Bardzo charakterystyczne i łatwe do znalezienia w ziołoroślach są białe, patyczkowate owocniki pałecznicy łodygowoogonkowej Typhula uncialis. Osiągają one do 1,5 cm wysokości i występują masowo, latem oraz jesienią, na gnijących ogonkach liściowych lepiężników Petasites spp. Z owocami i owocostanami związana jest nieliczna grupa grzybów. W BdPN na orzechach leszczyny, bukwiach oraz na żołędziach często spotkać można żółtawe, miseczkowate owocniki pucharka owocowego Hymenoscyphus fructigenus. Nitkowate, czarne z jaśniejszymi szczytami podkładki próchnilca owocolubnego Xylaria carpophila znaleźć można wyłącznie na owocach buka (bukwiach). Bukwie okazjonalnie mogą być substratem dla drobnych grzybów nadrewnowych np. z rodzajów Cudoniella lub płomienniczek Flammulaster, chociaż zasadniczo grzyby te spotykane są na opadłych gałązkach drzew liściastych lub liściastej ściółce. W kłosach traw występuje buławinka czerwona Claviceps purpurea. Czarnofioletowe, rożkowate skleroty (sporysz) tego grzyba można zaobserwować w okresie dojrzewania nasion latem i jesienią. Sporysz zawiera szereg silnie trujących alkaloidów indolowych i jest wykorzystywany w farmacji. Zatrucia sporyszem pochodzącym z zainfekowanych kłosów zbóż były w przeszłości przyczyną wielu śmiertelnych przypadków. Zespół objawów chorobowych, nazywany dawniej ogniem św. Antoniego, obecnie w literaturze określany jest mianem ergotyzmu. Na wiosnę ze sklerot wyrastają fioletowoczerwone podkładki, złożone z nitkowatego trzonu i kulistej główki, zawierającej perytecja (butelkokształtne owocniki mikroskopijnej wielkości). Specyficzną grupę grzybów stanowią gatunki związane z szyszkami drzew iglastych. Późną wiosną i wczesnym latem na zagrzebanych w ściółce szyszkach świerków i sosen znajdziemy drobne, brązowe owocniki szyszkówek Strobilurus o hymenoforze (część owocnika, na której wykształca się hymenium warstwa zarodnikonośna) zbudowanym z blaszek. Łagodna w smaku szyszkówka świerkowa Strobilurus esculentus jest jadalna. Na szyszkach sosny owocniki tworzy szyszkogłówka kolczasta Auriscalpium vulgare. Jest ona łatwa do rozpoznania, gdyż hymenofor tego gatunku zbudowany jest z brązowawych kolców. Z mchami, oprócz wcześniej opisanych pasożytów, związane są także niektóre gatunki z rodzaju hełmówka Galerina. Kapelusz, trzon i blaszki hełmówek charakteryzują się pomarańczowobrązowym kolorem, ich owocniki są drobne (do kilku cm wysokości) a kapelusz prześwitująco prążkowany. W BdPN odnotowano na mchach m.in. hełmówkę mchową Galerina atkinsoniana, okrytozarodnikową

5 Grzyby wielkoowocnikowe w Bieszczadzkim Parku Narodowym 203 G. calyptrata i rdzawą G. vittiformis. Wśród gatunków związanych z mchami bardzo wyspecjalizowaną grupę stanowią grzyby występujące na torfowcach Sphagnum. Można je spotkać na wszystkich torfowiskach wysokich BdPN, w tym na torfowiskach wiszących w rejonie Krzemienia, Bukowego Berda i Halicza. Wśród torfowców w BdPN najczęściej obserwowano hełmówkę błotną G. paludosa. Rzadko zauważaną, lecz bardzo interesującą grupę, stanowią grzyby wielkoowocnikowe rosnące na innych grzybach. Część z nich to saprotrofy, rozkładające stare, martwe owocniki. Inne są pasożytami hamującymi prawidłowy rozwój żywiciela. Najczęściej grzyby na grzybach znaleźć możemy na gatunkach nadrzewnych, wytwarzających owocniki trwałe, utrzymujące się przez kilka lub kilkanaście miesięcy, a nawet przez wiele lat. Na starych podkładkach grzybów z rodzaju Diatrypella lub Valsa oraz na obumarłych owocnikach grzybów poliporoidalnych (popularnie nazywanych hubami) obserwowano w BdPN intensywnie czerwone lub pomarańczowe, paciorkowate owocniki grzybów workowych z rodzaju gruzełek Nectria, np. N. episphaeria i N. cosmariospora. Poduszeczkowate, żółte do żółtozielonych podkładki twardogrzyba hubolubnego Hypocrea pulvinata występują często na hymenoforze martwych okazów pniarka obrzeżonego. Na owocnikach grzybów kapeluszowych w BdPN obserwowano stosunkowo niewiele gatunków. Na martwych, rozkładających się gołąbkach Russula i mleczajach Lactarius rzadko notowano grzybolubkę purchawkowatą Asterophora lycoperdoides, tworzącą poduszeczkowate kapelusze na krępych trzonach, pokryte brązową masą chlamydospor (zarodników konidialnych o charakterystycznych grubych ścianach). Grzyby zbiorowisk roślinnych Różnorodność gatunkowa grzybów zależy m.in. od typu zbiorowiska roślinnego. Na terenie BdPN wyróżniono ok. 80 zbiorowisk i zespołów roślinnych, w tym 15 leśnych i ponad 60 nieleśnych (Przybylska, Kucharzyk 1999, Winnicki, Zemanek 2009). Lasy stwarzają najdogodniejsze warunki dla rozwoju grzybów wytwarzających duże owocniki. Prawie 90% lesistość Parku, na którą składają się m.in. dobrze zachowane, o charakterze naturalnym, różnogatunkowe i wielogeneracyjne lasy oraz obecność terenów otwartych (połonin, pastwisk, łąk), zapewniają korzystne warunki do rozwoju i występowania bogatej i zróżnicowanej bioty grzybów. Lasy Lasy Parku składają się głównie z rozległych kompleksów litych i wielogatunkowych buczyn. Najczęściej spotykanymi gatunkami w buczynach są grzyby związane przede wszystkim z bukiem Fagus sylvatica najliczniej i najpowszechniej występującym drzewem w BdPN. Na pniach buków wyrastają, często w dużej liczbie, osiągając przy tym pokaźne rozmiary, kopytowate, szarobrązowe owocniki hubiaka pospolitego. Pnie buków zasiedla również żagiew łuskowata Polyporus squamosus, pniarek obrzeżony, błyskoporek guzkowaty Inonotus nodulosus, a także niepozorna suchogłówka korowa Phleogena faginea, która wytwarza liczne, drobne, maczugowate owocniki wyrastające w pionowych rzędach. Na pniach i w dziuplach można spotkać owocniki pochwiaka jedwabnikowego Volvariella bombycina, boczniaka łyżkowatego Pleurotus pulmonarius i zębniczka północnego Climacodon septentrionalis. Leżące kłody, gałęzie i pniaki bukowe zasiedlane są przez liczne grzyby rozkładające ten gatunek drewna. Część z nich jest ściśle związana z bukiem i na innych drzewach liściastych lub ich drewnie wyrasta sporadycznie lub wcale. Grzyby workowe zasiedlające drewno bukowe reprezentują m.in. drewniak szkarłatny Hypoxylon fragiforme, który tworzy gromadnie wyrastające kuliste czerwonobrązowe podkładki, Eutypa spinosa wytwarzająca czarne i bardzo rozległe podkładki, Diatrype disciformis o kolistych, brunatnoczarnych, drobnych podkładkach, próchnilec maczugowaty Xylaria polymorpha z podkładkami przypominającymi czarne maczugi lub palce. Grzyby podstawkowe reprezentowane są przez gatunki tworzące bardzo zróżnicowane pod względem kształtu owocniki: półkoliste i konsolowate (lakownica spłaszczona Ganoderma applanatum, smolucha bukowa Ischnoderma resinosum, wrośniak garbaty Trametes gibbosa), krzaczasto- -gałęziste (soplówka bukowa Hericium coralloides, świecznica rozgałęziona Clavicorona pyxidata), rozpostarte z porowatym hymenoforem (woszczyneczka obrzeżona Ceriporiopsis pannocincta), rozpostarte z kolczastą warstwą rodzajną (skorupnik kolczasty Crustomyces subabruptus), muszlowate (boczniak ostrygowaty Pleurotus ostreatus, boczniak wetliński Pleurotus (Lignomyces) vetlinianus), kapeluszowe (monetka bukowa Oudemansiella mucida, ziarnówka karpacka Cystoderma carpaticum Ryc. 2), kielichowate (kieliszkówka trąbkowata Guepiniopsis buccina Ryc. 3). W ściółce bukowej, na fragmentach drewna, wyrasta gromadnie twardzioszek czosnkowy

6 204 Anna Kujawa i in. Ryc. 2. Znana w Polsce tylko z Bieszczadzkiego Parku Narodowego ziarnówka karpacka Cystoderma carpaticum wyrastająca na grubej kłodzie buka w dolinie Hylatego. Fig. 2. Known in Poland only from the Bieszczady National Park Cystoderma carpaticum grows up on a thick beech log in the Hylaty stream valley. Ryc. 3. Charakterystyczne kieliszkowate, żółte lub pomarańczowe, owocniki kieliszkówki trąbkowatej Guepiniopsis buccina znaleźć można na martwych gałęziach buka. Fig. 3. Characteristic funnel-shape, yellow or orange fruit basidiomata of Guepiniopsis buccina can be found on the dead branches of beech. Marasmius alliaceus, którego czarnobrązowe owocniki wydzielają intensywny zapach czosnku. Lasom bukowym towarzyszą również grzyby mykoryzowe. Na tle ściółki liściastej rzucają się w oczy kolorowe kapelusze owocników gołąbków, głównie modrożółtego Russula cyanoxantha, buczynowego R. mairei, czarniawego R. nigricans i brudnożółtego R. ochroleuca. Częste są mleczaje, szczególnie: mleczaj śluzowaty Lactarius blennius, bukowy L. subdulcis, biel L. piperatus i chrząstka L. vellereus. W skupieniach wyrastają charakterystyczne, czarniawe, trąbkowate owocniki lejkowca dętego Craterellus cornucopioides. Do tej grupy należą spotykane w BdPN borowiki ceglastopory Boletus luridiformis, ponury B. luridus i usiatkowany B. reticulatus oraz muchomory twardawy Amanita excelsa, oliwkowy A. battarae i szarawy A. vaginata. Wzdłuż licznych bieszczadzkich potoków występuje zespół górskiej olszyny nadrzecznej, w którym rosną grzyby związane, zarówno obligatoryjnie jak i fakultatywnie, z olszą. Na pniach olszy szarej Alnus incana wyrastają m.in. grubokonsolowate owocniki czyrenia jabłoniowo-olszowego Phellinus alni, a także półkoliste, rosnące w dachówkowatych skupieniach błyskoporka promienistego i wrośniaka miękkowłosego Trametes pubescens oraz kopytowate hubiaka pospolitego. Spośród grzybów naziemnych rosną tu tworzące symbiozę z olszą: krowiak olszowy Paxillus rubicundulus, lejkoporek olszowy Gyrodon lividus, mleczaj liliowy Lactarius lilacinus, mleczaj olszowy L. obscuratus oraz olszóweczka szerokoblaszkowa Naucoria scolecina. W jaworzynach i lasach z domieszką jawora Acer pseudoplatanus, stojące, żywe lub zamierające drzewa tego gatunku są atakowane m.in. przez hubiaka pospolitego, żagiew łuskowatą, rozszczepkę pospolitą Schizophyllum commune i uszaka bzowego Auricularia auricula-judae, którego owocniki przypominają swoim kształtem małżowinę ucha ludzkiego. Na zewnętrznej powierzchni płatów korowiny żywych jaworów wyrastają białawe, skorupowate owocniki drzewkostrzępki klonowej Dendrothele acerina, natomiast po ich wewnętrznej stronie rośnie szczeciniak jaworowy Hymenochaete carpatica, którego owocniki są płaskie, jasnobrązowe, pokryte ciemnymi szczecinkami. W Bieszczadach jodła pospolita Abies alba jest drzewem często spotykanym, ale zwykle w towarzystwie buka. Jednogatunkowe drzewostany jodłowe występują rzadko i na małych powierzchniach. U podstawy starych, żywych jodeł spotkać można duże owocniki jodłownicy górskiej Bondarzewia mesenterica i siedzunia dębowego Sparassis brevipes, a na pniach wyrasta czyreń jodłowy Phellinus hartigii i soplówka jodłowa Hericium flagellum. Na rozkładającym się drewnie jodłowym spotkać można także wiele innych gatunków, spośród których najczęściej wyrastają gromadnie: lejkóweczka postrzępiona Clitocybula lacerata, mokronóżka brązowoostrzowa Hydropus marginellus czy wczesnowiosenny twardziak lepki Lentinus adhaerens. Na drobnych gałęziach jodły spotkamy grzyby, których nie znajdziemy na drewnie innych drzew. Przykładami są: tarczówka bezkształtna, łycznik fioletowawy Panellus violaceofulvus i szczeciniak jodłowy Hymenochaete cruenta. Na ściółce jodłowej spotkamy drobne, często występujące masowo owocniki twardzioszka igłowego Marasmius wettsteinii. Wśród grzybów mykoryzo-

7 Grzyby wielkoowocnikowe w Bieszczadzkim Parku Narodowym 205 wych charakterystycznych dla bieszczadzkich jedlin są gołąbki: komorowaty Russula cavipes, lepki R. viscida, ametystowy R. amethystina, mleczaj lśniący Lactarius glutinopallens oraz krewniak rydza, mleczaj jodłowy. W lasach jodłowych znajdziemy także wiele gatunków występujących w innych typach lasów. Do tej grupy należy wiele rzadkości, takich jak muchomor królewski Amanita regalis, muchomor brązowooliwkowy A. submembranacea czy borowik Boletus subappendiculatus. Pośród lasów bukowych i jodłowych spotkać możemy nasadzenia świerkowe zajmujące zwykle niewielkie powierzchnie. Mykobiota jest tu dość uboga gatunkowo w porównaniu do borów świerkowych innych pasm górskich. Obficie gromadzącą się ściółkę świerkową porastają, często masowo, drobne owocniki wielu grzybówek Mycena, białogrzybówki jodłowej Hemimycena gracilis i twardziaczka kapuścianego Marasmiellus perforans. Z zagrzebanych w ziemi szyszek świerka wyrasta wiosną szyszkówka świerkowa, a jesienią pieniążniczka szyszkowa Baeospora myosura. Na gałęziach leżących na ziemi spotkamy niebieskiego drobnoporka modrego Oligoporus caesius, a na martwych pniakach kopytowate owocniki pniarka obrzeżonego oraz białe, galaretowate owocniki galaretka kolczastego Pseudohydnum gelatinosum. W nasadzeniach świerkowych nie brakuje grzybów o dużych owocnikach, jak na przykład czubajka czerwieniejąca Macrolepiota rhacodes, pieczarka bulwiasta Agaricus silvicola czy muchomor rdzawobrązowy Amanita fulva. Obrzeża lasu z młodymi świerkami i trawiastym runem stanowią siedlisko mleczaja świerkowego Lactarius deterrimus, zasłonaka nerkowatego Cortinarius renidens czy zasłonaka rdzawobrązowego C. caninus. Mimo antropogenicznego pochodzenia monokultur świerkowych można w nich znaleźć gatunki rzadkie, jak na przykład grzybówka Mycena favrei. Połoniny Liczba gatunków i owocników grzybów na rozległych bieszczadzkich połoninach jest mniejsza niż w zbiorowiskach leśnych. Jednak niektóre gatunki można spotkać wyłącznie ponad górną granicą lasów. Są to grzyby typowo górskie, takie jak kopułek alpejski Camarophyllus alpinus, czy ciemnobiałka piaskolubna Melanoleuca evenosa. Występują tu również gatunki charakterystyczne dla terenów otwartych, m.in. wilgotnica purpurowa Hygrocybe miniata, kurzawka czerniejąca Bovista nigrescens, notowane także na łąkach niżej położonych. Na torfowiskach o charakterze alpejskim rośnie pępówka pofałdowana Omphalina umbellifera. Na ziemi w zaroślach olchy kosej (olszy zielonej) Alnus viridis, wyrastają owocniki mleczaja bieszczadzkiego Lactarius brunneohepaticus, a na jej martwych lub opadłych gałęziach, w postaci cienkich, rozpostartych powłoczek koloru pomarańczowego, powłocznica olszy zielonej Peniophora aurantiaca. Torfowiska Zbiorowiska te stanowią niewielką część bieszczadzkich siedlisk, ale bardzo istotną z punktu widzenia zachowania bioróżnorodności regionu. Biota grzybów zdeterminowana jest tu panującymi warunkami i znacznie odbiega składem gatunkowym od bioty otaczających terenów. Wpływ na nią mają zarówno warunki fizykochemiczne (niskie ph, znaczny stopień wilgotności), jak i biologiczne, głównie zróżnicowanie mszaków i roślin naczyniowych, w tym szczególnie gatunków drzewiastych, tworzących symbiotyczne związki mykoryzowe z grzybami. Torfowiska stanowią jedyną naturalną ostoję sosny zwyczajnej Pinus sylvestris na terenie BdPN. W związku z tym spotkać tu można grzyby tworzące mykoryzy z sosną, na przykład zasłonaka szafranowego Cortinarius croceus, mleczaja rudego Lactarius rufus czy maślaka pstrego Suillus variegatus. Licznie występujące brzozy Betula stwarzają warunki do rozwoju grzybów z rodzaju koźlarz Leccinum. Częściej jest to koźlarz białawy L. niveum, rzadziej różnobarwny L. variicolor. Wyrastające na torfowisku świerki umożliwiają owocnikowanie barwnych gołąbków wymiotnych Russula emetica, zasłonaków śluzowatych Cortinarius muscigenus i strzępiaków rzepowatych Inocybe napipes. Kępy torfowców stanowią siedlisko wielu gatunków, często o małych, delikatnych i nietrwałych owocnikach. Należą do nich hełmówki Galerina, z których najpospolitsza jest hełmówka błotna G. paludosa. Rzadziej spotkamy pępówkę torfowcową Omphalina sphagnicola o lejkowatym kapeluszu oraz kruchaweczkę torfowcową Psathyrella sphagnicola znaną poza Bieszczadami tylko z Polesia i Lubelszczyzny. Odsłonięty torf stanowi podłoże, na którym rozwijają się drobne owocniki pępówki pofałdowanej. Tereny antropogeniczne Na terenie BdPN ślady działalności ludzkiej widoczne są w wielu miejscach. Część terenów po dawnych, wyludnionych miejscowościach, ogrodach, polach i pastwiskach spontanicznie zarasta. Z kolei niektóre miejscowości rozbudowują się w związku z rozwijającym się ruchem turystycznym. Utrzymuje

8 206 Anna Kujawa i in. się tradycyjny wypas owiec, krów, kóz i koni. Siedzibom ludzkim towarzyszy swoista biota grzybów, przystosowana do warunków występujących na przydrożach, przychaciach, cmentarzach, w ogrodach, sadach, na pastwiskach i łąkach. Na przydrożach rozwijają się gatunki związane bezpośrednio z ruderalną roślinnością zielną, szczątkami traw, resztkami gubionego siana i słomy zwożonych do gospodarstw. Znaleźć tu można liczne stożkówki Conocybe, gnojankę żółtą Bolbitius titubans, na zasychających łodygach traw rozwijają się drobne białe dzwonkowate owocniki miseczniczki łodygowej Calyptella capula, na ziemi widać maleńkie żółte miseczki Cheilymenia vitellina, w zakrzewieniach często można spotkać szeroko maczugowate owocniki czasznicy workowatej Calvatia excipuliformis. Czasem można wypatrzyć niepozorne owocniki spotykanej poza lasami odmiany mięsichówki ogórkowonnej Macrocystidia cucumis var. latifolia. Resztki traw porasta drobny twardzioszek czerwonobrązowy Marasmius curreyi i łysiczka stożkowata Psilocybe inquilina. Dla łąk, szczególnie rosnących na glebach uboższych, charakterystyczne są kolorowe wilgotnice, np. ostrostożkowata Hygrocybe persistens, żółknąca H. chlorophana i purpurowa H. miniata, pospolite kurzawki: ołowiana Bovista plumbea i czerniejąca oraz purchaweczka spłaszczona Vascellum pratense. W czarcich kręgach wyrasta twardzioszek przydrożny Marasmius oreades. Na szczątkach traw można zauważyć drobniutkie wachlarzykowate owocniki ciżmóweczki trawowej Melanotus phillipsii. W skład mykobioty pastwisk wchodzą gatunki spotykane na łąkach oraz dodatkowo grzyby związane z odchodami np. kołpaczki: ostrowierzchołkowy Panaeolus acuminatus, ciemnobrzegi P. subbalteatus, mierzwiowy P. papilionaceus. Jesienią pomiędzy trawami wyrastają owocniki łysiczki lancetowatej Psilocybe semilanceata. Na resztkach roślin rozwijają się pucharkowate owocniki kubka ołowianoszarego Cyathus olla, a przy odrobinie szczęścia spotkać można dość rzadką czubajeczkę łysiejącą Lepiota oreadiformis. Stare ogrody i sady to siedlisko pospolitego naziemnego czernidłaka kołpakowatego Coprinus comatus, na wiekowych jabłoniach wyrasta czyreń jabłoniowo-olszowy oraz rzadka kolcówka jabłoniowa Sarcodontia crocea. Opuszczone cmentarze także zasiedlane są przez grzyby. Oprócz gatunków pospolitych spotkać tu można zagrożoną krążkownicę wrębiastą Discina perlata, piestrzenicę olbrzymią Gyromitra gigas i smardza stożkowatego Morchella conica. Grzyby w różnych porach roku Grzyby tworzą owocniki jednoroczne i wieloletnie (np. wiele gatunków nadrzewnych) lub efemeryczne, pokazujące się na kilka godzin, dni lub tygodni. Poszczególne gatunki grzybów owocnikują w różnym czasie, niektóre wytwarzają owocniki wielokrotnie w ciągu sezonu, inne można znaleźć tylko w ściśle określonych porach roku. Do grzybów typowo wiosennych, których owocniki wyrastają tylko w marcu, kwietniu lub maju należy np. smardz stożkowaty, napastniczka stożkowata Verpa conica znajdowana pomiędzy lepiężnikami, intensywnie czerwona czarka austriacka Sarcoscypha austriaca, spotykana w buczynach i olszynach nadrzecznych oraz, pasożytująca na kłączach zawilców, sklerotka bulwiasta. Wczesnym latem wyrasta polówka wczesna Agrocybe praecox, łuskwiak (łuszczak) wąskoblaszkowy Pholiota (Kuehneromyces) lignicola, mniejszy od swojego kuzyna, łuskwiaka zmiennego P. mutabilis i owocnikujący jednokrotnie w ciągu sezonu. Lato to także pierwsze pojawy pieprzników jadalnych Cantharellus cibarius, borowika żółtoporego Boletus calopus, na butwiejącym drewnie wyrastają kandelabrowate owocniki świecznicy rozgałęzionej, a na łąkach pierwsze kolorowe owocniki wilgotnic Hygrocybe, które pokazują całą gamę barw, ponieważ w zależności od gatunku mogą być m.in. żółte, zielonawe, pomarańczowe, bądź czerwone. Późnym latem w lasach rozwija się barwny dywan różnokolorowych gołąbków Russula i mleczajów Lactarius, fioletowieje lakówka ametystowa Laccaria amethystea. Pierwsze, niewielkie nawet przymrozki, występujące często już pod koniec sierpnia, kończą owocnikowanie gołąbków i rozpoczynają królowanie opieniek Armillaria spp. W buczynach kępami wyrasta lejkowiec dęty, pod świerkami mleczaj świerkowy, a pod brzozami muchomor czerwony. Na pastwiskach i łąkach rośnie kopułek śnieżny Camarophyllus virgineus. Późna jesień to czas pojawu licznych gatunków łuskwiaków, a na resztkach iglastego drewna wyrastają wtedy wachlarzowate owocniki bokówki białej Pleurocybella porrigens. Po przymrozkach, na gałązkach zagrzebanych w ściółce, widać wąsko maczugowate owocniki buławki rurkowatej Clavariadelphus fistulosus, pod jodłami różowieją mleczaje późnojesienne, na kłodach pojawiają się wachlarzowate łyczniki późne Panellus serotinus. Pierwszy, dłużej utrzymujący się śnieg, kończy owocnikowanie większości gatunków z efemerycznymi owocnikami. W lasach spotyka się jedynie wieloletnie huby na

9 Grzyby wielkoowocnikowe w Bieszczadzkim Parku Narodowym 207 żywych drzewach i martwym drewnie oraz trwałe, rozpostarte owocniki schowane na spodzie kłód czy w zakamarkach kory. Z grzybów kapeluszowych takie warunki pogodowe wytrzymuje płomiennica aksamitnotrzonowa Flammulina velutipes i boczniak ostrygowaty. Bieszczadzki Park Narodowy ostoją dla grzybów rzadkich i zagrożonych Bieszczadzki Park Narodowy, jest jedną z najważniejszych ostoi grzybów wielkoowocnikowych w Polsce. Zachowanie na tym terenie stosunkowo dużej powierzchni lasów o charakterze naturalnym oraz spontaniczna sukcesja w części drzewostanów przekształconych, a także niedostępność i mała presja ludzka poza szlakami turystycznymi, stwarza doskonałe warunki do rozwoju silnych populacji gatunków grzybów charakterystycznych dla tej części Karpat. Istnienie parku narodowego gwarantuje najlepszą z możliwych form ochrony lokalnej mykobioty, a duża powierzchnia obszarów objętych ochroną ścisłą (prawie 70%) sprzyja rozwojowi i utrzymaniu w dobrym stanie populacji większości cennych taksonów grzybów obecnych w BdPN. Niebagatelne znaczenie dla utrzymania wysokiej różnorodności gatunkowej grzybów Parku mają półnaturalne zbiorowiska nieleśne: łąki, pastwiska, ziołorośla, zbiorowiska na połoninach i torfowiska. W tych przypadkach, utrzymanie pełnej różnorodności wymaga celowych działań ochronnych. Dotyczy to grzybów związanych z działalnością człowieka, dla których gwarancją istnienia jest utrzymanie pewnych form gospodarowania (np. hodowli zwierząt, koszenia łąk itp.). Dla całej różnorodności grzybów BdPN pewne znaczenie mają także siedliska ruderalne, związane z terenami zabudowanymi i drogami. Udział takich siedlisk wpływa pozytywnie na różnorodność grzybów Parku. Podstawowym zagrożeniem dla bioty grzybów tego terenu jest rozwój turystyki i związany z nim rozwój infrastruktury. Z BdPN i jego najbliższych okolic znamy obecnie około 100 taksonów grzybów, których nie stwierdzono na innych stanowiskach w Polsce. Część z nich to gatunki znalezione w latach 60. ubiegłego wieku np. powłocznica olszy zielonej Peniophora aurantiaca i trzęsak morwowaty Tremella moriformis. Kilka gatunków zostało stwierdzonych podczas późniejszych badań, np. drobnomiska pióropusznikowa Woldmaria filicina. Na podstawie okazów zebranych w BdPN austriacki mykolog Meinhard Moser opisał ziarnówkę karpacką Cystoderma carpaticum, obecnie uważaną za synonim Leucopholiota decorosa. Podczas projektu realizowanego w latach znaleziono kolejne gatunki, nowe dla bioty Polski, znane u nas aktualnie wyłącznie z Bieszczadów, np. stożkówka Conocybe farinacea, kilka gatunków czernidłaków, np. Coprinus foetidellus, C. pseudoniveus oraz niepozornych grzybów kortycjoidalnych. W Polsce 117 gatunków grzybów jest objętych ochroną prawną (Rozporządzenie 2014) z czego na terenie BdPN zaobserwowano cztery podlegające ochronie ścisłej i 14 częściowej. Do jednych z najbardziej interesujących chronionych grzybów należą trzy obserwowane w Bieszczadach gatunki soplówek: bukowa Hericium coralloides (kolce 1 2 cm), rosnąca najczęściej jesienią na stojących złomach i leżących kłodach bukowych, jodłowa H. flagellum porastająca drewno jodłowe oraz bardzo rzadka, występująca m.in. na drewnie drzew liściastych soplówka jeżowata H. erinaceus (kolce do 6 cm), obserwowana tylko raz na tym terenie. Wzdłuż potoków i na brzegach lasów stwierdzono smardze: stożkowatego Morchella conica, wyniosłego M. elata i jadalnego M. esculenta. Inne gatunki chronione obserwowane na terenie BdPN i w jego sąsiedztwie, to między innymi buławka pałeczkowata Clavariadelphus pistillaris, siatkoblaszek maczugowaty Gomphus clavatus, poroblaszek żółtoczerwony Phylloporus pelletieri i płomykowiec galaretowaty Tremiscus helvelloides. Oprócz grzybów chronionych w BdPN stwierdzono około 320 gatunków zamieszczonych na czerwonej liście grzybów wielkoowocnikowych Polski (Wojewoda, Ławrynowicz 2006). Wśród nich 4 uznano za wymarłe lub zaginione (Ex), są to: rosnąca w dolinie Górnej Solinki wilgotnica woskowa Hygrocybe ceracea, porastające martwe drewno skórówka mleczna Scytinostroma galactinum i wonna S. odoratum oraz obserwowana w lesie bukowo-jodłowym gąska szerokoblaszkowa Tricholoma luridum. Stwierdzono też 89 gatunków zaliczonych do kategorii wymierające (E), między innymi przebarwiająca się, po uszkodzeniu, na kolor granatowy, a z czasem czarny, mokronóżka czerniejąca Hydropus atramentosus i rosnąca na leżących kłodach wierzbowych w okolicach Wołosatego kolcóweczka gładkozarodnikowa Kavinia himantia (Ryc. 4). Znanych jest także 75 gatunków uznanych za narażone na wymarcie (V), wśród nich: czarnoporek poduszeczkowaty Dichomitus campestris rosnący na gałęziach leszczynowych i obserwowana w lesie bukowym niedaleko

10 208 Anna Kujawa i in. Ryc. 4. Rozpostarte owocniki kolcóweczki gładkozarodnikowej Kavinia himantia z kolczastymi wyrostkami pokrywają powierzchnię drewna leżących kłód i gałęzi. Fig. 4. Resupinate basidiomata of Kavinia himantia with spiky appendages cover the surface of lying logs and branches. granic Parku gąska czerwieniejąca Tricholoma orirubens. Najliczniejszą grupą grzybów zamieszczonych na czerwonej liście są gatunki rzadkie (R), których w BdPN stwierdzono 139, należą do nich: kustrzebka czarnofioletowa Peziza saniosa, wrośniaczek sosnowy Diplomitoporus flavescens i mleczaj liliowy Lactarius lilacinus. Na terenie Parku obserwowano także 13 gatunków o nieokreślonym stopniu zagrożenia (I), do których należą między innymi włośnianka korzeniasta Hebeloma radicosum i łysiczka łuskowata w odmianie pomarańczowożółtej Psilocybe squamosa var. thrausta. Oprócz gatunków znanych tylko z Bieszczadów, objętych ochroną, bądź wymienionych na czerwonej liście grzybów zagrożonych, warto wspomnieć o gatunkach nie objętych żadną kategorią zagrożenia, ale bardzo rzadkich, znanych z zaledwie kilku (dwóch, trzech) stanowisk w Polsce. Takich taksonów stwierdzono w Bieszczadach około 150. Część z nich na pewno występuje w Polsce częściej, ale z powodu małych rozmiarów lub trudności z identyfikacją są pomijane lub przeoczane, jak np. Acrospermum compressum, Pezicula ocellata, Polydesmia pruinosa, czernidłaki: sercowatozarodnikowy Coprinus cordisporus i delikatny C. miser. Niewątpliwie jednak wśród gatunków bardzo rzadko notowanych w Polsce są takie, które wymagają stanowisk zlokalizowanych w ekosystemach leśnych o charakterze naturalnym. Do tej grupy gatunków antropofobnych, czyli wrażliwych na zmiany będące skutkiem działalności człowieka, należą np. jamkówka miodowa Antrodia mellita, wrośniakowiec płowy Trametopsis cervina, pajęczynowiec wąskozarodnikowy Botryobasidium intertextum, woskowniczek północny Ceraceomyces borealis, lejkówka ziarnista Clitocybe vernicosa, strzępkoskórka kremowa Hyphoderma litschaueri i krążkownica puszczańska (nazwa proponowana) Discina parma (Ryc. 5). Podsumowanie Bieszczady Zachodnie, a w szczególności obszar BdPN, należą do najcenniejszych w Polsce ostoi różnorodności gatunkowej grzybów wielkoowocnikowych. Dotychczas stwierdzono tutaj ponad 1300 taksonów makrogrzybów, co stanowi ok. 30% znanych z terenu Polski. Na uwagę zasługuje liczna grupa około 650 gatunków szczególnie cennych przyrodniczo (czyli chronionych, zagrożonych, znanych wyłącznie z BdPN oraz pozostałych bardzo rzadkich w Polsce, znanych z pojedynczych stanowisk). W naszym kraju jedynie w Białowieskim Parku Narodowym i Kampinoskim Parku Narodowym odnotowano większą liczbę gatunków. Badania mykologiczne z lat zwiększyły dwukrotnie liczbę wykazywanych z BdPN makrogrzybów. Jednak biorąc pod uwagę powierzchnię Parku, zróżnicowanie siedlisk i stan ich zachowania, można mieć pewność, że wciąż jest to obraz niepełny. Liczba wykazywanych gatunków jest znacząca, ale poznanie ich rozmieszczenia i stanu populacji na terenie Parku dalekie od zadowalającego, ponieważ często znane są tylko pojedyncze stanowiska. Z tej

11 Grzyby wielkoowocnikowe w Bieszczadzkim Parku Narodowym 209 Ryc. 5. Na starych murszejących kłodach buka można spotkać zarówno bardzo rzadką krążkownicę puszczańską Discina parma o okazałych miseczkowatych owocnikach, jak i bardzo częstego hubiaka pospolitego Fomes fomentarius o wieloletnich, kopytowatych owocnikach. Fig. 5. On old rotting beech logs can be found both very rare Discina parma with impressive bowl-shaped fruit bodies, as well as very frequent Fomes fomentarius with a perennial ungulate basidiomata. perspektywy nasza wiedza o grzybach BdPN musi być określona jako wstępna. Pełne i wieloaspektowe poznanie różnorodności bioty grzybów i ich udziału w poszczególnych zbiorowiskach wymaga systematycznych i wieloletnich badań. W miarę możliwości badaniami powinny być objęte wszystkie grupy taksonomiczne, a zwłaszcza te, które w mniejszym stopniu zostały opracowane do tej pory (np. Ascomycota, część rodzajów z Basidiomycota Clitocybe, Russula, Lactarius, Cortinarius, Inocybe, Psathyrella). Należy również zwrócić szczególną uwagę na tereny, w których dotychczas nie prowadzono dokładniejszych obserwacji mykologicznych (połoniny ze zbiorowiskami alpejskimi, zarośla olszy zielonej, jaworzyny, zbiorowiska ruderalne). Stanowiska wybranych najcenniejszych gatunków powinny zostać objęte długoletnim monitoringiem. Realizacja powyższych postulatów będzie trudna, gdyż badania mykologiczne należą do żmudnych i niezmiernie czasochłonnych, a jedyną realną perspektywą w tym zakresie jest włączenie się do współpracy z nielicznymi profesjonalistami zaawansowanych pasjonatów z amatorskiego ruchu mykologicznego. Znaczące poszerzenie wiedzy o różnorodności makrogrzybów BdPN w ostatnich latach oraz niniejsza praca to wynik takiej właśnie współpracy. Podziękowania Autorzy dziękują wszystkim pozostałym uczestnikom bieszczadzkich badań w latach , pani Grażynie Domian oraz panom: Kamilowi Kędrze, Tomaszowi Pachlewskiemu, Markowi Snowarskiemu i Michałowi Wójtowskiemu. Dyrekcji Parku składamy podziękowania za pozwolenie na badania oraz zapewnianie baz noclegowych. Panu Stanisławowi Kucharzykowi za udostępnienie informacji o stanowisku soplówki jeżowatej. Badania Dariusza Karasińskiego były częściowo finansowane ze środków na działalność statutową Instytutu Botaniki im. W. Szafera Polskiej Akademii Nauk w Krakowie.

12 210 Anna Kujawa i in. LITERATURA Domański S Pleurotus vetlinianus Dom., sp. nov. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 33(2): Domański S., Gumińska B., Lisiewska M., Nespiak A., Skirgiełło A., Truszkowska W Mikoflora Bieszczadów Zachodnich. I. (Wetlina 1958). Monographiae Botanicae 10: Domański S., Gumińska B., Lisiewska M., Nespiak A., Skirgiełło A., Truszkowska W Mikoflora Bieszczadów Zachodnich. II. (Ustrzyki Górne, 1960). Monographiae Botanicae 15: Domański S., Gumińska B., Lisiewska M., Nespiak A., Skirgiełło A., Truszkowska W Mikoflora Bieszczadów Zachodnich. III. (Baligród 1962). Acta Mycologica 3: Domański S., Lisiewska M., Majewski T., Skirgiełło A., Truszkowska W., Wojewoda W Mikoflora Bieszczadów Zachodnich. IV. (Zatwarnica 1965). Acta Mycologica 6: Gierczyk B., Chachuła P., Karasiński D., Kujawa A., Kujawa K., Pachlewski T., Snowarski M., Szczepkowski A., Ślusarczyk T., Wójtowski M Grzyby wielkoowocnikowe Polskich Bieszczadów. Część I. Parki narodowe i Rezerwaty Przyrody 28(3): Gumińska B Wycieczka mykologiczna w Bieszczady. Wiadomości Botaniczne 3(2): Petersen R.H., Psurtseva N., Zmitrovich I., Chachuła P., Arslanov S., Hughes K.W Lignomyces, a new genus of pleurotoid Agaricomycetes. Mycologia 107: Przybylska K., Kucharzyk S Skład gatunkowy i struktura lasów Bieszczadzkiego Parku Narodowego. Monografie Bieszczadzkie. Tom VI. Ośrodek Naukowo-Dydaktyczny Bieszczadzkiego Parku Narodowego, Ustrzyki Dolne. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej grzybów. Dz.U poz z dnia 16 października 2014 r. Winnicki T., Zemanek B Przyroda Bieszczadzkiego Parku Narodowego. Nature in The Bieszczady National Park. Wyd. Bieszczadzkiego Parku Narodowego, Ustrzyki Dolne. Wojewoda W Checklist of Polish larger Basidiomycetes. [W:] Z. Mirek (red.). Biodiversity of Poland 7. W. Szafer Institute of Botany, PAS, Kraków, ss Wojewoda W., Ławrynowicz M Czerwona lista grzybów wielkoowocnikowych w Polsce. Red list of the macrofungi in Poland. [W:] Z. Mirek, K. Zarzycki, W. Wojewoda, Z. Szeląg (red.), Czerwona lista roślin i grzybów Polski. Red list of plants and fungi in Poland. W. Szafer Institute of Botany, PAS, Kraków, Kujawa A., Chachuła P., Gierczyk B., Karasiński D., Szczepkowski A., Ślusarczyk T Plan Ochrony Bieszczadzkiego The kingdom of Fungi is incredibly heterogeneous and numerous group of living organisms estimated at 1.5 million species worldwide. About 20% of the so far described fungal taxa belong to the so-called macromycetes artificial group characterized by forming a generative structures visible with the naked eye. Up to date, about 4250 of macromycetes have been found in Poland. The present work summarizes published data and authors studies focused on diversity of macrofungi, which was carried out in the Bieszczady National Park during the years The Polish part Prace niepublikowane Summary Macromycetes of Bieszczady National Park Parku Narodowego. Operat ochrony grzybów wielkoowocnikowych. KRAMEKO sp. z o.o. (maszynopis). of the Bieszczady Mts. is the region of the highest diversity of macrofungi in Poland, with over 1300 taxa recorded. Among them, we noted about 100 species that have only known Polish localities in the BNP and adjacent areas. As many as 320 species observed in the Park are red-listed rare and threatened in Poland. Macrofungi protected by law are represented by 18 species. Local diversity of the studied group of fungi is described with regard to the trophic groups, their phenology and associations of macrofungi with other organisms and plant communities.