ZMIANY LICZEBNOŚCI I POLIMORFIZM UPIERZENIA U GOŁĘBIA MIEJSKIEGO COLUMBA LIVIA W SŁUPSKU I LĘBORKU

S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e 5 2008 ZMIANY LICZEBNOŚCI I POLIMORFIZM UPIERZENIA U GOŁĘBIA MIEJSKIEGO COLUMBA LIVIA W SŁUPSKU I LĘBORKU POPULATION NUMBER AND PLUMAGE POLYMORPHISM CHANGES OF THE FERAL PIGEON COLUMBA LIVIA IN SŁUPSK AND LĘBORK, N POLAND Tomasz Hetmański Akademia Pomorska Zakład Zoologii Instytut Biologii i Ochrony Środowiska ul. Arciszewskiego 22b, 76-200 Słupsk e-mail: t.hetmansk@onet.eu ABSTRACT The feral pigeon Columba livia population in Słupsk is relatively young and still increasing. From 1998 to 2008, the numbers have increased by 66%, but the population s distribution remained unchanged. In 2008, almost the entire population continued to be concentrated in the old city centre of Słupsk, while only 5% were found in new housing estates (3% in 1998). Density increased from 22.4 to 35.2 ind./10 ha in the centre. Fifty birds from the largest flock of central Słupsk were relocated in 2003, what has not reduced source population, but established a new one in Lębork town. In 1998, melanistic birds dominated among the Słupsk pigeons (63%), while birds whose plumage was of the basic wild type represented 33% of the population. Over 10 years, the frequency of plumage types among the birds did not change much. The plumages of birds from the Lębork population significantly differed from those noted in the entire Słupsk population. However, it was very similar to the frequencies of plumage types of the flock that had established the population, proving probably the significant role of the founders effect in forming the polymorphism of feral pigeon populations. Słowa kluczowe: gołąb miejski, Columba livia, polimorfizm Key words: feral pigeon, Columba livia, plumage polymorphism WPROWADZENIE Gołąb miejski jest jednym z najliczniejszych przedstawicieli awifauny większych miast Polski (Luniak i GłaŜewska 1987, Nowakowski i in. 2006, Nowicki 2001). Ptaki te pocho- 45

dzą od zdziczałych gołębi domowych, jednakŝe niektóre osobniki lub populacje mogą wywodzić się bezpośrednio od gołębia skalnego. Został on udomowiony ok. 4500 lat temu (Murton i in. 1972). Pierwotnie gołębie były hodowane jako pokarm dla ludzi, później selekcjonowano je w róŝnych celach, między innymi aby otrzymać niezwykłe upierzenie i behawior (Haag-Wackernagel 1998). Z powodu wysokiej filopatrii tego gatunku człowiek nauczył się wykorzystywać gołębie domowe do celów sportowych i przenoszenia informacji. Gołębie miejskie odziedziczyły polimorfizm po gołębiach domowych, dlatego mają duŝą róŝnorodność fenotypową, niespotykaną wśród innych dziko Ŝyjących gatunków. Polimorfizm upierzenia gołębi miejskich był badany w kilku miastach Europy i Ameryki Płn. (Johnston i Janiga 1995), natomiast w Polsce nie prowadzono dotąd takich obserwacji na większą skalę (Hetmański i Jarosiewicz 2008). Po drugiej wojnie światowej obserwowano dynamiczny rozwój populacji tego gatunku w większych miastach Europy (Haag-Wackernagel 1995). W latach 1984-1994 w niektórych miastach Europy Środkowej liczba gołębi ustabilizowała się (Konstantinov i in. 1996). W Olsztynie w tym czasie obserwowano natomiast wzrost liczebności populacji (Nowakowski 1996). W Polsce szczegółowe badania nad rozmieszczeniem i liczebnością gołębi były prowadzone w większych miastach (Dabert 1987, Dulisz i Nowakowski 1996, Luniak i GłaŜewska 1987, Luniak 1996, Nowakowski i in. 2006, Nowicki 2001). Niewiele jednak wiadomo o historii występowania gatunku w mniejszych miastach. W naszym kraju nie prowadzono jeszcze akcji redukowania liczebności tego gatunku. Władze wielu miast szukają sposobów uporania się z problemem rosnącego zagęszczenia populacji gołębia miejskiego. Wiedza na temat liczebności i rozmieszczenia gołębi w mieście jest podstawą do skutecznego przeprowadzenia programu ustabilizowania populacji. Praca ta przedstawia zmiany liczebności i rozmieszczenia populacji gołębia miejskiego w Słupsku na przestrzeni 10 lat. Opisuje równieŝ powstanie nowej populacji w Lęborku na skutek przeprowadzonej akcji przesiedlenia ptaków ze Słupska. Celem pracy jest takŝe zbadanie polimorfizmu upierzenia gołębia w obu tych miastach. 46 MATERIAŁ I METODY BADAŃ Badania nad liczebnością i frekwencją typów upierzenia gołębi miejskich prowadzono w 1998 i 2008 roku w Słupsku i Lęborku. Słupsk (54 28 N, 17 10 E) to miasto o powierzchni 4315 ha, w tym 1509 ha zajmują grunty zabudowane i zurbanizowane, z czego 379 ha to powierzchnia śródmieścia. Liczba mieszkańców Słupska wynosi obecnie 98 000 osób. Lębork (54 33 N, 17 45 E) ma powierzchnię tylko 1796 ha, z czego grunty zabudowane i zurbanizowane stanowią 706 ha. W Lęborku mieszka obecnie prawie 35 000 mieszkańców. Prawa miejskie uzyskały odpowiednio w 1265 (Słupsk) i 1341 roku (Lębork). Liczenie gołębi odbywało się wczesną zimą (styczeń) na Ŝerowiskach znajdujących się na terenie obu miast. Wcześniejsze obserwacje nie dostarczyły dowodów na Ŝerowanie ptaków poza granicami miasta. Głównym poŝywieniem obu populacji był pokarm dostarczany przez ludzi. Późna jesień i wczesna zima to najlepszy okres do prowadzenia badań nad rozmieszczeniem i liczebnością gołębi w miastach, poniewaŝ ptaki w tym czasie rozmnaŝają się nielicznie albo całkowicie zaprzestają rozrodu (Hetmański 2004b). Większość ptaków przebywa wtedy poza budynkami, na Ŝerowiskach (Rose i in. 2006). W okresie późnej zimy, wiosny i lata badania polimorfizmu gołębia miejskiego mogą natomiast być obarczone duŝym błędem, poniewaŝ w tym czasie gołębie rozmnaŝają się. Ze strategii rozrodczej tego gatunku wynika, Ŝe w gnieździe prawie stale przebywa jeden z dorosłych

ptaków (Burley 1980, Hetmański i Wołk 2005), dlatego nie wszystkie ptaki spotyka się na Ŝerowiskach jednocześnie. W związku z tym ocena częstości występowania poszczególnych typów upierzenia w populacji moŝe być błędna. Co więcej, w okresie rozrodczym następuje wysoka produkcja młodych, których przeŝywalność jest niewielka w pierwszym miesiącu Ŝycia po wylocie (Hetmański 2007). W okresie rozrodczym występuje więc duŝa dobowa oraz sezonowa dynamika ptaków w stadach, dająca niepełny obraz populacji. Liczenie gołębi w Słupsku i Lęborku odbywało się zawsze w godzinach rannych do południa, poniewaŝ w tym czasie głodne ptaki gromadziły się w stadach, przy Ŝerowiskach. Do zwabiania gołębi na Ŝerowisko wykorzystywano drobnoziarnistą kaszę lub ryŝ. Rozsypywanie takiego pokarmu znacznie ułatwiało liczenie poszczególnych typów upierzenia, poniewaŝ ptaki nie przemieszczały się podczas Ŝerowania. Odnalezione stada lokalizowano następnie na szczegółowej mapie miasta. Podczas liczenia notowano wzorzec i kolor upierzenia ptaków. Wzorce upierzenia wyznaczono, opierając się na danych literaturowych (Johnston i Janiga 1995, Murton i in. 1973, 1974). Były to 4 podstawowe morfy: typ dziki (z ang. blue bars, wild), kratkowany jasny (checker), kratkowany ciemny (dark checker, T-pattern) i czarny (spread). Ptaki dzikie mają typ upierzenia gołębia skalnego, charakteryzujący się występowaniem dwóch czarnych pasków na obu skrzydłach. Ptaki kratkowane jasne charakteryzują się ciemnymi piórami na tle niebieskich skrzydeł, zajmującymi do 50% ich powierzchni. Ptaki kratkowane ciemne (T-pattern) mają liczniejsze czarne piórka, obejmujące więcej niŝ 50% powierzchni skrzydła. Ptaki kratkowane jasne, kratkowane ciemne oraz czarne zaliczane są do ptaków melanistycznych (Murton i in. 1973, Johnston i Janiga 1995). Pod względem koloru upierzenia gołębie dzieli się na niebieskie, czerwone, czarne i częściowo lub całkowicie albinotyczne (białe) (Johnston i Janiga 1995). Szczegółowy opis występowania typów upierzenia gołębi jest opisany w pracach Johnstona i Janigi (1995), Leissa i Haag-Wackernagela (1999). Liczenie ptaków w duŝym stadzie (ok. 500 osobników w centrum Słupska) było trudne nawet po rozsypaniu karmy. Największe problemy stwarzało odróŝnianie ptaków kratkowanych jasnych i ciemnych. W związku z powyŝszym w obliczeniach z 1998 roku połączono obie te morfy w jedną grupę kratkowane. W 2008 roku do ustalenia typów upierzenia gołębi w du- Ŝym stadzie wykorzystano kamerę cyfrową oraz aparat fotograficzny. Zarejestrowany obraz Ŝerujących ptaków pozwolił na dokładne rozróŝnienie obu tych typów upierzenia. Frekwencje typów upierzenia gołębi porównywano testem χ 2. WYNIKI W 1998 roku liczebność populacji gołębia miejskiego w Słupsku wynosiła ok. 850 osobników. Na powierzchni administracyjnej miasta zagęszczenie wynosiło 2, a na terenie zabudowanym 5,6 os./10 ha. Ponad 96% populacji występowało w starej zabudowie śródmieścia, gdzie zagęszczenie osiągnęło 24,3 os./10 ha. Ptaki Ŝerowały w duŝych stadach liczących od kilku do kilkudziesięciu osobników. Gromadziły się głównie na podwórzach pomiędzy blokami, pod oknami, na balkonach, przy śmietnikach i na chodnikach ulic, gdzie otrzymywały regularnie pokarm rozsypywany przez ludzi. Największe stado gołębi zaobserwowano na placu Starego Rynku, liczyło ono 415 osobników. Poza śródmieściem istniało tylko jedno stado składające się z 32 osobników na terenie dzielnicy bloków Zatorze. Gołębie miejskie nie występowały w innych dzielnicach bloków ani w dzielnicach willowych, ani na terenie zabudowy przemysłowej. W roku 2008 liczebność gołębia miejskiego w Słupsku wynosiła 1412 osobników, zatem w ciągu 10 lat nastąpił wzrost o 66%. 47

W granicach administracyjnych Słupska zagęszczenie w 2008 roku wynosiło 3,3 os./10 ha, na terenie zabudowanym i zurbanizowanym 9,4 os./10 ha, a w śródmieściu 35,2 os./10 ha. Wzrost liczebności populacji stwierdzono głównie w śródmieściu. Największe stado na placu Starego Rynku zwiększyło liczebność w niewielkim stopniu, natomiast wzrosła liczebność stad w innych częściach śródmieścia. Jedyna kolonia na osiedlu bloków Zatorze, licząca w 1998 roku 32 osobniki rozrosła się do 3 kolonii składających się łącznie z 77 ptaków. Inne osiedla willowe i dzielnice bloków oraz tereny uprzemysłowione pozostawały nadal niezasiedlone. W 1998 i 2008 roku w populacji gołębia miejskiego w Słupsku dominowały formy niebieskie gołębi. Stanowiły one odpowiednio 91,8% oraz 92,4% ptaków. Pozostały odsetek stanowiły ptaki czerwone, częściowo lub całkowicie albinotyczne. Pod względem wzorca upierzenia w 1998 roku dominowały ptaki kratkowane jasne i ciemne, następnie dzikie i czarne. W ciągu 10 lat nastąpiły niewielkie zmiany, które jednak okazały się statystycznie istotne (χ 2 = 5,928; df = 3; p < 0,05). Wzrosła liczba ptaków kratkowanych i o innym typie upierzenia, w niewielkim stopniu spadła liczba ptaków dzikich i czarnych (ryc. 1). W obu okresach dominowały ptaki melanistyczne. Frekwencja ptaków kratkowanych i czarnych wynosiła w 1998 roku 63,2%, a w 2008 roku 62,6% populacji. 50 45 40 1998 2008 35 N ptaków (%) 30 25 20 15 10 5 0 Dziki dziki (wild) (wild) Kratkowany kratkowany Czarny czarny (spread) Inne inne (others) (checker) typy Typy upierzenia types of plumage Ryc. 1. Proporcje typów upierzenia w populacji gołębia miejskiego w Słupsku w roku 1998 (n = 850) i 2008 (n = 1412) Fig. 1. Plumage morphs in the feral pigeon population in Słupsk in 1998 (n = 850) and 2008 (n = 1412) Stwierdzono znaczne zróŝnicowanie upierzenia pomiędzy stadami wewnątrz populacji. Maksymalny udział ptaków dzikich w stadzie wynosił 72,5%, ale było teŝ jedno stado, w którym nie znaleziono ani jednego takiego ptaka. Z kolei maksymalna liczba ptaków melanistycznych w stadzie wynosiła 74%, a minimalna 22,5% osobnika. Analizując poszczególne typy ptaków naleŝących do melanistycznych, stwierdzono, Ŝe najwyŝszy udział 48

kratkowanych jasnych w stadzie wynosił 37%, kratkowanych ciemnych 44,9%, a czarnych 48,2%. Ptaki o innym upierzeniu stanowiły maksymalnie 60% osobników stada. W 1998 roku nie istniała populacja gołębia miejskiego w Lęborku. W 2003 roku przeprowadzono akcję redukowania przegęszczonej populacji gołębi w Słupsku. Władze Słupska w porozumieniu z hodowcami gołębi domowych z Lęborka rozpoczęły przesiedlanie ptaków chwytanych na placu Starego Rynku. Z powodu trudności w chwytaniu ptaków akcja została szybko zakończona i ostatecznie przewieziono 50 gołębi, które zostały wypuszczone w centrum śródmieścia Lęborka. Ptaki chwytano losowo, a ich typy upierzenia nie zostały zanotowane. Spośród nich tylko 28 pozostało w miejscu ich wypuszczenia, a pozostałe rozproszyły się. W ciągu kilku lat nowa kolonia znacznie się rozrosła i w 2008 roku populacja w Lęborku wynosiła juŝ 111 osobników. Szybki rozwój populacji był prawdopodobnie moŝliwy dzięki regularnemu dokarmianiu ptaków przez hodowców gołębi domowych. Zagęszczenie populacji na terenie administracyjnym Lęborka w 2008 roku wynosiło 0,6 os./10 ha, zaś na terenie zabudowanym i zurbanizowanym 1,6 os./10 ha. śadnych gołębi miejskich nie stwierdzono ani na osiedlu bloków, ani na osiedlu willowym, ani na terenach przemysłowych. Pod względem barwy upierzenia populacja w Lęborku w 2008 roku nie róŝniła się od populacji w Słupsku (χ 2 = 0,411; df = 1; p > 0,05). W obu populacjach dominowały ptaki niebieskie: w Słupsku 92,4% (n = 1412), a w Lęborku 90,1% (n = 111). Obie populacje róŝniły się natomiast istotnie pod względem wzorca upierzenia gołębi (χ 2 = 44,146; df = 4; p < 0,05; ryc. 2). W Lęborku stwierdzono o 10% większy udział ptaków melanistycznych i o 5% większy udział ptaków o innym upierzeniu. Jednocześnie o 14% mniejszy był tam udział ptaków dzikich (ryc. 2). Spośród ptaków melanistycznych największe róŝnice dotyczyły występowania ptaków kratkowanych ciemnych i czarnych. W Lęborku było znacznie więcej gołębi kratkowanych ciemnych, natomiast nie stwierdzono ani jednego ptaka czarnego. 60 50 Słupsk Lębork 40 N ptaków (%) 30 20 10 0 dziki Dziki (wild) kratkowany Kratkowany Kratkowany kratkowany Czarny czarny (spread) inne Inne (others) jasny (blue ciemny (dark checker) checker) Ryc. 2. Porównanie frekwencji typów upierzenia gołębi miejskich pomiędzy populacją w Słupsku a populacją w Lęborku w 2008 roku Fig. 2. Comparison of the feral pigeon s plumage morphs between Słupsk and Lębork populations in 2008 49

Kiedy porównano populację w Lęborku ze stadem ze Starego Rynku w Słupsku, z którego ptaki w Lęborku się wywodzą, okazało się, Ŝe róŝnice we frekwencji poszczególnych typów wzorca upierzenia gołębi były mniejsze i statystycznie nieistotne (χ 2 = 3,337; df = 3; p > 0,05; ryc. 3). Zarówno w Lęborku, jak i w stadzie z centrum śródmieścia Słupska dominowały ptaki kratkowane ciemne, a udział ptaków dzikich, kratkowanych jasnych i innych róŝnił się zaledwie o kilka procent. 60 50 Stary Rynek w Słupsku Lębork N ptaków (%) 40 30 20 10 0 Dziki dziki (wild) Kratkowany kratkowany Kratkowany kratkowany Czarny czarny (spread) Inne inne (others) jasny (blue ciemny (dark checker) checker) Ryc. 3. Frekwencja typów upierzenia gołębi miejskich z populacji w Lęborku i ze stada znajdującego się na Starym Rynku w Słupsku w 2008 roku Fig. 3. Plumage patterns of the feral pigeon morphs in Lębork and Słupsk city center in 2008 DYSKUSJA Historia populacji gołębia miejskiego w Słupsku jest dość dobrze poznana. Pierwsze wzmianki o tym gatunku pochodzą z roku 1977. Zagęszczenie ptaków wynosiło wtedy 3,4 os./10 ha powierzchni śródmieścia (Górski 1982). Podobne zagęszczenie (2,8 os./10 ha) stwierdzono w śródmieściu Koszalina w 1972 roku (Górski i Górska 1979). Z kolei w Olsztynie do roku 1968 gołębie nie występowały (Okulewicz 1971), a w 1993 roku liczebność gołębia w tym mieście wynosiła juŝ 730-780 par lęgowych (Nowakowski 1996). W tych średniej wielkości miastach gołąb miejski pojawił się zatem dość późno po drugiej wojnie światowej. W Słupsku w ciągu ostatnich 10 lat populacja tych ptaków nadal się zwiększała, ich liczba wzrosła o 66% i moŝliwe, Ŝe ten proces wzrostu jeszcze się nie zakończył. RównieŜ w Olsztynie populacja rozrasta się, osiągając obecnie stan 4000-4400 osobników (Nowakowski i in. 2006). W znacznie mniejszym mieście, jakim jest Lębork pierwsze gołębie miejskie pojawiły się dopiero w 2003 roku dzięki wprowadzeniu ich przez człowieka. Specjalna opieka ze strony hodowców doprowadziła do szybkiego rozwoju stada ptaków. Zaskakujące jest, Ŝe w Lęborku istnieją kolonie gołębi domowych, które jednak nie dały początku populacji gołębi miejskich. UwaŜa się (Johnston i Janiga 1995), 50

Ŝe populacje miejskie powstają z uciekinierów z hodowli lub/i synantropijnych gołębi skalnych, jednak w tym mieście nie doszło do samoistnego powstania populacji gołębia miejskiego. W miastach większych od Słupska zagęszczenie gołębi w latach 70. było znacznie wyŝsze, np. w Poznaniu wynosiło juŝ 114 os./10 ha (Górski i Górska 1979). UwaŜa się, Ŝe w latach 1984-1994 nastąpiła stabilizacja liczebności populacji gołębi w większości du- Ŝych miast europejskiej części Rosji oraz wschodniej części Polski. Spośród 22 badanych miast w 14 nie obserwowano dalszego rozwoju liczebnego tego gatunku (Konstantinov i in. 1996). Populacja w Słupsku rozwijała się jednak dalej, poniewaŝ w roku 1998 zagęszczenie gołębi w śródmieściu wynosiło juŝ 24,3 os./10 ha, a 10 lat później 35,2 os./10 ha. Jest to wartość podobna do uzyskanej w śródmieściu Olsztyna 30,2 os./10 ha (Nowakowski i in. 2006). Takie zagęszczenie jest jednak znacznie niŝsze niŝ w większych miastach. W centrum Mediolanu (Włochy) ustalono je na poziomie 208 gołębi/10 ha (Sacchi i in. 2002), a w śródmieściu Warszawy na 220-400 ptaków/10 ha (Nowicki 2001). W badanych populacjach w Słupsku i Lęborku dominowały ptaki melanistyczne stanowiące ponad 60% populacji, podczas gdy ptaków dzikich było około 33%. Bardzo podobne wyniki uzyskano w innych miastach Europy, jak np. w Manchesterze, gdzie ptaki melanistyczne stanowiły 68% populacji, a ptaki dzikie 21%. UwaŜa się, Ŝe dominacja ptaków melanistycznych w większości miast europejskich wynika z ich lepszego od ptaków dzikich przystosowania do Ŝycia w warunkach środowiska zurbanizowanego (Johnston i Janiga 1995). Według niektórych badań gonady samców czarnych i kratkowanych ciemnych są aktywne takŝe zimą, dzięki czemu ich sezon rozrodczy jest dłuŝszy niŝ samców dzikich i kratkowanych jasnych (Murton i in. 1973, 1974). Na inne rozbieŝności pomiędzy poszczególnymi typami upierzenia gołębi wskazuje Janiga (1991a). Nie znalazł on istotnych róŝnic w masie ciała i długości skoku między morfami, ale znalazł je, badając długość skrzydeł ptaki dzikie miały dłuŝsze skrzydła od melanistycznych. Stwierdził teŝ, Ŝe ptaki częściowo albinotyczne i albinotyczne występują rzadko w populacji, poniewaŝ są one eliminowane juŝ na etapie rozwoju piskląt. Jednocześnie pisklęta melanistyczne rozwijają się szybciej od piskląt typu dzikiego (Janiga 1991b). Wcześniejsze badania w Słupsku potwierdziły, Ŝe ptaki mogą róŝnić się wskaźnikami reprodukcji. Samce melanistyczne kratkowane ciemne miały więcej lęgów w roku od samców dzikich, ale nie róŝniły się w długości sezonu lęgowego (Hetmański 2004a). Okazało się teŝ, Ŝe pisklęta w gniazdach oraz młode, które przeŝyły i włączyły się do populacji lęgowej występowały w takich samych proporcjach fenotypowych, jak ich rodzice (Hetmański 2004a). Prawdopodobnie występują niewielkie róŝnice przystosowawcze pomiędzy poszczególnymi typami upierzenia, które w pewnych warunkach mogą być mniej lub bardziej zauwaŝalne. Bardzo duŝe znaczenie dla zróŝnicowania polimorfizmu wśród gołębi miejskich moŝe mieć efekt załoŝyciela. W tych badaniach wyraźnie widać, Ŝe frekwencja typów upierzenia w populacji w Lęborku odbiegała istotnie od zanotowanej w całej populacji w Słupsku (ryc. 2), ale była bardzo podobna do stada ze Starego Rynku, skąd ptaki zostały przewiezione (ryc. 3). Taka sytuacja moŝe wskazywać na istotną rolę efektu załoŝyciela na proporcje typów upierzenia gołębi w populacji. WaŜnym czynnikiem wpływającym na polimorfizm w populacji gołębia miejskiego jest równieŝ skład fenotypów upierzenia gołębi domowych hodowanych w okolicach miasta (Leiss i Haag-Wackernagel 1999). LITERATURA Burley N. 1980. Clutch overlap and clutch size: alternative and complementary tactics. Amer. Natur., 115: 223-246. Dabert J. 1987. Breeding ecology of the feral pigeon Columba livia f. domestica in Poznań, Poland. Acta Ornithol., 23: 177-195. 51

Dulisz B., Nowakowski J.J. 1996. The species diversity of the avifauna in built-up areas in the city of Olsztyn (NE Poland). Acta Ornithol., 31: 33-38. Górski W., Górska E. 1979. Ilościowe badania lęgowej awifauny Poznania i Koszalina w roku 1972. Acta Ornithol., 16: 513-533. Górski W. 1982. Ptaki lęgowe Słupska i obszarów podmiejskich. Acta Zool. Cracov., 26: 31-93. Haag-Wackernagel D. 1995. Regulation of the street pigeon in Basel. Wildlife Society Bull., 23: 256- -260. Haag-Wackernagel D. 1998. Die Taube. Schwabe & Co. AG, Verlag, Basel, Switzerland. Hetmański T. 2004a. Polimorfizm gołębia miejskiego Columba livia f. domestica w Słupsku. W: Fauna miast Europy Środkowej. P. Indykiewicz, T. Barczak (red.). Wyd. LOGO, Bydgoszcz. Hetmański T. 2004b. Timing of breeding in the feral pigeon Columba livia f. domestica in Słupsk (NW Poland). Acta Ornithol., 39: 105-110. Hetmański T. 2007. The timing of fledging and annual post-fledging survival of juvenile Feral Pigeons (Columba livia) in a city area (NW Poland). Pol. J. Ecol., 55: 367-375. Hetmański T., Wołk E. 2005. The effect of environmental factors and nesting conditions on clutch overlap in the Feral Pigeon Columba livia f. urbana (Gm.). Pol. J. Ecol., 53: 105-111. Hetmański T., Jarosiewicz A. 2008. Plumage polymorphism and breeding parameters of various feral pigeon morphs in Gdańsk. Pol. J. Ecol., 56 (4): (w druku) Janiga M. 1991a. Colour polymorphism in feral pigeons (Columba livia Gm. 1789). Acta F. R. N. Univ. Comen. Zoologia, 34: 31-36. Janiga M. 1991b. The study of plumage polymorphism and ornithosis in feral pigeons (Columba livia). W: Nestling mortality of granivorous birds due to microorganisms and toxic substances. J. Pinowski, B.P. Kavanagh, W. Górski (red.). PWN, Warszawa. Johnston R., Janiga M. 1995. Feral pigeon. Oxford Univ. Press US, New York. Konstantinov V.M., Nowicki W., Pichurin A.G. 1996. Recent changes in the avifauna of cities in European Russia and Eastern Poland results of a questionnaire. Acta Ornithol., 31: 59-66. Leiss A., Haag-Wackernagel D. 1999. Gefiederfärbungen bei der Straβentaube (Columba livia). J. Ornithol., 140: 341-353. Luniak M. 1996. Inventory of the avifauna of Warsaw species composition, abundance, and habitat distribution. Acta Ornithol., 31: 67-80. Luniak M., GłaŜewska E. 1987. Ptaki terenów zabudowy miejskiej w Polsce przegląd badań. Not. Ornit., 28: 1-4. Murton R.K., Thearle R.J.P., Thompson J. 1972. Ecological studies of the feral pigeon Columba livia var. I. Population, breeding biology and methods of control. J. Appl. Ecol., 9: 835-874. Murton R.K., Westwood N.J., Thearle R.J.P. 1973. Polymorphism and the evolution of a continuous breeding season in the pigeon, Columba livia. J. Reprod. Fert., Suppl., 19: 563-577. Murton R.K., Thearle R.J.P., Coombs C.F.B. 1974. Ecological studies of the feral pigeon Columba livia var. III. Reproduction and plumage polymorphism. J. Appl. Ecol., 11: 841-854. Nowakowski J.J. 1996. Changes in the breeding avifauna of Olsztyn (NE Poland) in the years 1968- -1993. Acta Ornithol., 31: 39-44. Nowakowski J.J., Dulisz B., Lewandowski K. 2006. Ptaki Olsztyna. Wyd. ElSet, Olsztyn. Nowicki W. 2001. Ptaki śródmieścia Warszawy. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa. Okulewicz J. 1971. Ptaki miasta Olsztyna i okolic. Acta Ornithol., 13: 127-171. Rose E., Nagel P., Haag-Wackernagel D. 2006. Spatio-temporal use of the urban habitat by feral pigeons (Columba livia). Behav. Ecol. Sociobiol., 60: 242-254. Sacchi R., Gentilli A., Razzetti E., Barbieri F. 2002. Effects of building features on density and flock distribution of feral pigeons Columba livia var. domestica in an urban environment. Can. J. Zool., 80: 48-54. 52