POZNANSKIE TOWARZYSTWO PRZYJACIÓL NAUK WYDZIAL MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZY PRACE KOMISn BIOLOGICZNEJ TOM XXXV ZESZYT 3 WOJCIECH NIEDBALA SUKCESJA EKOLOGICZNA ZGRUPOWAN MECHOWCÓW (A CARl, ORIBATEI) ZADRZEWIEN UROCZYSKA MARCELIN W POZNANIU WARSZAWA - POZNAN 1972 PRACA WYDANA Z ZASILKU POLSKIEJ AKAPEMII NAUK
KOMITET REDAKCYJNY Izabela Dambska, Marian Nowinski, Jan RafaIski (redaktor prac zoologicznych), Waclaw Skuratowicz, Teofil Wojterski (redaktor prac botanicznych), Aleksander Wróblewski, Maciej Zenkteler REDAKTOR KSIAZKI Jan RafaIski Printed in Poland PANSTWOWE WYDAWNICTWO NAUKOWE - ODDZIAL W PÓZWiA'NIU...;.,: ~.:',.,':.'".' Wydanie I. Naklad 450+80 egz. Ark. wyd. 8,5. Ark. druk. 5,875. papierd~:;~;,~. V. 62 g, 70 x 100. Oddano do skladania 10 I 1972 r. Podpisano do dni.ku. 9.al'~/1972 r. Druk ukonczono w sierpniu 1972 r. K-l/642. Zam. 18/75 Cona.:4,.~~';': DRUKARNIA UNIWERSYTETU IM. A.
I. WSTEP Mimo zrozumialej koniecznosci badan biocenoz naturalnych, zagrozonych w swym istnieniu poprzez coraz bardziej intensywna dzialalnosc czlowieka, istnieje równiez potrzeba badan biocenoz sztucznyc4, stwarzanych przez czlowieka, z tego chocby wzgledu, ze stanowia one zasadnicza czesc naszego obecnego krajobrazu. Takimi sztucznymi biocenozami sa wprowadzane przez czlowieka od szeregu pokolen sztuczne zadrzewienia. Olbrzymia wiekszosc lasów w Polsce ma mniej lub bardziej sztuczny charakter. Jednym z kierunków badan biocenozy sa badania stosunków ilosciowych okreslonej grupy zwierzecej, czesto wskaznikowej dla jednego synuzjum (w rozumieniu Petrusewicza 1938) bi<ilcenozy. Taka grupa systematyczna zwierzat mogaca byc indykatorem stanu i zmian srodowisk lesnych sa mechowce (Oribatei). Ta licznie wystepujaca w glebie i sciólce grupa roztoczy (Acari) moze byc na przyklad jednym z waznych wskazników mozliwosci produkcyjnych calej zoocenozy. Pewne uogólnienia wyplywajace z analizy tej grupy zwierzat moga miec znaczenie w charakterystyce calej biocenozy. Z drugiej jednak strony nalezy pamietac, iz ograniczenie badan do jednego synuzjum, przy pominieciu innych utrudnia wysnucie ogólniejszych wniosków. Badania nad mechowcami pozwola w przyszlosci przesledzic ich udzial w rozkladzie resztek roslinnych, a byc moze w ulepszaniu struktury gleby, zwiekszaniu jej porowatosci itp. Badania te majace. duza przyszlosc, wymagaja pracochlonnych metod ilosciowych. Znajduja one zastosowanie w biocenologii, szczególnie synekologii, pozwalajac poznac strukture zgrupowan (w rozumieniu Petrusewicza 1936) róznych zwierzat, a w tym i mechowców. W literaturze swiatowej zaczynaja sie coraz czesciej pojawiac opracowania synekologiczne mechowców. Juz Forsslund (1943) wyróznia zgrupowania mechowców, które zdaniem Strenzkego (1952) mieszcza sie w jednym z wyróznionych przez niego synuzjum (w rozumieniu Strenzkego 1.c.). Obok klasycznej juz pracy Strenzkego (1.c.) pojawilo sie wiele innych opracowan, których autorzy w najrozmaitszy sposób interpretuja zwiazki gatunków w danej jednostce synekologicznej. Wymienic tu nalezy prace: Kniillego (1957), Klimy (1959), Haarlova (1960), Poppa (1962), Moritza (1963), Tarmana (1967). W Polsce pierwszym i jedynym dotad opracowaniem synekologicznym mechowców jest praca Raj skiego (1961), w której zgrupowanie mechowców odpowiada synuzjum Strenzkego (1.c.).
'ru." pr,wot Ur~ko MARCELIM O,rGdr d,iollto",. 6ru"'r 6ru.ly prrwo/ Mapa 1 - Map 1
[107] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 5 Sukcesja mechowców jest zagadnieniem, które pierwszy poruszyl Strenzke (1. c.), a pierwsza praca, w której zostala ona dokladniej omówiona jest praca Rajskiego (1.c.). Przedstawiona tam sukcesja mechowców opisana zostala na tle rozwoju sukcesyjnego zespolów roslinnych. Rozwazania tego autora, dotyczace niektórych etapów sukcesji mechowców mialy jednak charakter hipotetyczny. Glównym celem mojej pracy bylo przesledzenie sukcesji zgrupowan mechowców. Posluzylem sie metoda posrednia (Raj ski 1965) porównujaca rózne stadia tego samego szeregu sukcesyjnego. Szeregiem sukcesyjnym byly zgrupowania mechowców (w rozumieniu Petrusewicza 1936) w zadrzewieniach sosnowych, w róznych stadiach wieku. Zgrupowania te poddalem analizie ilosciowej. Scisle zwiazane z powyzszym zagadnieniem bylo poznanie ekologii poszczególnych gatunków mechowców. Obszerniejsze dotad opracowania autekologiczne, na podstawie ujednoliconej metodyki przedstawili w swych pracach Strenzke (1952), Moritz (1963) i Rajski (1967, 1968). Dane tych autorów, dotyczace autekologii mechowców sa jednak czesto sprzeczne. Opracowanie metodyczne, dotyczace wplywu niektórych czynników abiotycznych na okreslone gatunki mechowców, w mojej pracy jest nieco odmienne, niz u innych autorów. Porównanie jednak moich danych z danymi autekologicznymi innych autorów pozwoli na scislejsze sprecyzowanie wymagan ekologicznych tej wciaz malo poznanej grupy roztoczy. Panu Prof. Dr J. RafaIskiemu serdecznie dziekuje za stala opieke, cenna pomoc i zawsze zyczliwe rady. Panu Doc. Dr A. Rajskiemu wdzieczny jestem za zyczliwe uwagi i rady oraz udostepnienie fachowej literatury. Kol. Mgr S. Balcerkiewiczowi dziekuje za wykonanie zdjec fitosocjologicznych. II. METODYKA POBIERANIA MATERIALU, OCENA JEGO REPREZEN TATYWNOSCI ORAZ SPOSÓB INTERPRETACJI WYNIKÓW Zadrzewienia marcelinskie polozone na zachód od Poznania, sadzone 'w róznych latach, maja urozmaicony charakter. Wybrano z nich 7 róznych srodowisk (patrz mapka): u - ugór zlozony z trzech oddalonych od siebie platów oznaczonych I, II, III oraz zadrzewienia, które w 1966 roku byly nastepujacego wieku; P14-14-letni mlodnik sosnowy; P26bp - 26-letI].ibór sosnowy bez podszytu, skladajacy sie z dwóch platów D i E; P26zp - 26-letni bór sosnowy z podszytem, zlozony z platów A i B: P40 - okolo 40-letni bór sosnowy; B17-17-1etni drzewostan brzozowy; Pop18-18-letni drzewostan topolowy. Roztocze zbierane byly wiosna 1966 roku od 4 V do 19 V, jesienia 1966 roku od 30 IX do 14X, wiosna 1967 roku od 8 V do 23 V, jesienia 1967 roku od 4 X do 19 X.
6 Wojciech Niedbala [l08] Powyzsze pory roku zostaly wybrane nie w celu uchwycenia zaleznosci fenologicznych w wystepowaniu mechowców, lecz z tego wzgledu, ze w tych okresach wiekszosc grup zwierzat nalezacych do fauny glebowej wystepuje najliczniej (Dun-. ger 1964). W kazdym z wybranych srodowisk pobralem czterokrotnie po 15 próbek gleby, po 125 cm3 kazda. W sumie wiec podczas dwuletnich badan w kazdym srodowisku zebralem 60 próbek, a na calym obszarze marcelinskim zebralem 420 próbek glebowych. Znalazlem w nich w sumie 29240 mechowców nalezacych do 58 gatunków. Przy pobieraniu próbek poslugiwalem sie metoda kwadratów (Moszynski 1933), przy czym jednostka pomiarowa byla ramka o powierzchni 25 cm2 W kazdym srodowisku wybieralem 3 kwadraty o boku 2 m i na kazdym wierzcholku oraz w srodku tego kwadratu zanurzalem ramke na glebokosc 5 cm. Ograniczalo to w pewnym stopniu podswiadomy subiektywizm lokalizacji miejsca pobierania próbki w terenie. Pobrana w ten sposób próbka gleby o pojemnosci 125 cm3 obejmowala cala czesc organiczna gleby oraz l - 3 cm gruba (w zaleznosci od srodowiska) warstwe mineralna (tabela l). Tabela l - Table l Glebokosc poszczególnych poziomów profilu glebowego w badanych srodowiskach Depth of particular soil profile levels in investigated habitats o+h Fo+H S Gleb wfo+h cm Dept in cm U Al I f I P26bp P40 P14 Pop18 Bl7 IAl P26zp Fo+H S Al S I Al Fo+HS 2 3 4 5 6 97 A'A' l ( Pobrana próbke gleby dzielilem w terenie na nastepujace poziomy genetyczne (Forsslund 1943): S - poziom swiezej sciólki; Fo+H - poziom fermentacyjny, humusowy - czesciowo rozlozona i spilsniona sciólka+ +warstwa próchnicy w dolnej partii czesciowo zmieszana z czescia mineralna gleby;
[109] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 7 Al - poziom mineralny gleby, jako reszta próbki 5 centymetrowej po oddzieleniu warstwy organicznej (S i Fo+H); A~ - warstwa mineralna pobierana w roku 1967 na glebokosci 5-10 cm, jako próba kontrolna, w celu sprawdzenia mozliwosci wystepowania mechowców w glebszych warstwach mineralnych gleby w róznych srodowiskach. Próbki rozdzielone wedlug powyzszego schematu wkladalem do. nylonowych woreczków i po przewiezieniu do pracowni umieszczalem w aparatach TulIgrena w modyfikacji Haarl0va (1947). Wyplaszanie mechowców przebiegalo w nastepujacych temperaturach: Wiosna 1966 I doba - srednio 16,5-18 C II doba - srednio 19,0-24 C III - V doby - srednio 25,5-30,5 e Jesien 1966 I doba - srednio 15,0-17,Ooe II doba - srednio 16,0-21,Ooe III - V doby - srednio 23,0-29,Ooe Wiosna 1967 I doba - srednio 17,0-20 C II doba - srednio 21,0-26 C III - V doby - srednio 28,0-34 C Jesien 1967 I doba - srednio 14,0-18 C II doba - srednio 18,0-22 C III - V doby - srednio 24,0-30 C W poszczególnych porach roku nie mozna bylo niestety osiagnac jednakowej temperatury na tych samych etapach wyplaszania, ze wzgledu na zmienna temperature w pomieszczeniu. Dodatkowo pod koniec 5 doby zarówki opuszczane byly do 2,5 cm nad próbke tak, ze temperatura podwyzszona zostala do okolo 38 C. Po dodatkowej szóstej dobie tullgrenowania roztocze z gleby nie wychodzily. Przyjalem wiec 5 dób wyplaszania za okres wystarczajacy. W celu oddzielenia mezofauny od resztek mineralnych gleby poddawalem ja dekantacji nasyconym roztworem NaCI. Nastepnie zgromadzona na powierzchni roztworu mezofaune zlewalem na saczki, z których wybieralem roztocze pod binokularem. Material konserwowalem w 75% roztworze alkoholu. Gatunki pospolite, nie nastreczajace trudnosci oznaczalem wedlug klucza Willmanna (1931). Przy oznaczaniu gatunków rzadszych i trudniejszych do oznaczenia korzystalem z prac specjalnych. Tak, jak to jest przyjete w pracach akarologicznych wymieniam prace, z której korzystalem przy oznaczaniu tych gatunków. Liochthonius globuliferus - Strenzke (1951) Liochthonius horridus - Forsslund (1958) Liochthonius marginatus - Forsslund (1942) Liochthonius perpusillus - Forsslund (1957) Liochthonius scalaris - Forsslund (1942) Liochthonius sellnicki - Strenzke (1951) Liochthonius sp. - Forsslund (1942), Tragardh (1910) Brachychthonius berlesei - Strenzke (1951), Evans (1952) Brachychthonius bimaculatus - WilImann (1936) Brachychthonius hungaricus - Strenzke (1951), Evans (1952)
8 Wojciech Niedbala [110] Brachychthonius suecicus - Forsslund (1942) Brachychthonius zelawaiensis - Strenzke (1951), Evans (1"952) Haplochthonius simplex - Grandjean (1946) Camisia biverrucata - Sellnick-Forsslund (1955) Camisia biurus - Sellnick-Forsslund (1955) Camisia segnis - Sellnick-Forsslund (1955) Porobelba spinosa - Bulanova-Zachwatkina (1967) Tectocepheus cuspidentatus - Kniille (1954) Suctobelba intermedia - Willmann (1939) Suctobelba subcornigera - Forsslund (1941) Suctobelba acutidens - Forsslund (1941) Chamobates borealis - Forsslund (1956) Zygoribatula terricola - Hammen (1952) Dometorina plantivaga - Trave (1963) Peloribates pilosus - Hammer (1952) Charakterystyke stosunków abiotycznych w badanych srodowiskach zawiera tabela 2, w której przedstawiono srednie pomiarów poszczególnych warstw profilu glebowego. Odczyn gleby ph mierzono metoda potencjometryczna, wilgotnosc w % % wagowych oraz zawartosc substancji organicznych przez ubytek zarzenia. Szescdziesiat próbek glebowych w jednym srodowisku nie stanowi zwykle minimalnej powierzchni (Makfedien 1965) calej fauny mechowców, bowiem jeszcze w ostatnich próbkach pojawiaja sie coraz to nowe gatunki. Slowem, pobrana liczba 60 próbek nie wyczerpuje calego bogactwa faunistycznego mechowców jakiegokolwiek z badanych biotopów. Jednakowoz celem tej pracy nie bylo zobrazowanie calego bogactwa gatunkowego mechowców Marcelina, lecz zebranie wszystkich gatunków przydatnych do rozwazan synekologicznych, a wiec gatunków o znacznej roli biocenotycznej w badanych srodowiskach, których wskaznik w jest wiekszy co najmniej od 0,1 (patrz nizej). Totez reprezentatywnosc liczby pobranych próbek i ich wielkosc powinna byc oceniana z tego punktu widzenia. Wiekszosc gatunków aktywnych w srodowisku pomimo niejednakqwego minimalnego arealu stalosci (Balogh 1958) pojawia sie w czterech pierwszych pobranych próbkach. Jedynie w srodowisku Popl8 i P26zp kilka gatunków, ale juz o umiarkowanym znaczeniu ekologicznym, pojawia sie w próbkach dalszych. Analizujac material uzywalem nastepujacych wskazników ekologicznych: analitycznych: abundancji - A, dominacji - D, stalosci wystepowania - C, syntetycznych: wiernosci - F i znaczenia ekologicznego - w. A - jest to bezwzgledna liczba osobników zebranych w okreslonej objetosci warstwy profilu glebowego lub tez zebranych na okreslonej powierzchni w danym srodowisku; C - stalosc wystepowania, wyraza stosunek ilosci próbek w danym srodowisku, w których badany gatunek wystapil, do ogólnej ilosci próbek pobranych w. tym srodowisku x 100; D - wyraza stosunek ilosci osobników danego gatunku do sumy osobników cale) grupy mechowców x 100. Powyzsze wskazniki (Balogh 1958) dzielilem na klasy przyjete przez Rajskiego (1961).
[111] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 9 Ta bela 2 - Table 2 Wilgotnosc, zawartosc substancji organicznych i ph w profilu glebowym badanych srodowisk Moisture, content or organic substances and ph in the soi! profile or investigated habitats I 14,4 17,S 6,0 7,1 9,2 9,3II 3,7 4,1 1,9 4,5 Organie 0,3 3,6 2,7 7,1 1,7 3,S Subst, 10,4 11.3 sredniolevel Moislure 26,S 31,9 14,3 on 2,2 1,2 S+Fó+H S+FÓ+H the organiczna substance A' 5,1 2,6 A, Poziom averagẹ ph Wilgotnosc Pl4 41,2 23,2 41,7 53,1area 2S,2 45,15S,S 23,1 I42,6 7,S 3,3 2,4 4,5 3,9 57,0 21,3 93,2 3,5 59 91,0 2,2 FÓ+H A' A, 4,7 I I I S+FÓ+H A, A'1 1 S 45,S 41,4 11,1 43,6 69,S 33,3 10/1 51,6 4,S S area 92,2 47,3 46,S 46,5 44,9 3S,3 30,6 29,0 34,3 52,7 39,1 26,4 43,4 35,5 16,7 36,049,1 41,S 56,9 63,2 27,6 25,0 27,1 42,1 19,5 12,0 10,0 4,2 9,7 5,3 4,4 4,6 20,9 47,3 56,5 5S,5 37,4 3,2 S9,3FÓ+H 94,1 22,4 4,4 3,1 S6,4 SS,3 15,1 7,0 5,2 3,9 S,9 3,5 A' A, FÓ+H SA, I Stalosc wystepowania: C4 - eukonstanty - w 75,1-100% próbek, C3 - konstanty - w 50,1-75,0% próbek, Cz - gatunki akcesoryczne w 25,1-50,0 % próbek, Ct akcidenty - w 0-25,0% próbek. Dominacja: D. eudominanty - ponad 10% wszystkich osobników, D4 dominanty - 5,1-10,0%, D3 - subdominanty - 2,1-5,0%,
10 Wojciech Niedbala D2 recedenty - 1,1-2,0%, Dl - subrecedenty ponizej 1,f%. [112] ṙ Poniewaz material zbierany byl w srodowiskach dosc jednorodnych i ubogich, poszczególne gatunki nie wykazywaly wyraznych dysproporcji miedzy wartosciami wskazników C i D. Innymi slowy, gdy wzrastala, jak bylo w wiekszosci przypadków dominacja indywidualna gatunku, to wzrastala. takze jego stalosc wystepowania. ~- W celu ulatwienia i uproszczenia interpretacji, jak i jej poglebienia, polaczylem oba wskazniki C i D w jeden wspólny wskaznik w (Dziuba 1968) za pomoca wzoru: C D 100 w=--- 10 000 Wskaznik ten, jako pochodny wskaznika struktury (C) oraz mozliwosci produkcyjnych (D) okreslonego gatunku jeszcze wyrazniej okresla strukture zgrupowania i jednoczesnie oddaje rzeczywiste znaczenie ekologiczne gatunku w biocenozie. Wartosci tego wskaznika podzielilem na klasy: Ws - >10%, W4-5,1-10%, W3-1,1-5,0%, W2-0,1-1,0%, WI - <0,1 %. Piec klas wiernosci Peusa przyjalem za Petrusewiczem (1938) modyfikujac nieco ich definicje. Gatunki charakterystyczne Fs - gatunki wylaczne: wystepuja tylko w danym zgrupowaniu, w innych sa przypadkowe, F4 gatunki wybierajace: w danym zgrupowaniu osiagaja najwyzszy wskaznik w, aczkolwiek moga wystepowac regularnie w innych zgrupowaniach. Gatunki towarzyszace F3 - gatunki obojetne: bez wyraznej predylekcji do jakiegokolwiek zgrupowania, F2 - gatunki bywajace: w danym zgrupowaniu moga wystepowac ze znaczna abundancja, moga byc dominujace, jednak wyzsze znaczenie ekologiczne w osiagaja w innym zgrupowaniu. Gatunki przypadkowe FI - gatunki obce: znajdowane w danym zgrupowaniu jedynie przypadkowo. W celu porównania zgrupowan badanych srodowisk posluiylem sie formula Serensena So (Furman 1968), zmodyfikowana nieco liczba Kulczynskiego Ku' (Balogh 1958) i tzw. wzorems. Formula Serensena jest wskaznikiem o tyle niewygodnym, ze na jej wartosc duzy wplyw wywieraja gatunki przypadkowe wystepujace w obu porównywanych srodowiskach.
[113] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 11 2i So=--' 100, a+b gdzie i = liczbie gatunków wspólnych dla obu porównywanych zgrupowan, a = liczbie gatunków w jednym zgrupowaniu, b = liczbie gatunków w drugim zgrupowaniu. Im wartosc formuly wieksza, tym porównywane zgrupowania bardziej podobne. Uzyta w tym opracowaniu zmodyfikowana liczba Ku' jest wzorem podobnym do tzw. liczby Kulczynskiego (Balogh 1958) i sluzy do porównywania struktury zgrupowan. W liczbie Kulczynskiego uzyty jest wskaznik stalosci C. Wyraza ona podobienstwo stalosci wystepowania gatunków wspólnych dla porównywanych zgrupowan. Poniewaz uwazam, ze wskaznik w okresla rzeczywiste znaczenie ekologiczne gatunku, zastapilem wiec wskaznik C z liczby Kulczynskiego wskaznikiem w. Tak zmodyfikowana liczba Ku' bedzie okreslala podobienstwo znaczenia ekologicznego gatunków wspólnych dla porównywanych zgrupowan. Emin.w Ku"=-~ ~_... m, En(wl-wZ) gdzie E min. w = sumie minimalnych wartosci w poszczególnych gatunków w obu porównywanych zgrupowaniach, En (Wt - W2) = sumie róznic wartosci w dla poszczególnych gatunków w obu porównywanych zgrupowaniach. Im wartosc liczby Ku' wyzsza, tym bardziej podobne sa porównywane zgrupowama. Wzór S wyraza podobnie jak formula S0rensena stopien podobienstwa zgrupowan mechowców. Uzyty zostal jedynie w przypadku porównania dwóch zgrupowan bedacych kolejnymi stadiami sukcesji. a S=-,100 b ' gdzie a - wyraza stosunek gatunków wystepujacych w zgrupowaniu bedacym nastepnym stadium sukcesji do zgrupowania stanowiacego stadium poprzednie, b - okresla liczbe gatunków wspólnych w obu porównywanych zgrupowaniach. Im wartosc wzoru mniejsza, tym bardziej podobne porównywane zgrupowania. III. CZESC SYNEKOLOGICZNA A. CHARAKTERYSTYKA ZGRUPOWAN MECHOWCÓW Uwagi wstepne a. ZGRUPOWANIE MECHOWCÓW UGORU (U) Faune mechowców analizowalem na 3 platach ugoru. Na badanych platach zaniechano uprawy w latach wojennych (1939, 1940) i od tego czasu nieuzytek ten ksztaltowal sie juz bez ingerencji czlowieka. Mimo, iz wiekowo platy te nie
12 Wojciech Niedbala [114] "gatunków % Jpecie.s 63,0 62,0 '" 34." "~,,~ 817 ""I- U -I- pop 18 '(8 '" t P;tJ/1p 1~5 P14 y.. I ",,,," t1cz'bnosc;.fi 81 1(6 15,J fg,f.1'4 Z %num/hir 4.1 I Rys. 1. Wykres gatunkowo-liczebnosciowy badanych zgrupowan mechowców Fig. 1. Qualitative and. quantitative diagram of investigated moss-mite communities róznia sie, nieco inny jest ich sklad florystyczny i gestosc zasiedlenia gatunków roslin, co przedstawiaja zalaczone zdjecia fitosocjologiczne (str. 21). Na platach I i II gleba jest piaszczysta slabo zbielicowana, a na placie I istnieje tendencja do przemieszczania sie piasku. Rozwój roslinnosci na tych platach przebiegal znacznie wolniej niz na placie III i jeszcze w latach 1966/1967 zwarcie roslin, zwlaszcza w placie I bylo mozaikowe. Oba platy I i II sa typowym Spergulo-Corynephoretum R. Tx (1937) 1955, bedacym pionierskim zbiorowiskiem inicjujacym sukcesje roslinnosci na glebach piaszczystych. Najbogatszym florystycznie jest plat III, bedacy zbiorowiskiem z rzedu Festuco Segetalia zblizonym do zespolu Corynephoretum.Gleba w tym placie jest brunatna o znacznej wilgotnosci, teren.obnizajacy sie. Pewien wplyw na charakter tego ugoru mogly miec pobliskie okresowo wysychajace stawki.
[115] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 13 Number in thousands ot spec/mens liczebnosc wtysiijc8ch osobników 10 5 1 /\ / \ / \ / \ / \ I \ / \ / \ I / \ / '\ / / \ / \ \ --- mahowc, mo,ls-mitn ---- AcafN1iae +.lfesostilll1nta + TrombldifDrm,s ',- /,.A. "", ~ ~~ ",'... '..< --- ---;..--...-----........- u p" P26bp P16zp P40 817 Pop 18 s~fjdfjwisko /JlotfJpe Rys. 2. Liczebnosc mechowców i pozostalych roztoczy glebowyph w badanych srodowiskach Fig. 2. Numerical force of moss-mites and of remaining soil mites in investigated habitats Na wszystkich trzech platach poziom organiczny profilu glebowego siega zaledwie do 2 cm (tabela l). Podczas pobierania próbek oddzielalem go w calosci od poziomu mineralnego, bowiem poziom S w czesci organicznej choc zauwazalny, jednak praktycznie byl niemozliwy do oddzielenia od poziomu Fo (próchnicy H - brak). W roku 1967 w celach kontrolnych pobralem jeszcze nizsza warstwe poziomu mineralnego (A~) od 5 do 10 cm. P26zp P40 P26/Jp 817 tj Popf8 Pflt P25Zp 100 72,1 5lftf-59,6t 5J,3.36,0 P",O 71,,0 66,2 Ig,6 57, f I 47,5 ",0,8 ( P26bp 721 f 00 62,2 r-~~~j '6,8 -'8.6 B17 I 158,6 596 ' 62,2,... f00 I 53,7 50,0 M,2..J U L(5g,6 57,1 5!J.1J153,7 f 00 '6,5 2.1,9 Pop18 53,.3'7,5 '6,8 50,01,6,5 100 2l7 p" 36,0 '0,8 1,8,6 M,2 23,9 27,7 100 Rys. 3. Diagram podobienstwa gatunkowego porównywanych zgrupowan mechowców wedlug formuly S0rensena (80) Fig. 3. Diagram of species similarity of compared moss-mite communities according to S0rensen's formula (80)
14 Wojciech Niedbala [116] U Pf4 8f7 P16bp P40 P16zp Popt8 v P4Q P16zp POpf8 o, f8 0,05 O,f~ 0,07 O,fl I 0,.151 O,ffJ 0,07 0,~10, f6 0,16 o,f6 Rys. 4. Diagram podobienstwa znaczenia ekologicznego w gatunków wspólnych porównywanych zgrupowan mechowców wedlug liczby Ku' Fig. 4. Diagram of similarity of ecological importance w, concerning common species of compared moss-mite communities according tqthe nuplber Ku' Tabela 2 przedstawia stosunki wilgotnosciowe, zawartosc substancji organicznych i ph w profilu glebowym 3 platów ugoru. Badane czynniki abiotyczne zawarte sa w klasie oligo. Na poszczególnych platach wartosc ich jest jednak rózna. W warstwie mineralnej badanych platów zaznacza sie kilku lub kilkunastokrotne obnizenie wilgotnosci i zawartosci substancji organicznych. ph poszczególnych platów ugoru <5,0. Analiza zoocenologiczna Róznice siedliskowe, jak i róznice wartosci czynników abiotycznych w obrebie klasy oligo warunkuja wyrazne róznice jakosciowe i ilosciowe w faunie mechowców. Z poszczególnych platów zebrano rózna liczbe mechowców - z plata I 22 %, z plata II 51,8%, a z III 26,1 % ogólnej ich liczby. Odwrotne stosunki obserwuje sie jednak przy analizie jakosciowej. Z plata I zebrano 16 gatunków, z plata II - 9, a z III 14 gatunków mechowców. Powyzsze zaleznosci.zwiazane sa"zapewne ze skladem jakosciowym, jak i ze stopniem pokrycia szaty roslinnef. Najgorsze warunki bytowe zdaja sie miec mechowce plata I, gdzie tez stwierdzono najnizsza i'ih liczbe. Mimo, iz wystepuje tam najwiecej gatunków (16), sa to jednak w wiekszosci gatunki wystepujace pojedynczo i sa. w tym srodowisku gatunkami przypadkowymi; 4 z nich nie wystepuja w pozostalych platach ugoru. W placie II fauna mechowców jest znacznie bogatsza w osobniki, a ubozsza w gatunki. Natomiast plat III ma bogatsza jakosciowo faune mechowców, lecz ilosciowo uboga.. Udzial procentowy larwi w stosunku do ogólu mechowców najwiekszy jest w placie II, a najmniejszy w III. 1 Pojecia "larwy" uzywam dla okreslenia wszystkich postaci mlodocianych mechowców. Odnosi sie ono wiec takze do wszystkich stadiów nimfalnych.
[117] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 15 Na platach ubozszych Ii IIznacznie wi~cej mechowców zebrano jesienia, a w placie III wiecej mechowców wystepowalo wiosna. Stadia mlodociane jeszcze wyrazniej podkreslaja powyzsze zróznicowanie fenologiczne (rys. 10). Analiza zoocenologiczna Stalosc wystepowania gatu~ów (C) C4 - eukonstanty: 93,3 Tectocepheus sp. C3 - konstanty - brak C2 - gatunki akcesoryczne: 50,0 Liochthonius sp. 28,2 Brachychthonius ber/esei CI - akcidenty - 17 gatunków Znaczenie ekologiczne gatunków w 41,3 Tectocepheus sp. 6,0 Liochthonius sp. 0,5 Brachychthonius ber/esei 0,3 Brachychthonius bimacu/atus 0,1 Scutovertex minutus <0,1-15 gatunków Dominacja indywidualna (D) Ds - eudominanty: 44,2 Tectocepheus sp. 11,4 Liochthonius sp. D4 - dominanty - brak D3 - subdominanty - brak D2 recedenty 1,9 Brachychthonius biniacu/atus 1,8 Brachychthonius ber/esei Dl --" subrecedenty - 16 gatunków Wiernosc Gatunki charakterystyczne: Fs - Liochthonius sp. F4 - Tectocepheus sp. Gatunki towarzyszace: F3 - Scutovertex minutus Brachychthonius bimacu/atus F2 - Brachychthonius ber/esei Oppia minus Suctobe/ba acutidens Gatunki przypadkowe: FI - 13 gatunków Lacznie zgrupowanie mechowców ugoru reprezentuje 20 gatunków, na które przypada 3407 osobników, co w przeliczeniu na l m2 daje liczbe 22 713 osobników. Jesienia zebrano ogólem 70,6% mechowców, wiosna zaledwie 29,4%, "natomiast larw czterokrotnie wiecej zebrano jesienia (rys. 10). Stanowia one 37,1 % liczby osobników. Mimo wykazanych róznic zarówno siedliskowych, jak i ilosciowo-jakosciowych fauny mechowców trzech róznych platów ugoru, przewodnimi dla calego zgrupowania o najwyzszym znaczeniu ekologicznym sa Tectocepheus Sp.2, Liochthonius sp. W placie IIIwieksze znaczenie ekologiczne wykazuja ponadto Brachychthonius bimacu/atus i Brachychthonius ber/esei. Znaczenie ekologiczne Tectocepheus sp. kilkunastokrotnie przewyzsza znaczenie innych gatunków; 44,1 % zebranych osobników nalezy do niego. Jest on dla zgrupowania charakterystyczny. Gatunkiem charakterystycznym wylacznym w zgru- 2 Patrz czesc autekologiczna.
16 Wojciech Niedbala [118 D _cld~nty B ~lunkl.kcnd(yczm J(.ec'SOl'y.rptlCIN EEEB _ konst."ty euconst.nty II P1~ P26 PJ6 P'O 811 Pop bp rp \ 18 Rys. 5. Diagram stalosci wystepowania gatunków w badanych zgrupowalliach mechowców Fig. 5. Diagram of constancy of appearance concerning species in investigated moss-mite communities CJ.subrecedlmty OJI]!II1J recedenty subdominanty fb33 _ dominanty eudominanty 1/ P'~ PJ6 P26 PI,(} 811 Pop bp?i! Rys. 6. Diagram dominacji indywidualnej gatunków w badanych zgrupowaniach mechowc6w Fig. 6. Diagram of indyvidual dorn:inance of species in investigated moss-mite communities
[119] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 17 D w<oj CID w qf-~o!iijj w 1.1-5,0 B w 5.1 '0,0 _ w >10,0 U Pf' P16 P26 Pl.O6f7 Pop Bp Zp 18 Rys. 7. Diagram udzialu gatunków w poszczególnych klasach wskaznika w w badanych zgrupowaniach mechowców Fig. 7. Diagram of participation of species in the particular c1asses of index w in investigated moss-mite communities D w<o,t CJJJ w O,1-f,O [[IIJ w f,f-5,o Ej W 5,1-10,0 D w >10,0 2 Wojciech Niedbala {j PI' P16 P16 P40 817 Pop bp zp 18 Rys. 8. Diagram liczebnosci gatunków objetych okreslonymi klasami wskaznika w w badanych zgrupowaniach mechowców Fig. 8. Diagram of numerical force of species embraced by specified c1assesof index w in investigated moss-mite communities
JJ.J.IM lhl P16bp TI p" P16zp P,O Jf,J B3I [] J"'o-H FO'H njti 11288 A1 OJ ", 47 ITILJr1llL ~ LU JOOO Rys. 9. Rozmieszczenie pionowe larw w badanych srodowiskach przy uzyciu wskaznika w Fig. 9. Vertical distribution of larvas in investigated habitats by use of w index 2000 1000 wiosn8 - spring D jesien - autumn 500.. P14 P26bp P26ZP ~f7 Pop 18 Rys. 10. Zróznicowanie fenologiczne larw w badanych srodo~iskach w liczbie osobników Fig. 10. Phenological differentiation ofiarvas in investigated habitats,in the number of specimens
[121] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 19 powaniu jest Liochthonius sp. Jego znaczenie ekolqgiczne jest znaczne glównie dzieki wysokiej dominacji indywidualnej. 65 % gatunków wedlug skali P e u sa jest dla zgrupowania przypadkdwa. Olbrzymi procent gatunków to akcidenty (85 %) oraz subrecedenty (80 %). Tym samym duza liczba gatunków (75 %) ze wzgledu na niski wskaznik w «0,1) odgrywa w zgrupowaniu minimalna role (rys. 7). Gatunków Zygoribatula terricola i Zygoribatula cognata (w sumie 3 okazy) nie znalazlem w pozostalych srodowiskach. Na ugorze mechowce przywiazane sa szczególnie do poziomu organicznego. Zebrano w nim 91,1 % osobników mimo, ze poziom ten siaga zaledwie do 2 cm w glab. Rózni sie on jednak od mineralnego duza zawartoscia substancji organicznych i wilgotnoscia, które decyduja o róznicach w rozmieszczeniu pionowym mechowców. Na dowód mozna przytoczyc fakt, ze w placie III, gdzie róznice wilgotnosci i zawartosci substancji organicznych w obu poziomach profilu nie sa zbyt wyrazne, to i.róznice w pionowym rozmieszczeniu mechowców nie sa tak duze. Równiez stadia mlodociane sa bardziej liczne w poziomie organicznym (rys. 9). Dwa gatunki sa szczególnie przywiazane do glebszych, mineralnych warstw gleby. Sa to: Oppia minus, która nie wystepuje wcale w poziomie organicznym i Brachychthonius bimaculatus, który choc wystepuje w obu poziomach z podobna liczebnoscia, jednak charakteryzuje sie kilkunastokrotnie wiekszym znaczeniem ekologicznym w poziomie mineralnym. Np. w placie III, gdzie jest szczególnie liczny, jego w w poziomie mineralnym = 10,6, a 0,5 w warstwie organicznej. W obu poziomach profilu glebowego wystepuje jednak równa liczba gatunków (15). Pobrane w roku 1967 w celach kontrolnych próbki glebszej warstwy mineralnej A'l (5-10 cm) wykazaly obecnosc zaledwie trzech gatunków mechowców w liczbie 20 osobników. Swiadczy to, iz glebsze, mineralne partie gleby nie stwarzaja dla nich dogodnych warunków zyciowych. b. ZGRUPOWANIE MECHOWCÓW 14 LETNIEGO MLODNIKA SOSNOWEGO (P14) Uwagi wstepne Gleba porolna, slabo zbielicowana, piasek slabo gliniasty. Do 1952 roku gleba byla uprawiana, po czym.zalozono na niej szkólke sosnowa. W latach badan 1966 i 1967, a wiec po 14, 15 latach ksztaltowania sie tego srodowiska warstwa organiczna zalegala zaledwie do glebokosci 2,5 cm. Sciólka skladajaca sie z igiel byla drobna i slabo rozlozona. Choc granica miedzy poziomem sciólki a poziomem Fo byla widoczna, to jednak trudna do mechanicznego rozdzielenia. Próchnica (H) nie byla jeszcze wyksztalcona. Podczas pobierania próbek traktowalem ten organiczny poziom jako jedna czesc profilu glebowego, odrózniajac go od poziomu mineralnego (tab. l). Zdjecie fitosocjologiczne (str. 21) przedstawia sklad i rozmieszczenie roslin w tym srodowisku. Brak warstwy podszytu. Warstwy zielna i mszysta zlozone sa z nielicznych gatunków roslin zielnych i mchów. Roslinnosc tego zbiorowiska poza obecnoscia zwartych mlodych sosen, w niewielkim stopniu rózni sie od zbiorowiska Spergulo-Corynephoretum na ugorze. Zwarcie galezi w warstwie b jednorodne, 2"
20 Wojciech Niedbala [122] duze lub umiarkowane. Z tego wzgledu doplyw swiatla do podloza jest silnie ograniczony. Stwarza to specyficzne warunki w podlozu tego srodowiska, nie spotykane w pozostalych badanych biotopach. Stosunki wilgotnosciowe, ph, zawartosc substancji organicznych w róznych poziomach profilu glebowego przedstawia tabela 2. Obie warstwy organiczna i mineralna nieznacznie róznia sie wilgotnoscia, za to wyraznie zawartoscia substancji organicznych. Okreslone sa tez dwoma róznymi klasami: poly i mezo. Obie warstwy silnie kwasne (ph <5,0). Analiza Stalosc wystepo wania gatunków (C) C4 eukonstanty: 96,7 Tectocepheus sp. C3 - konstanty - brak C2 - gatunki akcesoryczne: 38,2 Liochthonius scalaris 35,0 Brachychthonius bimaculatus 28,4 Oppia nova Cl - akcidenty - 9 gatunków Znaczenie ekologiczne gatunków w 35,3 Tectocepheus sp. 4,2 Oppia minus 2,2 Brachychthonius bimaculatus 1,7 Liochthoniusscalaris 1,2 Oppia nova 0,2 Brachychthonius suecicus <0,1-7 gatunków zoocenologiczna Dominacja indywidualna (D) Ds - eudominanty: 36,5 Tectocepheus sp. 23,2 Oppia minus D4 dominanty: 6,2 Brachychthonius bimaculatus D3 - subdominanty: 4,3 Liochthonius scalaris 4,1 Oppia nova 2,4 Brachychthonius suecicus D2 recedenty - brak Dl - subrecedenty - 7 gatunków Wiernosc Gatunki charakterystyczne: Fs - brak F4 - brak Gatunki towarzyszace F3 Brachychthonius bimaculatus - Brachychthonius suecicus Liochthonius scalaris F2 - Tectocepheus sp. Oppia minus Oppia nova Gatunki przypadkowe: FI - 7 gatunków Zgrupowanie mechowców w tym srodowisku liczy 13 gatunków, na które przypadlo 2377 osobników, co w przeliczeniu na 1 m2 daje liczbe 15844 osobników. W stosunkach ilosciowych zgrupowania widac wyrazne zróznicowanie w zaleznosci od pory roku. Wiosna zebralem 65,5 % materialu (1556 osobników), jesienia natomiast 34,5 % (821 osobników). Takze wiosna mechowce intensywniej sie rozmnazaja, bowiem ilosc stadiów mlodocianych zebrana w tym okresie jest znacznie wyzsza (rys. 10). Udzial larw w zgrupowaniu jest niewielki. Stanowia one zaledwie 22,6 % ogólnej liczby zebranych mechowców. Najwyzsze znaczenie ekologiczne w zgrupowaniu osiaga Tectocepheus sp. Jest on zarówno eukonstantem jak i eudominantem. Tym samym wartosc wskaznika w jest kilkunastokrotnie wyzsza niz innych gatunków. Stanowi on zreszta 36,5 %
[123] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 21 I zebranych mechowców. Tylko niewielka liczba mechowców, poza Tectocepheus sp. znajduje w tym srodowisku optymalne warunki, reszta gatunków grupuje sie w obu naj nizszych klasach stalosci, natomiast dwie najwyzsze klasy dominacji obejmuja zaledwie 3 gatunki (rys. 5, 6). Gatunkami wylacznymi dla tego zgrupowania sa Nothrus si/vestris i Zygoribatula Jrisiae. Sa to jednak gatunki przypadkowe (zeb~ano 3 osobniki). Jedynym gatunkiem, który mozna by uwazac za gatunek charakterystyczny jest Brachychthonius suecicus, jednak takze w srodowisku P26zp nalezy do tej samej klasy dominacji (D3), lecz wystepuje ze znacznie wieksza abundancja. Szesc gatunków jest w zgrupowaniu towarzyszacych, obojetnych lub bywajacych, a 7, wiec ponad polowa, jest gatunkami przypadkowymi. Cale zgrupowanie charakteryzuje 5 gatunków. Stanowia one 95,9 % wszystkich zebranych doroslych mechowców (rys. 8). Fakt, ze najnizsze klasy wskazników ekologicznych obejmuja ponad polowe zebranych gatunków, jak i brak gatunków charakterystycznych dla zgrupowania swiadczy o malej stabilnosci srodowiska zwiazanej z krótkim okresem ksztaltowania sie. Rozmieszczenie pionowe mechowców w tym srodowisku ukazuje interesujace stosunki jakosciowe i ilosciowe. W poziomie organicznym wystepuje 12 gatunków, a w mineralnym 9 gatunków. Proporcje ilosciowe w obu poziomach profilu glebowego sa wyrównane. O ile jednak Tectocepheus sp. i Liochthonius scalaris liczniej wystepuja w poziomie organicznym, to pozostale gatunki liczniejsze sa w poziomie mineralnym. Ilosc larw w stosunku do reszty mechowców jest w poziomie organicznym kilkakrotnie wyzsza (rys. 9). W celach kontrolnych pobralem w roku 1967 nastepna w profilu warstwe mineralna,gleby Al (5-10 cm). Znalazlem w niej 5 gatunków, z których tylko Oppia minus i Brachychthonius bimaculatus wystepuja w wiekszej liczbie osobników. Sa to zreszta gatunki euedaficzne. W glebszych mineralnych warstwach gleby mechowce wystepuja glównie wiosna,, bowiem jesienia znalazlem w nich zaledwie 0,8 % mechowców. estris narium w % Numer zdjecia 200 1.1+ P14 2.1+ 2.2 70 60 124 2.1 3.4 50 15 105 UlI Zdjecia fitosocjologiczne3.3 2.1 1.2 + UUnI 20 60 903 i2.3 P14. 26 V 19685.5 75
22 2.3 1.2 1.3 + +.2 +. 1.2 Wojciech +.2 3.3 2.2 1.2 + 2.2 1.2Niedbala [124] + +.2r Hieracium pi/osella c. ZGRUPOWANIE MECHOWCÓW 26-LETNIEGO BORU SOSNOWEGO BEZ PODSZYCIA (P26bp) Uwagi wstepne Analiza fauny mechowców tego srodowiska prowadzona byla na dwóch oddalonych od siebie platach oznaczonych na mapce D i E. Sosna na obu platacq zasadzona zostala w latach 1939/1940 bezposrednio na ugorze. Gleba w placie D jest brunatna, zalegajaca na piasku gliniastym lekkim, w placie E natomiast wystepuje jedynie piasek slabo gliniasty. Sklad florystyczny jak i stopien pokrycia obu platów sa podobne (zdjecia fitosocjologiczne str. 24). Zwarcie koron sosen umiarkowane. Podszytu brak. Warstwy zielna i mszysta reprezentowane sa przez nieliczne gatunki roslin. W ciagu 26/27 lat wyksztalcila sie warstwa organiczna o grubosci 3 cm, z czego na swieza sciólke S przypada 1,5 cm. Poziom próchniczny H cienki, lecz wyróznialny, nie mógl byc oddzielony, stad traktuje go wraz z poziomem F6 jako jedna czesc profilu glebowego, zalegajaca od 1,5 do 3 cm. Ponizej - poziom mineralny Al' Warunki abiotyczne w obu platach znacznie sie róznia. Srednia wilgotnosc podloza w placie E jest prawie o 100% wyzsza niz w placie D, przy czym wilgotnosc warstw organicznych w placie E okreslona jest klasa polytypu, a w placie D mezotypu. Srednia zawartosc substancji organicznych jest nieco wyzsza w placie E, glównie dzieki wyzszej wartosci w poziomie F6 +H okreslonej klasa mezotypu (ten sam poziom w placie D pod wzgledem zawartosci substancji organicznych nalezy do oligotypu). ph podloza obu platów < 5,0 (tab. 2). Z róznica warunków ekologicznych obu platów zwiazane jest takze zróznicowanie jakosciowe i ilosciowe mechowców. Plat E reprezentowany jest przez 24
[125] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 23 gatunki, które wraz z larwami stanowia 53,2 % (2982 osobniki) mechowców zgrupowania. Z plata D zebrano 16 gatunków (2636 osobników - 46,8 %). Nieco wyzsza liczebnosc w placie E zwiazana jest z wieksza liczba larw oraz Tectocepheus sp., który osiaga w placie E najwyzsze sposród pozostalych gatunków znaczenie ekologiczne (w=3l,5), natomiast w placie D w=6,6. Pozostale wazniejsze dla zgrupowania gatunki wieksze znaczenie ekologiczne maja w placie D. Gatunki o mniejszym znaczeniu dla zgrupowania o wartosci w w granicach 0,1-1,0 liczniejsze sa w placie E i czesto w placie D nie wystepuja wcale. Znacznie wiecej mechowców zebralem jesienia. Szczególnie wyraznie ta dysproporcja ilosciowa zaznacza sie w placie E. Wiosna zebrano tu 32,2 % mechowców, natomiast jesienia 67,8 %. Stadia mlodociane wykazuja identyczne zróznicowanie fenologiczne. Analiza Stalosc wystepowania gatunków (C) C4 - eukonstanty: 96,7 Oppia minus 95,0 Tectocepheus sp. C3 - konstanty: 65,0 Oppia nova 51,7 Liochthonius marginatus C2 - gatunki akcesoryczne:. 38,4 Adoristes poppei 26,8 Brachychthonius berlesei CI - akcidenty - 18 gatunków Znaczenie ekologiczne gatunków w 30,5 Oppia minus 20,0 Tectocepheus sp. 4,8 Liochthonius marginatus 2,9 Oppia nova 2,2 Adoristet poppei 0,5 Brachychthonius berlesei 0,2 Brachycnthonius bim,aculatus Q,l Suctobelba acutidens 0,1 Liochthonius perpusillus < 0,1-15 gatunków zoocenologiczna Dominacja indywidualna (D) Ds - eudominanty: 31,5 Oppia minus 21,0 Tectocepheus sp. D4 - dominanty: 9,2 Liochthonius marginatus 5,7 Adoristes poppei D3 - subdominanty: 4,4 Oppia nova D2 - recedenty: 1,7 Brachychthonius berlesei Dl - subrecedenty - 18 gatunków Wiernosc Gatunki charakterystyczne: Fs - brak F4 - Oppia minus Gatunki towarzyszace F3 - Liochthonius marginatus Adoristes poppei Brachychthonius bimaculatus Trichoribates incisel/us Camisia biverrucata F2 - Tectocepheus sp. Brachychthonius berlesei Suctobelba acutidens Oppia nova Liochthonius scalaris Liochthonius perpusillus Suctobelba subcornigera Gatunki przypadkowe FI - 11 gatunków Cale zgrupowanie mechowców w tym srodowisku reprezentowanym przez. dwa platy D i E liczy 24 gatunki. Liczba zebranych osobników - 5618, co w przelicze-
24 Wojciech Niedbala [126] niu na l m2 daje liczbe 37453 osobników. Oppia minus i Tectocepheus sp. stanowia trzon ilosciowy zgrupowania (rys. 8). Wiekszosc zas gatunków wzbogaca jedynie sklad faunistyczny zgrupowania, ich znaczenie ekologiczne jest bowiem minimalne. I tak: 62,5 % gatunków stanowia gatunki, których wskaznik w nie przekracza 0,1 (rys. 7), 75 % gatunków objetych jest najnizszymi klasami dominacji i stalosci wystepowania (rys. 5 i 6). Gatunkiem charakterystycznym wybierajacym w zgrupowaniu jest Oppia minus. Jest ona zarówno eukonstantem, jak i eudominantem o najwyzszych wartosciach liczbowych, tym samym osiaga najwyzsze w zgrupowaniu znaczenie ekologiczne. Z gatunkó~ towarzyszacych obojetnych, najwieksze znaczenie ekologiczne maja Adoristes poppei i Liochthonius marginatus, a z towarzyszacych bywajacych - Tectocepheus sp., Oppia nova i Rrachychthonius berlesei.nalezypodkreslic znaczny udzial w zgrupowaniu Tectocepheus sp., który po Oppia minus ma najwieksze znaczenie ekologiczne, zajmujac najwyzsze klasy dominacji i stalosci. Oppia nova charakteryzuje sie szczególnie wysoka staloscia wystepowania. Okolo 46 % gatunków uwazac nalezy wedlug skali Peusa za gat~nki przypadkowe. Ich laczne znaczenie ekologiczne, suma wartosci wskaznika w nie przekracza 1,0. Larwy stanowia zaledwie 22,5 % ogólnej liczby mechowców. W profilu glebowym ilosciowo najbogatszy jest poziom Fa+H zawierajacy niemal polowe zebranych mechowców. Najmniej mechowców zebralem w poziomie S. W glab profilu glebowego liczba gatunków maleje. Dwadziescia gatunków zebrano w poziomie S, 18 z Fa + H i 15 w poziomie Al' O takich wlasnie proporcjach jakosciowych i ilosciowych decyduje plat E, bowiem w placie D, obie warstwy organiczne reprezentowane sa przez prawie równa liczbe gatunków (S - 12, Fa+H - 13) i osobników (S - 649, Fa + H - 727), a w poziomie mineralnym Al liczba gatunków jest mniejsza (9), lecz liczba osobników nieproporcjonalnie sie zwieksza (1260). O dysproporcjach w liczbie osobników w tym poziomie decyduje olbrzymia liczebnosc Oppia minus. Mimo, iz liczba larw jest znacznie wyzsza w poziomie Fa +H niz w S, jednak procentowy ich udzial w obu poziomach jest identyczny, natomiast w poziomie Al bardzo maly (rys. 9). Znaczenie ekologiczne larw w obu platach jest jednak odmienne. W kontrolnych próbkach gleby warstwy mineralnej A~ (od 5-10 cm) znalazlem zaledwie 8 gatunków mechowców. Poza Oppia minus, wszystkie one wystepuja na tej glebokosci pojedynczo. Oppia minus, wykazujac jeszcze w tej warstwie duza aktywnosc, schodzi prawdopodobnie jeszcze nizej w glebsze partie mineralne gleby. Numer Data zdjecia Zdjecie fitosocjologiczne P26bp Zwarcie warstwy drzew w % Pokrycie warstwy zielnej w % Pokrycie warstwy mszystej w % Powierzchnia zdjecia w m2 Pinus silvestris a E D 5 9 26V 20 IX 1968 75 80 5 5 5 5 300 200 5.5 5.5
+ + + [127] 25 d. ZGRUPOWANIE MECHOWCÓW 26-LETNIEGO BORU SOSNOWEGO Z PODSZYCIEM (P26zp) Uwagi wstepne Srodowisko to wiekiem nie rózni sie od poprzednio omawianego. Florystycznie jest ono jednak znacznie bogatsze. W tworzeniu sie sciólki bral udzial oprócz opadlych igiel sosnowych, takze opad z podszytu lisciastego, glównie z Padus serotina oraz licznych roslin zielnych (patrz zdjecie fitosocjologiczne). Faune mechowców analizowano na dwóch oddalonych od siebie platach tego srodowiska oznaczonych na mapce A i B. Oba platy maja podobny sklad florystyczny. Gleba na obu platach jest slabo zbielicowana, piasek slabo gliniasty. Warstwa organiczna gleby jest dosc gruba i siega do 4 cm. Rozdzielilem ja na poziom sciólki S (2,5 cm) i poziom Fa -I:- H (od 2,5 do 4 cm). Poziom próchnicy (H) byl zbyt cienki, by mozna go bylo oddzielic. Ponizej 4 cm znajduje sie poziom mineralny Al (tabela l). Srednia wilgotnosc podloza jak i zawartosc substancji organicznych okreslone sa klasa mezo (tabela 2). W obrebie tej klasy wartosci powyzszych czynników sa nieco wyzsze w placie B. ph<4,5. Fauna mechowców obu platów A i B nie rózni sie pod wzgledem jakosciowym. Pod wzgledem ilosciowym nieznacznie na korzysc plata B. Larwy sa takze nieco liczniejsze w placie B. Interesujacy jest rozklad ilosciowy fauny w zaleznosci od pory roku. W placie A sklad ilosciowy wiosna i jesienia jest wyrównany (2396: 2598 osobników). Natomiast w placie B zachodza wyrazne wahania sezonowe. Wiosna zebralem okolo jednej trzeciej wszystkich mechowców (stosunek 1390:2396 osobników). Identyczna zmiennosc sezonowa w badanych platach wykazuja larwy. Oba platy tego srodowiska reprezentowane sa przez równa liczbe gatunków, jednak wieksza ich liczba ma wysokie, wspóldecydujaceznaczenie.ekologiczne w po-
26 Wojciech Niedbala [128] pulacji mechowców plata A. W placie B wystepuje 7, a w placie A 12 gatunków, których wskaznik w jest wiekszy od 1,0. Takie gatunki jak Liochthonius marginatus, Peloribates pilosus, Chamobates borealis, Brachychthonius berlesei, Brachychthonius suecicus i Liochthonius perpusillus stanowiace trzon populacji mechowców plata A, w placie B odgrywaja znacznie mniejsza role, wystepujac w minimalnej liczbie osobników. Analiza Stalosc wystepowania gatunków (C) C4 eukonstanty: 91,7 Tectocepheus sp. 78,3 Suctobelba subcornigera C3 - konstanty: 71,7 Oppia nova 71,7 Suctobelba acutidens 68,3 Platynothrus peltifer 60,0 Brachychthonius ber/esei 55,0 Quadroppia quadricarinata Cz - gatunki akcesoryczne: 48,4 Liochthonius marginatus 48,4 Chamobates borealis 43,4 Suctobelba intermedia 43,4 Adoristes poppei. 36,8 Peloribates pilosus 31,6 Liochthonius perpusillus Cl - al)cidenty - 25 gatunków Znaczenie ekologiczne gatunków w 7,7 Tectocepheus sp. 6,0 Brachychthonius berlesei 4,1 Platynothrus peltifer 2,4 Suctobelba acutidens 2,4 Suctobelba subcornigera 2,3 Liochthonius marginatus 1,9 Quadroppia quadricarinata 1,4 Oppia nova 0,7 Adoristes poppei O,7Chamobates borealis 0,6 Suctobelba intermedia 0,6 Peloribates pilosus 0,4 Liochthonius perpusillus 0,3 Brachychthonius suecicus < 0,1-24 gatunki zoocenologiczna Dominacja indywidualna (D) Ds - eudominanty - brak D4 - dominanty: 10,0 Brachychthonius ber/esej 8,4 Tectocepheus sp. 6,0 Platynothrus peltifer D3 - subdominanty: 4,7 Liochthonius marginatus 3,5 Quadroppia quadricarinata 3,4 Suctobelba acutidens 3,1 Suctobelba subcornigera 2,3 Brachychthonius suecicus Dz - recedenty: 1,9 Oppia nova 1,6 Peloribates pilosus 1,6 Adoristes poppei 1,5 Chamobates borealis 1,4 Suctobelba intermedia 1,4 Liochthonius perpusillus Dl - subrecedenty - 24 gatunki Wiernosc Gatunki charakterystyczne: Fs Platynothrus peltifer Quadroppia quadricarinata F4 - Brachychthonius berlesei Liochthonius perpusillus Suctobelba intermedia Gatunki towarzyszace: F3 - Liochthonius marginatus Suctobelba acutidens Adoristes poppei Brachychthonius suecicus Brachychthonius bimaculatus Camisia biurus Fz - Tectocepheus sp. Chamobates borealis Peloribates pilosus Oppia minus Oppia nova Liochthonius scalaris
[ 129] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 27 Suctobelba subcornigera Liochthonius globuliferus Trichoribates trimaculatus Gatunki przypadkowe: Fi - 18 gatunków Zgrupowanie mechowców tego srodowiska jest naj bogatsze na Marcelinie pod wzgledem jakosciowym i ilosciowym. Liczy ono 38 gatunków, reprezentowanych w badanych próbkach przez 10017 osobników, co w przeliczeniu na 1 m2 daje liczbe 66780 osobników. Gatunkami charakterystycznymi wylacznymi w zgrupowaniu sa Platynothrus peltifer i Quadroppia quadricarinata. Nie naleza one jednak do gatunków o najwiekszym znaczeniu ekologicznym w zgrupowaniu. Klasa gatunków charakterystycznych wybierajacych reprezentowana jest przez 3 gatunki, z których jedynie Brachychthonius ber/esei ma duze znaczenie ekologiczne. Z gatunków obojetnych, Liochthonius marginatus i Suctobelba acutidens odgrywaja w zgrupowaniu wieksza role. Z gatunków towarzyszacych bywajacych, Tectocepheus sp. ma najwyzsze w zgrupowaniu znaczenie ekologiczne, poza nim Suctobelba subcornigera ma umiarkowana wartosc wskaznika w. Okolo 48 % gatunków zgrupowania zaliczonych zostalo wedlug skali Peusa do gatunków przypadkowych. Porobelba spinosa, Liochthonius horridus, Tectocepheus cuspidentatus zostaly znalezione wylacznie w tym srodowisku, lecz ze wzgledu na mala liczebnosc sa takze gatunkami przypadkowymi. Zgrupowanie to nie ma eudominantów (rys. 6). Byc moze silna konkurencja gatunkowa ogranicza liczebnosc osobnicza niektórych gatunków. Okolo 63 % gatunków odgrywa w zgrupowaniu minimalna role. Sa to akcidenty i subrecedenty, których wskaznik w<o,l (rys. 5, 6, 7). W zgrupowaniu tym liczebnosc gatunków w poszczególnych klasach wskaznika wjest podobna. W porównaniu z poprzednimi zgrupowaniami zwiekszyla sie liczebnosc gatunków, których wskaznik w <0,1 (rys. 8). Zadne z badanych zgrupowan mechowców nie ma tak duzej liczby larw jak zgrupowanie P26zp. Stanowia one okolo 45 % wszystkich zebranych mechowców. W rozmieszczeniu pionowym uwidacznia sie najczesciej spotykana w srodowiskach lesnych zaleznosc: im glebszy poziom profilu, tym mniejsze bogactwo gatunkowe i ilosciowe. Z poziomu S zebrano 28 gatunków i 64,3 % osobników zgrupowania. W poziomie Fo +H znaleziono 25 gatunków, a w Al 23 gatunki. Pod wzgledem ilosciowym stanowia one odpowiednio 32,1 % i 3,7% osobników zgrupowania. Znaczenie ekologiczne poszczególnych gatunków w róznych poziomach gleby jest rózne (patrz czesc autekologiczna). Warto jednak zwrócic uwage na dwa gatunki - Brachychthonius ber/esei i Platynothrus peltifer. W poziomie S plata B najwyzsze znaczenie ekologiczne osiaga Platynothrus peltifer, podczas gdy w tym samym poziomie plata A najwyzsza aktywnosc wykazuje Brachychthonius berlesei. Gatunli te niejako zastepuja sie w danych platach, majac w placie przeciwnym minimalne znaczenie ekologiczne. Fakt ten dobitnie swiadczy o braku stabilizacji i niskim poziomie organizacji wyróznionego zgrupowania. Liczebnosc larw maleje takze wraz z glebokoscia. Najwyzsze znaczenie ekolo-
28 Wojciech Niedbala [130] giczne wykazuja one w poziomie S, w obu nastepnych poziomach F6+H i Al znaczenie ich jest znacznie nizsze (rys. 9). Próbki z kontrolnej warstwy mineralnej Al (5-10 cm) pobrane w roku 1967 zawieraja 11 gatunków mechowców, wystepujacych pojedynczo, które przypadkowo wchodza w glebsze warstwy gleby, bardziej optymalne warunki znajdujac jednak w górnych partiach profilu glebowego. Przy czym w placie B zarówno sklad gatunkowy jak i ilosciowy tej warstwy jest znacznie ubozszy niz w placie A. Numer zdjecia Symbol platu Data Zdjecia fitosocjologiczne P26zp 6 10 P26zp B A Wysokosc drzew w m Srednica maksymalna drzew w cm Srednica przecietna drzew w cm Zwarcie warstwy drzew w % Zwarcie warstwy krzewów w % Pokrycie warstwy runa w % Pokrycie warstwy mszystej w % Powierzchnia zdjecia w m2 Pinus si/vestris a Padus serotina b Sambucus nigra Sorbus aucuparia Sambucus racemosa Chamaenerion angustifo/ium c Cirsium arvense Padus serotina Melandrium album Taraxacum officinale Sambucus nigra Moechringia trinervia Galium aparine Poa pratensis Geum urbanum Arabis arenosa Viola arvensis Urtica dioica Crataegus monogyna Luzula pi/osa Mycelis muralis Sarothamnus scoparius Glechoma ~ederacea Carex hirta Euphorbia cyparisias Deschampsia caespitosa Ranunculus bulbosus Hypochoeris radicata 26 V 20 IX 1968 12 11 12 15 8 10 75 40 80 15 80 60 5 20 300 200 5.5 3.4 5.5 2.2 + 1.1 + + + 4.4 3.3 1.2 2.1 1.2 1.1 + + + + + + 3.3 2.3 1.2 1.1 ++ + + + + + + + + + +
[131] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 29 Veronica officinalis Agrostis alba Rumex acetosella Rubus ideus Anthoxathum odoratum Calamagrostis Viola tricolor epigeios Galeopsis pubescens Cirsium lanceolatum Hierarcium pilosella Achillea millefolium Erodium cicutarium Quercus robur Betula verrucosa Poa annua Brachythecium rutabulum d Eurhynchium Swartzii Pohlia nutans 1.2 2.3 2.3 2.2 2.2 2.2 1.2 1.1 ++ + ++ + + + 2.3 1.2 1.2 e. ZGRUPOWANIE MECHOWCÓW 40-LETNIEGO BORU SOSNOWEGO (P40) Uwagi wstepne Najstarszy badany na Marcelinie drzewostan sosnowy zasadzony zostal okolo 1926 roku. Wystepuje na 'glebie porolnej, slabo zbielicowanej, o piasku slabo gliniastym. Szata roslinna dosc zróznicowana. Wszystkie warstwy roslinne wyksztalcone (patrz zdjecie fitosocjologiczne str. 31). Zwarcie koroli drzew dosc slabe, za to podrost sosnowy wystepuje w silnym zwarciu. W profilu glebowym poziom sciólki S zalega na l cm, natomiast poziom Fe; i H od l do 4 cm. Poziom H nieco grubszy niz w pozostalych srodowiskach, lecz takze trudny do oddzielenia. Ponizej 4 cm poziom mineralny gleby (tab. 1). Tabela 2 przedstawia warunki abiotyczne w jego profilu glebowym. Wraz z glebokoscia obniza sie i wilgotnosc i zawartosc substancji organicznych; srednia ich wartosc objeta jest jednak klasa mezo. ph najnizsze sposród badanych <4,0. Analiza zoocenologiczna Stalosc wystepowania gatunków (C) C4 - eukonstanty: 96,6 Peloribates pilosus 93,4 Tectocepheus sp. C3 -' konstanty: 66,7 Oppia nova 65,0 Suctobelba acutidens 56,7 Liochthonius scalaris 53,3 Adoristes poppei 51,7 Suctobelba subcornigera C2 - gatunki akcesoryczne: 50,0 Chamobates borealis 45,0 Liochthonius marginatus Dominacja indywidualna (D)" Ds - eudominanty: 19,9 Peloribates pilosus 11,1 Tectocepheus sp. D4 ~ dominanty: 8,4 Oppia nova 8,3 Liochthonius marginatus 7,3 Adoristes poppei D3 - subdominanty: 3,7 Suctobelba acutidens 3,0 Liochthonius scalaris
30 Wojciech Niedbala [132] 35,0 Trichoribates trimaculatus 33,4 Brachychthonius berlesei 31,6 Camisia biverrucata 30,0 Trichoribates incisellus 30,0 Peloptulus phaenotus Cl - akcidenty - 22 gatunki Znaczenie ekologiczne gatunków w 19,2 Peloribates pilosus 10,4 Tectocepheus sp. 5,6 Oppia nova 3,9 Adoristes poppei 3,7 Liochthonius marginatus 2,4 Suctobelba acutidens 1,7 Liochthonius scalaris 1,5 Chamobates borealis 1,5 Suctobelba subcornigera 0,8 Brachychthonius berlesei 0,4 Oppia minus 0,4 Trichoribates trimaculatus 0,4 Camisia biverrucata 0,2 Trichoribates incisellus 0,2 Peloptulus phaenotus 0,1 Scheloribates pallidulus < 0,1-20 gatunków 3,0 Chamobates borealis 2,9 Suctobelba subcornigera 2,3 Brachychthonius berlesei D2 - recedenty: 1,9 Oppia minus 1,2 Trichoribates trimaculatus 1,2 Camisia biverrucata Dl - subrecedenty ~ 23 gatunki Wiernosc Gatunki charakterystyczne: Fs - Camisia biverrucata Peloptulus phaenotus F4 - Chamobates borealis Peloribates pilosus Trichoribates trimaculatus Gatunki towarzyszace: F3 - Scutovertex minutus Liochthonius marginatus Suctobelba acutidens Adoristes poppei Brachychthonius bimaculatus Liochthonius scalaris Trichoribates incisellus F2 - Tectocepheus sp. Brachychthonius berlesei Oppia minus Oppia nova Liochthonius perpusillus Suctobelba subcornigera Liochthonius globuliferus Gatunki przypadkowe: Fl - 17 gatunków Zgrupowanie mechowców obejmuje 36 gatunków reprezentowanych w zebranych próbkach przez 4477 osobników. Na 1 m2 przypada wiec 29847 osobników. Zgrupowanie to charakteryzuje sie wyraznym zróznicowaniem fenologicznym. Jesienia zebrano 68,7% osobników, wiosna natomiast 31,3%. Jeszcze wyrazniejsza zaleznosc od pór roku wykazuja stadia larwalne (rys. 10). Gatunkami charakterystycznymi wylacznymi w zgrupowaniu sa Camisia biverrucata i Peloptulus phaenotus, sa jednak tylko gatunkami akcesorycznymi. Z gatunków charakterystycznych wybierajacych Peloribates pilosus jest gatunkiem majacym w zgrupowaniu najwieksze znaczenie ekologiczne. Jest on eudominantem i eukonstantem, osiagajac w porównaniu z innymi gatunkami najwyzsze wartosci tych wskazników. Pozostale dwa gatunki z tej klasy wiernosci Chamobates borealis i Trichoribates trimaculatus maja srednie znaczenie ekologiczne. Po Peloribates' pilosus najwieksze znaczenie ekologiczne ma Tectocepheus sp. Jest on takze eukonstantem i eudominantem, lecz nie charakteryzuje dobrze zgrupowania, bedac w nim towarzyszacym bywajacym. Peloribates pilosus i Tectocepheus sp. jako jedyne w zgrupowaniu objete klasa wskaznika w > 10,0 stanowia 39,1 % mechowców zgrupowania
[133] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 31 (rys. 8). Pozostale gatunki towarzyszace w zgrupowaniu maja w nim srednie znaczenie ekologiczne. 47% gatunków wedlug skali Peusa jest przypadkowych. 55%. gatunków odgrywa w zgrupowaniu minimalna role (w<o,i). Najnizsze klasy dominacji zajmuje 64 % gatunków, a stalosci wystepowania 61 % gatunków (rys. 5, 6, 7). Eporibatula rauschenensis, Adoristes ovatus, Trhypochthonius tectorum mimo iz zostaly znalezione wylacznie w tym srodowisku, ze wzgledu na mala liczebnosc uznalem za gatunki przypadkowe. Udzial larw w tym zgrupowaniu jest naj nizszy w porównaniu z pozostalymi zgrupowaniami zadrzewien sosnowych. Stanowia one zaledwie 20,3 % wszystkich osobników. Warstwa, gdzie stwierdzilem najwieksza liczbe osobników jest poziom F6 +H. Gromadzi sie tu 53 % fauny mechowców. Zaledwie 12,8 % osobników schodzi do poziomu mineralnego. Proporcjonalnie do ogólnej liczby mechowców rozkladaja sie w profilu glebowym stadia mlodociane (rys. 8). Rozklad gatunkowy w badanych poziomach profilu glebowego jest dosc wyrównany. Poziom S-27 gatunków, F6+H - 28 gatunków, Al - 26 gatunków. Mimo wiec znacznego spadku liczebnosci w poziomie mineralnym Al wystepujaca w niej duza liczba gatunków swiadczy, iz mechowce chetnej penetruja warstwy mineralne gleby niz w pozostalych srodowiskach. Jednak w warstwie kontrolnej Al (5-10 cm) wystepuje zaledwie 12 gatunków w niewielkiej liczbie osobników. Zdjecie fitosocjologiczne P40 Numer zdjecia Data 11 20 IX 68 r. Wysokosc drzew w m 18 Srednica maksymalna drzew w cm 35 Srednica przecietna drzew w cm 25 Zwarcie warstw drzew w % 40 Zwarcie warstwy krzewów w % 70 Pokrycie warstwy runa w % 80 Pokrycie warstwy mszystej w % 5 Powierzchnia zdjecia w m2 200 Pinus silvestris a 3.3 Pinus silvestris b 4,3 Betula verrucosa + Padus serotina + Deschampsia fiexuosa c 3.3 Rumex acetosella 2.3 Poa pratensis 2.3 Festuca ovina 2.2 Agrostis alba 2.2 Veronica ojficinalis 1,2 Fragaria vesca 1.2 Anthoxanthum odoratum 1.2 Cerastium arvense 1.2 Hieracium pilosella 1.2 Dactylis glomerata 1.2
32 Wojciech Niedbala [134] Luzula multiflora -t; Festuca rubra + Hypochoeris radicata + Padus serotina + Helichrysum arenarium + Jasione montana + Hypericum perforatum + Euphorbia cyparisias + Ribes grosularia + Artemisia campestris + Asparagus officinalis + Leontodon hispidus + Achillea millefolium + Quercus sessi/is + Crataegus oxyacantha + Polytrichum pi/iferum d 1.2 Pohlia nutans + Ceratodon purpureus + Brachythecium salebrosum + Cladonia furcata + Cladonia glauca + f. ZGRUPOWANIE MECHOWCÓW 17-LETNIEGO ZADRZEWIENIA BRZOZOWEGO (B17) Uwagi wstepne Teren równy, gleba n!! tym stanowisku do 1939 roku poddawana byla obróbce rolnej. Jest to piasek slabo zbielicowany i slabo gliniasty. Po zaniechaniu uprawy do roku 1949 ksztaltowal sie na tym placie ugór. W tymze roku ugór zadrzewiono brzoza. W latach badan srodowisko to liczylo 17/18 lat. Zwarcie warstwy drzew duze. Zwarcie warstwy krzewów bardzo male. Warstwa runa zlozona glównie z traw o duzym pokryciu (patrz zdjecie fitosocjologiczne). W profilu glebowym sciólka S o grubosci l cm. Poziom Fa i H wyraznie sie nie odrózniajace siegaja od 1 do 3 cm. Ponizej rozpoczyna sie poziom mineralny. ph < <6,5 (tab. 1). Srednia zawartosc substancji organicznych i wilgotnosc objete sa klasa mezo. Zarówno jednak zawartosc substancji organicznych, jak i wilgotnosc w glebszych partiach profilu glebowego sa nizsze (tab. 2). Analiza Stalosc wystepowania gatunków (C) C4 - eukonstanty: 90,0 Tectocepheus sp. 76,7 Oppia nova C3 - konstanty - brak C2 - gatunki akcesoryczne: 40,0 Liochthonius sp. 40,0 Brachychthonius bimaculatus Ct - akcidenty - 17 gatunków zoocenologiczna Dominacja indywidualna (D) Ds - eudominanty: 20,0 Tectocepheus sp. 19,9 Oppia nova D4 dominanty: 7,0 Brachychthonius bimaculatus D3 - subdominanty: 3,3 Liochthonius sp. 2,4 Suctobelba acutidens D2 - recedenty:
[135] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 33 Znaczenie ekologiczne gatunków w 18,0 Tectocepheus sp. 15,0 Oppia nova 2,8 Brachychthonius bimaculatus 1,3 Liochthonius sp. 0,5 Suctobelba acutidens 0,3 Brachychthonius berlesei 0,2 Trichoribates incisellus 0,1 Oppia minus 0,1 Trichoribates trimaculatus 0,1 Scutovertex minutus < 0,1-11 gatunków 1,4 Brachychthonius berlesei Dl - subrecedenty - 15 gatunków Wiernosc Gatunki charakterystyczne: Fs ~ brak F4 - brak Gatunki towarzyszace: F3 - Scutovertex minutus Brachychthonius bimaculatus Trichoribates incisellus F2 - Tectocepheus sp. Brachychthonius berlesei Suctobelba acutidens Oppia nova Oppia minus Suctobelba subcornigera Trichoribates trimaculatus Gatunki przypadkowe: Fl - 11 gatunków Zgrupowanie to liczy 21 gatunków reprezentowanych w próbkach gleby przez 1497 osobników, co w przeliczeniu na 1 m2 wynosi 9980 osobników. Zróznicowanie fenologiczne mechowców nie jest tak wyrazne jak w pozostalych srodowiskach. Nieco wiecej zebrano ich wiosna. Tak samo larw zebrano w obu porach roku mniej wiecej równa ilosc (rys. 10). Zgrupowanie to nie ma gatunków charakterystycznych. Najwyzsze znaczenie ekologiczne maja Tectocepheus sp. i Oppia nova, które naleza do gatunków towarzyszacych bywajacych. Do gatunków tych nalezy 66,2 % doroslych mechowców zgrupowania (rys. 8). 81 % gatunków to akcidenty, a 71,5% subrecedenty. 52,5 % gatunków nie odgrywa w zgrupowaniu zadnej prawie roli (w<o,i), (rys. 5, 6, 7). Neoliodes farinosus i Dometorina plantivaga znalezione zostaly wylacznie w tym srodowisku. Poniewaz jednak zebralem po jednym okazie naleza one wedlug skali Peusa wraz z 9 innymi do gatunków przypadkowych. Larwy stanowia 39,1 % osobników zgrupowania. W profilu glebowym najwiekszym bogactwem gatunkowym i ilosciowym charakteryzuje sie poziom Fa + H. Zebrano w nim 18 gatunków i 69,5 % wszystkich osobników. Z poziomu S 14 gatunków i 23,1% osobników, a z poziomu Al zaledwie 9 gatunków i 7,4 % osobników zgrupowania. Poszczególne poziomy gleby reprezentowane sa przez stadia larwalne w podobnych proporcjach ilosciowych, jedl1ak ich rzeczywiste znaczenie ekologiczne jest wieksze w poziomie S (rys. 9). Z próbek kontrolnych warstwy mineralnej A~ (5-10 cm) zebralem zaledwie 6 gatunków mechowców. Poza dosc licznie wystepujacym Brachychthonius bimaculatus, który wydaje sie byc gatunkiem euedaficznym, pozostale gatunki wystepuja pojedynczo. J Wojciech Niedbala
34 Wojciech Niedbala [136] Numer Data Zdjecie fitosocjologiczne B17. zdjecia Wysokosc drzew w m Srednica maksymalna drzew w cm' Srednica przecietna drzew w cm Zwarcie warstwy drzew w % Zwarcie warstwy krzewów w % Pokrycie warstwy runa w % Pokrycie warstwy mszystej w % Powierzchnia zdjecia w m2 Betula verrucosa a Acer campestre b Quercus robur Tilia cordata Fraxinus excelsior Padus serotina Bromus sterilis c Myosotis micrantha Achillea millejolium Viola arvensis Veronica arvensis Cerastium vulgatum Arabis arenosa Cynoglossum officinale Taraxacum officinale Padus serotina Senecio vernalis Polygonum convolvulus Corynephorus canescens Rumex acetosella Poa pratansis Agropyron repens Artemisia campestris Hieracium pilosella Betula verrucosa Hypochoeris radicata Melandrium album Ceratodon purpureus d 7 26 V 68 r. 12 20 10 90 10 80 5 200 5.5 ++ + ++ l 4.4 2.2 2.1 1.1 1.1 1.1 1.1 ++ + + + + + + + + + + ++ +1 g. ZGRUPOWANIE MECHOWCÓW 18-LETNIEGO ZADRZEWIENIA TOPOLOWEGO (Pop 18) Uwagi wstepne Uprawa topoli zalozona zostala W 1948 roku na glebie porolnej po uprawie ziemniaka i jeczmienia. Teren równy. Gleba brunatna wlasciwa, piasek slabo gliniasty. Zwarcie koron drzew niewielkie, za to warstwa krzewów w;badanym placie jest silnie wyksztalcona. Wielogatunkowa warstwa zielna o duzym pokryciu (patrz zdjecie fitosocjologiczne). W profilu glebowym poziom sciólki zalega do glebokosci l cm. Slabo odrózniajace sie poziomy surowej sciólki,p6 oraz próchnicy H siegaja od l do 3 cm. Ponizej poziom mineralny gleby Al (tab. 1).
[137] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 35 Jest to jedyne z badanych srodowisk o odczynie gleby obojetnym - ph=7. Srednia zawartosc substancji organicznych i wilgotnosc okreslone sa klasa mezo (tab. 2). Analiza Stalosc wystepowania gatunków (C) C4 - eukonstanty: 93,3 Oppia nova 76,7 Suc tobelba subcornigera C3 - konstanty: 60,0 Tectocepheus sp. 56,7 Suctobelba acutidens Cz - gatunki akcesoryczne: 35,0 Brachychthonius berlesei 33,4 Brachychthonius bimaculatus Ci - akcidenty - 17 gatunków Znaczenie ekologiczne gatunków w 40,4 Oppia nova 11,4 Suctobelba subcornigera 6,2 Suctobelba acutidens 3,4 Tectocepheus sp. 1,6 Brachychthonius bimaculatus 1,2 Brachychthonius berlesei 0,3 Oppia minus 0,3 Suctobelba intermedia 0,2 Liochthonius sp. < 0,1-14 gatunków zoocenologiczna Dominacja indywidualna (D) Ds - eudominanty: 43,3 Oppia nova 14,8 Suctobelba subcornigera 10,9 Suctobelba acutidens D4 - dominanty: 5,7 Tectocepheus sp. D3 - subdominanty: 4,7 Brachychthonius bimaculatus 2,9 Brachychthonius berlesei 2,2 Suctobelba intermedia Dz - recedenty: 1,6 Oppia minus 1,1 Liochthonius sp. Dl - subrecedenty - 14 gatunków Wiernosc Gatunki charakterystyczne: Fs - brak F4 - Oppia nova Suctobelba subcornigera Gatunki towarzyszace: F 3 - Suctobelba acutidens Brachychthonius bimaculatus Fz Tectocepheus sp. Brachychthonius berlesei Oppia minus Suctobelba intermedia Gatunki przypadkowe: Fi - 15 gatunków Zgrupowanie mechowców reprezentowane jest przez 23 gatunki. Liczba osobników 1847, co w przeliczeniu na l m2 daje liczbe 12313 osobników. Interesujaco przedstawia sie zróznicowanie fenologiczne mechowców. Doroslych osobników zebrano wiecej wiosna (59,2%) niz jesienia (40,8%). Odwrotne proporcje i to bardzo wyraznie wyk~zuja stadia larwalne. Wiosna zebrano 27,7%, a jesienia 72,3 % (rys. 10). Zgrupowanie to nie ma gatunków charakterystycznych wylacznych. Oppia nova i Suctobelba subcornigera sa gatunkami charakterystycznymi wybierajacymi i w pozostalych badanych srodowiskach nie maja tak duzego znaczenia ekologicznego. Zajmuja one najwyzsze klasy dominacji i stalosci wystepowania oraz sta- 3*
36 Wojciech Niedbala [138] nowia 65,5 % doroslych mechowców zgrupowania (rys. 8). Suctobelba acutidens, Tectocepheus sp., Brachychthonius bimaculatus i Brachychthonius berlesei bedace gatunkami towarzyszacymi obojetnymi lub bywajacymi, stanowia niemal cala reszte osobników w zgrupowaniu (rys. 8). Ich wskaznik w miesci sie w granicach od 1,0 do 10,0. 65% gatunków wedlug skali Peusa to gatunki przypadkowe. Az 5 z nich znalazlem jedynie w tym srodowisku, lecz w pojedynczych okazach. Sa to: Cosmochthonius lanatus, Brachychthonius hungaricus, Haplochthonius simplex, Oppia ornata, Oribatella berlesei. 61 % gatunków odgrywa w zgrupowaniu minimalna role, ich wskaznik w<o,l. 73 % gatunków to akcidenty, a 61 % to subrecedenty (rys. 5, 6, 7). Udzial larw w zgrupowaniu jest bardzo niewielki. Stanowia one zaledwie 11,2% zebranych osobników. W profilu glebowym sklad gatunkowy mechowców jest dosc wyrównany: S - 14 gatunków, Fa+H - 15 gatunków, Al - 12 gatunków. Za to wyrazna jest ich dysproporcja ilosciowa w poszczególnych poziomach. I tak z poziomu Fa + H zebralem 67,1 % mechowców, z poziomu S - 13,8 %, a z Al - 19,1%. Fakt, ze w poziomie mineralnym wystepuje wiecej mechowców niz w poziomie S spowodowany byc moze jest tym, ze sciólka w tym srodowisku sklada sie ze zwartej, mokrej warstwy lisci topolowych. Warunki takie nie stwarzaja zapewne mechowcom optymalnych mozliwosci zyciowych. Mimo, iz liczebnosc larw w warstwach gleby takze uklada sie wedlug wykazanych powyzej proporcji, jednak ich rzeczywiste znaczenie ekologiczne maleje w glab profilu glebowego (rys. 9). Pobrane kontrolne próbki warstwy mineralnej Al (5-10 cm) wykazuja obecnosc zaledwie 7 gatunków mechowców. Poza Oppia minus gatunkiem typowo euedaficznym, wszystkie one wystepuja tu pojedynczo. Numer Data Zdjecie fitosocjologiczne Pop18 zdjecia Wysokosc drzew w m Srednica maksymalna drzew w cm Srednica przecietna drzew w cm Zwarcie warstwy drzew w % Zwarcie warstwy krzewów w % Pokrycie warstwy runa w % Pokrycie warstwy mszystej w % Powierzchnia zdjecia w m2 Populus nigra a Cornus alba b iletula verrucosa Acer negundo Quercus robur Cotoneaster integerrima Padus serotina Fraxinus excelsior Rosa sp. Sorbus aucuparia 8 26 V 68 r. 18 30 20 40 50 70 5 300 3.4 2.2 2.1 2.1 2.1 1.2 + + +
[139] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowócw 37 Crataegus monogyna + Poa pratensis c 3.2 Poa nemoralis 2.2 Achillea millefolium 2.1 Artemisia vulgaris 2.1 Rumex acetosa 2.1 Chaerophyllum temu/um 1.1 Cerastium vulgatum 1.1 Geum urban um 1.1 Holcus lanatus +.2 Solidago serotina + Cynoglossum officinale + Padus serotina + Padus avium + Epilobium montanum + Senetio jacobaea + Acer negundo + Taraxacum officinale + Cotoneaster integerrimci + Melandrium album + Brachythecium rutabulum d +.2 B. SUKCESJA EKOLOGICZNA MECHOWCÓW a. SUKCESJA EKOLOGICZNA MECHOWCÓW BORU SOSNOWEGO NA PODSTAWIE ANALIZY ICH ZGRUPOWAN Zgrupowania mechowców, jak wspomniano wyrózniane byly na zasadzie jednorodnosci srodowisk (zbiorowisk roslinnych), w których wystepuja. Zaleznosci biocenologiczne wewnatrz tych zgrupowan nie sa pelne i zgrupowania te maja charakter otwarty (Petrusewicz 1936). Wyróznione zbiorowiska roslinne, jak i wystepujace w nich zgrupowania mechowców powstaly na dawnym terenie pól uprawnych, P14 i Pop18 wprost po uprawach, a reszta na ugorze, który utworzyl sie po zaprzestaniu uprawy gleby. Zmiany w zgrupowaniach mechowców ugoru (U) l4-letniego mlodnika sosnowego (P14),. 26-letniego boru sosnowego bez podszycia (P26bp), \ 4O-letniego boru sosnowego (P40) lub w innym wariancie U - P14, 26-letniego boru sosnowego z podszyciem (P26zp) maja charakter zjawisk seryjnych we wstepnym okresie sukcesji (Alle et al. 1958). Róznice w zgrupowaniach wedlug wszelkiego prawdopodobienstwa odpowiadaja zmianom, jakie nastapilyby w przypadku zasadzenia. na ugorze sosny i w miare starzenia sie tego zadrzewienia. Porównujac wiec zgrupowania róznego wieku mozna odtworzyc metode posrednia (Raj ski 1965) prawdopodobny przebieg sukcesji. Sukcesja mechowców zadrzewien sosnowych Marcelina jest sukcesja wtórna, zachodzaca na glebie porzuconych terenów uprawnych. Badane zbiorowiska roslinne, jak i wystepujace w nich zgrupowania mechowców przedstawiaja stadia, którym daleko jeszcze do calkowitego klimaksowego ustabilizowania. Nie jest tez ona sukcesja naturalna, tylko jej modyfikacja (Rajski 1965). Zainicjowal ja czlowiek, wprowadzajac nowe
38 Wojciech Niedbala [140] elementy roslinne na uksztaltowane juz samoistnie zbiorowisko roslinne typu Corynephoretum (D). Tylko Pl4 sadzone bylo bezposrednio na glebie porolnej, która cechuje powazne zubozenie fauny mechowców (Moskaceva 1959). Pozostale zadrzewienia wprowadzone zostaly na uksztaltowany juz ugór, w którym wyorywanie bruzd przed zalozeniem szkólki sosnowej, prawdopodobnie takze zubozalo faune glebowa. Totez za zgrupowanie pionierskie nalezy w tym przypadku uwazac zubozone zgrupowanie ugoru. Czynniki biotyczne, dzialalnosc zyciowa roslin, w obrebie zbiorowiska sa motorem zmian zachodzacych w zgrupowaniach mechowców, zmian sukcesyjnych, bowiem czynniki abiotyczne podloza maja najczesciej charakter wtórny, zalezny od gestosci roslin róznych warstw zbiorowiska roslinnego, stopnia zacienienia, intensywnosci opadu lisci i igiel, mechanicznego zestawu gleby, odleglosci miedzy czasteczkami itp. Kazde stadium sukcesji, w którym wyrózniam zgrupowanie mechowców zadrzewienia sosnowego okreslonego wieku ma wlasciwa sobie strukture oraz gatunki typowe, charakterystyczne, które sa wskaznikami sukcesji (Alle et al. 1958). Ograniczaja sie one do wystepowania w okreslonym okresie sukcesji, ze wzgledu na waskie granice tolerancji czynników srodowiskowych lub tez wystepujac stale, najwieksze znaczenie ekologiczne maja w okreslonym zgrupowaniu mechowców. Porównanie Pl4 z D. Zgrupowanie mechowców Pl4 jest pierwszym stadium w badanej sukcesji mechowców zadrzewien sosnowych Marcelina. Powstalo ono nie na kilkuletnim ugorze jak inne zgrupowania, lecz na glebie poornej, niemniej porównuje je ze zgrupowaniem ugoru ze wzgledów przytaczanych powyzej. Zgrupowanie mechowców Pl4 jest znacznie ubozsze zarówno pod wzgledem jakosciowym, jak i ilosciowym od zgrupowania D (rys. l), byc moze ze wzgledu na to, ze sosna sadzona byla na glebie porolnej, a nie na ugorze. O spadku liczebnosci decyduje w glównej mierze nieproporcjonalna niska liczba larw (tab. 3) oraz wspólnego dla obu zgrupowan Tectocepheus sp. Oba zgrupowania maja zaledwie 4 gatunki wspólne, dzieki czemu wartosc formuly S0fensena (S0) jest naj mniej sza sposród obliczanych dla innych srodowisk (rys. 3). Tectocepheus sp. obniza w zgrupowaniu swe znaczenie ekologiczne dzieki obnizaniu wartosci dominacji (D), bowiem jego stalosc wystepowania (C) nawet nieco wzrasta. Znaczenie ekologiczne 3 pozostalych dla obu zgrupowan gatunków wspólnych - Oppia nova, Oppia minus i Brachychthonius bimacu/atus jest kilka lub kilkunastokrotnie wyzsze w zgrupowaniu mechowców PI4 (tab. 4). Oppia nova i Oppia minus sa wedlug wielu autorów gatunkami lesnymi, totez oczywiste jest zwiekszenie sie ich liczebnosci w lesnym srodowisku P14. Liczba Ku' wyrazajaca podobienstwo znaczenia ekologicznego gatunków wspólnych jest wysoka i wynosi 1,58 (rys. 4). Jednak liczba ta oddaje w tym przypadku glównie podobienstwo znaczenia ekologicznego Tectocepheus sp., który w obu tych zgrupowaniach odgrywa zasadnicza role (65 % zebranych doroslych mechowców w U nalezy do niego, w Pl4-45 %). Liczba gatunków wylacznych w zgrupowaniu mechowców Pl4 jest mniejsza niz wylacznie znalezionych w U. Fakt ten
[141] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 39 obok zubozenia gatunkowego i osobniczego w zgrupowaniu mechowców Pl4 wskazuje na wsteczny charakter sukcesji w tym okresie. Naj aktywniej sze, poza Tectocepheus sp. w zgrupowaniu U Liochthonius sp., Brachychthonius berlesei i Scutovertex minutus, który jest gatunkiem kserotermofilnym, nie pojawiaja sie w zgrupowaniu P14. Szczególnie waznym z punktu widzenia odrebnosci obu porównywanych zgrupowan jest fakt n~eobecnosci w zgrupowaniu Pl4 - Liochthonius sp., który byl w zgrupowaniu mechowców U gatunkiem charakterystycznym wylacznym. Z gatunków wylacznie znalezionych w srodowisku Pl4 najwieksze znaczenie ekologiczne maja: Liochthonius scalaris i Brachychthonius suecicus, które sa gatunkami lesnymi. One to wraz z Oppia nova sa wskaznikami sukcesji I rzedu tego stadium sukcesji, bowiem bedac gatunkami o stosunkowo wysokim znaczeniu ekologicznym w zgrupowaniu P14, nie wystepuja lub co najwyzej wystepuja przypadkowo w zgrupowaniu mechowców U. W zgrupowaniu mechowców Pl4 zwieksza sie liczba gatunków dominujacych i majacych wyzszy wskaznik C. Tym samym zwieksza sie liczba gatunków o duzej aktywnosci w zgrupowaniu (rys. 7). Przy obnizeniu sie w tym zgrupowaniu liczebnosci osobników naj liczniej wystepujacego Tectocepheus sp., zwieksza sie liczebnosc gatunków o mniejszej aktywnosci ekologicznej. Zmniejsza sie takze udzial osobników gatunków przypadkowych (rys. 8). W porównaniu z ugorem w podlozu srodowiska Pl4 zwieksza sie wilgotnosc i zawartosc substancji organicznych (tab. 2). Warunki te ograniczaja wystepowanie gatunków kserofilnych. Byc moze decydujacy wplyw na faune mechowców w srodowisku P14, poza tym, ze powstalo na glebie porolnej, ma równiez duze zacienienie podloza. Porównanie P26bp z P14. Drugim badanym stadium sukcesji mechowców Marcelina jest zgrupowanie mechowców P26bp. Liczba gatunków w tym zgrupowaniu jest znacznie wyzsza niz w zgrupowaniu mechowców P14 i co wazniejsze przekroczyla liczbe gatunków ugoru. Gatunki, które nalezaly do zgrupowania U, a nie wystepowaly w zgrupowaniu P14, bedacym wstecznym stadium sukcesji pojawiaja sie w starszym srodowisku sosnowym P26bp (tab. 3). Wyraza sie to w wartosci formuly Sorensena (rys. 3), która jest wyzsza dla zgrupowan U i P26bp niz dla zgrupowan P14 i P26bp. Z drugiej jednak strony zgrupowanie P14 najwiecej gatunków wspólnych ma ze zgrupowaniem P26bp (rys. 3). Biorac pod uwage znaczenie ekologiczne gatunków wspólnych mozna stwierdzic, iz zgrupowanie mechowców P26bp jako II stadium badanej sukcesji najwieksze podobienstwo {najwieksza wartosc liczby Ku' w stosunku do reszty zgrupowan) wykazuje do I stadium sukcesji - do zgrupowania mechowców P14. Wiekszosc (okolo 70 %) gatunków zgrupowania P14 wchodzi w sklad zgrupowania P26bp. Nie wytrzymuja tylko zmienionych warunków srodowiskowych zaledwie 4 gatunki (Zygoribatula jrisiae, Nothrus silvestris, Scapheremacus palustris i Brachychthonius suecicus). Znaczenie ekologiczne Tectocepheus sp. ulega dalszemu obnizeniu. Liochthonius scalaris i Brachychthonius bimaculatus takze obnizaja swe znaczenie ekologiczne, z tym, ze Brachychthonius bimaculatus trwale, bowiem w kolejnym w sukcesji zgrupowaniu P40 czy te?; w zgrupowaniu P26zp.odgrywa on minimalna role. Trzy gatunki nie zmieniaja swego znaczenia ekolo-
40 Wojciech Niedbala [142} glcznego, majac w obu zgrupowaniach w <0,1. Nieco zwieksza swa aktywnosc Liochthonius perpusillus, znacznie Oppia nova, natomiast aktywnosc Oppia minus jest w srodowisku P26bp az siedmiokrotnie wyzsza niz w P14. Jest ona w zgrupowaniu P26bp jedynym gatunkiem charakterystycznym, a jej znaczenie ekologiczne jest wyzsze niz wszystkich pozostalych gatunków razem wzietych. Gatunek ten, w badanym stadium sukcesji okreslony zostal jako wskaznik sukcesji II rzedu (tab. 4). Istotna cecha tego stadium sukcesji jest pojawienie sie 15 gatunków nowych. Wartosc wzoru S (tab. 5) jest tym samym wysoka i swiadczy o daleko idacych zmianach faunistycznych. Z nowo pojawiajacych sie gatunków najwyzsze znaczenie ekologiczne maja: Liochthonius marginatus, Adoristes poppei i Brachychthonius berlesei, które na tym etapie sa wskaznikami sukcesji I rzedu (tab. 4). Peloribates pilosus, Quadroppia quadricarinata i Suctobelba acutidens odgrywaja w tym zgrupowaniu minimalna role, a znacznie wyzsze znaczenie ekologiczne beda mialy w zgrupowaniach P26zp i P40. Z pozostalych wylacznych dla tego zgrupowania gatunków Oribatula tibialis wystepuje z niewielka, ale najwyzsza sposród badanych srodowisk liczebnoscia. Camisia segnis i Camisia biurus jako gatunki glównie nadrzewne pojawiaja sie dopiero w tym biotopie, gdzie 26-letnie drzewa stwarzaja dla nich odpowiednie warunki bytowe (rozrost, koron, spekania kory), natomiast nielicznie wystepuja w glebie i sciólce. W zgrupowaniu mechowców P26bp zwieksza sie o ponad 100% liczba osobników w stosunku do zgrupowania PI4 (rys. I). Liczebnosc zgrupowania P26bp jest takze wyzsza niz w zgrupowaniu U. O ponad 100% zwieksza sie takze liczba larw, która dorównuje liczbie larw U. W porównaniu jednak z U udzial procentowy larw w zgrupowaniu P26bp, w stosunku do reszty gatunków jest nizszy, nizszy nawet niz w P14. O wzroscie liczbowym zgrupowania P26bp decyduja Tectocepheus sp., Oppia minus i stadia mlodociane. W zgrupowaniu mechowców P26bp w porównaniu z PI4 zwieksza sie liczebnosc gatunków o najwyzszej aktywnosci - Tectocepheus sp. i Oppia minus (rys. 8). Zwieksza sie takze liczebnosc gatunków przypadkowych. W ciagu 12 lat rózniacych srodowiska Pl4 i P26bp nastapily wyrazne zmiany w podlozu tego ostatniego. Poziom Fa + H wyraznie rózni sie od poziomu surowej sciólki S, a miazszosc warstwy organicznej sie zwieksza. W srodowisku P26bp w stosunku do Pl4 doplyw swiatla do podloza znacznie sie zwiekszyl. Zmiany te wywarly wplyw na faune mechowców. Mimo, iz minimalnie zmienia sie zawartosc substancji organicznych, wilgotnosc i ph zwieksza sie w tym zgrupowaniu liczba gatunków mechowców, liczba osobników doroslych i larw. Sumaryczna wartosc znaczenia ekologicznego gatunków wspólnych wzrasta, totez sukcesje na tym etapie mozna uwazac za progresywna. Porównanie P40 u P26bp. Trzecim badanym stadium sukcesji zgrupowan mechowców srodowisk sosnowych jest zgrupowanie mechowców P40. W porównaniu ze zgrupowaniem mechowców P26 nastepuje w nim dalszy wzrost liczby gatunków. 20 gatunków wystepujacych wspólnie w obu zgrupowaniach decyduje,
[143] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 41 ze formula Serensena (Se) osiaga wysoka wartosc (rys. 3). Liczba Ku' okreslajaca podobienstwo znaczenia ekologicznego gatunków wspólnych dla obu zgrupowan nie jest jednak zbyt wysoka. Wplywa na to wylacznie kilkudziesieciokrotny spadek aktywnosci jednego gatunku - Oppia minus. Poza 4 gatunkami nie odgrywajacymi zreszta wiekszej roli (w <0,1) cala reszta gatunków zgrupowania P26bp wchodzi w sklad zgrupowania P40. Dalsze obnizenie znaczenia ekologicznego wykazuje Tectocepheus sp. i jak wspomniano Oppia minus, która byla gatunkiem charakterystycznym dla zgrupowania P26bp, a w tym zgrupowaniu odgrywa minimalna role Znaczenie ekologiczne choc w mniejszym stopniu obnizaja takze Liochthonius marginatus i Brachychthonius bimaculatus. Peloribates pilosus jest gatunkiem, który w tym srodowisku znajduje optymalne warunki bytowe i znacznie zwieksza swe znaczenie ekologiczne. Poniewaz w zgrupowaniu P26bp byl gatunkiem przypadkowym, w tym stadium jest wskaznikiem sukcesji I rzedu (tab. 4). Drugim gatunkiem, bedacym wskaznikiem sukcesji I rzedu jest Liochthonius scalaris (tab. 4), który takze w P26bp byl gatunkiem przypadkowym. Suctobelba subcornigera i Suctobelba acutidens sa wskaznikami sukcesji II rzedu. Wzmozona aktywnosc wykazuje Oppia nova, która sposród srodowisk sosnowych w tym zgrupowaniu jest naj liczniejsza. Z pozostalych gatunków wspólnych dla obu zgrupowan: Trichoribates incisellus, Adoristes poppei, Brachychthonius berlesei - wykazuja wzmozona aktywnosc ekologiczna. Nalezy zaznaczyc, iz Adoristes poppei w zgrupowaniu mechowców P40 ma najwyzsze znaczenie ekologiczne sposród badanych zgrupowan. 16 gatunków wchodzacych w sklad zgrupowania mechowców P40 nie wystepowalo w zgrupowaniu P26bp. Jednak dzieki duzej liczbie gatunków wspólnych wzór S (tab. 5) nie ma tak wysokiej wartosci jak w poprzednich stadiach sukcesyjnych. Sposród tych 16 gatunków, az 11 nie ocjgrywa w zgrupowaniu wiekszej roli (wsk. w <0,1). Z poz;ostalych: Chamobates borealis, Camisia biverrucata, Peloptulus phaenotus i Trichoribates trimaculatus sa na 'tym etapie wskaznikami sukcesji I rzedu. Trzecie badane stadium sukcesyjne charakteryzuje sie obnizeniem liczby mechowców (rys. 1). Spowodowane to jest spadkiem liczebnosci Oppia minus i w nieco mniejszym stopniu Tectocepheus sp. i larw. Procentowy jednak udzial larw w stosunku do reszty osobników pozostaje na tym samym p-oziomiejak w zgrupowaniach P14 i P26bp. W zgrupowaniu tym zwieksza sie liczba gatunków o sredniej dominacji i sredniej stalosci wystepowania. Tym samym zwieksza sie w zgrupowaniu liczba gatunków o srednim znaczeniu ekologicznym (rys. 5, 6, 7). Liczebnosc tych gatunków w porównaniu z poprzednim zgrupowaniem znacznie wzrasta (rys. 8). Wzrasta takze liczebnosc gatunków przypadkowych. Zgrupowanie mechowców P40 ma wyzsza, bardziej zlozona strukture, zapewne uleglo ono juz pewnej stabilizacji. Sukcesja mechowców na tym etapie ma charakter progresywny, dzieki temu, ze w sklad zgrupowania P40 wchodzi wieksza liczba gatunków oraz dzieki obecnosci wielu gatunków bedacych wskaznikami sukcesji.. Przez okolo 14 lat ksztaltowania sie boru sosnowego nastepuje dalszy rozwój
42 Wojciech Niedbala [144] poziomu organicznego podloza, glównie Fa +H. Wartosci czynników abiotycznych w P40 nie róznia sie wyraznie od wartosci w srodowisku poprzednim P26bp. Porównanie P26zp z P14. Powyzej opisany przebieg sukcesji mial miejsce w coraz to starszych partiach boru sosnowego, przy czym opisane zmiany doprowadza w przyszlosci do powstania zespolu klimaksowego. Gdy w pewnym stadium wiekowym zbiorowiska sosnowego pojawia sie drzewa i krzewy lisciaste, tworzac w nim podszyt, to takie zbiorowisko roslinne moze przeksztalcic sie w las mieszany, tworzac zespól roslinny znacznie rózniacy sie warunkami podloza od boru sosnowego bez podszycia. Na takim etapie sukcesji zbiorowisk roslinnych opisano zgrupowanie mechowców P26zp. Poniewaz zgrupowanie mechowców P26zp powstalo z P14, dlatego przebieg sukcesji bedzie zobrazowany przez porównanie obu tych zgrupowan. Zgrupowanie mechowców P26zp liczy 37 gatunków, a wiec trzykrotnie wiecej niz P14. Zgrupowania te maja zaledwie 9 gatunków wspólnych. Wartosci formuly SC!rensena (SC!)(rys. 3) i liczby Ku' (rys. 4) sa niskie i ilustruja daleko idace zmiany w faunie mechowców na tym etapie sukcesji. Z gatunków wspólnych najwieksze obnizenie znaczenia ekologicznego wykazuje Tectocepheus sp. wylacznie z powodu spadku liczebnosci, bowiem jego stalosc wystepowania pozostaje taka sama. Oppia minus, Brachychthonius bimaculatus i Liochthonius scalaris takze wielokrotnie obnizaja swe znaczenie ekologiczne. Dwa gatunki przypadkowe w Pl4 Platynothrus peltifer i Liochthonius perpusillus sa na tym etapie wskaznikami sukcesji I rzedu. Pierwszy z nich jest w zgrupowaniu gatunkiem charakterystycznym wylacznym, a drugi charakterystycznym wybierajacym. Cztery gatunki (Trichoribates incisellus, Scapheremeus palustris, Nothrus silvestris, Zygoribatula frisiae) wylaczne dla zgrupowania P14, nie pojawiaja sie w zgrupowaniu P26zp. Jednak i w Pl4 nie odgrywaly wiekszej roli (w.<0,1). Z 28 gatunków pojawiajacych sie w zgrupowaniu P26zp - 9 jest wskaznikami sukcesji I rzedu (tab. 4). Osiagaja one duze znaczenie ekologiczne. Reszta to gatunki nie odgrywajace w zgrupowaniu wiekszej roli (w <0,1). Brachychthonius berlesei, Suctobelba acutidens, Suctobelba subcornigera, Suctobelba intermedia, Chamobates borea/is i Quadroppia quadricarinata to gatunki, które w tym zgrupowaniu sa najliczniejsze. Quadropia quadricarinata jest gatunkiem charakterystycznym wylacznym, a Brachychthonius berlesei i Suctobelba intermedia gatunkami charakterystycznymi wybierajacymi. Dzieki pojawieniu sie tak duzej liczby gatunków nowych i istnieniu stosunkowo niewielkiej liczby gatunków wspólnych dla obu zgrupowan wartosc wzoru S (tab. 5) jest wysoka i podkresla wybitnie progresywny charakter tego stadium sukcesji. Zgrupowanie P26zp w stosunku do Pl4 charakteryzuje równiez przeszlo czterokrotny wzrost liczby osobników (rys. 1), Liczba larw wzrasta osmiokrotnie, a ich udzial procentowy w zgrupowaniu P26zp siega prawie 50 %. Byc moze ze wzgledu na duza konkurencje gatunkowa liczba osobników poszczególnych gatunków zgrupowania P26zp j~st dosc wyrównana. Zgrupowanie to nie ma eudominantów. Struktura zgrupowania jest tez bardziej zlozona, bowiem
[145] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 43 obok eukonstantów znajduja sie w nim takze konstanty, których zgrupowanie PI4 nie mialo (rys. 5). Brak tu gatunków, których w > 10,0. Pozostale klasy w reprezentowane sa przez mniej wiecej równa liczbe osobników. Gatunki przypadkowe wystepuja takze w znacznej liczbie osobników (rys. 8). Dwanascie lat ksztaltowania sie tego srodowiska jak i pojawienia sie w nim podszytu lisciastego zmienialo calkowicie warunki podloza. Poziom organiczny Fa + H jest juz dobrze wyksztalcony. Miazszosc poziomu S jest tez znacznie wieksza (tab. l). Mimo obecnosci podszytu, doplyw swiatla do podloza jest tu znacznie wiekszy niz w P14. Znaczny wzrost liczby gatunków, z których wiele osiaga duze znaczenie ekologiczne swiadczy równiez o progresywnym charakterze sukcesji. Zwieksza sie tez w zgrupowaniu liczba osobników doroslych jak i larw. Porównanie P26zp z P26bp. Warto porównac zgrupowania mechowców tych samych stadiów wiekowych srodowisk roznych pod wzgledem charakteru. Srodowiska te róznia sie jedynie brakiem lub istnieniem w nich podszytu, co ma bezposredni wplyw na strukture podloza. W srodowisku P26zp poziom organiczny S jest znacznie grubszy i w jego sklad obok igiel wchodza takze liscie. Oba zgrupowania P26bp i P26zp bedace róznymi wariantami sukcesji znacznie sie od siebie róznia. Duza liczba gatunków wspólnych dla obu zgrupowan sprawia, ze formula Sorensena (So) osiaga najwyzsza wartosc, sposród wartosci obliczanych przy porównywaniu pozostalych badanych zgrupowan (rys. 3). Znaczenie ekologiczne jednak gatunków wspólnych w kazdym z tych zgrupowan jest na tyle rózne, ze obliczana wartosc liczby Ku' przedstawiajaca podobienstwo zgrupowan jest stosunkowo niska (rys. 4). Z gatunków wspólnych, 8 ma wieksze znaczenie ekologiczne w P26zp a 6 w P26bp. Zaden jednak z gatunków zgrupowania P26zp' nie osiaga w > 10,0, podczas gdy w zgrupowaniu P26bp te klase znaczenia ekologicznego reprezentowaly Tectocepheus sp. i Oppia minus. Dwa gatunki wylacznie wystepowaly w P26bp, a 15 gatunków wylacznie w P26zp. Zaden jednak z nich (moze poza Chamobates borea/is i Brachychthonius suecicus) nie odgrywa w porównywanych zgrupowaniach wiekszej roli (w <0,1). W porównaniu ze zgrupowaniem P26bp zgrupowanie P26zp cechuje sie niemal o 100% wieksza liczba osobników (rys. I). O 100% wiekszy jest takze procentowy udzial larw w zgrupowaniu, podczas gdy ich liczba jest czterokrotnie wyzsza. Po 26 latach ksztaltowania sie podloza lesnego zmiany sukcesyjne w zgrupowaniu mechowców P26zp sa bardziej wyrazne i charakteryzuja sie na tym etapie znacznie szybszym przebiegiem niz w zgrupowaniu P26bp. 26-letnie zgrupowanie mechowców "czystego" boru sosnowego jest znacznie ubozsze jakosciowo i ilosciowo. Udzial gatunków o wiekszym znaczeniu ekologicznym obu tych zgrupowan mechowców przedstawiajacych soba dwa rózne warianty sukcesji mechowców jest podobny. Zgrupowanie mechowców P26zp jest bogatsze jakosciowo i ilosciowo. Konkurencja gatunkowa jest prawdopodobnie wieksza i nie obserwuje sie jaki'chs jaskrawych dysproporcji znaczenia ekologicznego wsród gatunków zgrupowania.
44 Wojciech Niedbala [146] b. PIERWSZY ETAP SUKCESJI EKOLOGICZNEJ MECHOWCÓW ZADRZEWIEN LISCIASTYCH I PORÓWNA NIE Z RÓWNORZEDNYM STADIUM WIEKOWYM SUKCESJI EKOLOGICZNEJ MECHOWCÓW BORU SOSNOWEGO Istotnym byloby przesledzenie sukcesji mechowców W lasach lisciastych i porównanie jej z sukcesja W lasach iglastych. Na wyróznionym terenie Marcelina nie bylo starszych zadrzewien lisciastych. Zbadano wiec jedynie zgrupowania mechowców W zadrzewieniu 17-letniej brzozy (B17) i w l8-letnim zadrzewieniu topolowym (Pop18), a wiec w srodowiskach stosunkowo mlodych. Przy czym zwlaszcza zadrzewienie topolowe na tym podlozu jest srodowiskiem wybitnie sztucznym. Interesujace okazalo sie przesledzenie, jakiego typu zmiany nastapily w zgrupowaniu mechowców tych srodowisk lisciastych w stosunku do fauny mlodnika P14, którego wiek jest niewiele mniejszy niz B17 i Pop18. Porównanie B17 Z U. Po 17 latach ksztaltowania sie srodowiska B17 nie obserwuje sie wiekszych róznic w liczbie,tatunków w stosunku do zgrupowania mechowców ugoru (rys. 1). Wartosc wzoru S(tab. 5)jest stosunkowo niska i swiadczy o duzym podobienstwie obu tych zgrupowan. Dotyczy to jednak tylko liczby gatunków, bowiem tylko polowa gatunków wystepujacych na ugorze zyje w znacznie zmienionych warunkach srodowiska lisciastego (tab. 3). Sa to w wiekszosci przypadków gatunki o duzym znaczeniu ekologicznym. Liczba Ku' ilustrujaca podobienstwo znaczenia ekologicznego gatunków dla obu zgrupowan wspólnych ma duza wartosc (rys. 4). Z gatunków wspólnych dla obu zgrupowan Brachychthonius bimaculatus, Oppia nova, Oppia minus i Suctobelba acutidens duzo wieksze znaczenie ekologiczne maja w srodowisku B17. Trzy ostatnie uwazane sa za formy lesne, totez zrozumialy wydaje sie byc wzrost ich znaczenia ekologicznego w lesie lisciastym. Tectocepheus sp., Brachychthonius berlesei i Lichthonius sp. w B17 znacznie obnizaja swe znaczenie ekologiczne. Ten ostatni jako gatunek terenów otwartych w lesie jest mniej liczny. W miejsce 9 gatunków wylacznych dla zgrupowania ugoru pojawia sie w zgrupowaniu B17-10 gatunków nowych. Zarówno jedno jak i drugie nie odgrywaja w tych zgrupowaniach wiekszej roli; ich wskaznik w <0,1 lub tez niewiele wiekszy od 0,1. Mimo, iz liczba gatunków w srodowisku B17 w porównaniu Z U pozostaje prawie niezmieniona, to liczba osobników zmniejsza sie o polowe (rys. 1). Dotyczy to równiez postaci niedoroslych. Jednak mimo, iz liczba larw jest o polowe mniejsza, to jednak ich udzial procentowy w zgrupowaniu jest znacznie wiekszy niz w U. Swiadczy to o zwiekszonej intensywnosci rozmnazania sie tego zgrupowania. Liczebnosc gatunków poszczególnych klas wskaznika w jest w obu porównywanych zgrupowaniach mechowców B17 i.u podobna (rys. 8), jednak w zgrupowaniu mechowców B17 zwieksza sie liczba gatunków o srednim znaczeniu ekologicznym (rys. 7). Sztucznie powstale na ugorze srodowisko B17 nie zmienilo w zasadniczy sposób zgrupowania mechowców ugoru mimo, ze po 17 latach jego ksztaltowania
[147] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 45 sie znacznie zmienily sie warunki abiotyczne w podlozu (tab. 2), a miazszosc warstwy organicznej ulegla znacznemu zwiekszeniu sie (tab. 1). Zmiany jakie zaszly w zgrupowaniu Bl7 w stosunku do ugoru maja glównie charakter ilosciowy o nie tak wyraznym sukcesyjnym charakterze jak zmiany w zgrupowaniu Pl4 w badanej sukcesji zgrupowan boru sosnowego.. Oprócz Oppia nova zadnego ii1'tj.egogatunku nie mozna okreslic mianem wskaznika sukcesji. Byc moze w miare uplywu czasu w srodowisku tym pojawi sie wiecej gatunków wskaznikowych. Wskazuje na to chociazby wzmozona plodnosc mechowców tego zgrupowania. Porównanie Bl7 z P14. Zgrupowania mechowców Bl7 i Pl4 laczy jedynie podobny okres ksztaltowania sie. Warunki abiotyczne w obu srodowiskach sa jednak rózne, szczególnie zacienienie. Bl7 powstalo bezposrednio na kilkuletnim ugorze, a Pl4 na glebie ornej. Warunki powstania obu tych srodowisk mialy równiez wplyw na faune mechowców w zgrupowaniach. Po 14 latach zgrupowanie Pl4 liczy zaledwie 13 gatunków, podczas gdy zgrupowanie Bl7 po 17 latach 21 gatunków. Przejscie zgrupowania ugoru w zgrupowanie Bl7 mialo lagodniejszy charakter i dotyczylo glównie zmian ilosciowych, bowiem w zgrupowaniu tym nie pojawia sie tylko 9 gatunków wystepujacych na ugorze. Natomiast w zgrupowaniu Pl4 brak wiekszosci gatunków (az 16) zgrupowania ugoru. Gatunki jednak, które sa sa wspólne dla obu zgrupowan Pl4 i Bl7 maja podobne znaczenie ekologiczne, o czym swiadczy wysoka wartosc liczby Ku' (rys. 3). Jednak zarówno formula Senensena (Sa) jak i wzór S wskazuja na male podobienstwo obu tych zgrupowan (rys. 3, tab. 5). Liczba osobników jest znacznie wyzsza w P14. Liczba larw natomiast w obu zgrupowaniach jest podobna, jednak procentowy ich udzial jest znacznie wyzszy w zgrupowaniu B17. Gatunki wystepujace tylko w jednym z tych zgrupowan maja w wiekszo~ci niewielkie znaczenie ekologiczne (w<o,i). Jedynie Brachychthonius suecicus i Liochthonius scalaris w Pl4 i odpowiadajace im znaczeniem ekologicznym Liochthonius sp. i Brachychthonius berlesei w Bl7 odgrywaja w tych zgrupowaniach wieksza role. O ile jednak dwa pierwsze sa wskaznikami sukcesji I rzedu w stadium P14, to dwa ostatnie wystepowaly równiez w zgrupowaniu U, a w BI7 obnizyly swe znaczenie ekologiczne. Porównanie Popl8 z U. Zgrupowanie mechowców w 18-letnim zadrzewieniu topolowym (PopI8) powstalym na gruncie rolnym wykazuja bardzo male podobienstwo do zgrupowania ugoru. Swiadcza o tym bardzo male wartosci wskazników wspólnosci (rys. 3,4). Z gatunków wspólnych wszystkie poza Tectocepheus sp. i Liochthonius sp. zwiekszaja swe znaczenie ekologiczne. Z 9 gatunków wylacznych w zgrupowaniu U zaden z nich nie odgrywal wiekszej roli biocenotycznej (wsk. w<o,i). Natomiast z 12 gatunków wylacznych dla zgrupowania Popl8 dwa Suctobelba subcornigera i Suctobelba intermedia maja duze znaczenie ekologiczne i moga byc obok Oppia nova wskaznikami przypuszczalnej sukcesji mechowców zadrzewien topolowych. W srodowisku Popl8 obniza sie liczba osobników az o 50% w stosunku do U (rys. 1) oraz znacznie o,bniza sie liczba larw. Udzial procentowy larw w tym zgru-
46 Wojciech Niedbala [148] powaniu jest najnizszy w porównaniu z innymi zgrupowaniami mechowców Marcelina. Niska plodnosc mechowców moze swiadczyc o niewielkich mozliwosciach rozwojowych tego zgrupowania. Z drugiej jednak strony, wplyw na ograniczenie liczebnosci mechowców w tym srodowisku mogla miec wieksza liczebnosc w podlozu innych roztoczy (roys. 2), np. drapieznych (Cheyletidae) czy tez innych zwierzat glebowych. W zgrupowaniu mechowców Popl8 zwieksza sie liczba gatunków o srednim znaczeniu ekologicznym (rys. 7), jednak liczebnosc gatunków poszczególnych klas wskaznika w jest w obu porównywanych zgrupowaniach mechowców Popl8 i U podobna (rys. 8). Porównanie Popl8 z B17. Zmiany, jakie zaszly w zgrupowaniu mechowców Popl8 w stosunku do U sa bardziej wyrazne niz zmiany w zgrupowaniu B17. Byc moze pewien wplyw mialo zasadzenie topoli bezposrednio na glebie porolnej (brzoza sadzona byla na kilkuletnim ugorze), przede wszystkim jednak znaczna odmiennosc warunków abiotycznych w podlozu tych srodowisk. Wplywa to na niska plodn~sc mechowców PopI 8, wyrazniejsze obnizenie znaczenia ekologicznego dwóch najliczniejszych na ugorze gatunków Tectocepheus sp. i Liochthonius sp. oraz na znacznie wieksze znaczenie ekologiczne gatunków wspólnych z Bl7 - Oppia nova, Suctobelba subcornigera, Suctobelba acutidens i Brachychthonius berlesei. Mimo powyzszych uwag zgrupowania Popl8 i Bl7 wykazuja wiele cech wspólnych. Swiadczy o tym podobna liczba gatunków i osobników. Mimo, ze wartosci zarówno formuly S0rensena (So) jaki liczby Ku' nie sa zbyt duze (rys. 3 i 4), jednak zgrupowanie mechowców Popl8 najwiekszy stopien podobienstwa osiaga ze zgrupowaniem mechowców B17, co wyraza sie najwyzszymi wartosciami tych wzorów. Z gatunków wylacznych w kazdym z tych zgrupowan, jedynie Suctobelba intermedia w Popl8 ma wartosc wskaznika w=0,3, a Trichoribates incisellus w Bl7 w=0,2. Cala reszta, a wiec 20 gatunków w obydwu tych zgrupowaniach okreslona jest znikomym znaczeniem ekologicznym (w <O,1). Porównanie Popl8 z P14. Zgrupowanie Popl8 i Pl4 wyrózniaja sie znaczna odrebnoscia. Swiadcza o tym niskie wartosci formuly S0rensena (So) (rys. 3), liczby Ku' (rys. 4), oraz wysoka wartosc wzoru S (tab. 5). Z 5 zaledwie gatunków wspólnych dla obu zgrupowan 4 wykazuja duze róznice znaczenia ekologicznego (tab. 3). Liczba osobników w obu zgrupowaniach jest podobna, lecz liczba larw jest znacznie wieksza w zgrupowaniu P14. Warunki siedliskowe, zwlaszcza glebowe w obu srodowiskach sa rózne. Wplyw na odmiennosc fauny mechowców w obu tych srodowiskach mial takze rózny stopien doplywu swiatla do podloza, jak i tez rózne wartosci ph (tab. 2). Mimo, ze oba te srodowiska powstaly na glebie porolnej, to jednak ksztaltowaly sie w róznych warunkach glebowych. Totez fauna mechowcó)" w obu tych srodowiskach nie wykazuje wiekszego podobienstwa. Zgrupowanie mechowców PopIS reprezentowane jest przez wieksza liczbe gatunków. O odrebnosci obu tych zgrupowan swiadczy fakt ze Pl4 ma 8 gatunków wylacznych, a Popl8 az 18 gatunków
[149] Sukcesja ekologic;zna zgrupowan mechowców 47 nie znalezionych w P14, przy czym czesc z nich o duzym znaczeniu ekologicznym (Suctobelba subcornigera i Suctobelba acutidens). Stalosc wystepowania gatunków obu tych zgrupowan, liczba gatunków okreslonych róznymi klasami dominacji, jak tez liczebnosc gatunków poszczególnych klas wskaznika w sa równiez odmienne (rys. S, 6, 7, 8). W miare starzenia sie boru sosnowego, sukcesja zgrupowan mechowców (poza etapem P14) ma charakter progresywny. W srodowisku P14, gdzie w stosunku do ugoru zmieniaja sie warunki podloza, a zwlaszcza znacznie zwieksza sie stopien zacienienia, zgrupowanie mechowców jest w porównaniu ze zgrupowaniem U znacznie ubozsze w gatunki i osobniki. Pózniej jednak w miare starzenia sie boru sosnowego liczba gatunków i osobników znowu sie zwieksza. Zgrupowanie mechowców P40 w stosunku do zgrupowania P26bp charakteryzuje sie wprawdzie równiez zwiekszeniem liczby gatunków, lecz mniejsza liczba osobników. Udzial procentowy larw, poczatkowo w zgrupowaniu U dosc wysoki (37,2 %), obniza sie w P14 (22,7%) i w nastepnych stadiach sukcesji utrzymuje sie na tym samym poziomie (P26bp - 22,S %, P40-20,2 %), mimo, ze poszczególne gatunki w tych zgrupowaniach, w zaleznosci od warunków srodowiskowych, zwiekszaja lub zmniejszaja swe znaczenie ekologiczne. Drugi wariant sukcesji mechowców - zgrupowanie P26zp charakteryzuje sie w stosunku do zgrupowania Pl4 gwaltownym wzrostem liczby gatunków i osobników. Udzial larw w tym zgrupowaniu =4S %, a wiec jest o 100% wyzszy niz w zgrupowaniu P14. Wiaze sie to scisle z rozwojem sciólki w srodowisku P26zp, ze zwiekszeniem sie mozliwosci pokarmowych. Oba zgrupowania zadrzewien lisciastych (B17 i Popl8) maja nieco wieksza liczbe gatunków w stosunku do U, charakteryzuja sie jednak mniejsza liczba osobników. Zgrupowanie mechowców B17, które wykazuje stosunkowo duze podobienstwo do zgrupowania U, udzial procentowy larw jest takze podobny jak w U i wynosi 39,S%. Zgrupowanie Popl8, w srodowisku wybitnie sztucznym, jest znacznie mniej podobne do zgrupowania U i larwy stanowia w nim zaledwie 11,2% mechowców zgrupowania. Poszczególne gatunki mechowców zachowuja sie róznie w rozmaitych stadiach sukcesji. Ponizej omawiam tylko gatunki o duzym znaczeniu ekologicznym w poszczególnych zgrupowaniach. Tectocepheus sp. i Oppia nova niejako zastepuja sie w badanych etapach sukcesji zgrupowan mechowców. Tectocepheus sp., który w zgrupowaniu U stanowil ponad trzecia czesc zgrupowania, sukcesywnie obniza swe znaczenia ekologiczne w miare starzenia sie boru sosnowego. W zgrupowaniach mechowców zadrzewien lisciastych obnizenie jego znaczenia ekologicznego jest jeszcze wyrazniejsze, zwlaszcza w Popl8 (tab. 3). Odwrotnie zachowuje sie Oppia nova, która w miare starzenia sie boru sosnowegozwieksza swe znaczenie ekologiczne. Najwieksze znaczenie ekologiczne osiaga ona w zgrupowaniach zadrzewien lisciastych, zwlaszcza w Pop18 (tab. 3). Liochthonius sp. najwieksze znaczenie ekologiczne osiaga w zgrupowaniu U, w pozostalych nieliczny lub nie wystepuje wcale (tab. 3). Do nastepnej grupy nalezy 7 gatunków, które tylko w jednym zgrupowaniu i to
48 Wojciech Niedbala [150] tylko starszych borów sosnowych, maja duze znaczenie ekologiczne. W pozostalych zgrupowaniach nie wystepuja wcale, wystepuja przypadkowo lub tez z wielokrotnie nizszym znaczeniem ekologicznym. Sa to: Oppia minus w P26bp, Platynothrus peltifer, Quadroppia quadricarinata, Brachychthonius berlesei, Suctobelba intermedia, Liochthonius perpusillus w P26zp i Peloribates pilosus w P40. Adoristes poppei, Chamobates berealis i Liochthonius marginatus tworza grupe gatunków, które najwieksze znaczenie ekologiczne maja w zgrupowaniach starszych borów sosnowych. Wszystkie one sa przypadkowo w zgrupowaniu U, a Liochthonius marginatus takze w B17. W pozostalych zgrupowaniach nie wystepuja. Dwa gatunki w dwóch zgrupowaniach mechowców maja jednakowe znaczenie ekologiczne. Sa to: Brachychthonius suecicus w PI4 i P26zp oraz Liochthonius scalaris w PI4 i P40. Brachychthonius suecicus nie wystepuje w pozostalych zgrupowaniach, a Liochthonius scalaris w P26bp i P26zp jedynie przypadkowo., Suctobelba subcornigera i Suctobelba acutidens najwieksze znaczenie ekologiczne maja w zgrupowaniu Popl8. Obydwa nie wystepuja w P14: przypadkowo w P26bp, zwiekszaja swe znaczenie ekologiczne w P26zp i P40. Brachychthonius bimaculatus o najwiekszym znaczeniu ekologicznym w zgrupowaniach zadrzewien lisciastych Bl7 i Pop 18 oraz w zgrupowaniu mlodnika sosnowego PI4 - w zgrupowaniu U jak i zgrupowaniach borów sosnowych nie odgrywa wiekszej roli. Pozostale gatunki odgrywaja w badanych zgrupowaniach niewielka role, ich znaczenie ekologiczne mierzone wartoscia wskaznika w w wiekszosci przypadków jest mniejsze od O, l. Poza mechowcami badania ilosciowe objely i inne roztocze. Nie oznaczylem ich jednak do gatunków - stanowia one material do osobnej pracy. Acaridiae i Mesostigmata wystepuja w badanych biotopach z mniej wiecej równa liczebnoscia, natomiast intensywnosc wystepowania Trombidiformes jest rózna (tab. 6). Pozostale poza Oribatei roztocze glebowe'liczniejsze sa w biotopach lisciastych, zwlaszcza w Popl8, gdzie jest ich wiecej niz Oribatei (rys. 2). Stosunkowo duzo jest ich na ugorze i w mlodniku iglastym P14. W borach sosnowych, gdzie zgrupowania mechowców sa liczniejsze, liczebnosc pozostalych roztoczy albo jest mniejsza (P26bp), albo tylko nieznacznie wieksza (rys. 2). C. PORÓWNANIE ZGRUPOWANIA MECHOWCÓW P40 ZE ZGRUPOWANIEM MECHOWCÓW W DICRANO-PINETUM (RAJSKI 1961) Rajski (1961), wyrózniajac szereg zgrupowan mechowców, w róznych srodowiskach, dokonal takze analizy zgrupowania mechowców w borze sosnowym typu: Dicrano-Pinetum. Warto porównac zgrupowanie mechowców P40 na Marcelinie z tym zgrupowaniem. Musialem jednak, chcac ustalic wlasciwy poziom porównywania, dokonac analizy fauny mechowców zgrupowania Rajskiego, oddzielnie w trzech rózniacych sie od siebie platach - tworzacych w sumie to zgrupowanie. Szczególowe jednak porównanie nie jest mozliwe ze wzgledu na to, ze warunki siedliskowe w platach sosnowych badanych przez Rajskiego znacznie odbiegaja od
[151] SJlkcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 49 warunków istniejacych na Marcelinie. Równiez metodyka stosowana przez Raj skiego byla nieco inna. Poza tym Rajski (l.c.) nie oznaczal gatunków mechowców z rodzin Suctobelbidae i Brachychthoniidae, które na Marcelinie sa gatunkami o duzym znaczeniu ekologicznym. Trzy platy boru sosnowego badane przez Rajskiego, jak juz zaznaczylem, znacznie sie od siebie róznia. Marcelinski bór P40 wykazuje takze rózny stopien podobienstwa do kazdego z tych platów. Zgrupowanie badane przez Rajskiego liczy 92 gatunki mechowców, natomiast zgrupowanie mechowców P40-36 gatunków. Peloribates pilosus, który w zgrupowaniu mechowców P40 jest gatunkiem o najwiekszym znaczeniu ekologicznym oraz Adoristes poppei o nieco mniejszym znaczeniu, nie zostaly stwierdzone przez Rajskiego w zadnym z badanych platów boru sosnowego. We wszystkich badanych przez niego platach zwraca uwage bardzo mala w porównaniu ze zgrupowaniem P40 liczba Brachychthoniidae, znacznie za to bogatsza ilosciowo jest rodzina Suctobelbiidae. P40 najbardziej podobne jest do plata boru sosnowego w Dziewiczej Górze, który jest sztucznym i czystym 47-letnim borem bez podszytu i bez runa. Warunki glebowe w obu tych srodowiskach takze sa podobne. Na 36 gatunków w zgrupowaniu P40 i 48 gatunków znalezionych w Dziewiczej Górze - 12 jest wspólnych. Takie gatunki jak: Oppia nova, Tectocepheus sp., (u Rajskiego Tectocepheus sarekenesis i Tectocepheus velatus), Chamobates borealis i Opipa minus o duzym lub srednim znaczeniu ekologicznym w zgrupowaniu P40, takze w Dziewiczej Górze naleza do gatunków najliczniejszych. Z gatunków o duzej dominacji indywidualnej w Dziewiczej Górze jedynie Oppia ornata nie wystepowala w P40, a Oribatula tibialis znaleziona zostala w P40 tylko jeden raz. Udzial procentowy larw w stosunku do reszty mechowców w obu zgrupowaniach jest podobny: 16,6% w Dziewiczej Górze i 20,3 % w P40. Bór sosnowy w Bialowiezy charakteryzuje sie bogatym podrostem, a glebe pokrywa gruba warstwa mchu. Brak sciólki iglastej. Warunki abiotyczne sa odmienne niz w borze P40. Zgrupowanie mechowców P40 wykazuje tez znacznie mniejsze podobienstwo z fauna mechowców boru bialowieskiego. Na 36 gatunków P40 i 37 w Bialowiezy zaledwie 5 jest wspólnych. W borze w Bialowiezy zwraca uwage olbrzymia liczebnosc dwóch gatunków - Oppia nova i Tectocepheus velatus. Obydwa stanowia okolo 66 % wszystkich zebranych tam doroslych mechowców. Struktura zgrupowania mechowców P40 jest bardziej wyrównana. Gatunki o sredniej liczebnosci w borze bialowieskim nie wystepuja w P40. Larwy zebrane na stanowiku bialowieskim stanowia az 30,2 % wszystkich mechowców. Bór sosnowy w Puszczykowie jest naj starszy z badanych przez Rajskiego. Liczy on okolo 120 lat. Sosny sa w nim rzadko rozmieszczone, za to podszyt lisciasty jest bogaty. Gleba pokryta jest gestym kobiercem traw. Na 36 gatunków zgrupowania P40 i 63 w Puszczykowie - 11 jest wspólnych. Wiele gatunków o sredniej dominacji w PusZ;czykowie nie znaleziono w P40. Oppia nova i C;hamobates borealis sa gatunkami o podobnych wzglednych warto / sciach dominacji w obu zgrupowaniach. Tectocepheus sp. w P40 ma wieksze znaczenie 4 Wojciech Niedbala
Tabela 3 - Table 3 Liczba zebranych osobników i znaczenie ekologiczne w mechowców w badanych biotopach Number of collected specimens and ecological significance w of moss-mites in investigated habitats u P14 P26bp P40 P26zp B17 Pop18 arves 1<0,1 <0,127 <0,1601 < <0,115 <0,139 298 300 2016,2 3785,6 3723,7 1003 i482,2 3253,9 1768 1632,4 1020,8 and 0,3 210,2 248 471 800 499 106 307 22 206 1262 4506 153 188 36 865 919 594 537 158 1178 14 338 20,0 41,3 21,8 0,6 0,7 30,5 40,4 4,8 32,7 4,1 1,4 7,0 2,4 20,5 45,9 0,4., 2,9 18,0 19,2 35,3 38,9 6,0 18,2 0,3 1,091 15,3 2,3 11,4 1,9 1,2 10,4 1,6 274 854 84 157 622 4,2 2,8 3,4 8,3 1,7135 1,5 142 144 931 9 1891 nymphs 2 49 552 98 130 105 <0,1 92 3 50 15 1 <0,1 41 14 19321 111 37 349 6514 35 292 <0,1 81266 407 17 <0,1 13 25 65 60 2 4 35 1 25 15 <0,1134 I 1021 28 151 <0,1 53 14 gto/)utijl
ol> Peloptulus phaenotus <:0,1 4<0,1 6 (C. L. Koch) 2<0,1 1<0,1 Gymnodamaeus 0,4 0,17 0,2 0,3 l 21 171 I Il 58 1 2311 bicostatus I (C. L. Koch) 42 51 ""Liczba druga w kolumnie - Second number in perpendicular row <0,1 I 59 2 1 13 16 1 12 30 22 54 23 1 10 20 25 61 1 2 1 <0,1 I
_1 1 Wskazniki 52 Wojciech Niedbala [154] Tabela 4 - TableA Znaczenie ekologiczne w gatunków, których ogólna liczebnosc stanowi powyzej 90 % doroslych mechowców w zgrupowaniach Ecological significance w of species, the general num ber of which surpasses 90 % of fuli grown moss-mites in the communities u P14 P26bp P40 P26zp 0,3 501,1 Tectocepheus sp. 41,3 10,61 <0,10,4<0,1 <0,11,71 20,0 10,4 35,3 7,0 [~2i 13o,5! 16,01 12,3[ 1,4 0,1fl;2] 2,2 0,2 5,6 119,2j 3,7 3,9 2,9 10,71 12,4j i2,4[ 12,41 0,8 ~ 12,21 <0,11,51 "'----' 14,11 <0,1 ~ 1,4j [O,5j <0,1 11,91 10,31 <0,1 Liochthonius ~ sp. 95 % 96 % 94,8% 92 % 92,5% 10,2[ <0,1 10,41 jo,41 10,2j do Oppia 0,5 minus I do 1,2 I do 0,5 I do 0,4 I ldo 0,3 Brachychthonius bimaculatus Liochthonius scalaris P3i Oppia nova Liochthonius marginatus Adoristes poppei Peloribates pilosus Suctobelba acutidens Chamobates borealis Suctobelba subcornigera Brachychthonius berlesei Platynothrus peltifer Quadroppia quadricarinata Brachychthonius suecicus Suctobelba intermedia Liochthonius perpusillus Camisia biverrucata Trichoribates trimaculaius Peloptulus phaenotus sukcesji I rzedu. Kategoria gatunków wylacznych dla danego zgrupowania. W poprzednim zgrupowaniu albo nie wystepowaly wcale albo tez byly przypadkowe. Indications of I-sl order sllccession. Category of species excluded fol the given communities. They did not occur in the preceding communitles at all, or they were accidental C~~~~J Wskazniki sukcesji II rzedu. Kategoria gatunków wystepujac~'ch w poprzednim zgrupowaniu lecz w nastepum jacym ich znaczenie ekologiczne wzrasta kilkunasto lub kilkudziesieciokrotnie. lndications of II-Dd order succession. Category of species occurring in the preceding communities, but in the following one their ecological significance increases anywhere from ten to tw'enty times or even more ekologiczne niz Tectocepheus sarekensis i Tectocepheus velatus razem wziete w borze puszczykowskim. Warto podkreslic, iz Tectocepheus sp. W miare starzenia sie boru sosnowego na Marcelinie obnizal swe znaczenie ekologiczne. W 120 letnim borze puszczykowskim oba gatunki T. sarekensis i T. velatus nie odgrywaja prawie zadnej roli.
[155] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 53 Tabela 5 - Table 5 Stopien podobienstwa niektórych zgrupowan mechowców przy uzyciu wzoru S Similarity degree of some moss-mite communities, making use of the formula S a S B17 z U Popl8 z U PI4 z U P26bp z PI4 P40 z P26bp P26zp z PI4 P40 z P26zp BI7 z PI4 Popl8 z PI4 P26bp z U P40 z U P26zp z U 1,1 1,33 0,625 3,75 4,0 7,0 0,9 2,3 2,25 1,57 5,0 6,67 10,0 12,1 15,625 41,7 20,0 77,77 3,33 33,3 45,0 12,08 31,25 39,18 Tabela 6 - Table 6 Liczebnosc poszczególnych grup roztoczy w profilu glebowym badanych srodowisk Number of particular mite groups in the soi! profile of investigated habitats I o I A I M I T u i I 3105 18 344 1197 302110 l'189 I 802 [340:T:!53:r:009 ~~_11263 lo 351 961 1114 8 105 63 12377 18 456 1024 I S I Fó+H A, P26bp P26zp P40 BI7 Popl8 1399 13 6430 4 347 39 115H 255 772 iti 44 248 130 92 100 149 250 124 101 123 2539 1 139 183 3217 9 250 191 2368 8 328 276 1040 45 198 266 1239 5 394 960 1680 3 I 66 370 5 68 575 22 115 110 7 105 353 15 260 o - Oribatei, A - Acaridiae, M - Mesostigmata, T - Trombidiformes 20 28 62 59 207 Razem 5618 17 249 352 10017 18 566 469 4477 107 573 462 1497 91 395 426 1847 22 754 1290 W Puszczykowie tylko jeden gatunek - Oppia minus - górowal swa liczebnoscia nad pozostalymi. Gatunek ten najwieksze znaczenie ekologiczne na Marcelinie mial w zgrupowaniu P26bp, w zgrupowaniu P40 rola jego byla niewielka. Larwy stanowia zaledwie 6,6 % wszystkich zebranych na stanowisku w Puszczykowie mechowców. Zgrupowanie mechowców P40 wykazuje wiec bardzo male podobienstwo do zgrupowania mechowców w Dicrano-Pinetum wyróznionego na trzech róznych platach. Stosunkowo najbardziej podobne jest ono do fauny mechowców sztucznego boru sosnowego w Dziewiczej Górze, w którym tez warunki srodowiskowe zbytnio nie odbiegaja od warunków istniejacych w P40 na Marcelinie.
54 Wojciech Niedbala [156] Mechowce sa czulymi indykatorami warunków srodowiskowych. Totez nieznaczne róznice tych warunków silnie wplywaja na wiekszosc gatunków, powodujac duze zmiany w charakterze zgrupowania mechowców. Wynika stad koniecznosc duzej ostroznosci z wyciaganiem ogólniejszych wniosków oraz potrzeba badan wielu róznych srodowisk w celu poznania wplywu czynników abiotycznych, warunków.srodowiskowych na faune mechowców. IV. CZESC AUTEKOLOGICZNA Mechowce wespól z innymi zwierzetami glebowymi sa w swym wystepowaniu {)graniczone róznymi czynnikami ekologicznymi. Czynniki te sa ze soba scisle skorelowane i dzialaja kompleksowo choc z niewatpliwie róznym nasileniem. O ile dzialanie takich czynników jak: zawartosc substancji organicznych, wilgotnosc i ph jest wielokrotnie stwierdzone, o tyle pozostaje szereg czynników biotycznych i abiotycznych (sprzezonych ze soba czesto) nieznanych lub tez ze wzgledów metodycznych trudnych do zbadania. Wreszcie poznanie biologii poszczególnych gatunków mechowców znacznie uscisliloby wnioskowanie w pracach biocenotycznych. Badania autekologiczne przeprowadzilem glównie w oparciu o dane dotyczace stosunku mechowców do wilgotnosci, ph i zawartosci substancji organicznych. Wplyw na wystepowanie mechowców wywiera zespól tych czynników, jednak ze wzgledu na trudnosci metodyczne ograniczylem sie do a~alizy wplywu pojedynczego czynnika. Jednak i takie czesciowo fragmentaryczne dane pozwola w oparciu o badania innych autorów uscislic nasze wiadomosci o wymaganiach abiotycznych mechowców. Dotad takie badania autekologiczne mechowców przeprowadzili Strenzke (1952) i Rajski (1967/68). W celu ujednolicenia tego rodzaju badan autekoi'ogicznych mechowców, pozostaje przy skali zflkresów czynników abiotycznych, przyjetych przez Rajskiego (l.c.), (modyfikujac nieco wartosci klas wilgotnosci), choc w stosunku do niektórych gatunków skloillly bylbym je rozbic na klasy o jeszcze wezszym zakresie. W stosunku do ph klasy przyjete przez Rajskiego sa nastepujace: oligotyp ph < 6,5 mezotyp ph od 6,5 do 7,5 polytyp ph > 7,5 Sposród badanych srodowisk jedynie w srodowisku Pop18 odczyn gleby miescil sie w klasie mezo. W pozostalych srodowiskach stezenie jonów wodorowych bylo bardzo niskie od 3,6 do 5,3 (tab. 2). Odczynu zasadowego podloza nie stwierdzono w zadnym ze srodowisk. W stosunku do wilgotnosci okreslenia poszczególnych klas przez Rajskiego nie sa zbyt scisle. Modyfikujac je nieco przyjmuje nastepujace wartosci klas:
[157] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 55 oligotyp do 17% wagowych mezotyp od 17,1% do 51% wagowych polytyp ponad 51,7% wagowych Do okreslonych klas wilgotnosci nalezala niejednakowa liczba próbek z wyróznionych warstw profilu glebowego poszczególnych srodowisk (patrz tab. 2). W stosunku do zawartosci substancji organicznych Raj ski przyjal nastepujace klasy: oligotyp do 35,0% substancji organicznych w glebie mezotyp od 35,1 % do 65,0 % substancji organicznych w glebie polytyp ponad 65,1 % substancji organicznych w glebie W poszczególnych zakresach tego czynnika liczba próbek z poszczególnych warstw profilu glebowego byla niejednakowa (patrz tab. 2). Zarówno dla Strenzkego (1952) jak i Rajskiego (1961, 1967, 1968) podstawe do zaliczenia poszczególnych gatunków do okreslonej klasy czynnika stanowila liczba próbek, w których dany gatunek wystapil. Dlatego tez dane ich nie sa zupelnie scisle ze wzgledu na niejednakowa liczbe pobranych próbek w danej klasie. Tak wiec: zarówno Strenzke jak i Rajski pobrali najwieksza liczbe próbek, których wilgotnosc okreslona byla klasa mezo. W przypadku zawartosci substancji organicznych, najwieksza liczba próbek u Strenzkego okreslona byla klasa po1y, a u Rajskiego klasa oligo. Chcac tego uniknac, operujac równiez niejednakowa liczba próbek w poszczególnych zakresach czynników abiotycznych, obok obliczenia stalosci wystepowania gatunku, obliczalem takze jego gestosc w danej klasie badanego czynnika. Gestosc jest takze wskaznikiem strukturalnym, przedstawiajacym liczbe zebranych osobników przypadajacych na jedna pobrana próbke. Oba te wskazniki sa jednakowo wazne, wiec polaczenie ich wierniej charakteryzuje role i dzial danego gatunku w róznych zakresach czynników srodowiskowych. Sposób przeprowadzania obliczen przedstawie na przykladzie Brachychthonius berlesei. Z warstwy organicznej - S, srodowisk w których wystepowal zebrano 715 osobników z 55 próbek na ogólna liczbe 210 próbek pobranych. W okreslonych zakresach np. wilgotnosci próbki te ukladaly sie w nastepujacych proporcjach: oligo - 54 osobniki wystepujace w 15 próbkach na 60 pobranych mezo - 41 osobników wystepujacych w 17 próbkach na 89 " po1y - 620 osobników wystepujacych w 23 próbkach na 61 " Obliczylem teraz wskaznik C (stosunek próbek, w których Brachychthonius berlesei wystapil do ogólnej liczby pobranych próbek X 100) oraz wskaznik G (wzgledna liczba osobników przypadajaca na jedna pobrana próbke) w poszczególnych zakresach. I tak: oligo - C=25,0, G= 0,9 mezo - C= 19,1, G= 0,5 po1y - C=37,7, G=1O,2 Po pomnozeniu otrzymanych wartosci C i G w kazdym zakresie i podzieleniu przez 100 uzyskalem: 01igo=0,225, mezo=0,095, po1y=3,845.
56 Wojciech Niedbala [158] W ten sam sposób obliczenia przeprowadzalem w pozostalych warstwach profilu glebowego dla tego gatunku. Po otrzymaniu wyników sumowalem wartosci z wszystkich warstw w poszczególnych klasach badanego czynnika. W ten sposób otrzymalem sumaryczna wartosc dla oligo 0,501, dla mezo 1,179, dla poly 4,193. Przyjmujac za 100 klase, w której gatunek mial najwieksza wartosc (polytyp) przeliczalem odpowiednio pozostale klasy i ostatecznie otrzymalem wartosci: oligo= 11,9, mezo=28,1, poly= 100. W ten sposób obliczalem wartosci w przedzialach klasowych wszystkich badanych czynników abiotycznych dla gatunków o wiekszym znaczeniu ekologicznym w okreslonym srodowisku. W stosunku do gatunków wystepujacych nielicznie i rzadko (Dobrowolski 1963) nie okreslalem wymagan abiotycznych, bowiem wobec rzadkosci wystepowania tych gatunków obliczone wymagania nie oddawalyby rzeczywistych stosunków. Gatunki te w badanych biotopach badz zawsze wystepuja nielicznie i rzadko, badz dostaly sie przypadkowo do gleby i sciólki spadajac,z drzew (Micreremus brevipes. Cymberemeus cymba i inne) lub tez dostaly sie w inny sposób i nalezy przypuszczac, ze w danym biotopie nie zdazyly osiagnac swego maksimum wystepowania. Liochthonius globuliferus (Strenzke) Strenzke (1951) opisal go na podstawie jednego osobnika znalezionego w Holsztynie w niezbyt wilgotnej surowej próchnicy, pod swierkiem. Takze tylko l osobnika znalazl Moritz (1965) na zrebie sosnowym w Pólnocnych Niemczech. Poza tym w dostepnej mi literaturze nie spotkalem zadnej innej wzmianki o tym gatunku. Na Marcelinie jest gatunkiem towarzyszacym bywajacym w zgrupowaniach mechowców P26zp i P40 i przypadkowym w Pop18. Wystepuje rzadko, lecz w srodowisku P26zp dosc licznie. Na 91 znalezionych osobników w tym srodowisku 84 pochodzi z dwóch próbek, co byc moze wskazuje na tendencje tego gatunku do wystepowania w skupieniach. Nie wystepuje ponizej 5 cm, lecz do tej granicy zasiedla zarówno warstwe organiczna, jak i mineralna gleby. Wydaje sie, ze jest to gatunek plastyczny w stosunku do zawartosci substancji organicznych, preferuje jednak warstwy gleby bardziej wilgotne. Liochthonius marginatus (F o r s s 1u n d) Jest to gatunek o dosc szerokim rozmieszczeniu geograficznym (Bulanova-Zach va tkina 1967). W literaturze spotkalem sie z bardzo skapymi danymi o jego ekologii- (Niedbala 1968). Na Marcelinie jest on gatunkiem towarzyszacym obojetnym w zgrupowaniach mechowców starszych zadrzewien sosnowych (P26bp, P26zp, P40), natomiast w U i Bl7 jest gatunkiem przypadkowym. Tak, jak w Pólnocnych Niemczech (Strenzke. 1952) wystepuje w kwasnych i wilgotnych warstwach gleby o wysokiej zawartosci substancji organicznych. Glównym czynnikiem ograniczajacym jego wystepowanie wydaje sie byc odczyn gleby. Strenzke (1.c.) uwaza go zaoligostenoione. Nie wystepuje w srodowisku Pop18, gdzie ph okreslone jest klasa mezo. f' \ li I t I! I I I f I
[159] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 57 Tabela 7 - Table 7 Wystepowanie Liochthonius marginatus w badanych srodowiskach Occurrence of Liochthonius marginatus in investigated habitats U P26bp P26zp P40 B17 A D3,3 I 45,03,7 <0,1 48,42,3 51,74,8 10,0 0,9 0,4 Cw 4,7 9,2 8,3 Tabela 8 - Table 8 S Rozmieszczenie pionowe Liochthonius marginatus* Vertical distribution of Liochthonius marginatus u P26bp P26zp P40 B17 I I 0,663 0,813 <0,1 2,5 1,485 8,6 5,31 384 306 27- - 2 <0,1 3 - <0,1-107 380 'Liczba pierwsza oznacza abundancje. Liczba druga oznacza wartosc wskaznika w. Tak samo w dalszych tabelach tego typu. Tabela 9 - Table 9 Wymagania Liochthonius marginatus w zakresach badanych czynników abiotycznych * Reauirements of Liochthonius marginatus in relation to investigated abiotic factors 100 I 100100 49,2 21,9 60,7 51,9 12,6 78,2 Mezo Poly 100 4,0 21,6Oligo SubstancjapHorganiczna *Liczba pierwsza przedstawia wymagania tego gatunku w stosunku do czynników abiotycznych obliczanych moja metoda. Liczba druga - metoda stosowana przez Rajskiego (1961). Tak samo w dalszych tabelach tego typu. Na ugorze wystepuje nielicznie, lecz ze stosunkowo duza staloscia. W najmlodszym drzewostanie sosnowym gatunek ten nie wystepuje prawdopodobnie w zwiazku z nagla zmiana w stosunku do ugoru warunków abiotycznych (duze zacienienie). Dopiero w starszych drzewostanach sosnowych, gatunek ten znacznie zwieksza swe znaczenie ekologiczne (P26bp). Znaczenie to jednak maleje nieco w zgrupowaniachbogatszych jakosciowo i ilosciowo (P26zp i P40), byc moze w zwiazku ze zwiekszona konkurencja gatunkowa. W srodowisku lisciastym B17 znaczenie ekologiczne Liochthonius marginatus pozostaje na tym samym poziomie co na ugorze.
58 Wojciech Niedbala. [160] Liochthonius marginatus (F O r S S l u n d) jest gatunkiem zdecydowanie powierzchniowym, bytujacym w swiezej sciólce (S). W poziomie mineralnym Al wystepuje nielicznie nie schodzac ponizej 5 cm (tab. 8). Liochthonius perpusillus (Be r l e se) Gatunek ten o szerokim rozmieszczeniu (Bulanova - Zachvatkina 1967) podawany byl ze stanowisk o róznych warunkach ekologicznych, znajrózniejszych typów lasów (Karppinen 1958). Liochthonius perpusillus wystepuje we wszystkich badanych srodowiskach poza ugorem. W P26zp jest gatunkiem charakterystycznym wybierajacym, w pozostalych towarzyszacym bywajacym (P26bp i P40) lub przypadkowym (PI4, B17, PopI8). Tabela 10 - Table 10 Wystepowanie Liochthonius perpusillus w badanych srodowiskach Occurrence or Liochthonius perpusillus in investigated habitats A D.c w - --- -------...- <0,1 0,35,0 23,30,1 0,45,0 31,60,422 <0,131 0,6 0,5 8,3 1,4 1,7 142-8 61 Tabela 11 - Table 11 Rozmieszczenie pionowe Liochthonius perpusillus Vertical distribution or Liochthonius perpusillus P14 P26bp P26zp P40 B17 Pop18 S 140,2 54 <0,11 <0,13 <0,19 70,6 851 5 2- - 8 - - 10 Tabela 12 - Table 12 Wymagania Liochthonius perpusillus w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements or Liochthonius perpusillus in relation to investigated abiotic ractors 100I3,8 Mezo Poly 68,9 2,3 1006,7 93,3 62,5 1,8I l I 100 Oligo 3,1 100 ph 67,0 12,5\ 100 I I
[161] Sukcesja ekologiczna zgrupowaó mechowców 59 Wyraznie zdaje sie preferowac wiec starsze zadrzewienia sosnowe. Gfitunek ten przy niskim pr, optimum wystepowania osiaga przy sredniej wilgotnosci z' duza tolerancja do zakresu poly. Moritz (1963) podkresla silna tendencje tego gatunku do wystepowania przy niskim pr, lecz wyrazna niechec do zajmowania warstw silnie wilgotnych. W stosunku do zawartosci substancji organicznych wykazuje duza plastycznosc, osiagajac najwyzsze wartosci w skrajnych zakresach tego czynnika (tab. 12). We wszystkich srodowiskach nie wystepuje ponizej 5 cm (tab. 11), unikajac warstw mineralnych gleby. Z warstw organicznych preferuje poziom Fo+R. Równiez Forsslund (1943) liczniej zbieral go w poziomie Fo+R niz w sciólce. Liochthonius scalaris (Forsslund) Gatunek ten o dosc szerokim rozmieszczeniu (Schweizer 1956) znajdowany byl w róznych srodowiskach: Forsslund (1943) podaje go z róznych typów lasu i róznych warstw gleby, Karppinen (1958) z róznych typów lasu, w których wystepuje z rózna czestoscia. Tabela 13 - Table 13 Wystepowanie Liochthonius scalaris w badanych srodowiskach Occurrence of Liochthonius scolaris in investigated habitat s P14 0,26,7 56,71,7 10,00,135 38,21,7 0,1 4,3 3,0 101 169 A D c w Tabela 14 - Table 14 Rozmieszczenie pionowe Liochthonius scalaris Vertical distribution of Liochthonius scalaris P14 P26bp P26zp P40 S 2,26 1,260 62 79 13 - <0,1 0,3 1,0 82 19 -- -3 Tabela 15 - Table 15 Wymagania Liochthonius scalaris w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Liochthonius scalaris in relation to investigated abiotic factors Oligo Mezo Poly Wilgotnosc - Moisture Substancja organiczna Organic substance ph 100 3,5 9,1 10,2 16,7 100 100 60,1 100 39,4 11,6 100 6,8 100
60 Wojciech Niedbala [162] Znajdowano go w mchu, wsród opadlych lisci olchy, w Polytrychum i trawie (Hammer 1952), w olesach brzozowo-olchowych (Strenzke 1951), w sciólce boru swierkowego (Schweizer 1956). Gatunek tenjest towarzyszacym dla zgrupowan mechowców borów sosnowych obojetnym w P14 i P40, bywajacym w P26bp i P26zp. Z czynników abiotycznych najistotniejszym, decydujacym w znacznym stopniu o stenotopowosci tego gatunku jest wilgotnosc podloza. Zakres sredniej wilgotnosci stanowi przedzial dla niego najkorzystniejszy. Liochthonius scalaris wymaga wiekszej zawartosci substancji organicznych, zasiedla bowiem glównie organiczne warstwy gleby. Nielicznie wystepuje w poziomie mineralnym (Al) sasiadujacej z warstwa organiczna, a ponizej 5 cm (warstwa A~) nie schodzi. Poziomy organiczne S i F6 +H zasiedla z równa czestoscia. Badania F orssl unda (1943) tez nie wykazaly wyraznej preferencji tego gatunku do jakiejkolwiek z badanych poziomów organicznych gleby S, F6 czy tez H. Wedlug wymienionych na wstepie autorów wynika, ze Liochthonius scalaris jest forma lesna. Na Marcelinie nie wystepuje jednak w zadrzewieniach lisciastych. W srodowiskach Pl4 i P40 wystepuje z najwyzszym znaczeniem ekologicznym, natomiast w sredniowiekowych zadrzewieniach sosnowych P26bp i P26zp znacznie swe znaczenie obniza. Wiaze sie to scisle z zwiekszona wilgotnoscia podloza tych srodowisk, mniej korzystna dla niego. Mimo iz, wskaznik w w obu srodowiskach Pl4 i P40 jest identyczny, to jednak w starszym srodowisku P40 Liochthonius scalaris osiaga wyzsza stalosc wystepowania (C). Liochthonius sellnicki Sig Thor. Gatunek o bardzo szerokim rozmieszczeniu (Forsslund 1957). Przypadkowy w srodowiskach U, P26zp i Popl8 znaleziony zaledwie w 3 próbkach. Na tej podstawie trudno ustosunkowac sie do jego wymagan ekologicznych podawanych przez innych autorów. Moritz (1963) wspomina o tendencji tego gatunku do wysokiej wilgotnosci i niskiego ph. Odmienne dane uzyskal Strenzke (1952), okreslajac srednia wilgotnosc i zawartosc substancji organicznych za warunki optymalne dla tego gatunku. Natomiast w stosunku do ph z równa staloscia wystepowal w zakresie oligo jak i poly. Liochthonius sp. ': l ' ~r r O ~ e-m (1Va:~ I ) Jest to gatunek, który poczatkowo oznaczylem jako L. simplex Forsslund. Prof. Dr K. H. Forsslund, który byl uprzejmy sprawdzic moje oznaczenie uwaza, ze nie jest to L. simplex, lecz gatunek bardzo bliski L. lapponicus (Trag), od którego rózni sie kilkoma cechami m. in. ukladem szczecin na nodze I pary. Jest to gatunek charakterystyczny wylaczny w srodowisku U i przypadkowy w pozostalych srodowiskach. Jest on gatunkiem zdecydowanie sucholubnym i przywiazanym do substratów o niskiej zawartosci substancji organicznych. Gatunek ten
[163] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 61 Tabela 16 ~ Tab le 16 Wystepowanie Liochthonius sp. w badanych srodowiskach Occurrence of Liochthonius sp. in investigated habitat s A D c w U <0,1 20,0 40,0 15,0 50,0 6,7 0,4 0,6 3,3 1,1 6,039 0,2 12,0 1,321 407 25 50 Tabela 17 - Table 17 Rozmieszczenie pionowe Liochthonius sp. Vertical distribution of Liochthonius sp. u P26zp P40 Bl7 Pop18 S 37<0,1 310,7 120,1 50,1 250,2 0,6- - <0,14 1,1 5,8 374 13 17 2 2 - / Tabela 18 - Table 18 Wymagania Liochthonius sp. w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Liochthonius sp. in relation to investigated abiotic factors Oligo 23,1 1,3 40,0 100 67,9 0,4 3,4 84,9 2,8 I Mezo Poly 100 100! 100 1,0 I ph wystepuje naj liczniej w poziomie organicznym Fi) + H. Wcale lub co najwyzej nielicznie wystepuje on w swiezej sciólce S i w mineralnej czesci profilu glebowego. Ponizej 5 cm nie wystepuje w zadnym ze srodowisk. Badania marcelinskie wykazaly, iz ugór (U) jest dla Liochthonius sp. najbardziej optymalny. Tak jak Tectocepheus sp. w zgrupowaniu mechowców tego srodowiska osiaga on najwyzszy wskaznik w. W zgrupowaniach mechowców zadrzewien lisciastych wystepuje, lecz jego znaczenie ekologiczne jest juz znacznie mniejsze. W zadrzewieniu sosnowym 14-1etnim nie wystepuje wcale (zbyt wysoka zawartosc substancji org~nicznych i silne zacienienie), a w starszych z mala liczebnoscia, która jest odwrotnie proporcjonalna do wzrostu zawartosci substancji'organicznych w warstwie Fi) +H. Brachychthonius berlesei Willmann. Jest to pospolity gatunek o szerokim rozmieszczeniu geograficznym, wystepujacy w róznych biotopach. Karppinen (1958) notowal go z borów, a nie znajdowal go w lasach lisciastych i mieszanych. Sitnikova (1958) znajdowala go w lasach 1iscias-
62 Wojciech Niedbala [164] tych Riazanskiego Okregu, natomiast w borach nie wystepowal. Byzova (1964a) zbierala w borach sosnowych i swierkowych oraz w lesie brzozowym, stwierdzajac jednoczesnie jego brak na lace.. Tabela 19 - Table 19 U Wystepowanie Brachychthonius ber/esei w badanych srodowiskach Occurrence of Brachychtf'0nius ber/esei in investigated habitats A D c w I 26,8 30,0 60,0 10,0 0,6 6,0102 0,51003 73 93 2,1 2,3 I2,9 18,3 35,0 33,4 1,4 0,3 0,8 1,2 21 53 I1,7 I <0,11 <0,124 P40 B17 365 0,17 230,2 570,6 220,2 830,8 140,2 -o,l 220,4 6073,1 21 0,84 55,5 l 2-31 I P26bp Pop18 P26zp Tabela 20 - Table 20 Vertical0,6\ distribution of Brachychthonius ber/esei Rozmieszczenie U pionowe Brachychthonius ber/esei S F6+H Al A' l Tabela 21 - Table 21 Wymagania Brachychthonius ber/esei, w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Brachychthonius ber/esei in relation to investigated abiotic factors 100 Mezo Poly 19,0 51,2 45,4 53,4 100 97,0 67,5 26,2 12,3 I I 100 11,9 100 Oligo 28,1I I ph W zadrzewieniach marcelinskich Brachychthonius berlesei jest gatunkiem charakterystycznym wybierajacym w srodowisku P26zp. W pozostalych srodowiskach (poza P14, gdzie nie wystepuje wcale) jest gatunkiem towarzyszacym bywajacym. W obu badanych zadrzewieniach lisciastych wystepuje z róznym znaczeniem ekologicznym. W B17 znaczenie ekologiczne tego gatunku jest o polowe mniejsze niz na ugorze, natomiast w Popl8 dwukrotnie wyzsze niz na ugorze. Zwiazane jest to ze znacznie wyzsza wilgotnoscia warstwy organicznej tego srodowiska w porównaniu z B17. W drzewostanie sosnowym tego samego wieku - w Pl4 nie wystepuje. Pojawia sie on znowu dopiero po 26 latach ksztaltowania sie tego srodowiska i w P26bp ma
[165] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 63 znaczenie ekologiczne podobne do znaczenia w U. W P40 jego znaczenie ekologiczne nieznacznie sie zwieksza. Zróznicowane warunki srodowiska zwiazane z obecnoscia podszytu, wieksza wilgotnosc warstwy S powoduja, iz w srodowisku P26zp gatunek ten wystepuje z bardzo duza liczebnoscia i gra w zgrupowaniu mechowców tego srodowiska wazna role. W profilu glebowym (tab. 20) zasiedla glównie poziom Fo+H, tym samym potwierdza dane Strenzkego (1951) i Evansa (1952), którzy zbierali, go z humusu. Jednak w srodowisku P26zp, gdzie jest gatunkiem charakterystycznym wystepuje z wieksza liczebnoscia w poziomie S. W warstwie mineralnej A~ (ponizej 5 cm) wystepuje pojedynczo. W literaturze spotkalem sie ze skapymi danymi, dotyczacymi ekologii tego gatunku. Willmann (1956) znajdowal go w Sphagnum, na torfowiskach wysokich oraz w wilgotnym mchu. W wilgotnym mchu zbierala go takze H amme r (1952). St r en zk e (l.c.) okresla klase mezo jak i poly w stosunku do wilgotnosci jako równie optymalne dla tego gatunku. Moje dane wskazuja jednak na wyrazna preferencje wysokiej wilgotnosci, która ma decydujacy wplyw na znaczenie ekologiczne Brachychthonius ber/esei w danym srodowisku. W stosunku do zawartosci substancji organicznych, gatunek ten jest jak sie zdaje bardzo plastyczny. Strenzke (1952) optimum jego wystepowania okresla klasa poly. Na Marcelinie wystepuje z równa czestoscia w srodowiskach o duzej zawartosci substancji organicznych, jak i w warstwach gleby wylacznie mineralnych. Zarówno w Pólnocnych Niemczech (Strenzke l.c.) jak i na Marcelinie znajdowany byl glównie w glebach kwasnych. Brachychthonius bimacu/atus W ill m a n n W literaturze spotkalem sie zaledwie z kilku wzmiankami, dotyczacymi tego gatunku (patrz Niedba}a 1968). Brak bylo danych o jego ekologii. W badanych zgrupowaniach jest on gatunkiem towarzyszacym obojetnym. Najwyzsze znaczenie ekologiczne ma jednak w najmlodszych drzewostanach zarówno iglastych (PI4) jak i lisciastych (BI7). W miare starzenia sie drzewostanu sosnowego, Tabela 22 - Table 22 Wystepowanie Brachychthonius bimaculatus w badanych srodowiskach Occurrence of Brachychthonius bimaculatus in investigated habitats -- U <0,1105 33,4 25,0 10,0 16,7 0,3148 2,8 2,2 0,2 1,6 40,0 8,3 35,0 4,7 6,2 0,5 1,9 0,9 7,068 91 21 15 A c D w
64 Tabela 23 - Table 23 Rozmieszczenie pionowe Brachychthonius bimaculatus Vertical distribution of Brachychthonius bimaculatus [166] u P14 P26bp I P26zp I P40 B17 I Pop18 <0,1 0,4 4,525 0,2 2,366 1,4 1,5 1,2 1,3 4,425 80 53 54 8 1 3 22-17 <0,1 15,6-36 32 <0,1 - s 140 92324 1 <0,1 - Tabela 24 - Table 24 Wymagania Brachychthonius bimaculatus w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Brachychthonius bimaculatus in relation to investigated abiotic factors 58,4 100100 7,1 27,8 10035,2 84,7 47,4 18,6 3,1 81,9 ph Mezo Poly 88,9 I I Oligo jego znaczenie ekologiczne sie obniza. Wyraznie unika mokrego podloza wystepujac z prawie równa czestoscia zarówno przy sredniej jak i niskiej wilgotnosci. Najsilniejsze przywiazanie wykazuje do sredniej zawartosci substancji organicznych. Brachychthonius bimaculatus obok Oppia minus jest gatunkiem zasiedlajacym glównie glebszt mineralne warstwy gleby, gdzie jego znaczenie ekologiczne mierzone wskaznikiem w jest znacznie wyzsze niz w poziomach organicznych. W poziomie S nie wystepuje wcale lub co najwyzej nielicznie. W srodowisku B17 w mineralnej warstwie kontrolnej A'l stanowi 78 % znalezionych osobników mechowców. Brachychthonius suecicus (Forsslund) Jest to gatunek o szerokim rozmieszczeniu geograficznym (Bulanova-Zachvatkina 1967). Dane dotyczace ekologii tego gatunku sa w znacznej mierze ze soba sprzeczne. Jest to gatunek towarzyszacy obojetny w zgrupowaniach mechowców P14 i P26zp. W pozostalych srodowiskach nie wystepuje. Trudny do wytlumaczenia jest fakt nie wystepowania tego gatunku w P26bp. Musza o tym decydowac inne czynniki poza Ta bela 25 - Ta ble 25 Wystepowanie Brachychthonius suecicus w badanych srodowiskach Occurrence of Brachychthonius suecicus in investigated habitats A D c w P14 P26zp 59 231 2,4 2,3 10,0 15,0 0,2 0,3
[167] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 65 Tabela 26 - Table 26 Rozmieszczenie pionowe Brachychthonius suecicus Vertical distribution of Brachychthonius suecicus;- 573 S Fo+H 2 Al A' l P14<0,1 13 218 1,0 0,4 P26zp Tabela 27 - Table 27 Wymagania Brachychthonius suecicus w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Brachychthonius suecicus in relation to investigated abiotic factors 100 5,1 I Poly 11,1 100 38,5 7,7 52,7 I Mezo 100,4 I Oligo I ph wilgotnoscia i zawartoscia substancji organicznych w glebie. Gatunek ten chetniej wystepuje w borach, co potwierdzaja badania Karppinena (1958). Zbieral on go z niewielka czestoscia w borach sosnowych i swierkowych jednoczesnie stwierdzajac jego brak w lasach mieszanych i lisciastych. W zadrzewieniach sosnowych Marcelina optymalna wilgotnosc dla tego gatunku okreslona jest klasa mezo. Strenzke (1952) znalazl kilka okazów w dwóch próbkach okreslonych tym samym zakresem wilgotnosci, natomiast Moritz (1963) podkresla silna tendencje tego stosunku do wystepowania w'substracie o duzej zawartosci wody. W stosunku do zawartosci substancji organicznych, okreslony jest on na Marcelinie klasa oligo. Strenzke (l.c.) znajdowal go przy sredniej ich zawartosci. W obu zadrzewieniach sosnowych, w których zostal znaleziony (P14 i P26zp) nie wystepuje lub co najwyzej przypadkowo, w swiezej sciólce S, zasiedlajac w P14 glównie poziom mineralny Al, a w P26zp poziom F6+H. Forsslund (1943) wskazuje na duza liczebnosc tego gatunku w warstwie Fa i H, natomiast nie zbit'ral go z poziomu S, co w pewnym stopniu potwierdza zasiedlenie profilu glebowego na Marcelinie (P26zp). M o ri tz (1963) w sredniowiekowym lesie debowo-bukowym w Pln. Niemczech znajdowal Brachychthonius suecicus glównie w poziomie S, mniej w F6, a w H bardzo nielicznie. Evans (1952) znajdowal go w sciólce i humusie, natomiast Sitnikova (1961) wspomina o przywiazaniu tego gatunku do glebszych organicznych warstw gleby. Dane te wskazuja, iz gatunek ten jest eurytopowy. ~ Wojciech Niedbala
66 Wojciech Niedbala [168] Camisia biurus (C. L. Koch) Na Marcelinie wystepuje w dwóch sredniowiekowych drzewostanach sosnowych P26bp i P26zp. Znaleziono 74 osobniki w zaledwie 7 próbkach i tylko w surowej sciólce S. Camisia biurus jest przede wszystkim gatunkiem nadrzewnym i prawdopodobnie wystepuje glównie na drzewach sosnowych. Karppinen (1958) znajdowal go w sciólce borów, czesciej sosnowych niz swierkowych przy jednoczesnym braku w lasach lisciastych. Si t n i k o v a (1962) zbierala go na hubach drzewnych, w gniazdach wiewiórki, a takze w sciólce boru. Znajdowany byl z niezbyt duza czestoscia w sciólce (S) borów sosnowych (Raj ski 1967) oraz zbierany byl w koronach drzew (Niedbala 1969). Na Marcelinie Camisia biurus nie penetruje glebszych warstw gleby, a jej niska stalosc wystepowania (C) w stosunku do dominacji (D) pozwala przypuszczac, iz w podlozu borów sosnowych znajduje sie przypadkowo. Camisia biverrucata (C.L.Koch) Piecdziesiat cztery osobniki tego gatunku znaleziono jedynie w srodowisku P40. Strenzke (1952) na podstawie badan wlasnych i innych autorów wskazuje, iz najchetniej gatunek ten wystepuje na twardym podlozu, m. in. w suchych darniach mchu na strzechach i dachówkach. Znaleziony zostal takze na znacznej wysokosci na korze debów (Niedbala 1969). Strenzke (1. c.) cytuje kilku autorów, którzy uwazaja Camisia biverrucata za gatunek kserofilny. Sitnikova (1958) znalazla go tylko w borze sosnowym, stwierdzajac jednoczesnie jego brak w lesie lisciastym i na pastwiskach. Takze EitminaviCiiite (1960b i 1960c) zbierala go najczesciej w borze niz w lesie lisciastym. Camisia segnis (Hermann) Osiemnascie osobników tego gatunku znaleziono w srodowiskach P26bp i P40. Jest to niewatpliwie gatunek nadrzewny (Strenzke 1952, Rajski 1967, Niedbala 1969), a do podloza dostaje sie przypadkowo, zasiedlajac glównie organiczne warstwy gleby (Forsslund 1943). W sciólce lesnej, ale tylko w borach zbierali go Krivoluckij (1964) i Eitminaviciiite (1965). Ze sciólki lesnej podaje go takze Bulanova - Zachvatkina (1952), stwierdzajac jednoczesnie jego brak na terenach otwartych. Platynothrus peltifer (C. L. Koch) Jest to gatunek o szerokim rozmieszczeniu geograficznym (Bulanova - Zachvatkina 1967, Rajski 1967). Na Marcelinie gatunek ten wystepuje tylko w zadrzewieniach sosnowych. W P14, P26bp i P40 jest gatunkiem przypadkowym, natomiast w P26zp jest gatunkiem
[169] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 67 Tabela 28 - Table 28 Wystepowanie Platynothrus peltifer w badanych srodowiskach Occurrence of Platynothrus peltifer in investigated habitat s P14 A D c w <0,1 I 4,1 I 68,3 <0,1,7 <0,13,3 6,0 6012 l I <0,1 <0,1 I l 4,4 2,1 l - - <0,1 l - s 159-1,2 <0,1 1,1l 424 18-6 - Tabela 29 - Table 29 Rozmieszczenie pionowe Platynothrus peltifer Vertical distribution of Platynothrus peltifer P14 P26bp P26zp P40 Tabela 30 - Table 30 Wymagania Platynothrus peltifer w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Platynothrus pe/tifer in relation to investigated abiotic factors Wilgotnosc 56,2 32,3 peumpeu 100 53,7 6,4 90,0 5,7 omeu oeu 100 0,3 7,4 organiczna stance ph Substancja 100 - - OIigo Mezo Poly Str. * Rj.** *%dlug Strenzkego (!952) **Wedlug Rajskiego (1967, 1968) charakterystycznym wylacznym. Byc moze o wysókim znaczeniu ekologicznym Platynothrus peltifer decyduja urozmaicone warunki podloza. Warto by sprawdzic zachowanie sie tego gatunku w lasach mieszanych tym bardziej, ze dane autorów (Karppinen 1958, Sitnikova 1958, Krivoluckij 1964) dotycza wystepowania tego gatunku w monokulturach lesnych. Na Marcelinie gatunek ten nie wystepuje na ugorze, co zgodne jest z sugestia Rajskiego (1.c.), iz unika on terenów otwartych. Wymagania abiotyczne Platynothrus pe/tifer na Marcelinie zblizone sa do podanych przez Strenzkego (1952). W zadrzewieniach Marcelina wystepuje w podlozu o wysokiej wilgotnosci. Sellnick-Forsslund (1955), Sitnikova (1962) oraz Rajski (1.c.) uwazaja go takze za gatunek wilgociolubny, natomiast Hammen 5*
68 Wojciech Niedbala [170] (1952) i Hartenstein (1962) twierdza, iz wilgotnosc podloza nie jest czynnikiem regulujacym wystepowanie tego gatunku. W stosunku do zawartosci substancji organicznych tak, jak w Niemczech (Strenzke 1.c.) okreslony jest klasami poly i mezo. W srodowiskach badanych przez Rajskiego zachowuje sie odwrotnie, wystepujac czesciej przy niskiej zawartosci substancji organicznych niz przy wysokiej. Platynothrus peltifer w zadrzewieniach Marcelina zasiedla glównie poziom swiezej sciólki (S), zmniejszajac swa liczebnosc w poziomie Fi) +H, a w mineralnych warstwach Al i A~ wystepuje sporadycznie i nielicznie. Identyczny rozklad populacji tego gatunku w warstwach profilu glebowego niezaleznie od typu lasu obserwowali Forsslund (1943), Moritz (1963), Lebrun (1965) i Rajski (1. c.). Trhypochthonius tectorum (Berlese) Ten kserotermofilny gatunek, niezbyt czesto wystepujacy, znaleziony zostal ~rzez Rajskiego (1967) jak i przeze mnie w starszych drzewostanach sosnowych. Ze wzgledu jednak na niewielka liczbe okazów (12) tylko w 3 próbkach w srodowisku P40, trudno ustosunkowac sie do jego wymagan abiotycznych. Gymnodamaeus bicostatus C. L. Koch. Gatunek ten dla zgrupowan mechowców P26bp, P26zp i B17 okreslony zostal jako przypadkowy. Znalazlem w sumie 19 osobników w 13 próbkach gleby. Jest wiec gatunkiem nielicznie wystepujacym, o równomiernym rozkladzie (por. Rajski 1967). W srodowiskach, w których wystepowal zebrany zostal tylko z organicznych warstw gleby. Znajdowany byl w róznych srodowiskach lesnych i na terenach otwartych (Sitnikova 1958,-1962, Alejnikova 1961, Ovander 1963, Eitminavici lite 1965) o róznych zakresach czynników abiotycznych. Sluszny wiec wydaje sie poglad Baskirovej (1953) i Rajskiego (1.c.), iz Gymnodamaeus bicostatus C. L. Koch jest gatunkiem eurytopowym. Porobelba pinosa (Sellnick) Znalazlem zaledwie 25 osobników tego gatunku w 10 próbkach jedynie w srodowisku P26zp. Przez Rajskiego (1967) uznany zostal za forme lesna, jednak na Marcelinie nie wystepowal w zadrzewieniach lisciastych ani pozostalych sosnowych. Interesujacym jest fakt, iz gatunek ten zajmujac w srodowisku P26zp organiczne poziomy gleby S i Fi) + H, a wiec warstwy wilgotne o duzej zawartosci substancji organicznych. Tymczasem wedlug Rajskiego (1.c.) jest to gatunek sucholubny, wystepujacy w glebach mineralnych. Wedlug Franza (1954), gatunek ten nie wytrzymuje nawet dlugotrwalej wilgotnosci. Adoristes poppei (Oudemans) Z literatury (Bulanova-Zachvatkina 1952, Sitnikova 1958, Alejnikova 1961, Karppinen 1958, Eitminavicilite 1960b, Ovander 1963, Byzova 1964a) wynika, ze Adoristes poppei scisle zwiazany jest ze srodowiskiem boru sosnowego.
[171 ] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 69 Bylby to wiec jeden z nielicznych gatunków mechowców, dla którego zespól czynników biotycznych i abiotycznych jednego biotopu tworzy optymalne warunki. Byc moze jest to glównie zwiazane z warunkami troficznymi, istniejacymi w srodowisku sciólki lasu sosnowego. U <0,1 <0,1 43,4 38,4 53,3 1,6 7,3 5,7 2,2 0,7 3,91,7 321 325 158 1 - Tabela 31 - Table 31 Wystepowanie Adoristes poppei w badanych srodowiskach Occurrence of Adoristes poppei in investigated habitat s A D c w Tabela 32 - Table 32 s Rozmieszczenie pionowe Adoristes poppei Vertical distribution of Adoristes poppei u P26bp P26zp P40 <0,110 135 123 178 0,2 1,0 0,6 21-1,8 5,1 5,4 227 24 23 84 1-1 I I Tabela 33 - Table 33 Wymagania Adoristes poppei w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Adoristes poppei in relation to investigated abiotic factors Poly 21,8 42,2 73,4 28,3 100 31,3 14,5 l Mezo61,3 100 4,0 ph Substancja organiczna Oligo Na ugorze znaleziony zostal tylko l osobnik tego gatunku, w srodowisku P14 nie wystepuje. Dopiero starsze bory sosnowe tworza dla niego optymalne warunki i jest on dla tych srodowisk gatunkiem charakterystycznym; ale w poszczególnych zgrupowaniach mechowców P26bp, P26zp i P40 jest on gatunkiem towarzyszacym obojetnym, z tym, ze w naj starszym borze sosnowym osiaga najwyzsze znaczenie ekologiczne i zasiedla w nim glebsze warstwy organiczne gleby. W stosunku do wilgotnosci okreslony jest w srodowiskach Marcelina klasa mezo. W Niemczech (Strenzke 1952) wystepuje z prawie równa czestoscia przy
70 Wojciech Niedbala [172] sredniej i wysokiej wilgotnosci. Zarówno badania Strenzkego jak i marcelinskie wykazuja, iz optimum wystepowania osiaga przy wysokiej zawartosci substancji organicznych. Adoristes poppei najwyzsze znaczenie ekologiczne ma w poziomie swiezej sciólki S, obnizajac ja w glab profilu glebowego. Karppinen (1958) znajdowal go tylko w powierzchniowych warstwach sciólki. Jest to jeden z nielicznych gatunków, u którego mozna bylo w zadrzewieniach marcelinskich zaobserwowac wyrazne zaleznosci fenologiczne. Nasilenie wystepowania tego gatunku zachodzi jesienia, wiosna jest nieliczny. Tectocepheus sp. Sa to dwa gatunki: Tectocepheus sarekensis Tragiirdh i Tectocepheus velatus Michael. Róznia sie one m. in. ksztaltem lamelli i rostrum oraz rzezba propodosomy. Cechy te sa dosc trudne do zauwazenia u okazów nie przeswietlonych. Majac ponad 5 tysiecy osobników, zmuszony bylem oba te gatunki ujac razem. Tabela 34 - Table 34 Wystepowanie Tectocepheus sp. w badanych srodowiskach Occurrence of Tectocepheus sp. in investigated habitats A c D w U '93,4 96,7 91,7 90,0 60,0 22,8 20,0 44,2 41,3 22,5 7,0 35,3 18,0 10,4 93,3 95,0 21,2 5,7 8,6 1504 1178 499 865 844 300 106 Tabela 35 - Table 35 Wymagania Tectocepheus sp. w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Tectocepheus sp. in relation to investigated abiotic factors MezoI Poly 100I I 73,7 34,7 100 0,7 I Oligo 26,8 22,4 Substancja ph ograniczna Wysoka wilgotnosc i srednia zawartosc substancji organicznych stwarzaja dla niego najbardziej optymalne warunki zyciowe. W profilu glebowym wystej?uje glównie w organicznej warstwie gleby, szczególna preferencje wykazujac do poziomu F6+H.
[ 173] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 71 Oppia clavipectinata (Michael) Jest to gatunek przypadkowy w 5 srodowiskach Marcelina (U, P26bp, P26zp, P40, Pop18), wystepujacy rzadko i nielicznie. W sumie znaleziono 20 osobników w 13 próbkach. Sitnikova (1962) obserwowala go regularnie podczas calego roku w niewielkiej liczbie w sciólce lesnej. Gatunek ten wydaje sie byc plastyczny; wystepuje w róznych srodowiskach i w róznych warunkach abiotycznych. Takze Strenzke (1952) uwaza go za gatunek eurytopowy. Oppia minus (Paoli) Oppia minus (Paoli) jest gatunkiem o szerokim rozmieszczeniu geograficznym (Bulanova-Zachvatkina 1967, Rajski 1968). Gatunek ten nie wykazuje wiekszego przywiazania do biotopów otwartych albo nie wystepuje w nich wcale, albo tylko nielicznie (Ovand~r 1963, Le brun 1965). Raj ski (1968) zas uwaza go za gatunek lesny. Oppia minus jest gatunkiem charakterystycznym wybierajacym w zgrupowaniu mechowców P26bp, a w pozostalych gatunkiem towarzyszacym bywajacym. Znaczenie ekologiczne tego gatunku w zadrzewieniach lisciastych jest niewiele wieksze niz na ugorze. Interesujaca jest zmiennosc ekologicznego znaczenia tego gatunku w zgrupowaniach mechowców borów sosnowych w róznych stadiach sukcesji. Juz w srodowisku P14 wskaznik w tego gatunku raptownie wzrasta w porównaniu U 1,6 16,70,4 21,81,9 11,71,0 20,0 <0,1 16,70,5 18,3 23,2 30,5 31,5 96,7 4,2 1768 552 84 29 48 15 6 I 0,3 Tabela 36 - Table 36 Wystepowanie Oppia minus w badanych srodowiskach Occurrence of Oppia minus in investigated habitats A c D w Tabela 37 - Table 37 Rozmieszczenie pionowe Oppia minus Vertical distribution of Oppia minus u P14 P26bp P26zp P40 B17 I Pop18 S -3 0,7 1 0,43 6,3 7,3 11 20 0,13 0,37 66 1416 18 83,0 2,1 83,7 10,3 12,3 1,1 40 215 74,9 9,0 632 364 550 0,6 <0,1 25 349 106 9- <0,1 -
72 Wojciech Niedbala [174] Tabela 38 - Table 38 Wymagania Oppia minus w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Oppia minus in relation to investigated abiotic factors Oligo Mezo Poly Str. Rj. Wilgotnosc 28,7 46,3 50,0 meump 100 9,6 20,5 56,7 21,1 2,2 0,2 omeu ost - 100 stance ph Substancja organiczna z ugorem. Najbardziej jednak optymalnym srodowiskiem dla Oppia minus (paoli) jest P26bp, której wskaznik w w stosunku do P14 wzrasta siedmiokrotnie. W zgrupowaniu tym Oppia minus jest gatunkiem o najwyzszym znaczeniu ekologicznym. W srodowisku jednak tego samego wieku P26zp rola biocenotyczna tego gatunku praktycznie równa sie zeru. W naj starszym zadrzewieniu sosnowym P40 nastepuje w porównaniu z P26bp duzy spadek znaczenia ekologicznego tego gatunku. W stosunku do wilgotnosci gatunek ten optimum wystepowania osiaga w klasie oligo. Dane te sa calkowicie sprzeczne z przedstawionymi przez Strenzkego (1952), który zalicza Oppia minus do mezo-euryhygrów i Rajskiego (1968), który klasyfikuje ja w grupe mezopolihygrów. Zgodne sa jednak z danymi Moritza {I963), który podkresla jej wyrazna niechec do zajmowania wilgotnych warstw gleby. W stosunku do zawartosci substancji organicznych, wymagania tego gatunku okreslone sa klasa oligo. Ta sama klasa objeta jest w srodowiskach badanych przez Rajskiego (I. c.). Natomiast Strenzke (I. c.) uwaza ja za gatunek przywiazany do wyzszych zawartosci substancji organicznych. W srodowiskach ly1arcelina gatunek ten zdecydowanie unika swiezej sciólki S. nieco tylko zwiekszajac liczebnosc w poziomie Fo+H. Najwyzsze znaczenie ekologiczne osiaga w mineralnym poziomie Al' W mlodniku P14 i borach sosnowych, P26bp i P26zp jego znaczenie ekologiczne wzrasta jeszcze w warstwie A~. W P14 i P26bp do gatunku tego w warstwie mineralnej nalezy ponad 90 % wszystkich zebranych mechowców. W róznych srodowiskach badanych przez wielu autorów (Strenzke 1. c., Shaldybina 1956, Sitnikova 1962, Moritz 1963, Rajski 1968) gatunek ten zwiazany jest z glebszymi mineralnymi warstwami gleby. Strenzke (I. c.) uwaza, iz dzieki temu, ze Oppia minus charakteryzuje sie splaszczonym cialem, zdolna jest penetrowac glebsze, mineralne warstwy gleby. _ Oppia nova (Oudemans) Jest to pospolity gatunek o szerokim rozmieszczeniu geograficznym (Raj ski 1968), Byzova (l964b) i Rajski (1. c.) uwazaja go za gatunek eurytopowy, a wielu autorów charakteryzuje go jako forme lesna (Ovander 1963, Moritz 1963, Sitnikova 1962, Krivoluckij 1964, Byzova 1964, Rajski 1968).
[175] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 73 U <0,1 28,41,2 66,7 71,7 65,0 43,3 4,1 19,9 76,7 40,4 93,3 15,3 4,4 1,9 2,9 5,6 1,4 248 298 800 378 188 1 Tabela 39 - Table 39 Wystepowanie Oppia nova w badanych srodowiskach Occurrence of Oppia nova in investigated habitat s A D c w Tabela 40 - Table 40 Rozmieszczenie pionowe Oppia nova Vertical distribution of Oppia nova S u P14 P26bp I P26zp P40 B17 I Popl8 <0,1 1493,3 5,4 11,9 14,5 27 97 33 0,6 23,1 0,7 2,4 11,624 38,3 13,6 5,8 47 163 227 4,1 10,744 558 79 65 21,6196 1,6138 7<0,1-164 20 10,2-0,1 0,3 2 <0,1 Tabela 41 - Table 41 Wymagania Oppia nova w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Oppia nova in relation to investigat(ld abiotic factors Wilgotnosc 100 ompeu 34,8 54,4 47,5 33,2 38,3 meu 100 51,6 15,7 72,7 15,3 6,0 oeu ce niczna ph Substancja orga- Oligo Mezo Poly Str. Rj. Oppia nova jest gatunkiem charakterystycznym wybierajacym w zgrupowaniu mechowców Popl8, w pozostalych gatunkiem towarzyszacym bywajacym (poza ugorem, gdzie przypadkowo znalazlem tylko I osobnika). Raj ski (1.c.) przypuszcza, iz dla tego gatunku zasadnicze znaczenie ekologiczne ma pokrycie podloza. W lasach jest liczniejszy niz na terenie otwartym. Byc moze sciólka w lasach lisciastych stwarza dla tego gatunku dogodniejsze warunki zyciowe. Oppia nova znacznie wyzsze znaczenie ekologiczne osiaga w Popl8, niz w B17. Wiaze sie to scisle z korzystniejszymi dla tego gatunku w srodowisku Popl8 warunkami wilgotnosciowymi i zawartoscia substancji organicznych. Mimo, iz w borach sosnowych gatunek ten odgrywa znacznie mniejsza role,
74 Wojciech Niedbala [176] niz W zadrzewieniach lisciastych, to jednak obserwuje sie wyrazny wzrost jego znaczenia ekologicznego w miare starzenia sie i stabilizacji boru sosnowego. W kazdym nastepnym etapie sukcesji wiekowej boru sosnowego Oppia nova ma o 100% wyzsze znaczenie ekologiczne. W stosunku do wilgotnosci Strenzke (1952) i Rajski (1968) okreslaja wymagania tego gatunku w zakresie klasy mezo. Na Marcelinie Oppia nova zajmuje klase poly. W stosunku do substancji organicznych Oppia nova najchetniej wystepuje przy sredniej ich zawartosci, wykazujac tendencje do zakresu oligo. Raj ski (1.c.) nie dysponujac próbkami o sredniej zawartosci substancji organicznych, zalicza ten gatunek do klasy oligo. W profilu glebowym najwyzsze znaczenie ekologiczne osiaga w poziomie organicznym F6+H. Lebrun (1965) uwaza, ze wystepowanie populacji Oppia nova ogranicza sie w zasadzie do poziomu humusowego. W poziomie S wystepuje ze znacznie mniejsza liczebnoscia, mniej liczni'e wystepuje takze w poziomie mineralnym. Dane te zgodne sa ze zdaniem Rajskiego (1.c.), ze ponizej 5 cm Oppia nova wystepuje mniej licznie. Jednak Sitnikova (1962) uwaza ja za forme przywiazana do glebszych warstw gleby. Quadroppia quadricarinata (Michael) Zdaniem wielu autorów ten nierzadki i szeroko rozmieszczony gatunek jest ~~fu~k~. \ Na Marcelinie jest to gatunek charakterystyczny wylaczny w zgrupowaniu Tabela 42 - Table 42 Wystepowanie Quadroppia quadricarinata w badanych srodowiskach Occurrence of Quadroppia quadricarinata in investigated habitats U I <0,1 A c D w 1,7 5,0 <0,1 1,9 55,0 3,5 349 13 Tabela 43 - Table 43 Rozmieszczenie pionowe Quadroppia Vertical distribution of Quadroppia quadricarinata quadricarinata u P26bp P26zp I, Pop18 S <0,1 10,7 226 117 3,5- - 1. 6-1 - 2 <0,1 - -
[177] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 75 Tabela 44 - Table 44 Wymagania Quadroppia quadricarinata w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Quadroppia quadricarinata in relation to investigated abiotic factors oeu omeu Str. Rj. I Mezo I I poly meu mpo 100 95,3 I Substancja 78,3 39,3 I 0,3 53,8 100 100 stance organiczna ph I 100,006 I 61,5 96,2 5,1 I II Oligo mechowców P26zp, w pozostalych jest gatunkiem przypadkowym lub nie wystepuje.wcale. Zdaniem Strenzkego (9152) charakter pokrycia ma zasadnicze znaczenie dla tego gatunku. Eitminaviciiite (1960a, b, c) zbierala Quadroppia quadricarinata z wielokrotnie wieksza liczebnoscia w lesie mieszanym niz w monokulturach iglastych i lisciastych. Quadroppia quadricarinata wystepuje w srodowiskach o sredniej wilgotnosci z duza tolerancja do zakresu poly. Strenzke (1.c.), Moritz (1963) i Rajski (1968) tak samo okreslaja wymagania tego gatunku w stosunku do wilgotnosci. W zadrzewieniach Marcelina gatunek ten wystepuje przy niskiej i sredniej zawartosci substancji organicznych. Dane te sa zgodne z wynikami badan Rajskiego (1.c.). Dane Strenzkego (1.c.) sa sprzeczne, okresla on bowiem klase poly za optymalna dla tego gatunku. W profilu glebowym gatunek ten preferuje organiczne warstwy gleby. Ponizej 5 cm nie schodzi. Kilkakrotnie wieksze znaczenie ekologiczne osiaga jednak w poziomie Fo+H niz w poziomie S. Takze Lebrun (1965) znacznie wiecej osobników tego gatunku zbieral w humusie niz w sciólce. Suctobelba acutidens Forsslund Zarówno Forss1und (1941), Strenzke (1952) oraz Byzowa (1964b) uwazaja ten gatunek za forme lesna. Badania marcelinskie zdaja sie to potwierdzac. Gatunek ten jest charakterystyczny wybierajacy w zgrupowaniu mechowców P26zp, towarzyszacy obojetny w P40 i Pop18, a bywajacy w U i P26bp, B17. Znacznie wyzsze znaczenie ekologiczne tego gatunku w srodowisku lisciastym Pop18 niz w B17 zwiazane jest ze znacznie wyzsza wilgotnoscia poziomu Fo + H, w którym gatunek ten wystepuje. W szeregu wiekowym borów sosnowych znaczenie ekologiczne Suctobelba acutidens jest coraz wieksze. Nie wystepuje w najmlodszym z nich P14, a w naj starszym P40 osiaga wysokie w stosunku do sredniowiekowego P26bp znaczenie ekologiczne.
76 Wojciech Niedbala [178J Tabela 45 - Table 45 Wystepowanie Suctobt:lba acutidens w badanych srodowiskach Occurrence of Suctobelba acutidens in investigated habitat s U 201 3,7 <0,1 71,7 65,0 21,8 56,7 8,3 2,4 0,1 0,5 10,9 6,2 I 3,4 338 163 29 17 36 A D c w I Tabela 46 - Table 46 Rozmieszczenie pionowe Suctobelba Vertical distribution of Suctobelba acutidens acutidens u P26bp P26zp P40 B17 Pop18 S <0,122 2153,6 1514,1.1,3 1221,8 0,46 31 3,4 1,8 0,5.35 0,2 1,5 28 81 43 5-1 425 13-1 24 Tabela 47 - Table 47 Wymagania Suctobelba acutidens w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Suctobelba acutidens in relation to investigated abiotic factors I 100 89,4 Mezo Poly 23,7 57,0 84,4 I 37,5 11,0 Oligo 45,6 10,3 44,4 26,4 100 100 ph 100 Substancja organiczna W srodowisku P26zp o urozmaiconym pokryciu podloza, gatunek ten osiaga znacznie wyzsze znaczenie ekologiczne, niz w równym wiekiem srodowisku P26bp. Suctobelba acutidens optimum wystepowania osiaga przy duzej wilgotnosci ze srednia tolerancja do wilgotnosci umiarkowanej. Takze Moritz (1963) uwaza go za gatunek o silnej tendencji do wystepowania na mokrym podlozu. W Niemczech (Strenzke 1952) gatunek ten ma identyczne wymagania w stosunku do wilgotnosci. W stosunku do zawartosci substancji organicznych na Mar ~elinie gatunek ten okreslony jest klasa mezo. We wszystkich srodowiskach Marcelinapoziomem profilu glebowego, w której Suctobelba acutidens wystepuje z najwieksza liczebnoscia jest poziom Fa +H. Zarówno w poziomie S jak i Al jest znacznie mniej liczny. Ponizej 5 cm schodzi nie-
[179] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 77 zmiernie rzadko. Takie samo rozmieszczenie osobników tego gatunku w poziomach profilu glebowego przedstawiaja Forsslurld (1941, 1943) i Moritz (1963). Natomiast Strenzke (1.c.) uwaza Suctobelba acutidens za typowy gatunek euedaficzny. Suctobelba intermedia Willmann Gatunek ten jest charakterystyczny wybierajacy w zgrupowaniu mechowców P26zp, a towarzyszacy bywajacy w Popl8. W zgrupowaniach P26bp i P40 jest gatunkiem przypadkowym. W pozostalych srodowiskach nie wystepuje. Szczególna uwage zwraca wysoka stalosc (C) wystepowania tego gatunku w P26zp. Lebrun (1965) nie znajdowal jednak tego gatunku w plantacjach topolowych w Belgii. Na Marcelinie w Pop18 wystepuje, choc nie osiaga zbyt duzego znaczenia ekologicznego. Strenzke (1952) zalicza ten gatunek do mezoeuryhygrów, Michelcic (1958) Tabela 48 - Table 48 Wystepowanie Suctobelba intermedia w badanych srodowiskach Occurrence of Suctobelba intermedia in investigated habitats P26bp <0,1 0,28,3 43,4 11,7 2,2 0,3 0,6 1,4 1,7 144 41 91 A D c w Tabela 49 - Table 49 Rozmieszczenie pionowe Suctobelba Vertical distribution of Suctobelba intermedia intermedia P26bp P26zp P40 Pop18 S <0,169 <0,11 <0,131 0,3 0,57 0,22 68 7 1-4 1 Tabela 50 - Table 50 Wymagania Suctobelba intermedia w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Suctobelba intermedia in relation to investigated abiotic factors 50,5 Str.Poly Mezo 0,4 19,0 20,9 51,5 65,0 100 95,0 6,1 41,2 me 30,6 100 Substancja ph organiczna r 100 I I Oligo
78 Wojciech Niedbala [180] do mezohygrów. Na badanym terenie jest polyhygrem nie wykaz1.ljac sklonnosci do nizszej wilgotnosci. W stosunku do zawartosci substancji organicznych, gatunek ten wydaje SIe byc plastyczny; z najwieksza jednak czestoscia wystepuje w klasie poly. W profilu glebowym Suctobelba intermedia zasiedla glównie organiczne poziomy gleby. W Popl8 poziom Fo+H, a w P26zp oba poziomy organiczne S i Fo+H z równa czestoscia. Forsslund (1941) takze znajdowal ten gatunek glównie w warstwie organicznej. Autor ten w roku 1943 wspomina o sklonnosci tego gatunku do zasiedlania poziomu F. Suctobelba subcornigera Forsslund \. Gatunek ten jest charakterystyczny wybierajacy w zgrupowaniu mechowców Popl8, w pozostalych, w których wystepuje jest towarzyszacy, bywajacy. Nie wy- Tabela 51 - Table 51 Wystepowanie Suctobelba subcornigera w badanych srodowiskach Occurrence of Suctobelba subcornigera in investigated habitats P26bp <0,1 78,32,4 51,71,5 11,7 76,7 0,7 0,3 14,8 11,4 2,9 3,1 274 129 308 15 10 A D c w Tabela 52 - Table 52 Rozmieszczenie pionowe Suctobelba Vertical distribution of Suctobelba subcornigera subcornigera P26bp P26zp P40 B17 Pop18 0,5 <0,16 2,2 0,2 147 2,71 5,0 2,4 1,18 53 2,2 9,5 1,2 437 41-13 2 - s 195 68 26155 25 - Tabela 53 - Table 53 Wymagania Suctobelba subcornigera w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Suctobelba subcornigera in relation to investigated factors 100 I Mezo 25,7 95,8 78,3 96,0 IPoly 85,0 I I 12,5 Oligo 31,8 100 100 I 66,3 I 40,1 59,0 Substancja ph organiczna
[181] Sukcesja ekologiczilazgrupowan mechowców 79 stepuje na ugorze i w P14. Najwyzsze znaczenie ekologiczne osiaga w P26zp i najstarszym borze sosnowym P40. Sposród zadrzewien lisciastych wielokrotnie wyzsze znaczenie ekologiczne osiaga w Popl8 niz w B17. W stosunku do wilgotnosci gatunek ten optimum wystepowania osiaga w klasie poly. W Niemczech (Strenzke 1952) nalezy do klasy mezo, lecz wykazuje duza tolerancje do zakresu poly. W stosunku do zawartosci substancji organicznych, dane marcelinskie sprzeczne sa z danymi Strenzkego (I. c.). Wedlug niego Suctobelba subcoringera zdecydowanie unika srodowisk o niskiej zawartosci substancji organicznych, na Marcelinie nafomiast z równa czestoscia wystepuje zarówno w klasie oligo, jak i mezo. Gatunek ten w zaleznosci od srodowiska, w którym wystepuje, zajmuje ró:z:ne poziomy profilu glebowego. W P26bp i Popl8 wystepuje glównie w poziomie Fa +H, w P26zp z równa liczebnoscia oba poziomy organiczne S i Fa + H. W srodowisku P40 najwyzsze znaczenie ekologiczne osiaga w poziomie mineralnym Al' Równiez Forssl und (1941 i 1943) zbieral Suctobelba subcornigera w ró:z:nych poziomach profilu glebowego. Micreremus brevipes (Michael) Jest to gatunek dosc rzadki, choc w stosunku do dominacji charakteryzuje sie wysoka staloscia wystepowania. 30 znalezionych osobników zebrano z 28 próbek. Nie znaleziono go jedynie w Pl4 i w Popl8. Lebrun (1965) tak:z:enie znajdowal go w plantacjach topolowych. Micreremus brevipes wystepuje glównie w warstwach organicznych gleby i znajduje sie tam przypadkowo, bowiem obok Cymberemeus cymba jest typowym gatunkiem nadrzewnym (Kielczewski, Kashyna 1965, Rajski 1968, Niedbala 1969). Sitnikova (1962) znajdowala nieliczne okazy tego gatunku na korze Alnus incana,(l.) i w sciólce pod lipa. Scutovertex minutus (C. L. Koch) Jest to gatunek szeroko rozmieszczony, choc niezbyt czesty. W srodowiskach Marcelina nie odgrywa wiekszej roli biocenotycznej. W zgrupowaniach mechowców D, P40 i BI7 jest gatunkiem towarzyszacym obojetnym. W Popl8 jest gatunkiem przypadkowym. W pozostalych srodowiskach nie wystepuje. Tabela 54 - Table 54 Wystepowanie Scutovertex minutus w badanych srodowiskach Occurrence of Scutovertex minutus in investigated habitats U <0,1 0,13,3 18,3 15,0 0,3 0,7 25 15 11 2 A D c w
80 Wojciech Niedbala [182] U <0,111 0,2 2 2 241-111 Tabela 55 - Table 55 Rozmieszczenie pionowe Scutovertex minutus Vertical distribution of Scutovertex minutus u P40 B17 Pop18 Tabela 56 - Table 56 Wymagania Scutovertex minutus w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Scutovertex minutus in relation to investigated abiotic factors 100 I IMezo Poly I 48,9 100 9,2 11,1 I 19,0 3,2 42,8 9,2 66,7 100 27,7 ph Substancja organiczna I Oligo Gatunek ten naj liczniejszy jest na ugorze. W mlodszych zadrzewieniach sosnowych nie wystepuje. Pojawia sie w borze sosnowym 40-letnim. Z biotopów lisciastych liczniejszy w BI7 niz w Popl8. W stosunku do badanych czynników abiotycznych okreslany jest klasa oligo. Wedlug Strenzkego (1952) gatunek ten jest oligostenohygrem znajdowanym wylacznie na suchym podlozu. Eitminaviciiite (1965) podkresla, ze wystepuje on we wszystkich badanych suchych i piaszczystych biotopach. Od danych wielu autorów, podkreslajacych ksero termofilny charakter tego gatunku, odbiega jedynie stanowisko Willmanna (1928) wedlug którego gatunek ten w pólnocno-wschodnich Niemczech jest bardzo czesty w wilgotnym Sphagnum i na bagnach. W profilu glebowym badanych srodowisk gatunek ten zasiedla glównie organiczny poziom F6 + H. Eupelops occultus (C. L. Koch) Jest to gatunek przez wielu autorów uwazany za przewodni dla lak, gdyz w srodowiskach lesnych znajdowany byl ze znacznie mniejsza liczebnoscia. Znacznie czesciej byl znajdowany w monokulturach iglastych, niz w lasach mieszanych czy lisciastych (Forsslund 1943, Byzova 1964a, I964b). Znaleziono go tylko w zgrupowaniach mechowców P26zp i P40, gdzie jest gatunkiem przypadkowym. W sumie 20 osobników w 16 próbkach gleby. Eupelops occultus obserwowany byl równiez na nadziemnych czesciach roslin (Rajski 1968) oraz na drzewach, zwlaszcza na swierkach i na sosnach (Niedbala 1969).
[183] Sukcosja ekologiczna zgrupowan mechowców 81 Peloptulus phaenotus (C. L. Koch) Gatunek ten wystepuje pielicznie i tak jak Eupelops occultus (C. L. Koch) jest gatunkiem charakterystycznym dla terenów otwartych (Rajski 1968). Na Marcelinie jest on gatunkiem przypadkowym w zgrupowaniach mechowców P26zp, P40 i B17. W innych nie wystepuje. Znaleziono w sumie 34 osobniki w 23 próbkach. Najliczniejszy jest w najstarszym borze sosnowym P40. Peloptulus phaenoius w srodowiskach badanych przez Rajskiego (1.c.) jak i na Marcelinie nie wystepuje przy niskiej wilgotnosci podloza. Na Marcelinie wystepuje on tylko w organicznych poziomach gleby (do 4 cm). Rajski (1.c.) uwaza, iz gatunek ten zasiedla tylko dwa pierwsze poziomy warstwy gleby S i F6 (do 2 cm). Eitminaviciiite (1960b i c) zbierala go w borach, a nie znalazla w lasach lisciastych. Oribatella calcarata (C. L. Koch) Zarówno Strenzke (1952) jak i Rajski (1968) uwazaja Oribatella calcarata (C. L. Koch) za gatunek lesny. Eitminaviciiite (1960b) i Byzova (1964a) podkreslaja, iz szczególnie przedklada on bory. Na Marcelinie wystepuje pojedynczo, jedynie w starszych zadrzewieniach sosnowych P26zp i P40, bedac w zgrupowaniach mechowców tych srodowisk gatunkiem przypadkowym. W sumie znaleziono 23 osobniki w 13 próbkach i tylko w organicznej warstwie gleby. Potwierdza to dane Raj s kiego (1.c.), iz gatunek ten zasiedla nielicznie tylko powierzchniowe warstwy gleby. Warstwy organiczne gleby, w których gatunek ten wystepuje na Marcelinie sa wilgotne o duzej zawartosci substancji organicznych. Moritz (1963) podkresla silna tendencje tego gatunku do wystepowania przy duzej wilgotnosci. Raj ski (1. c.) uwaza, iz jest on mezostenohygrem. Trichoribates incisellus (Kramer) Gatunek ten szeroko rozmieszczony w Europie i Azji (Raj ski 1968) jest towarzyszacym obojetnym w zgrupowaniach mechowców P26bp, P40 i B17, a przypadkowym w P14. We wszystkich tych srodowiskach wystepuje pojedynczo. W sumie znaleziono 56 osobników w 45 próbkach. Rajski (1968) uwaza, iz gatunek ten wystepuje nielicznie, glównie na terenach. otwartych. Na uwage zasluguje twierdzenie Franza (1954), iz nasilenie wystepowania tego gatunku nalezy od doplywu swiatla. Na Marcelinie w srodowiskach P40 i B17, gdzie doplyw swiatla do podloza jest duzy - Trichoribates incisellus wystepuje najliczniej. W srodowisku P26bp, gdzie zacienienie sie zwieksza, notuje sie spadek liczebnosci tego gatunku. W srodowisku PI4 o maksymalnym zacienieniu podloza znalazlem 2 osobniki. W profilu glebowym gatunek ten zajmuje glównie poziom S i obniza swa liczebnosc w poziomie F6+H. Rajski (1.c.) znajdowal go tylko w warstwie organicznej od O- 2 cm. fi WojcieCh Niedbala
82 Wojciech Niedbala [184] W stosunku do wilgotnosci objety jest klasa mezo (tak jak u Strenzkego 1952), a w stosunku do zawartosci substancji organicznych klasa oligo (tak jak u Rajskiego l. c.). Trichoribates trimaculatus (C. L. Koch) Gatunek o szerokim rozmieszczeniu w Europie i Azji. Byc moze, iz typowym srodowiskiem tego gatunku sa nadziemne czesci roslin. Powyzsze przypuszczenie, wymagajace sprawdzenia, potwierdzaja autorzy lowiacy go podczas koszenia (Rajski 1968). Znajdowano go na korze jabloni (Rajski l. c.), na korze debów (Niedbala 1969) oraz w porostach i mchach na twardym podlozu (Strenzke 1952). Tabela 57 - Table 57 Wystepowanie Trlchoribates trimaculatus w badanych srodowiskach Occurrence of Trichoribates trimaculatus in investigated habitats -- -- - A D c w -- <0,1 35,0 15,0 0,9 1,2 0,2 0,1 0,41,7 21 53 13 1 Trichoribates trimaculatus jest gatunkiem charakterystycznym wybierajacym w zgrupowaniu mechowców P40 i towarzyszacym bywajacym w P26zp i B17, Tabela 58 - Table 58 Rozmieszczenie pionowe Trichoribates Vertical distribution of Trichoribates trimaculatus trimaculatus S <0,13 <0,17 80,2 15 0,1 0,6 33 1-155 1 <0,1 - - - P26zp P40 B17 Pop18 Tabela 59 - Table 59 Wymagania Trichoribates trimaculatus w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Trichoribates trimaculatus in relation to investigated factors ~ 100I Mezo Poly 9,5 I 7,3 Oligo 1 53,7 5,9 I I 41,4 16,7 39;5 58,5 1,9 100 I Substancja ph organiczna
[185] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 83 a w Pop18 gatunkiem przypadkowym. Na Marcelinie wystepuje tylko w srodowiskach z wyksztalconym podszytem, zasiedlajac glównie powierzchniowe, organiczne warstwy gleby. Prawdopodobnie do podloza dostaje sie, spadajac z kory pni czy tez nadziemnych czesci roslin, wchodzacych w drzewostanach w sklad podszytu. Gatunek ten wystepuje przy sredniej wilgotnosci i zawartosci substancji organicznych. W zadrzewieniach sosnowych 11arcelina wystepuje on ze znacznie wieksza liczebnoscia niz w lisciastych. Byc moze srodowiska te stwarzaja bardziej optymalne warunki zyciowe dla tego gatunku, bowiem juz wczesniej wielu autorów sygnalizowalo znacznie wieksze przywiazanie tego gatunku do borów niz do lasów lisciastych, czy mieszanych (m. in. Karppinen 1958, Sitnikova 1958, EitminaviCi lite 1960a,bic). Chamobates borea/is <rriigardh) Gatunek szeroko rozmieszczony i pospolity. Przez wielu autorów uwazany jest za forme lesna (Strenzke 1952, Eitminavicilite 1965, Rajski 1968). Chamobates borea/is jest gatunkiem charakterystycznym bywajacym w zgrupowaniu mechowców P40, towarzyszacym bywajacym w P26zp., a przypadkowym w U. Badania marcelinskie potwierdzaja przypuszczenia Rajskiego (1.c.), iz w stosunku do zawartosci substancji organicznych gatunek ten jest euryplastyczny, choc sam Raj ski znajdowal go tylko przy naj nizszych zawartosciach substancji organicznych. Na Marcelinie z najwieksza czestotliwoscia wystepuje w klasie poly, a na drugim miejscu w klasie oligo. Strenzke (1.c.) okresla optimum wystepowania tego ga- Tabela 60 - Table 60 U P26zp P40 Wystepowanie Chamobates borealis w badanych srodowiskach Occurrence of Chamobates borealis (Triigardh) in investigated habitats A 2 153 134 D <0,1 1,5 3,0 c 3,3 48,4 50,0 w <0,1 0,7 1,5 S 36 113 Tabela 61 - Table 61 Rozmieszczenie pionowe Chamobates borealis Vertical distribution of Chamobates borealis u P26zp P40 <0,1 <0,14. 0,346 2,0 0,7 74 I 0,8 14 2 0,2-2 - I
84 Wojciech Niedbala [186] Tabela 62 - Table 62 Wymagania Chamobates borealis w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Chamobates borealis in relation to investigated abiotic factors Wilgotnosc 13,4 100100 40,3 43,2 58,8 meu 18,1 moeu ostoeu 58,2 100 60,4 1,9 stance ph niczna Substancja orga- 100 - - Oligo 'Mezo Poly Str. Rj. tunku klasa poly z duza tolerancja do zakresu mezo. W stosunku do wilgotnosci okreslony jest klasa poly ze znaczna tolerancja do klasy mezo. Dane te bliskie sa danym Strenzkego. Rajski natomiast sygnalizuje znaczna tolerancje tego gatunku do niskiej wilgotnosci. Byc moze i w stosunku do tego czynnika gatunek ten jest plastycznym. W profilu glebowym gatunek ten najwieksze przywiazanie wykazuje do organicznego poziomu S, a w drugiej kolejnosci do poziomu Fa +H. W poziomie mineralnym wystepuje nielicznie. Podobne zaleznosci w rozmieszczeniu pionowym obserwuje takze Rajski (1968). Galumna lanceata (Oudemans) Znalazlem 21 osobników w 12 próbkach gleby, z tego 1 w B17, a reszta,w P26zp. W obu tych srodowiskach jest gatunkiem przypadkowym. Wystepuje tylko w powierzchniowych, organicznych warstwach gleby, co zgodne jest z danymi Moritza (1963), Niedbaly (1967) i Rajskiego (1968). Przez wielu autorów uwazany jest za for~e lesna, zbierana czesto choc nielicznie (Sitnikova 1958, 1962, EitminaViciiite 1960c, Baskirova 1953, Rajski 1. c.). Sprzeczne dane wielu autorów, okreslajacych wymagania abiotyczne tego gatunku nasuwaja przypuszczenie, iz jest to gatunek eurytopowy. W stosunku do zawartosci substancji organicznych wedlug Raj skiego, gatunek ten objety jest klasa oligo, wedlug Strenzkego klasa mezo, na Marcelinie natomiast klasa poly z duza tolerancja do zakresu oligo, co byc moze jest wynikiem przypadkowym. W stosunku do wilgotnosci Michelcic (1958) uwaza, ze Galumna lanceata jest oligohygrem, Strenzke (1.c.) i Raj ski (1.c.), ze mezoeuryhygrem, natomiast na Marcelinie okreslic mozna ten gatunek mianem polymezohygra. Oribatula tibialis (Nicolet) Gatunek pospolity i sze,roko rozmieszczony. Przez Baskirova (1953), Ovander (1963), Byzova (1964a) i Rajskiego (1968) uwazany jest za forme lesna; Karppinen (1958) i Sitnikova (1958) wskazuja, iz preferuje on szczególnie bory sosnowe.
[187] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 85 Na Marcelinie takze nie znaleziono go w zadrzewieniach lisciastych, w pozostalych, w których wystepuje uwazany jest za gatunek przypadkowy. Tabela 63 - Table 63 Wystepowanie Oribatula tibialis w badanych srodowiskach Occurrence or Oribatula tibialis in investigated habitat s A D c w U <0,11,7 <0,13,3 <0,15,0 18,7 0,6 35 34 l Tabela 64 - Table 64 Rozmieszczenie pionowe Oribatula Vertical distribution or Oribatula tibialis tibialis u P26bp P26zp P40 S <0,13 <0,1l l0,1 20 - -- - 3-12 Tabela 65 - Table 65 Wymagania Oribatula tibialis w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Oribatula tibialis in relation to investigated abiotic factors mo meui Mezo Poly Rj. I Str. 6,8 1,1 I 100 31,2 -I 20,1 9,1I I 63,4 100 6,2 100 100 niczna Substancja I 100 stance ph orga- Oligo Gatunek ten powszechnie uwazany jest za forme sucholubna, jednak w srodowiskach badanych przez Strenzkego (1952) i Rajskiego (1968) wystepuje najczesciej przy sredniej wilgotnosci. Na Marcelinie okreslony jest klasa poly. Badania Strenzkegq, jak i badaniamarcelinskie wykazuja wyrazna niechec do zajmowania przez ten gatunek podloza o niskiej zawartosci substancji organicznych, ",których Oribatula tibialiswystepujewsrodowiskach badanych przez Rajskiego. W profilu glebowym gatunek ten zajmuje glównie organiczne poziomy gleby S i Fo +H. Sitnikova (1962), Niedbala (1967a) i Rajski (1968) równiez stwierdzili te zaleznosc.
86 Wojciech Niedbala [188] Scheloribates pallidulus (C. L. Koch) Gatunek ten na Marcelinie wystepuje tylko w starszych borach sosnowych P26zp i P40. Zebralem w sumie 30 osobników w 19 próbkach. W P26zp znaleziony tylko w 2 próbkach w poziomie S. W srodowisku P40 zasiedla wszystkie poziomy profilu glebowego i okreslony jest dosc wysoka staloscia wystepowania. Gatunek ten znajdowany najczesciej przy sredniej wilgotnosci i sredniej zawartosci substancji organicznych z duza tolerancja do zakresu poly. Wymagania tego gatunku w stosunku do powyzszych czynników abiotycznych blizsze sa danym atrenzkego (1952) niz Rajskiego (1968). Byc moze, jak sugeruja Baskirova (1953) i RajsH (1968), jest to forma eurytopowa. Gatunek ten powszechnie uwazany jest za typowy dla terenów otwartych. W biotopach lesnych czesciej znajdowany w borach (Sitnikova 1958, Byzova 1964a). Pidoribates pilosus Hammer Jest to gatunek rzadki i na ogól nieliczny, znany z kilku stanowisk w Hiszpanii, Ameryce Pln. i Polsce. W Polsce stwierdzony zostal niedawno (Nietlbala 1967b). Jego wymagania ekologiczne byly zupelnie nieznane. Najwyzsze znaczenie ekologiczne gatunek ten osiaga w zgrupowaniu mechowców P40, bedac w nim gatunkiem charakterystycznym wybierajacym. Z duza liczebnoscia wystepuje tez w P26zp i w zgrupowaniu mechowców tego srodowiska jest gatunkiem towarzyszacym bywajacym. W srodowiskach D, P26bp i B17jest gatunkiem przypadkowym. W pozostalych nie wystepuje. Tabela 66 - Table 66 Wystepowanie Peloribates pilosus w badanych srodowiskach Occurrence of Peloribates pilosus in investigated habitat s U A c D w \ <0,1 0,6 10,0,1 19,2 157 1,7 0,1 19,9 96,6 36,8 1,6 891 48 1 6,7 I Tabela 67 - Table 67 Rozmieszczenie pionowe Peloribates Vertical distribution of Peloribates pilosus pilosus u P26bp P26zp P40 B17 S <0,17 <0,19 <0,11 <0,12 37418,8-917,6-453 141 17,0 10,8 31 - <0,11 0,2 5,1-31 -
[189] SukcesJa ekologiczna zgrupowan mechowców 87 Tabela 68 - Table 68 Wymagania Peloribates pilosus w zakresach badanych czynników abiotycznych Requirements of Peloribates pilosus in relation to investigated abiotic factors Wilgotnosc ~ Moisture 8,3 Substancja organiczna 7,7 Organic substance ph 100 Oligo 34,4 79,4 100 100 100 Mezo 100 69,9 58,6 77,1 Poly 18,5 100 Na Marcelinie Peloribates pilosus wystepuje glównie przy srednich zakresach wilgotnosci i zawartosci substancji organicznych, jakkolwiek warto wspomniec, ze w Rogaczewie (Niedbala 1967b) dosc liczny jest w srodowisku suchym. Zwlaszcza zawartosc substancji organicznych wydaje sie byc dla tego gatunku czynnikiem regulujacymjego znaczenie ekologiczne. W borze P26zp wystepuje glównie w organicznym poziomie S ze wzgledu na to, iz glebiej zawartosc substancji organicznych gwaltownie sie obniza. W borze P40 z kolei zasiedla z wieksza liczebnoscia poziom Fo +H o sredniej zawartosci substancji organicznych. LITERATURA Alejnikova M. N. 1961. Materialy po faune, cislenn.ostii razmesceniju klescej v pocvach Ta. tarskoj ASSR.Izv. kazano Fil. Akad. Nauk SSSR. Kazan' (ser. biol. sel' skochoz. nauk) 177-195, 4!f., 7 tt. AlIe W. C. et al. 1958. Zasady ekologii zwierzat. Warszawa, PWN, 2, 1-549. Balogh J. 1958. Lebensgemeinschaften der Landtiere. Ihre Erforschun unter besonderer Berucksichtigung der zooz6nologischen Arbeitsmetoden. Budapest-Berlin, 1-540, 125!f., 83 tt. Baskirova E. Ja. 1953. Fauna klescej-oribatid v rajone polezascitnych lesonasazdenij severnoj castii stepnoj zony. ZooI. Z. Moskva, 32: 1114-1125, 1 t. Bulan.ova-Zachvatkina E. M. 1952. Ekologiceskie tipy pancirnych klescej i ich raspredelenie v pocve. Zool. Z. Moskva, 36: 549-555, 6!f. Bulanova-Zachvatkina E. M. 1967. Pancirnye klesci-oribatidy. Izdatelstva "Vyssaja ~kola" Moskva, 254 pp., 34!f,. 20 tt. Byzova Ju. B. 1964a. Fauna pocvennych nogochvostok i klescej severa sredneevropejskoj tajgi. Pedobiologia. Jena, 3: 286-303, 3 tt. Byzova Ju. B. 1964b. Oribatidy jugo-vostocnych predgorij Salairskogo krjaza (Kamerovskaja oblast'). Pedobiologia, Jena, 4: 181-191, 3 tt. Dobrowolski K. A. 1963. Próba analizy pojecia "rzadki gatunek". Ekol. Pol. B. Warszawa, 9 (3): 207-212. Dunger W. 1964. Tiere in Boden. Die neuebrehm-biicherei. Wittenberg Lutherstadt. 265 pp, 14!f., 8 tt. Dziuba S. 1968. Badania faunistyczno-ekologiczne nad roztoczami (Acarina-Mesostigmata) gleby lak slonych. Torun,113 pp., 11!f., 32 tt. Evans G. O. 1952. British mites of the genus Brachychthonius BerI., 1910. Ann. Mag. nato Hist., London, 5 (51): 227-239, 8!f. Eitmina viciii te I. 1960a. Rasprostranenie oribatidnych klescej v smesannom lesu. Liet. TSR. Moksl. Akad. Darb. S Vilnius, 2 (22) 43-53, 2 tt.
88 Wojciech Niedbala [190] Eitminaviciiite I. 1960b. Rasprostranenie oribatidnych klescej v chvojnom lesu. Liet. TSR Moksl. Akad. Darb. S Vilnius, 3 (23): 69-77, 1 t. Eitminaviciiite J. 196Oc. Rasprostranenie oribatidnych klescej v Iistvennom lesu. Liet. TSR Moksl. Akad. Darb. S Vilnius, 3 (23): 79-88, 1 t. Eitminaviciiite I. 1965. Fauna oribatid na pobereze BaItijskogo Morja. Liet. TSR MoksI. Akad. Darb. S Vilnius, 3 (38): 81-87. Forsslund K. H. 1941. Schwedische Arten der Gattung Suctobe/ba Paoli (Acari, Oribatei). Zool. Bidr. Uppsala, 20, 381-396, 11 ff. Forsslund K. H. 1942. Schwedische Oribatei. I. Ark. Zool., Stockholm, 34: 1-11, 14 ff. Forsslund K. H. 1943 Studieniiber die Tierwelt des Nordschwedischen Waldbodens. Medd. Skogsforsoksanst., Stockholm, 34: 1-264. Forsslund K. H. 1956. Schwedische Oribatei (Acari) III. Ent. Tidskr. Stockholm, 77 (2-4): 210-218, 11 ff. Forsslund K. H. 1957. Notizen iiber Oribatei (Acari). 1. Ark. Zool., Stockholm, 2 (10): 583-593, 14 ff. Forsslund K. H. 1958. Notizen iiber Oribatei (Acari). II. Ent. Tidskr. Stockholm, 79 (1-2): 75-86, 17 ff. Franz H. 1954. Die Nordost. Alpen im Spiegel ihrer Landtierwelt I. Innsbruck, IV + 664 pp., 17 tt. Furman O. K. 1968. Fauna i Cislennost' kieseej pocv odesskoj oblasti i zakonomernosti ich raspredelenija v razlicnych pocvach. Odesskij ordena trudovogo Krasnogo znameni G.U.M. Odessa, 25 pp., 1 t. Grandjean F. 1946. Les Enarthronota (Acariens). Premiere serie. Ann. Sci. nat. Zool., Paris, 11 (8): 213-248, 6 ff. Haarl0v N. 1947. A new modification of the TulIgren apparaturs. J. Anim. Ecol., Cambridge, 16: 115-121... Haarl0v N. 1960. Microarthropods from Danish Soils. Ekology, phenology. Oikos, K0benhavn, Suppl., 3, 1-176. Halaskova V., M. Kunst. 1960. Ober einige bodenmilbengruppen aus dem moorgebiet "SOOS" in Bohmen (Acari: Gamasina, Zerconina, Oribatei). Acta Univ. Carolina-Biol., Praha, Suppl., 11-58, 15 ff. Hammen L. van der. 1952. The Oribatei (Acari) of the Netherlands. Zoo!. Verh., Leyden, 17: 1-139, 12 ff. Hammer M. 1952. Investigations on the microfauna of northern Canada. Part I. Oribatidae. _\JI Hartenstein Acta arct., R. Kl/Jbenhavn, 1962. Soil Oribatei 4, 108 pp. V. lnvestigations on P/atynothrus pe/tifer (Acarina: Camisiidae). Ann. ent. Soc.. America,Columbia, Miss., 55 (6): 709-713. Karppinen E. 1958. Ober die Oribatidenfauna (Acari) in den Uferzonen von einem Teiche im Kirchspiel Lammi in.siidfinnland. Arch. Soc. zool.-bot. fenn. "Vanamo", Helsinki, 12: 128-143, 9 ff., 4 tt. Kielczewski B., M. Kashyna 1965. Akarofauna kultur i mlodników iglastych na terenie Nadlesnictwa WSR Zielonka. Prace Kom. Nauk. roln. i lesn. PTPN, Poznan, 17: 377-383. Klima J. 1959. Die Zonosen der Oribatiden in der Umgebung von Innsbruck. De Nat. Tir., Innsbruck, 197-208. Kniille W. 1954. Die Arten der Gattung Tectocepheus Berlese (Acarina: Oribatei). Zool. Anz., Leipzig, 152: 280-305, 22 ff. Kniille W. 1957. Die Verteilung der Acari: Oribatei im Boden. Z. Morpho!. okol., Berlin, 46, 397-432. Krivoluckij D. A. 1964. Pancirnye klesci nekotorych tipov lesa juznojtajgi. In: "ZaScita lesa ot vrednych nasekomych"., Moskva, 124-131, 4 tt. Lebrun P. 1965. Quelques caracteristiques des communantes d'oribates (Acari: Oribatei) dans trois biocenolles de Moyenne-Belgique. Oikos. K0benhavn, 16: 100-108, 4ff., 5 tt.
[191] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 89 Makfedien E. 1965. Ekologia zivotnych. Izdatelstvo "Mir". Moskva, 375 pp., 32 ff., 12 tt. Michelcic F. 1958. Contribution al conocimiento de los oribatides higrofilos. Anales edaf. fisiol. veg., Madrit, 17: 1-37. Moritz M. 1963. Ober Oribatidengemeinschaften (Acari: Oribatei) norddeutscher Laubwaldboden unter besonderer Berucksichtigung der die Verteilung regeladen Milieubedingungen. Pedobiologia, Jena, 3: 142-243, 30 ff., 54 tt. Moritz M. 1965. Untersuchungen iiber den Einfluss von Kahlschlagmassnahmen auf die Zusammensetzung von Hornmilbengemeinschaften (Acari: Oribatei) ~orddeutscher Laubund Kiefernmischwiilder. Pedobiologia, Jena, 5: 65-101, 23 tt. Moskaceva E. A. 1959. Vlijanie obrabotki na cislennost' obitajuscich v pocve pancirnych klescej (Oribatei) v uslovijach Belorussii. Trudy belorus. S.-ch. Akad., Gorki, 32: 150-162. Moszynski A. 1933. O ilosciowych badaniach fauny ladowej. Prz. Zag. Nauk. B 58 (3). Niedbala W. 1967a'-Badania ilosciowe nad wystepowaniem mechowców (Acari, Oribatei) w Parku Solackim w Poznaniu w zaleznosci od niektórych zabiegów gospodarczych. Bad. fizjogr. Pol.-zach. Poznan, 20: 29-44, 8 ff., 2 tt. Nied bala W. 1967b. Nowe stanowiska kilku rzadkich mechowców (Acari, Oribatei) w Polsce. Fragm. faun. Warszawa, 13 (16): 299-302. Nied bala W. 1968. Mechowce (Acari, Oribatei) nowe dla fauny Polski oraz nowe stanowiska kilku rzadkich gatunków. Fragm. faun. Warszawa, 15 (1): 1-9, 5 ff. Niedbala W. 1969. Fauna: mechowców (Acari, Oribatei) nadrzewnych w okolicach Poznania. Pol. Pismo ent. Wroclaw, 39 (1): 83-94, 1 f., 4 tt. Ovan der E. K 1963. Kizuceniju socjal'nogo raspredelenija Oribatid centralnoj lesostepi Ukrainskoj SSR. Probl. Parazitolog. Kiev, l: 496-499. Petrusewicz K. 1936. Podstawowe pojecia biocenologii. Bibljot. Kola Przyr. USB, Wilno, l: l - 48. Petrusewicz K. 1938. Badania ekologiczne nad krzyzakami (Argriopidae) na tle fizjografii Wilenszczyzny. Prace TPN, Wilno, 12: l - 89. Popp E. 1962. Semiaquatile Lebensraiime (Biilten) in Hoch- und Niedel"mooren. Int. Rev. Hygrobiol. Leipzig, 47 (4): 533-579, 8 ff., 3 t1. Rajski A. 1961. Studium ekologiczno-faunistyczne nad mechowcami (Acari. Oribatei) w kilku zespolach roslinnych. I. Ekologia. Prace Kom. biol. PTPN. Poznan, 25: 123-283, 22 ff., 21 tt. Rajski A. 1965. Sukcesja ekologiczna (Wprowadzenie). Ekol. Pol. B, Warszawa, 11 (1): 23-49. Rajski A. 1967. Autecological- Zoogeographical Analysis of Moss Mites (Acari, Oribatei) on the Basis of Fauna in the Poznan Environs. Part I. Pol. Pismo ent., Wroclaw, 37: 68-163, 70 tt. Rajski A. 1968. Autecological- zoogeographical analysis of moss mites (Acari, Oribatei) on the basis of fauna in the Poznan environs. Part II. Fragm. faun. Warszawa, 14 (12): 277-405, 110 tt. Saldi bina E. S. 1956. Vertikalnye migracii oribatidnych klescej. Zool. Z., Moskva, 35: 535-545, 3 ff., 3 tt. Schweizer J. 1956. Die Landrnilben des Schweizerischen Nationalparks, 3 Teil: Sarcoptiformes Reuter 1909. Erg. Wiss. Untersuch. schweiz. Nat.-park., Liestal, 5: 215-377, 215. ff. Sellnicki M., K. H. Forsslund 1955. Die Camissidae Schwedens (Acar Oribat.) Ark. Zool., Stockholm,8: 473-530, 47 ff. Sitnikova L. G. 1958. O faune pancirnych klescej (Acariformes, Oribatei) rjazanskoj oblasti. Parazit. sborn., Leningrad, 18: 163-175, 3 tt. Sitnikova L. G. 1961. Vertikalnoe raspredelene i kolebanija cislennosti pancirnych klescej v dernovo-podzolistych pocvach okresnostej Leningrada. Soobscenie I. Lugovye associciai. Parasit. sbornik, Lening1'ad, 20: 283-298, 4 ff., 2 tt. Sitnikova L. G. 1962. Kratkij obzor fauny pancirnych klescej (Acariformes, Oribatei) Leningradskoj oblasti. Trudy zool. Inst. Akad. Nauk, Leningrad, 31: 429-452.
90 Wojciech Niedbala [192] Strenzke K. 1951. Die norddeutschen Arten der Gattungen Brachychthonius und Brachychochthonius (Acarina, Orihatei). Dtsch. zool. Z., Hannover-Berlin Zach., 1: 234-249, 13 ff. Strenzke K. 1952. Untersuchungen iiber die Tiergemeinschaften des Bodens: Die Oribatiden und ihre Synusien in der Boden Norddeutschlands. Zoologica, Stuttgart, 104: 1-172, 10 diagr., 29+1 tt. Tarman K. 1967. Gozdne in travniske cenoze oribatid na Nanosu. Biol. Vest., Ljubljana, 15: 97-110. Tra ve J. 1963. Ekologie et biologie des Oribates (Acariens) saxicoles et arboricoles. Vie et Milieu, Paris, Suppl. 14: IX+ 267 pp., 58 ff. Tragardh J. 1910. Acariden aus dem Sarekgebirge. In: NaturwissenschaftIiche Untersuchungen des Sarekgebirges in Schwedisch-Lappland". Stockholm, 4: 375-586, 354 ff., 15 (a - o) tt. Willmann C. 1928. Die Oribatidenfauna nordwestdeutscher und einiger siiddeutscher Moore. -Abh. naturw. Ver. Bremen, 27: 143-176. Willmann C. 1931. Moosmilben oder Oribatiden (Oribatei). In: Die Tierwelt Deutschlands, Jena, 22: 79-200, 364 ff. Willmann C. 1936. Neue Acari aus schlesischen Wiesenboden. Zool. Anz., Leipzig, 113, 273-290, 12 ff. Willmann C. 1939. Die Moorfauna des Glatzer Schneeberges. W dziele zbiorowym pod redakcja F. Paxa "Beitr. Biol. Glatzer Schneeberges". Breslau, 5: 427-458. Willmann C. 1956. Milben aus dem Naturschutsgebiet auf dem Spieglitzer (Glatzer) Schneeberg. es!. Parasit., Praha, 3: 211-273. WOJCIECH NIEDBALA ECOLOGICAL SUCCESSION OF MOSS-MITES COMMUNITlES (A CARl, ORIBATEI) IN AFFORESTED STATIONS OF "UROCZYSKO MARCELIN" IN POZNAN Summary The author made use of an indirect method having in view the investigation of moss-mites succession. He singled out and analysed communities of moss-mites forming one successive series. Such a series were moss-mite communities of pine forests in different stages of age. These area moss-mites community of a young pine forest - P14, a moss-mites community of a 26 years old pine forest without shrub layer - P26bp, a moss-mites community of a 26 years old pine forest with shrub layer - P26zp, as weli as a moss-mites community of a 40 years old pine forest - P40. The author assumed that the initial community is such one which approaches the actual moss mites community ofthe faliow - U. AlI these communities have been singled out on the terrain of Marcelin in Poznan. Having in view a comparison of moss-mites 'succession in afforested deciduous stations with a suitable age phase of pine forest succession series, the author distinguished moss -mites communities in two different afforested deciduous stations, in a 17 years old birch station B17 and in a 18 years old poplar one Pop18. The author investigated the character of changes. in the communities in relation to an initial community and compared both these communites with that of moss-mites in a young pine forest P14, being approximately in the same age. Making use of ecological indices of abundance (A), of dominance (D), of constance of occurrence (C) and of ecological signilicance (w) in these communities a quantitative differentiation of moss-mites has been subjected to an analysis, basing mainlyon habitat character and on abiotic conditions reigning there. The comparison of communities has been made using the S0rensen (S8) formula (page 11), the Kulczynski number (Ku) (page 11) and the formula
[193] Sukcesja ekologiczna zgrupowan mechowców 91 S (page 11). An analysis of qualitative and quantitative moss-mites distribution in different levels of soil profile has been carried out as well. The U community of moss-mites (page 11) consists of 20 species of moss-mites of comparatively smali number - on an average 22 713 specimens on 1 m2 Over 80% of specimens of the communitiy are young stages and Tectocepheus sp. The ecological significance of Tectocepheus sp. in many times bigger than thatof the remaining species. A characteristic species being an exc1usive one in the community is Liochthonius sp. In both levels of soil profile in the organie and in the mineral one occurs the same number of species (15), but over 90 % of community, specimens occur in the organie level.. The community ofmoss-mites P14 (page 19) is very poor as well qualitatively as quantitatively. The general number of speciesis B, on an average 15844 specimens on 1 m2 The number of larvae issmali (22,6%). This community has no characteristic species. Five species of biggest ecological significance amount to 95,9 % of all adult moss-mites having been coliected. In the soil profile in the organie level occur more species (12) than in the mineral one (9). The quantitative composition is levelled in both cases. The moss-mites community P26bp (page 22) comprises 24 species of moss-mites, on an average 37453 specimens on 1 m2 The larvae make 22,5% of moss-mite community. The only characteristic species is Oppia minus. Deeper in the soil profile the number of species decreases. Quantitatively the level Fo+H is the richest one. The levels S and Al comprise a similar number of specimens. The moss-mites community P26zp (page 25) is among the moss-mites communities having been investigated, the richest one, as well qualitatively (38 species), as quantitatively (on an average 66780 pecimens on 1 m2). This community has 5 characteristic species. The structure of the community as weli as the individual dominance of species is considerably levelied. The larval stages amount to 45 % of community specimens. The deeper the level of soil profile, the less species and specimens it contains. The moss-mites community P40 (page 29) comprises 36 species, the mean num ber of specimens on 1 m2 amounts to 29 847. In this community 4 species are characteristic. Merely 20,3 % of community specimens are larval stages. In the soil profile levels having been singled out, occurs almos the same number of species. Quantitatively however the level Fo+H is represented the most numerously, and the level Al is the poorest one. To the making of moss-mites community B17 (page 32) go 21 species, characteristic by an inconsiderable mean number - 9980 specimens on 1 m2 The larvae make 39,1% of specimens in the community. There is a lack of characteristic species in it. In the soil profile the level Fo+H is characterized by the greatest number of species and specimens, the level Al is the poorest one. The moss-mites community Pop18 (page 34) numbers 23 species. The mean num ber of specimens on 1 m2 amounts to 12313. Two species are characteristic in the community. The participation of1arvae in thecommunity is the lowest one among the communities having been investigated(11,2 % of all specimens). The number of species occurring in soil profile levels having been investigated is similar. Quantitatively however the level Fo+H is the most copious one, and the level S is the poorest one. The communities having been singled out are poor as well quaiitatively, as quantitative!y. They have very few, or a deficiency of characteristic species at ali. In these communities a high percentage of species (in all cases more than one half) has a very insignificant ecological importance (w< 0,1). Only the moss-mites community P26zp has a levelied structure. In ali other ones 1 or 2 species have in the community a decisive ecological significance which surpasses many times the importance of the remaining species. The qualitative and quantitative distribution in the different levels of soil profile is uniike in every habitat. The succession of moss-mites communities in pine forests has been investigated, basing on a community analysis P14, P26bp, P40, being in a different age caregory of the same successive