Podręcznik metodyczny

Alicja Boroń Jolanta Szlachciak Podręcznik metodyczny Różnorodność i taksonomia zwierząt Tom 1. Charakterystyka i systematyka zwierząt Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie

Publikacja współfinansowana przez Unię Europejską w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego CZŁOWIEK NAJLEPSZA INWESTYCJA! Podręcznik,,Różnorodność i taksonomia zwierząt został przygotowany i wydany w ramach projektu pt. Wzmocnienie potencjału dydaktycznego UWM w Olsztynie współfinansowanego ze środków Europejskiego Funduszu Społecznego w ramach Programu Operacyjnego Kapitał Ludzki i realizowanego przez Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie. Publikacja bezpłatna

UNIWERSYTET WARMIŃSKO-MAZURSKI W OLSZTYNIE Różnorodność i taksonomia zwierząt Tom I Charakterystyka i systematyka zwierząt Podręcznik metodyczny Redakcja Alicja Boroń Jolanta Szlachciak Olsztyn 2013

Recenzent podręcznika prof. dr hab. Maria Ogielska Redakcja Alicja Boroń Jolanta Szlachciak Autorzy Aleksander Bielecki, Alicja Boroń, Janina Dziekońska-Rynko, Dorota Juchno, Lech Kirtiklis, Karol Komosiński, Robert Krupa, Jolanta Szlachciak Rysunki i tablice Andrzej Koryzno i Małgorzata Tanajewska Projekt okładki Krystyna Kuszewska Autorzy fotografii na okładce Sławomir Boroń, Karol Komosiński, Robert Krupa, Roman Kujawa Wydano na zlecenie Uniwersytetu Warmińsko-Mazurskiego w Olsztynie Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie, 2013 ISBN 978-83-62860-24-1 Wydanie I Wydawca Wydawnictwo Mantis, Olsztyn Druk Zakład poligraficzny Gutgraf, Olsztyn

Spis treści Przedmowa... 9 1. Wprowadzenie. Idea zrównoważonego rozwoju i zachowania bioróżnorodności jako uzasadnienie konieczności poznawania różnorodności organizmów żywych, w tym zwierząt, na wszystkich poziomach ich organizacji (A. Boroń, J. Szlachciak)... 11 2. Akty prawne regulujące ochronę gatunków i kategorie zagrożeń gatunków (J. Szlachciak)... 13 3. Systematyka zwierząt; taksonomia, filogeneza i klasyfikacja. Wprowadzenie do Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej i wyjaśnienie podstawowych pojęć (A. Boroń)... 18 4. Cechy taksonomiczne zwierząt i metody ich analizowania (A. Boroń, J. Szlachciak, L. Kirtiklis)... 22 5. Zasady klasyfikacji zoologicznej kryteria podziałów, klasyfikacja filogenetyczna, ewolucyjna i fenetyczna (A. Boroń, J. Szlachciak)... 26 6. Przykłady systemów klasyfikacji uzyskanych na podstawie cech morfologicznych i molekularnych (A. Boroń, J. Szlachciak)... 29 7. Różnorodność gatunkowa fauny Polski (A. Boroń, J. Szlachciak)... 30 8. Charakterystyka wybranych taksonów zwierząt jedno- i wielokomórkowych... 32 Królestwo: Jednokomórkowce Protista, Podkrólestwo: pierwotniaki Protozoa (D. Juchno)... 32 Typ: zarodziowe Sarcodina... 35 Typ: orzęski Ciliata... 36 Królestwo: wielokomórkowce Metazoa (A. Boroń)... 37 Podkrólestwo: nibytkankowce (przedtkankowce) Parazoa... 37 Typ: gąbki Porifera (A. Boroń)... 37 Gromada: gąbki pospolite (niewapienne) Demospongiae... 40 Podkrólestwo: wielokomórkowce właściwe Eumetazoa (A. Boroń)... 41 Diblastica Dwuwarstwowce... 41 Typ: parzydełkowce Cnidaria... 41 Typ: żebropławy Ctenophora... 48 Trójwarstwowce Triblastica (A. Boroń)... 49 Pierwogębe Protostomia... 49 Bezwtórnojamowce Acoelomata... 49 Typ: płazińce Platyhelminthes (J. Dziekońska-Rynko)... 49 Podtyp: wirkokształtne Turbellariomorpha)... 51 Gromada: wirki Turbellaria... 51 Podtyp: Neodermata... 52

Nadgromada: przywry monogeniczne Monogenea... 53 Nadgromada: przywry Trematoda... 53 Gromada: bruzdossawce Aspidogastrea... 53 Gromada: przywry diageniczne (Digenea)... 53 Nadgromada: tasiemce Cestoda... 55 Gromada: tasiemce właściwe Eucestoda... 56 Typ: wstężnice Nemertini (=Nemertea)... 57 Wtórnojamowce pozorne Pseudocoelomata (J. Dziekońska-Rynko)... 58 Typ: wrotki Rotifera... 59 Typ kolcogłowy Acanthocephala... 63 Typ: niezmogowce Priapulida... 64 Typ: brzuchorzęski Gastrotricha... 64 Typ: nicienie Nematoda... 65 Gromada: Adenophorea... 68 Gromada: Secernentea... 68 Wtórnojamowce Coelomata (Eucoelomata wtórnojamowce właściwe) (A. Boroń)... 70 Typ: mszywioły Bryozoa... 70 Gromada: podkówczaki (mszywioły słodkowodne) Phylactolaemata... 72 Typ: mięczaki Mollusca (D. Juchno)... 73 Podtyp: muszlowce Conchifera... 74 Gromada: brzuchonogi (ślimaki) Gastropoda... 75 Gromada: małże Bivalvia... 82 Gromada: głowonogi Cephalopoda... 87 Typ: pierścienice Annelida (A. Bielecki)... 90 Gromada: wieloszczety Polychaeta... 95 Gromada: skąposzczety Oligochaeta... 95 Gromada: pijawki Hirudinea... 97 Typ: niesporczaki Tardigrada (A. Boroń)... 99 Typ: stawonogi Arthropoda (K. Komosiński)... 99 Podtyp: skorupiaki (skrzelodyszne) Crustacea (Branchiata)... 100 Gromada: skrzelonogi Branchiopoda... 105 Gromada: tarczenice Branchiura... 107 Gromada: wrzęchy Pentastomida... 108 Gromada: widłonogi Copepoda... 109 Gromada: wąsonogi Cirripedia... 111 Gromada: małżoraczki Ostracoda... 113 Gromada: pancerzowce Malacostraca... 115 Podtyp: szczękoczułkopodobne Cheliceromorpha (J. Szlachciak)... 117 Nadgromada: szczękoczułkowce Chelicerata (J. Dziekońska-Rynko, J. Szlachciak)... 118 Gromada: pajęczaki Arachnida (J. Dziekońska-Rynko)... 118 Gromada: staroraki Merostomata (J. Szlachciak)... 122 Podtyp: tchawkodyszne Tracheata (J. Szlachciak)... 124

Nadgromada: wije Myriapoda... 124 Gromada: pareczniki Chilopoda... 125 Gromada: krocionogi (dwuparce) Diplopoda... 126 Nadgromada: sześcionogi Hexapoda (K. Komosiński)... 127 Typ: szczecioszczękie Chaetognatha (A. Boroń)... 134 Klad: wtórogębe (wtórouste, wtórnogębowce) Deuterostomia (A. Boroń)... 135 Typ: szkarłupnie Echinodermata..... 136 Typ: przedstrunowce Protochordata.... 140 Typ: strunowce Chordata (A. Boroń)... 141 Podtyp: strunoogonowe Urochordata (=osłonice Tunicata)... 141 Podtyp: strunogłowe Cephalochordata (=bezczaszkowce Acrania)... 142 Klad: czaszkowce Craniata (śluzicopodobne Myxinomorphi + kręgowce Vertebrata)... 146 Nadgromada: Myxinida... 146 Gromada: Śluzice Myxini... 146 Podtyp: kręgowce Vertebrata... 147 Nadgromada: bezszczękowce Agnatha... 147 Gromada: minogi, kręgowce bezszczękowe Petromyzontida... 147 Ryby Pisces (J. Szlachciak, A. Boroń, D. Juchno)... 151 Nadgromada: kręgowce szczękowe, szczękowce Gnathostomata... 151 Gromada: ryby chrzęstnoszkieletowe Chondrichthyes... 153 Gromada: ryby promieniopłetwe Actinopterygii... 159 Podgromada: ryby chrzęstnokostne Chondrostei... 165 Podgromada: nowopłetwe Neopterygii... 166 Dział: doskonałokostne Teleostei... 167 Poddział: Elopomorpha... 167 Nadrząd: śledziopodobne Clupeomorpha... 169 Narząd: łącznicokręgie Ostariophysi... 169 Nadrząd: przedkolcopłetwe Protacanthopterygii... 171 Nadrząd: pseudokolcopłetwe Paracanthopterygii... 172 Nadrząd: kolcopłetwe Acanthopterygii... 172 Gromada: ryby mięśniopłetwe Sarcopterygii + klad czworonogi Tetrapoda... 174 Czworonogi Tetrapoda... 176 Gromada: płazy Amphibia (J. Szlachciak)... 176 Owodniowce Amniota... 181 Gromada: gady Reptilia (J. Szlachciak)... 182 Gromada: ptaki Aves (R. Krupa)... 188 Gromada: ssaki Mammalia (J. Szlachciak)... 200 Piśmiennictwo... 207

Przedmowa Podręcznik powstał w celu zgromadzenia i dostarczenia informacji o zróżnicowaniu i taksonomii zwierząt, podanych w możliwie zwięzłej formie dla studentów biologii i innych kierunków pokrewnych z obszaru nauk o życiu. Podręcznik może być postrzegany, jako swoista kontynuacja podręcznika autorstwa Pani prof. Janiny Wengris Zoologia ogólna i skryptu Zoologia systematyczna, które były 4-krotnie wydawane przez Wyd. ówczesnej Akademii Rolniczo-Technicznej w Olsztynie, zawiera także dane o różnych taksonach ryb, które w znacznie szerszej postaci zostały zaprezentowane w podręczniku Ryby słodkowodne Polski, pod redakcją Pani prof. Marii Brylińskiej (PWN 2000). Powstanie podręcznika i jego treść są wynikiem wieloletniego doświadczenia dydaktycznego autorów realizujących zajęcia z zoologii i pokrewnych przedmiotów dla studentów kierunków przyrodniczych, m. in. biologii, biotechnologii, bioinżynierii. Intencją autorów było, aby w jednym podręczniku połączyć informacje opisowe dotyczące charakterystyki wybranych taksonów zwierząt z danymi o ich zróżnicowaniu gatunkowym i cechach taksonomicznych, umożliwiających identyfikację w warunkach naturalnych, np. w trakcie odbywania zajęć terenowych. Treść podręcznika będzie interesująca i przydatna zarówno dla początkujących studentów, np. odbywających zajęcia ćwiczeniowe i terenowe z szeroko pojętej zoologii, jak i dla bardziej zaawansowanych, np. studentów wykonujących prace dyplomowe z zakresu biologii molekularnej, dla których zwierzęta, a często tylko ich tkanki, są jedynie obiektami badań. W proponowanej formie podręcznik będzie przydatny wszystkim, którzy potrzebują sięgać do podręcznych i raczej skondensowanych informacji. Mogą nim posługiwać się uczniowie różnych szkół i przyrodnicy, zainteresowani znalezieniem opisu zwierząt i ich zróżnicowania w krajowej faunie. Prezentowany przewodnik w żaden sposób nie zastępuje jednak obszernych podręczników zoologii, które już istnieją. Nie może też zastąpić wykładów, seminariów czy ćwiczeń z zoologii lub ekologii zwierząt; należy traktować go raczej jako ich uzupełnienie. Podręcznik podzielony został na dwie odrębne części. Pierwsza Charakterystyka i systematyka zwierząt zawiera charakterystykę wybranych taksonów zwierząt, przykłady ich klasyfikacji oraz zróżnicowanie gatunkowe na świecie i w Polsce. Część druga, czyli Przewodnik terenowy do rozpoznawania wybranych krajowych taksonów zwierząt zawiera klucze do oznaczania lub opisy cech diagnostycznych, przydatnych w rozpoznawaniu i oznaczaniu zwierząt. Ta część przewodnika umożliwia Czytelnikowi konfrontację wiedzy teoretycznej z praktyczną znajomością cech morfologii zewnętrznej, służących do identyfikacji gatunków i/lub taksonów wyższej rangi, np. gromady, rzędu, rodziny, rodzaju. Zgodnie z założeniami informacje szczegółowe dotyczące tylko wybranych grup zwierząt; w części pierwszej opisano ich więcej niż w przewodniku do oznaczania. Na obecny kształt podręcznika wpływ miała Pani profesor Maria Ogielska, która jako recenzent przyczyniła się do ulepszenia i ujednolicenia jego zawartości. Dziękujemy serdecznie za wszystkie bardzo cenne rady i sugestie. Podkreślić jednak należy, że treść

i zakres poszczególnych rozdziałów zależała głównie od ich Autorów, a efekt ostateczny świadczy o dużej bioróżnorodności w tym zakresie. W ten sposób podręcznik, a zwłaszcza jego druga część, pozostała pod wpływem indywidualnych doświadczeń dydaktycznych i naukowych Autorów. Wszystkim bardzo serdecznie za tę współpracę dziękujemy. Olsztyn, sierpień 2013 Alicja Boroń, Jolanta Szlachciak 10

1. Wprowadzenie Idea zrównoważonego rozwoju i zachowania bioróżnorodności jako uzasadnienie konieczności poznawania różnorodności organizmów żywych, w tym zwierząt, na wszystkich poziomach ich organizacji (Alicja Boroń, Jolanta Szlachciak) Wiedza o organizmach żywych, ich zróżnicowaniu i funkcjonowaniu ma nie tylko znaczenie naukowe, ale jest szeroko wykorzystywana w działaniach ludzkich, czego odzwierciedleniem jest idea zrównoważonego rozwoju. Pojęcie zrównoważonego rozwoju (ang. sustainable development) oznacza rozwój, który zaspokaja potrzeby współczesnych ludzi (w szczególności podstawowe potrzeby najbiedniejszych na świecie), nie zagrażając możliwościom zaspokojenia potrzeb przyszłych pokoleń. Zaspokajanie potrzeb wiąże się z ograniczeniami, wynikającymi z potencjalnych zdolności środowiska, czyli wytrzymałości światowego systemu ekologicznego. Zrównoważony rozwój zakłada możliwość utrzymania osiągniętego przez cywilizację poziomu dobrobytu, pod warunkiem odpowiedniego gospodarowania, rozumianego jako świadome kształtowanie zależności pomiędzy osiąganiem wzrostu gospodarczego, dbałością o środowisko (przyrodnicze i sztuczne, będące wytworem człowieka) i jakością życia (m.in. zdrowie człowieka, bezpieczeństwo żywności). Dobrze oddaje to definicja zawarta w dokumentacji Narodów Zjednoczonych: Zrównoważony rozwój Ziemi to rozwój, który zaspokaja podstawowe potrzeby wszystkich ludzi oraz zachowuje, chroni i przywraca zdrowie i integralność ekosystemu Ziemi, bez zagrożenia możliwości zaspokojenia potrzeb przyszłych pokoleń i bez przekraczania długookresowych granic pojemności ekosystemu Ziemi. Zasadę zrównoważonego rozwoju zapisano w art. 5 Konstytucji Rzeczypospolitej Polskiej; w Prawie Ochrony Środowiska oznacza rozwój społeczno-gospodarczy, w którym następuje proces integrowania działań politycznych, gospodarczych i społecznych, z zachowaniem równowagi przyrodniczej oraz trwałości podstawowych procesów przyrodniczych, w celu zagwarantowania możliwości zaspokajania podstawowych potrzeb poszczególnych społeczności lub obywateli zarówno współczesnego pokolenia, jak i przyszłych pokoleń. Integralną częścią gospodarowania zgodnego z tą koncepcją jest podnoszenie jakości środowiska naturalnego, m.in. poprzez ograniczanie szkodliwego wpływu produkcji i konsumpcji na stan środowiska i ochronę zasobów przyrodniczych. Jakość środowiska naturalnego i zapewnienie trwałości procesów przyrodniczych związane jest m. in. ze znajomością i ochroną bioróżnorodności. Określenie różnorodność biologiczna (ang. biological diversity) lub bioróżnorodność (ang. biodiversity), zostało zastosowane po raz pierwszy przez Raymonda Dalesmana (1968) w książce o ochronie przyrody, ale termin ten reaktywował w roku 1980 Thomas Lovejoy w kontekście zagrożeń przyrody i wymierania gatunków. 11

Różnorodność biologiczna, najogólniej definiowana jest jako zróżnicowanie organizmów żywych na wszelkich poziomach ich organizacji. Podczas tzw. Szczytu Ziemi w Rio de Janeiro w Brazylii (5 czerwca 1992) przedstawiciele 193 państw świata podpisali porozumienie Konwencję o różnorodności biologicznej. Różnorodność biologiczna została zdefiniowana jako zróżnicowanie wszystkich żywych organizmów występujących na Ziemi w ekosystemach lądowych, morskich i słodkowodnych oraz złożonych z nich kompleksach ekologicznych. W preambule do Konwencji przywołane są wartości różnorodności biologicznej i jej znaczenie dla zachowania życia na Ziemi oraz wskazane te rodzaje aktywności człowieka, które mają na nią niekorzystny wpływ. Konieczność ochrony bioróżnorodności formalnie stała się wspólną sprawą całej ludzkości. Realizacja zapisów Konwencji ma na celu ochronę różnorodności biologicznej, zrównoważone użytkowanie elementów różnorodności biologicznej oraz uczciwy i sprawiedliwy podział korzyści wynikających z wykorzystania zasobów genetycznych. Działania ludzkie, w tym gospodarowanie zasobami przyrody, muszą zabezpieczać zachowanie całego bogactwa przyrodniczego, ale też służyć zaspokajaniu potrzeb obecnych i przyszłych pokoleń i dzielenie się korzyściami z wykorzystania tych zasobów. Bioróżnorodność ma podstawowe znaczenie dla ewolucji oraz trwałości układów podtrzymujących życie w biosferze, dlatego ochronie powinny podlegać wszystkie jej składowe elementy. Jest wiele definicji bioróżnorodności oraz sposobów jej wyrażania i szacowania. Może być rozpatrywana w obrębie gatunku (np. różnorodność genetyczna), między gatunkami, ale może dotyczyć także ekosystemów. Często utożsamiana jest z liczbą gatunków lub całkowitą liczbą gatunków występujących w określonych ekosystemach. W celu porównywania różnorodności biologicznej różnych środowisk lub zespołów organizmów zamieszkujących określone środowisko stosuje się rozmaite wskaźniki. Jednym z nich jest całkowita liczba poznanych gatunków w różnych grupach organizmów. Podstawą opisu bioróżnorodności są wyniki badań z zakresu systematyki. Jest to interdyscyplinarna nauka, będąca częścią nauk biologicznych, której zadaniem jest m.in. wyjaśnianie przyczyn powstawania i wskazanie możliwości zachowania różnorodności biologicznej. Systematyka nabrała szczególnego znaczenia z chwilą włączenia konieczności ochrony różnorodności biologicznej w zakres obowiązków poszczególnych państw. 12

2. Akty prawne regulujące ochronę gatunków i kategorie zagrożeń gatunków (Jolanta Szlachciak) Podstawowym aktem prawnym dotyczącym ochrony przyrody w Polsce jest Konstytucja Rzeczypospolitej Polskiej z dnia 2 kwietnia 1997 r. (Dz.U. 1997 nr 78 poz. 483), która w rozdz. II zawiera art. 86: Każdy jest obowiązany do dbałości o stan środowiska i ponosi odpowiedzialność za spowodowane przez siebie jego pogorszenie. Zasady tej odpowiedzialności określa ustawa. Według Konstytucji przyroda jest elementem środowiska człowieka, dziedzictwem narodu, a rozwój zgodnie z zasadą zrównoważonego rozwoju nie może w trwały sposób niszczyć zasobów przyrodniczych. Konstytucja zobowiązuje zarówno władze, jak i wszystkich obywateli do ochrony przyrody. Ta fundamentalna, nadrzędna zasada konstytucyjna jest rozbudowana w wymienionych poniżej zbiorach przepisów. Ustawy i rozporządzenia Ustawa o ochronie przyrody 16 kwietnia 2004 r. (Dz.U. Nr 92, poz. 880, z późniejszymi zmianami: 3 października 2008 r. Dz.U. Nr 201, poz. 1237 oraz 13 lipca 2012 r. Dz.U. 2012 nr 0, poz. 985) określa cele, zasady i formy ochrony przyrody żywej i nieożywionej oraz krajobrazu. W rozumieniu ustawy, ochrona przyrody polega m.in. na zachowaniu, zrównoważonym użytkowaniu i odnawianiu zasobów: dziko występujących gatunków roślin, zwierząt i grzybów, zwierząt wędrownych, siedlisk przyrodniczych, siedlisk oraz gatunków zagrożonych wyginięciem, krajobrazów, zieleni w miastach i wsiach oraz zadrzewień. Celem ochrony przyrody jest przede wszystkim zachowanie różnorodności biologicznej, zapewnienia ciągłości istnienia gatunków grzybów, roślin i zwierząt waz z ich siedliskami, kształtowanie właściwych postaw człowieka wobec przyrody. Ustawa o ochronie przyrody upoważnia Radę Ministrów oraz Ministerstwo Środowiska do wydawania aktów wykonawczych, zwanych rozporządzeniami: Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 12 października 2011 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt (Dz.U. 2011.237.1419); Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 12 stycznia 2011 r. w sprawie obszarów specjalnej ochrony ptaków (Dz.U. 2011.25.133); Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 13 kwietnia 2010 r. w sprawie siedlisk przyrodniczych oraz gatunków będących przedmiotem zainteresowania Wspólnoty, a także kryteriów wyboru obszarów kwalifikujących się do uznania lub wyznaczenia jako obszary Natura 2000 (Dz.U. 2010.77.510). W wielu innych ustawach znajdują się różne elementy ochrony przyrody. Dotyczą one m.in. ochrony przyrody oraz zasad gospodarowania poszczególnymi zasobami przyrody. Ustawa z dnia 27 kwietnia 2001 r. Prawo ochrony środowiska (Dz.U. 2006 Nr 129, poz. 902) określa zasady ochrony środowiska oraz warunki korzystania z jego zasobów, z uwzględnieniem wymagań zrównoważonego rozwoju; 13

Ustawa z dnia 21 sierpnia 1997 r. o ochronie zwierząt (Dz.U. 2002 Nr 135, poz. 1141 ze zm.). Nowa ustawa obowiązuje od 1.01.2012 roku; Ustawa z dnia 18 kwietnia 1985 r. o rybactwie śródlądowym (Dz.U. 1999 Nr 66, poz. 750 ze zm.). Reguluje zasady i warunki ochrony, chowu, hodowli i połowu ryb w powierzchniowych wodach śródlądowych. W dniu 27 lipca 2010 roku zaczęła obowiązywać nowa, bardziej restrykcyjna ustawa. Konwencje i porozumienia międzynarodowe Konwencja o obszarach wodno-błotnych mających znaczenie międzynarodowe, zwłaszcza jako środowisko życiowe ptactwa wodnego (Convention on Wetlands of International Importance Especially as Waterfolw Habitat; The Ramsar Convention), sporządzona w Ramsarze (Iran) 2 lutego 1971 r., ratyfikowana przez Polskę 2 marca 1978 (Dz.U. 1978 Nr 7, poz. 24 i 25); weszła w życie w 1979 r. Jej celem jest ochrona i utrzymanie w niezmienionym stanie obszarów określanych jako wodno-błotne, zwłaszcza populacji ptaków wodnych zamieszkujących te tereny lub okresowo w nich przebywających. Jej integralną częścią jest spis obszarów wodno-błotnych o znaczeniu międzynarodowym. Na liście znajduje się 1929 obszarów wyznaczonych w 160 państwach, w tym 13 takich obszarów w Polsce. Są to m.in. rezerwaty przyrody Jezioro Łuknajno, Jezioro Karaś, Stawy Milickie ; Konwencja o międzynarodowym handlu dzikimi zwierzętami i roślinami gatunków zagrożonych wyginięciem (Convention on International Trade In Endangered Species of Wild Fauna and Flora, CITES) zwana Konwencją Waszyngtońską albo Konwencją CITES została przyjęta w Waszyngtonie 3.03.1973 r., Polska ratyfikowała ją 12.12.1990 r. (Dz.U. 1991 Nr 27, poz. 112 i 113). Ma duże znaczenie dla ochrony bioróżnorodności biologicznej. Jej celem jest ochrona dziko występujących populacji zwierząt i roślin gatunków zagrożonych wyginięciem poprzez kontrolę i ograniczanie międzynarodowego handlu tymi zwierzętami i roślinami, rozpoznawalnymi ich częściami i produktami pochodnymi. W trzech załącznikach zawarto listy taksonów o różnych stopniach zagrożenia (I taksony najbardziej zagrożone wyginięciem, handel nimi jest rygorystycznie ograniczony i prawie całkowicie zabroniony, II obejmuje taksony narażone na wyginięcie, obrót nimi podlega regulacji i kontroli, III taksony, którymi handel jest dozwolony po okazaniu świadectwa eksportowego i świadectwa pochodzenia); Konwencja o ochronie gatunków dzikiej flory i fauny europejskiej oraz ich siedlisk (Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats), zwana Konwencją Berneńską, przyjęta 19.09.1979 r. w Bernie, ratyfikowana przez Polskę 1.01.1996 r. (Dz.U. 1996 Nr 58, poz. 263 i 264). Jej celem jest zachowanie europejskich gatunków roślin i zwierząt, a także ich naturalnych siedlisk, przede wszystkim gatunków endemicznych, zagrożonych i ginących, których ochrona wymaga współdziałania kilku państw. Ważną częścią są załączniki, z których I zawiera listę gatunków roślin, które powinny być ściśle chronione, II listę gatunków zwierząt, które powinny być ściśle chronione, III listę gatunków zwierząt, których eksploatacja powinna być reglamentowana i kontrolowana, IV wykaz niedozwolonych środków chwytania i metod zabijania zwierząt; Konwencja o ochronie wędrownych gatunków dzikich zwierząt (Convention on Migratory Species), Konwencja Bońska, przyjęta w Bonn 23.06.1979 r., ratyfikowana przez Polskę 1.05.1996 r. (Dz.U. 2003 Nr 2, poz. 17). Jej celem jest ochrona gatunków zwierząt wędrownych, lądowych i wodnych, na obszarze całego zasięgu ich występowania. Tekst Konwencji zawiera dwa załączniki. W Załączniku I wymienione są gatunki zwierząt zagrożonych 14

wyginięciem. W Załączniku II wymienione są zwierzęta mające nieodpowiedni stan zachowania, dla których ochrony istnieje konieczność zawarcia porozumień międzynarodowych. Polska jest stroną dwóch takich porozumień: Porozumienie o ochronie nietoperzy w Europie (The Agreement on the Conservation of Population of European Bats, EURO- BATS) i Porozumienie o ochronie małych waleni Bałtyku i Morza Północnego (The Agreement on the Conservation of Small Cetaceans of the Baltic and North Seas, ASCOBANS); Konwencja o ochronie środowiska morskiego obszaru Morza Bałtyckiego (Convention on the Protection of the Marine Environment of the Baltic Sea Area), zwana II Konwencją Helsińską przyjęta 9.04.1992 r. w Helsinkach, ratyfikowana przez Polskę 24.06.1999 r. (Dz.U. 2000 Nr 28, poz. 346). Podstawowym celem Konwencji jest kompleksowa ochrona środowiska morskiego obszaru Morza Bałtyckiego; Konwencja o różnorodności biologicznej (Convention on Biological Diversity), sporządzona w Rio de Janeiro 09.05.1992 r., nakazuje ochronę przyrody na trzech poziomach: genetycznym, gatunkowym i ekosystemowym. Zobowiązała państwa ją ratyfikujące, w tym Polskę (12.12.1995 r., Dz.U. 2002 Nr 184, poz. 1532), do dokonania własnych ocen różnorodności biologicznej oraz do opracowania i wdrożenia strategii jej ochrony. Dyrektywy Rady EWG obowiązujące w Unii Europejskiej Dyrektywa Rady EWG Nr 79/409/ z 2 kwietnia 1979 r. w sprawie ochrony dzikiego ptactwa (Dz.U. UE.L. 1979 Nr 103, poz. 1), nazywana potocznie Dyrektywą Ptasią. Jej głównym celem jest utrzymanie (lub dostosowanie) populacji gatunków ptaków na poziomie odpowiadającym wymaganiom ekologicznym, naukowym i kulturowym. Kluczowy jest zapis art. 4 dyrektywy, który nakłada obowiązek ochrony siedlisk gatunków ptaków wymienionych w zał. I dyrektywy, poprzez wyznaczenie ich jako obszarów specjalnej ochrony (OSO). Dyrektywa zawiera 5 załączników: I gatunki objęte szczególną ochroną; II gatunki, na które wolno polować; III gatunki, w przypadku których jest dozwolony obrót (głównie chodzi o handel); IV metody, narzędzia i środki transportu, których nie można stosować w celu zabijania lub łapania ptaków i V tematy badawcze, na które należy zwrócić w najbliższym czasie szczególną uwagę. Dyrektywa Rady EWG Nr 92/43/ z 21 maja 1992 r. w sprawie ochrony siedlisk przyrodniczych oraz dzikiej fauny i flory (Dz.U. UE.L. 1992 Nr 206, poz. 7), potocznie nazywana Dyrektywą Siedliskową lub Dyrektywą Habitatową. Dyrektywa zawiera 6 załączników: Załącznik 1 typy siedlisk naturalnych ważnych dla Wspólnoty, których ochrona wymaga wyznaczenia Specjalnych Obszarów Ochrony (SOO); Załącznik 2 gatunki roślin i zwierząt ważne dla Wspólnoty, których ochrona wymaga wyznaczenia Specjalnych Obszarów Ochrony; Załącznik 3 kryteria wyboru terenów kwalifikujących się do określenia jako tereny mające znaczenie dla Wspólnoty i wyznaczenia jako specjalne obszary ochrony; Załącznik 4 gatunki roślin i zwierząt ważnych dla Wspólnoty, które wymagają ścisłej ochrony; Załącznik 5 gatunki roślin i zwierząt ważnych dla Wspólnoty, których pozyskiwanie ze stanu dzikiego i eksploatacja może podlegać działaniom w zakresie zarządzania; Załącznik 6 zabronione metody i środki chwytania i zabijania oraz środki transportu. Obydwie dyrektywy stanowią razem podstawę europejskiego systemu ochrony przyrody Natura 2000, którego celem jest zachowanie zagrożonych wyginięciem siedlisk przyrodniczych oraz gatunków roślin i zwierząt w skali Europy, ale także typowych, powszechnie występujących siedlisk przyrodniczych. 15

Kategorie zagrożeń gatunków Oceną statusu i zagrożeń gatunków zajmują się najczęściej wyspecjalizowane instytucje i organizacje, zwłaszcza Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (International Union for Conservation of Nature, IUCN). Jedną z ważniejszych inicjatyw, którą podjęła było powołanie eksperckiej Komisji do spraw Przeżywania Gatunków (Species Survival Comission, SSC). Jej zadaniem jest gromadzenie danych na temat wymierających i narażonych na wyginięcie w stanie dzikim gatunków roślin, zwierząt i grzybów, analiza stanu ich zagrożenia oraz przyczyn wymierania na świecie. Ponadto zajmuje się inicjowaniem badań ich biologii i ekologii. Początkowo, na podstawie zgromadzonych danych, komisja wyróżniła 5 kategorii gatunków dziko żyjących i zagrożonych: E (endangered) ginące i silnie zagrożone, V (vulnerable) narażone na wyginięcie, R (rare) rzadkie i z tego powodu zagrożone, I (indeterminate) o bliżej nieokreślonym zagrożeniu, O (out of danger) zagrożone w przeszłości, ale wydobyte z tego stanu. Podział ten, jako zbyt subiektywny, w latach 90. ubiegłego wieku zastąpiono nowym, opartym na ściślej określonych kryteriach oceny stopnia zagrożenia na podstawie wskaźniów ilościowych. Uwzględniają one m.in. liczebność populacji, wielkość geograficznego zasięgu, wielkość i stan zajmowanych w rzeczywistości siedlisk, liczbę osobników zdolnych do rozrodu, zmiany liczebności oraz przyczyny zagrożenia. Kryteria i zasady przypisywania określonej kategorii zagrożonym gatunkom (IUCN 2001), stosowane także w Polsce to: A tempo spadku liczebności w ciągu 10 lat lub 3 pokoleń; B ograniczony zasięg występowania lub zajmowany areał; C liczba osobników dojrzałych i tempo jej spadku w ciągu 3 lat lub jednego pokolenia, albo spadek liczebności związany z rozdrobnieniem populacji; D liczebność bardzo małych lub ograniczonych terytorialnie populacji, określanych jako wrażliwe; E prawdopodobieństwo wymarcia w warunkach naturalnych. Międzynarodowa klasyfikacja taksonów z czerwonej listy (wg IUCN 2004) wymarłe: EX (extinct) całkowicie wymarłe, oznaczane symbolem ; nie ma wątpliwości, że ostatni osobnik należący do danego taksonu zginął i obecnie nie występuje ani w stanie dzikim, ani w uprawie lub w hodowli; gatunki wymarłe w Polsce to m.in. jesiotr zachodni (Acipenser sturio), jaszczurka zielona (Lacerta viridis), drop (Otis tarda), tur (Bos primigenius) czy norka europejska (Mustela lutreola); EW (extinct in the wild) wymarłe w stanie dzikim; osobniki należące do danego taksonu wyginęły w stanie dzikim, pojedyncze osobniki lub nawet populacje mogą natomiast żyć, często poza naturalnym zasięgiem, w uprawie lub w hodowli czy w ogrodach zoologicznych; w Polsce za taki gatunek uznano konia Przewalskiego (Equus przewalskii). zagrożone: CR (critically endangered) skrajnie zagrożone; dokładne dane dotyczące aktualnej liczebności i rozmieszczenia populacji, a także tempa spadku liczby osobników i kurczenia 16

się powierzchni zajmowanych przez nie siedlisk wskazują, że prawdopodobieństwo wymarcia taksonu w stanie dzikim w ciągu 10 lat lub 3 pokoleń wynosi co najmniej 50%; należą tu m.in. wąż Eskulapa (Zamenis longissimus); EN (endangered) bardzo wysokiego ryzyka, silnie zagrożone wyginięciem; dokładne dane dotyczące aktualnej liczebności i rozmieszczenia populacji, a także tempa spadku liczby osobników i kurczenia się powierzchni zajmowanych przez nie siedlisk wskazują, że prawdopodobieństwo wymarcia taksonu w stanie dzikim w ciągu 20 lat lub 5 pokoleń wynosi co najmniej 20%; takson wyginie, jeśli nie zostaną usunięte przyczyny zagrożenia; zając bielak (Lepus timidus), żbik (Felis silvestris); VU (vulnerable) wysokiego ryzyka, narażone na wyginięcie; ze względu na postępujący spadek liczebności i stopniową degradację właściwych siedlisk lub nadmierną eksploatację takson może się znaleźć w kategorii skrajnie zagrożonych, jeśli nie zostaną usunięte przyczyny zagrożenia; gniewosz plamisty (Coronella austriaca austriaca); NT (near threatened) niższego ryzyka, ale bliskie zagrożenia; populacje przejawiają oznaki spadku liczebności i (lub) zmniejszenie zajmowanego areału, ale nie kwalifikują się do kategorii bezpośrednio zagrożonych; w razie nasilenia się czynników niekorzystnych mogą się wkrótce znaleźć w kategorii VU; mopek (Barbastella barbastellus), ryjówka średnia (Sorex caecutiens). poza kategorią zagrożenia: LC (least concern) niekwalifikujące się do zagrożonych na podstawie przeprowadzonych ocen. W tej kategorii umieszcza się m.in. relikty, endemity, taksony unikatowe lub objęte konwencjami międzynarodowymi; podkowiec mały (Rhinolophus hipposideros); DD (data deficient) dobrze rozpoznane pod względem właściwości biologicznych i ekologicznych, lecz o nierozpoznanej liczebności i zajmowanym areale, wymagają dokładniejszych danych; kumak nizinny (Bombina bombina); NE (not evaluated) dotychczas nieoceniane wg kryteriów IUCN. Bardzo ważną częścią działalności Komisji (SSC) jest sporządzanie i okresowe publikowanie czerwonych list zagrożonych taksonów z podziałem na grupy systematyczne, kategorie zagrożenia oraz kraje i kontynenty. Pierwsza taka światowa lista, opublikowana w 1949 r. obejmowała tylko 13 gatunków ptaków i 14 gatunków ssaków, skrajnie zagrożonych wymarciem. Na liście opublikowanej w 2006 r. znalazło się 16 118 gatunków. Poszerzone wersje czerwonych list to czerwone księgi. Znajdują się w nich informacje dotyczące występowania, liczebności, preferowanych siedlisk, czynników zagrażających ich przetrwaniu, statusu ochronnego, często także informacje o sposobach ochrony danego gatunku. Ze względu na wzrastającą liczbę takich gatunków, od roku 2000 IUCN publikuje je co pięć lat, natomiast szczegółowe bazy danych, aktualizowane co roku dostępne są w formie elektronicznej na stronach IUCN (www.iucnredlist.org). W Polsce, podobnie jak w innych krajach, opracowano zarówno czerwone listy, jak i księgi gatunków zagrożonych. Osobno opublikowano Polską Czerwoną Księgę Zwierząt obejmującą kręgowce (Głowaciński 1992, 2001) oraz bezkręgowce (Głowaciński, Nowacki 2004). Ukazują się również opracowania poświęcone zagrożonym gatunkom z różnych grup systematycznych, np. motyli (Dąbrowski, Krzywicki 1982) oraz słodkowodnych minogów i ryb (Witkowski i in. 2009). 17

3. Systematyka zwierząt; taksonomia, filogeneza i klasyfikacja. Wprowadzenie do Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej i wyjaśnienie podstawowych pojęć (Alicja Boroń) Systematyka zajmuje się naukowym badaniem różnorodności organizmów oraz związkami między nimi (Simpson, 1961). Jako część nauk biologicznych zajmuje się odkrywaniem, porządkowaniem, interpretacją różnorodności biologicznej (według IUBS Międzynarodowej Unii Nauk Biologicznych). Systematyka przeżywa obecnie renesans, okazało się bowiem, że aby prawidłowo opisać różnorodność biologiczną, niezbędna jest wiedza dotycząca sposobów rozpoznawania i kryteriów wyodrębniania taksonów różnej rangi. Zajmuje się tym taksonomia, opisująca zróżnicowanie organizmów na poziomie genomów, chromosomów, osobników, populacji i gatunków. Taksonomia (gr. taksis = porządkować + nomos = prawo) definiowana jest jako teoria i praktyka klasyfikowania organizmów (Mayr 1974). Takson jest grupą realnie istniejących organizmów uważanych za jednostkę danego dowolnego szczebla klasyfikacji hierarchicznej (Simpson 1961). Takson odnosi się zawsze do konkretnego obiektu zoologicznego i może być różnej rangi, np. stułbia pospolita Hydra vulgaris jest taksonem rangi gatunkowej, a stułbiopławy Hydrozoa są taksonem w randze gromady. Systematykę podzielić można na taksonomię (naukę o taksonach), filogenezę (naukę o pochodzeniu) oraz klasyfikację (hipotezy naukowe o wzajemnych relacjach pokrewieństwa w obrębie i między taksonami). Takie rozumienie systematyki zastosowano w tekście niniejszego rozdziału. Terminy systematyka i taksonomia często stosowane są zamiennie. Systematyka rozumiana jest jako klasyfikowanie, podczas gdy taksonomia, jako nazewnictwo i związane z nim przepisy. Termin systematyka może być także czasami stosowany jako określenie klasyfikowania i ustalenia nazewnictwa, a taksonomia jako teoria i metodologia systematyki. Nazywanie organizmów żywych współbytujących z człowiekiem jest tak długie jak historia ludzkości. Obowiązujący obecnie w stosunku do większości organizmów żywych system nazywania gatunków jest efektem pracy XVII i XVIII wiecznych przyrodników. Zwłaszcza takich jak John Ray i Carolus Linnaeus, którym zawdzięczamy binominalną nomenklaturę gatunku, czyli nazewnictwo składające się z dwóch słów; nazwy rodzajowej i nazwy gatunkowej. Szczególnie zasłużonym jest Linnaeus, nazywany ojcem taksonomii. Opisał liczne gatunki zwierząt (4 162) i roślin (7 700) oraz zaproponował hierarchiczną organizację systemu klasyfikacji, zgodnie z którą gatunki grupowane są w rodzaje, te w rodziny, rodziny w rzędy, rzędy w gromady, a gromady w typy. Nadawanie gatunkom naukowych nazw w języku łacińskim stało się normą od czasu opublikowania przez Linneusza w latach 1735 1758 monumentalnego dzieła Systema Naturae. Język łaciński był w tamtych czasach powszechnie używany w szkołach i na 18

uniwersytetach. Dzisiaj, pomimo że posługiwanie się łaciną zanika, stosowanie nazewnictwa łacińskiego umożliwia porozumiewanie się w tym zakresie ludzi różnych narodowości i dyscyplin naukowych. Początki powstania Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej (ang. International Code of Zoological Nomenclature, MKNZool.) sięgają roku 1842, w którym przedstawiciele 21 państw zebrali się, aby przedyskutować możliwość sformalizowania niepisanych dotąd zasad nazewnictwa i reguł klasyfikowania. Jako początek formalnej nomenklatury zoologicznej uznano rok 1758, w którym opublikowano dziesiąte wydanie Systema Naturae Karola Linneusza oraz Aranei Svecici Carla Alexandra Clerck a. Kodeks (MKNZool.) jest zbiorem zasad i zaleceń mających za zadanie promowanie stabilności i uniwersalności nazewnictwa (nomenklatury zoologicznej) oraz zapewnienie odrębności nazw wszystkich taksonów. Ten zbiór reguł i zasad miał za zadanie porządkowanie wiedzy o taksonach, ich powoływaniu i opisywaniu. Kodeks obejmuje zwierzęta jako organizmy wielokomórkowe Metazoa oraz uznane przez badaczy za zwierzęce jednokomórkowe Protista. Powstanie Kodeksu miało na celu: dostarczenie zoologom nazw, które będą mogli stosować do wszelkich taksonów, zależnie od okoliczności, jakie będą tu stwarzały ich osobiste poglądy taksonomiczne (Kodeks, str. XIV) (Mayr 1974). Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej jest opracowywany przez członków Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej (ang. International Commission on Zoological Nomenclature), która powstała w roku 1895. Pierwsze wydanie kodeksu miało miejsce w roku 1961, kolejne w latach 1963, 1985, a obecne czwarte, obowiązujące od 1 stycznia 2000 roku, pochodzi z 1999 roku. Wszystkie nazwy systematyczne, które powstały przed rokiem 1758 zostały odrzucone. Kodeks reguluje nazwy taksonów reprezentowanych współcześnie, ale także wymarłych. Zasady zawarte w Kodeksie dotyczą jedynie taksonów rangi rodziny, rodzaju lub gatunku (w tym także mających rangę nadrodziny, podgatunku). Niektóre artykuły Kodeksu regulują również nazwy taksonów o wyższej randze. Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej składa się z preambuły, 18 rozdziałów obejmujących 90 artykułów oraz glosariusza. W każdym artykule zawarty jest, co najmniej jeden obligatoryjny zapis, niekiedy również zalecenia lub przykłady. Nomenklatura (gr. nomen = imię, nazwa + calare = wołać, nazywać), inaczej nazywanie, nadawanie nowych nazw systematycznych, jest ściśle określona i musi odbywać się według ustalonych reguł. Przykładem może być fragment Rozdziału IV. Kryteria przydatności nazw, art. 11. Wymagania ogólne (g). Nazwy szczebla gatunkowego muszą być wyrazami pojedynczymi, liczącymi więcej niż jedną literę, lub wyrazami złożonymi; muszą przy tym być wyrazami następujących kategorii: 1. Przymiotnikami w l. poj., zgodnymi w rodzaju gramatycznym z nazwą rodzajową (np. Felis marmoratus), 2. Rzeczownikami w l. poj., będącymi przydawką rzeczownikową nazwy rodzajowej (np. Felis leo), 3. Przymiotnikami pochodzącymi od nazwy gatunkowej organizmu, z którym dane zwierzę jest związane, użytymi rzeczownikowo w dopełniaczu (np. Lernaea lusci), 4. Nazwy szczebla gatunkowego muszą być opublikowane w połączeniu z nazwą szczebla rodzajowego. 5. Nazwy gatunkowe nie mogą składać się z wyrazów połączonych spójnikiem, ani też zawierać znaków, których nie można oddać literami łacińskimi (Mayr 1974). Kodeks ma zapewnić stałość naukowych nazw zwierząt, dlatego wprowadza obowiązek nie zastępowania przez wcześniejszy synonim nazwy, która była stosowana, jako właściwa, przez co najmniej 10 autorów w 25 publikacjach w ciągu ostatnich 50 lat. Zaleca 19

zachowanie określonej pisowni, dominującej w powszechnym użyciu, nawet, jeśli nie jest zgodna z właściwą pisownią oryginalną. Zgodnie z zapisami zmiany nazw są nieuniknione, gdy: kilka gatunków (np. gatunki bliźniacze) opisano początkowo pod jedną nazwą, b) nadano nazwy kilku fenonom (odmienne osobniki tego samego gatunku, np. albinotyczne) wewnątrzgatunkowym sądząc, że należą do różnych gatunków, c) kilku autorów (zwłaszcza mieszkających w różnych krajach) opisało pod różnymi nazwami ten sam takson. Żadne z ustaleń Kodeksu nie ogranicza swobody myśli i postępowania w zakresie taksonomii (Mayr 1974). Przy publikowaniu nowych nazw zoologowie powinni przestrzegać zasad etyki zawodowej. Nie powinni ustanawiać nowych taksonów, jeśli istnieje przypuszczenie, że ktoś inny spośród zoologów wyróżnił już ten sam takson i jest w trakcie jego wprowadzania. Nie powinno się także publikować nowych nazw zastępczych zamiast młodszych homonimów (.) za życia autorów owych homonimów, bez poinformowania autorów o danej homonimii i bez dania im terminu, co najmniej roku, aby sami mogli opublikować nazwy zastępcze. Taksonomowie nie powinni proponować nazw, o których wiedzą, że mogą z jakiegokolwiek powodu kogoś urazić (Mayr 1974). Kodeks posługuje się tzw. metodą typów. Typ jest międzynarodowym okazem zwierzęcia, do którego należy się odwołać w przypadku wątpliwości lub sporu przy oznaczaniu okazu. Typ jest okazem, punktem odniesienia, mówiącym nam, do jakiego taksonu należy daną nazwę przywiązać. Opisując gatunek należy wybrać jeden okaz (jednego osobnika), jako typ, który wtedy określany jest, jako holotyp. Holotyp to okaz sfotografowany lub narysowany i opisany (cechy oraz miejsce zebrania, płeć, stadium rozwojowe, nazwa żywiciela (pasożyt), nazwisko zbieracza, numer i zbiór, w którym holotyp jest przechowywany, wys. n.p.m/głębokość morza/poziom geologiczny). Okazy typowe jako oficjalne wzorce nazw powinny być uważane za mienie ogólnonaukowe. Zgodnie z zasadami Kodeksu, Jeśli takson szczebla gatunkowego opisano w jednym rodzaju, a następnie przeniesiono do innego, nazwisko autora nazwy szczebla gatunkowego należy stawiać w nawiasie. Przykładem może być piskorz Misgurnus fossilis (Linnaeus, 1758), który początkowo przypisany został do rodzaju Cobitis i później przeniesiony do rodzaju Misgurnus, oraz koza Cobitis taenia Linnaeus, 1758, gatunek który należy do rodzaju Cobitis tak jak po raz pierwszy opisał go Linneusz. Kodeks wprowadza tzw. prawo priorytetu, zgodnie z którym gatunek opisany wielokrotnie pod różnymi nazwami, zachowuje ostatecznie nazwę nadaną przez pierwszego autora. Nazwy nadane temu samemu gatunkowi w późniejszych opisach to synonimy, np. gatunek Culex pipiens ma 77 synonimów, a biegacz wręgaty Carabus cancellatus ma ich aż 211. Kodeks zawiera także reguły dotyczące wprowadzania nazw taksonów wyższej rangi. Na przykład, nazwa rodziny zbudowana jest na nazwie rodzaju, który najwcześniej opisano, ma końcówkę -idae i opatrzona jest nazwiskiem autora, który pierwszy określił ją jako kategorię ponadrodzajową. W tabeli poniżej podano przykłady nazewnictwa taksonów różnej rangi systematycznej. W szczególnych przypadkach, za zgodą Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej, przepisy zawarte w Kodeksie nie muszą być stosowane lub mogą być stosowane w ograniczonym zakresie. Dotyczy to tych przypadków, w których ścisłe stosowanie reguł Kodeksu mogłoby spowodować zamieszanie. W przypadku zaistniałych różnic ostateczne decyzje podejmuje Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej. 20

Kategoria przyrostek przykład rząd -a (płazy, gady, ssaki) -iformes (ptaki, ryby) Carnivora drapieżne Cyprinifomes karpiokształtne nadrodzina -oidea Cobitoidea kozowce rodzina -idae Cobitidae kozowate podrodzina -inae Cobitinae tryb -ini Charadrini Zgodnie z artykułami 8.6. i 9. MKNZ za oficjalnie opublikowaną pracę uznawano jedynie publikacje wydane na papierze lub w inny sposób, jeśli ich papierowe kopie są jednocześnie dostępne, w co najmniej pięciu dużych, publicznie dostępnych bibliotekach wymienionych z nazwy w treści publikacji. Wzrost liczby publikacji w wersji elektronicznej, w tym w Internecie, często przed ich ukazaniem się w druku lub publikowanych wyłącznie w tej formie, spowodował rozszerzenie definicji publikacji. W 2012 roku Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej uznała za możliwe wprowadzanie nowych nazw systematycznych w publikacjach internetowych, pod warunkiem ich wcześniejszej rejestracji w ZooBanku, z podaniem daty i numeru ISSN lub ISBN publikacji. 21

22 4. Cechy taksonomiczne zwierząt i metody ich analizowania (Alicja Boroń, Jolanta Szlachciak, Lech Kirtiklis) Najczęściej podawaną miarą różnorodności biologicznej jest liczba gatunków określonej grupy organizmów lub całkowita liczba gatunków przebywających w określonych środowiskach. W roku 2011 po raz pierwszy dosyć dokładnie oszacowano liczbę gatunków organizmów eukariotycznych żyjących na Ziemi i okazało się, że jest ich ok. 8,7 mln (z dokładnością do ±1,3 mln), wśród nich 6,5 mln to gatunki lądowe, podczas gdy 2,2 mln to gatunki morskich głębin. Na odkrycie czeka jeszcze 86% gatunków lądowych i 91% morskich, a dotychczas opisano i skatalogowano ok. 1,25 mln gatunków. Oszacowano, że Ziemię może zamieszkiwać 7 770 tys. gatunków zwierząt, z których dotąd poznano i opisano ok. 954 000; pozostałe nadal czekają na odkrycie lub opisanie (Mora i in. 2011). Podanie liczby gatunków wymaga wnikliwej analizy i jest efektem pracy taksonomów zajmujących się poszczególnymi taksonami. Podstawą są porównawcze analizy okazów osobników, reprezentujących populacje, gatunki i gatunki pokrewne. Podstawą takich porównań są najczęściej rozmaite zbiory i kolekcje zoologiczne, np. własne taksonoma lub pochodzące z zasobów muzealnych, a w odniesieniu do cech, np. molekularnych, dane własne badacza i zasoby banków genów, np. GeneBanku. Po zebraniu materiałów, najczęściej bezpośrednio w terenie, ich odpowiednim zabezpieczeniu (zakonserwowaniu) i opatrzeniu etykietami, taksonom rozpoczyna ich analizowanie. Pierwszą czynnością jest posegregowanie na podstawie wstępnego oznaczenia. Następnie ma miejsce proces oznaczania, którego podstawą jest wiedza taksonoma oraz korzystanie z dostępnych kluczy do oznaczania i dostępnych danych w wersji elektronicznej. Efektem pracy taksonoma może być opisanie nowego gatunku lub fenonu (zmienności w obrębie populacji), lub rewizja. Ta ostatnia dotyczy zwłaszcza grup zwierząt bardzo zróżnicowanych i słabo taksonomicznie rozpoznanych. Taksonom w swojej pracy korzysta z literaturowych opisów interesujących go gatunków. Organizmy opisane jako gatunki zgodnie z regułami Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej to gatunki nominalne. Występujące w literaturze nazwy gatunków nominalnych (opisanych) nie zawsze muszą oznaczać gatunki zoologiczne. Dotyczy to przypadków, gdy odmienne osobniki danego gatunku (np. fenony) opisano jako odrębne gatunki lub, gdy gatunki podobne noszą tę samą nazwę gatunkową. Taksonom podejmuje następujące działania prowadzące do skonstruowania systemu klasyfikacji: badanie obiektów, np. osobników danej populacji, gatunku, podanie cech charakterystycznych, nadanie nazw obiektom, wartościowanie cech i ustalenie, które umożliwią klasyfikowanie, poszukiwanie związków między obiektami/kategoriami, nadawanie nazw takim kategoriom.

Podstawą wyznaczania tych grup jest dobór i analiza odpowiednich cech. Cecha taksonomiczna jest właściwością osobnika danego gatunku, która odróżnia go lub może odróżniać od osobnika innego gatunku. Cechy taksonomiczne mają aspekt diagnostyczny określają dany gatunek w sposób jednoznaczny. Nie wszystkie cechy mogą być jednak użyteczne w klasyfikowaniu. Rozwój technik biologii molekularnej spowodował powszechne wykorzystywanie cech genomowych, chromosomowych i innych na poziomie komórkowym. Czy wobec możliwości poznania genomowego DNA nadal mają znaczenie i powinny być używane cechy fenotypowe? Cechy taksonomiczne są komponentami fenotypu i są niemal zawsze warunkowane ekspresją wielu genów. Poznanie genomu danego gatunku nie daje odpowiedzi na pytanie, jaki jest genotyp każdej cechy. Rozwój technik molekularnych zaowocował obfitością publikacji w latach 80. i 90., w których zależności filogenetyczne uzyskane w analizie cech fenotypowych były weryfikowane na poziomie cech genomowych. Szybko jednak okazało się, że zróżnicowanie wielu cech molekularnych wewnątrz populacji danego gatunku było większe niż między populacjami. Ustalenie uwarunkowań genetycznych cech fenotypowych istotnych w analizie filogenetycznej jest trudne, gdyż cechy te najczęściej warunkowane są przez wiele genów. Nie deprecjonuje to oczywiście stosowania tych cech, i obecnie wypracowano już wiele dobrych markerów gatunkowych oraz tych, wykorzystywanych w analizie filogenetycznej taksonów wyższych kategorii systematycznych. Cechy molekularne, takie jak kolejność nukleotydów, są bardzo liczne i właściwie gotowe do analiz. Nie są arbitralne, jak ma to miejsce w przypadku cech, których wartości są określane przez taksonomów. Na ogół cechy molekularne podlegają nieskomplikowanym naciskom selekcyjnym, łatwo jest je opisać liczbowo i zaproponować modele matematyczne ich ewolucji. Analizy taksonomiczne z wykorzystaniem cech molekularnych na poziomie populacji czy gatunku prowadzone są zarówno w oparciu o genom jądrowy (ndna), jak i mitochondrialny (mtdna). W przypadku pierwszej z nich mówimy o tzw. dziedziczeniu dwurodzicielskim (w równej części po ojcu i po matce) w przeciwieństwie do dziedziczenia jednorodzicielskiego, związanego z genomem mitochondrialnym, dziedziczonym u większości zwierząt zazwyczaj tylko w linii matczynej. Fakt ten, dodatkowo wsparty brakiem rekombinacji mtdna, sprawia, że jest chętnie wykorzystywany do odtwarzania genealogii. Istotną cechą genomu mitochondrialnego jest także jego rozmiar, o wiele mniejszy niż części jądrowej. Oba genomy różni także organizacja fizyczna. Genom jądrowy uformowany jest w postaci liniowych cząsteczek zwanych chromosomami, zaś mitochondrialny ma charakter kolisty. Inną z cech różniących genom mitochondrialny od jądrowego jest fakt braku w tym pierwszym sekwencji niekodujących w obrębie genów ulegających transkrypcji oraz braku tzw. przerywników (ang. spacers) pomiędzy genami, jak również niewielka liczba sekwencji powtarzalnych. W genomie mitochondrialnym zwierząt opisano 13 genów kodujących białka, 22 geny trna, 2 geny rrna oraz region kontrolny, na obszarze którego zlokalizowane są miejsca inicjacji replikacji i transkrypcji. Poszukiwanie zróżnicowania molekularnego w obrębie taksonów zwierząt należących do niższych kategorii (gatunki, podgatunki), które wykazują bliskie pokrewieństwo, ma sens w odniesieniu do sekwencji DNA wykazujących w miarę szybkie tempo ewolucji, w których zmiany zachodzą stosunkowo niezależnie w przypadku każdego z taksonów. Popularnymi fragmentami jądrowego DNA wykorzystywanymi do tego typu analiz są przykładowo sekwencje przerywnikowe ITS-1 i ITS-2 (ang. Internal Transcribed Spacers), 23

które oflankowane są odpowiednio sekwencjami kodującymi geny rybosomowe 18S i 5,8S rrna oraz 5,8S i 28S rrna. Sekwencje obu przerywników charakteryzują się wysoką zmiennością powstającą na skutek akumulacji licznych substytucji nukleotydowych, przy czym wyższy poziom tej zmienności obserwuje się w obrębie ITS-1. Powszechność występowania oraz wysoki konserwatyzm sekwencji flankujących umożliwiają konstruowanie licznych uniwersalnych starterów do reakcji PCR, umożliwiających łatwą amplifikację regionów ITS w obrębie wielu taksonów zwierząt. Innym powtarzalnym i równie często wykorzystywanym do analiz taksonomicznych na poziomie gatunku i rodzaju regionem jądrowego DNA jest sekwencja kodująca gen 5S rrna. Fragment ten zbudowany jest z dwóch elementów: konserwatywnej części kodującej o rozmiarze ok. 120 nukleotydów oraz części zmiennej zwanej NTS (ang. Non-transcribed Spacer). To właśnie zmienność NTS wykazuje specyficzność gatunkową i tym samym warunkuje przydatność powyższego fragmentu do różnicowania taksonów. Kolejnym przykładem jądrowych, powtarzalnych sekwencji DNA jest tzw. mikrosatelitarny DNA, zwany inaczej krótkimi powtórzeniami tandemowymi (STR ang. short tandem repeats). Ten fragment genomu zbudowany jest z tandemowych powtórzeń motywu o wielkości od 1 do 6 nukleotydów i w oparciu o niego projektowane są markery gatunkowo specyficzne lub nawet przydatne na poziomie analiz różnych populacji jednego gatunku. W nielicznych przypadkach, sekwencje mikrosatelitarnego DNA wykazują u zwierząt także specyfikę względem płci. Analizy taksonomiczne w obrębie takich kategorii jak gatunek czy rodzaj są często prowadzone także na podstawie sekwencji mitochondrialnego DNA. Do tego celu wykorzystywane są fragmenty kodujące np. cytochrom b czy też geny 12S i 16S rrna. Na szczególną uwagę zasługuje także region kontrolny mtdna, a zwłaszcza jego część określana mianem pętli D (ang. D-loop), która charakteryzuje się niezwykle wysokim tempem mutacji. Ostatnimi czasy coraz prężniej rozwija się identyfikacja gatunków w oparciu o sekwencję pierwszej podjednostki oksydazy cytochromowej (COI), wchodzącej w skład genomu mitochondrialnego. Ta technika określana jako DNA barcoding jest czymś w rodzaju biologicznej metki (ang. barcode kod paskowy). W oparciu o sekwencję analizowanego fragmentu mtdna powstają unikalne, specyficzne gatunkowo wzorce, które umieszczane są w bazach danych i udostępniane publicznie celem stosownych porównań z nowo otrzymywanymi sekwencjami. Należy także zaznaczyć, że ze względu na konserwatywny układ genów w genomie mitochondrialnym oraz jego niewielkie rozmiary w stosunku do genomu jądrowego, także i tu możliwe stało się konstruowanie uniwersalnych starterów do reakcji PCR, użytecznych w odniesieniu do wielu taksonów zwierząt kręgowych i bezkręgowych. Analiza polimorfizmu poszczególnych sekwencji jądrowego lub mitochondrialnego DNA, niezależnie od celu (klasyfikacja taksonów czy analiza ich powiązań filogenetycznych), może być prowadzona przy pomocy rozmaitych technik biologii molekularnej. W przypadku detekcji prostych zmian w łańcuchu DNA, np. pojedynczych podstawień nukleotydów (SNP ang. single nucleotide polymorphism), stosowana jest analiza długości fragmentów restrykcyjnych (RFLP ang. restriction fragment length polymorphism) lub polimorfizm długości amplifikowanych fragmentów (AFLP ang. amplified fragment lenght polymorphism), zaś w przypadku sekwencji powtórzonych może to być, wspomniana już powyżej, technika mikrosatelitów. Jednakże, metodą dostarczającą najwięcej informacji 24