Płeć, starzenie się, śmierć Pochodzenie i znaczenie ewolucyjne
Płeć } czym jest płeć } kiedy i jak powstała } jaka jest rola płci w ewolucji 2
Czy bakterie mają płeć? } Procesy zwane płciowymi u bakterii polegają na wymianie części genomu i przebiegają jednokierunkowo } Koniugacja } Transformacja } Transdukcja } Charakter infekcji a nie wymiany 3
Wymiana genów } U bakterii dochodzi nadal do częstej wymiany genów między różnymi (nawet odległymi gatunkami) } Trudno zdefiniować gatunek czy genom } Inny obraz ewolucji nie drzewo, tylko splecione linie 4
Płeć u Eukaryota } Cykliczna wymiana materiału genetycznego obejmująca cały genom 2n mejoza 1n +1n syngamia 2n } U wszystkich Eukaryota wygląda podobnie } Najprawdopodobniej proces taki istniał już u ostatniego wspólnego przodka Eukaryota 5
Rekombinacja } Wymiana odcinków DNA pomiędzy dwiema cząsteczkami } Występuje u wszystkich organizmów } U eukariontów związana z procesami płciowymi } crossing-over chromosomów podczas mejozy 6
Kiedy pojawiła się płeć? } Rekombinacja jest bardzo starym mechanizmem i poprzedza pojawienie się płci } Pierwotną (i wciąż główną) funkcją rekombinacji jest naprawa uszkodzeń DNA podczas replikacji 7
Rekombinacja i naprawa DNA } Gdy maszyneria widełek replikacyjnych napotka miejsca z uszkodzeniami DNA, w nici potomnej powstaje luka. Replikacja często się zatrzymuje (kolaps widełek replikacyjnych) } Naprawa postreplikacyjna polega na wykorzystaniu nieuszkodzonej cząsteczki potomnej do uratowania replikacji } Mechanizm rekombinacji homologicznej główna funkcja 8
Naprawa pęknięć dwuniciowych Rozpoznanie DSB Trawienie końców 5 Inwazja nici 3 do homologicznego dupleksu Utworzenie i przecięcie struktur Holliday a 9
Rekombinacja i płeć } Rekombinacja powstała dużo wcześniej niż płeć } pierwotna rola naprawa DNA } Rola rekombinacji w procesach płciowych (crossingover) to egzaptacja 10
Po co nam płeć? } Cykl płciowy jest powszechny u Eukarytota } Linie aseksualne utraciły płeć wtórnie } np. Trichomonas vaginalis w genomie są geny odpowiadające za mejozę 11
Koszt płci } Maynard-Smith, 1971: dwukrotny koszt płci 12
Hipoteza Weismanna } 1889 } Rozmnażanie płciowe jest głównym źródłem zmienności dla ewolucji tworzy nowe genotypy, zwiększa szanse posiadania potomstwa o dobrym dopasowaniu } Ale gdyby tak było, to częściej występowałoby u organizmów o licznym potomstwie (strategia R) niż nielicznym (strategia K), a jest odwrotnie } Głównym źródłem zmienności są mutacje (duplikacje, rearanżacje itp.) } Nie wyjaśnia powstania płci problem teleologii 13
The good, the bad, and the ugly } Około 20 hipotez tłumaczących utrzymywanie się płci } Trzy główne grupy 14
The good } Szybsza adaptacja populacji rozmnażających się płciowo } Jeżeli w populacji aseksualnej pojawia się mutacja korzystna, to jest przekazywana tylko bezpośrednim potomkom } Nie ma możliwości połączenia dwóch korzystnych mutacji w jednym genotypie } Płeć może ułatwić zwiększanie fitness populacji szybsza adaptacja } Modelowanie wykazuje, że już niewielka korzyść tego typu może przeważyć nad dwukrotnym kosztem 15
The bad } Zapadka Müllera } W populacjach aseksualnych gromadzą się mutacje o niewielkiej szkodliwości } Może dojść do sytuacji, kiedy dryf będzie szybszy od doboru oczyszczającego i alllel o niższym fitness opanuje populację } Dojdzie do stopniowej akumulacji mutacji szkodliwych i degeneracji informacji genetycznej } Rekombinacja odtworzy oryginalny genotyp z obciążonych różnymi mutacjami 16
The ugly } } } Płeć jako obrona przed pasożytami Dobór faworyzuje pasożyty dopasowane do najczęstszego genotypu w populacji } } } W rezultacie genotyp ten ginie i pojawia się następny, do ktorego dopasowują się pasożyty Cykliczne zmiany liczebności populacji/stopnia infekcji Hipoteza Czerwonej Królowej W populacjach rozmnażających się płciowo większe zróżnicowanie utrudnia pasożytom dopasowanie się do konkretnego genotypu stabilniejszy system Potamopyrgus antipodarum 17
Ale co z pochodzeniem? } Hipotezy wyjaśniające utrzymywanie się płci nie muszą wyjaśniać jej pochodzenia } Co wiemy (mniej więcej): } Kiedy: } powstanie Eukaryota } Życie w erze prakomórek częsta pozioma wymiana genów, słabsza indywidualizacja } Co było krytycznym elementem: } rekombinacja istniała wcześniej } mejoza: łączenie i rozdział genomów } segregacja kopii chromosomów kohezyny 18
Mejoza jest kluczem } Poziomy transfer genów może łatwo prowadzić do gromadzenia coraz większej liczby genów, duplikacji itd. } Przyrost wielkości genomu } Być może początkowo fuzje bez połączenia jąder } Diploidyzacja daje duże korzyści dla naprawy błędów przez rekombinację teoria naprawy } Mejoza pojawia się jako system sprawiedliwego podziału kopii } Główną funkcją był rozdział kopii, crossing-over to efekt uboczny a nie główny cel 19
Teoria pokarmowa } Istotna jest nie rekombinacja, ale związane z cyklem płciowym zmiany wielkości i metabolizmu } 2n duże większa odporność na promieniowanie i uszkodzenia genomu } 1n małe szybki podział (bez podwójnego kosztu), optymalne wykorzystanie zasobów 20
Seks jako szczepionka pochodzenie syngamii } Sterrer W (2002). "On the origin of sex as vaccination". Journal of eoretical Biology 216: 387 396 } Procesy płciowe u Prokaryota są jednokierunkowe mają zasadniczo charakter infekcji } Infekcja lizogenna zabezpiecza przed kolejną infekcją } Fuzja komórek (i przekazywanie lizogenu) jako szczepionka przeciwko kolejnym infekcjom Bella gerant alii - Tu felix Austria nube! 21
Seks jako szczepionka pochodzenie podziału } Podział i rekombinacja przy podziale (mejoza) rozbija sprzężone haplotypy lizogennego wirusa, uniemożliwiając mu wyewoluowanie bardziej niebezpiecznej i zjadliwej formy Divide et impera! 22
Eukariogeneza wirusowa } Endosymbiontyczna teoria pochodzenia eukariontów: wersja klasyczna 23
Eukariogeneza wirusowa } } 3 przodków w endosymbiozie } archeon cytoplazma } wirus jądro } bakteria mitochondria (i chloroplasty) W genomie są geny pochodzące od wszystkich 3 przodków, ale struktura jądra (otoczka) to pozostałość wirusa } Poxviridae } Mimiviridae expasy.org 24 Wikimedia commons
Eukariogeneza wirusowa a płeć } Udomowiony wirus nie może wejść w cykl lityczny: } } } Fuzja komórek jako sposób rozprzestrzeniania się Współczesne wirusy (np. Poxviridae) mają w otoczce receptory dla adhezji Mechanizm rozdziału kopii potomnych analogiczny do mechanizmów partycji plazmidów 25
Eukariogeneza wirusowa a płeć } Fuzja dwóch komórek z niekompatybilnymi wirusami pochodzenie mejozy 26
Starzenie } Gromadzenie się uszkodzeń na poziomie komórek (senescencja) i organizmu w miarę upływu czasu } Wzrost prawdopodobieństwa śmierci w miarę upływu czasu 27
Czy bakterie są nieśmiertelne? } Pojęcie starzenia się trudne do zastosowania dla organizmów rozmnażających się przez podział (symetryczny) } Trwanie komórki kończy się wraz z podziałem, ale linię można uznać za nieśmiertelną 28
Starzenie się u jednokomórkowców } Drożdże piekarnicze (Saccharomycec cerevisiae) } Podział niesymetryczny pączkowanie } Komórka matka przestaje pączkować po przekroczeniu określonej liczby podziałów (~30) } tzw. starzenie replikatywne 29
Starzenie się komórek } U wielokomórkowców rozmnażających się płciowo są dwie grupy komórek } somatyczne - budują organizm, ale nie są przekazywane potomstwu) } linii płciowej tworzą gamety, ich genom przekazywany potomstwu } Komórki somatyczne mają ograniczoną liczbę podziałów } tzw. granica Hayflicka } wyjątek komórki macierzyste (granica zniesiona lub bardzo odsunięta) August Weismann (1834-1914) 30
Nieśmiertelne stułbie } Komórki somatyczne i linii płciowej są przemieszane w całym ciele } Rozmnażanie bezpłciowe } Przy rozmnażaniu płciowym dorosłe giną 31
Mechanizmy starzenia się organizmu } Bierne } stopniowe nagromadzanie uszkodzeń w komórkach, prowadzące do utraty funkcji narządów i systemów } DNA, białka, lipidy } kolagen (starzenie się skóry) } aktywnie usuwane (apoptoza programowana śmierć komórki) komórki z uszkodzonym DNA } jedna z głównych przyczyn reaktywne formy tlenu (ROS) } Czynne (programowane) } regulowane mechanizmy ograniczające długość życia } poza pojedynczymi przypadkami słabo udokumentowane 32
Gromadzenie uszkodzeń } Nieuniknione (prawa fizyki) } Ważnym czynnikiem jest metabolizm tlenu } Systemy naprawiające i zapobiegające uszkodzeniom } molekularne (naprawa DNA, białek itp.) } komórkowe (usuwanie komórek nowotworowych, zainfekowanych przez wirusy) } na poziomie organizmu } układ odpornościowy } odnawianie się tkanek } gojenie się ran } behawior (mycie, usuwanie pasożytów) 33
Teorie starzenia } Bierne } długość życia determinowana przez wydajność systemów naprawiających uszkodzenia i im zapobiegających } Czynne } istnieją mechanizmy ograniczające długość życia } jeżeli tak, to musiał je wyselekcjonować dobór naturalny 34
Ewolucja starzenia się i śmierci Teoria Weismanna: Organizmy muszą starzeć się i umierać by zwolnić miejsce dla kolejnych pokoleń i zapewnić ewolucję gatunku Problem teleologia dobór nie wybiega w przyszłość 35
Klasyczne teorie starzenia } teoria mutacyjna (Peter Medawar, 1952) } w naturze organizmy (zwłaszcza zwierzęta) nie giną ze starości } cechy wpływające na przeżywalność po reprodukcji nieistotne dla doboru } brak selekcji długowieczności 36
Klasyczne teorie starzenia } teoria plejotropii antagonistycznej (George Williams, 1957) } starzenie się wpływa na przeżywalność i dostosowanie (utrata sprawności z wiekiem) } cechy korzystne dla przetrwania jednocześnie przyczyniają się do postępów starzenia się } np. oddychanie, rozród (duży koszt) 37
Programowane starzenie się } teorie klasyczne nacisk na mechanizmy usuwające uszkodzenia i ich wydolność } czy ograniczenie czasu życia mogło wyewoluować jako adaptacja? } w laboratorium można wyselekcjonować linie organizmów (np. owady, nicienie) o czasie życia do 2x dłuższym niż u dzikich } gatunki semelparyczne śmierć po rozrodzie } proponowane mechanizmy } dobór grupowy (wątpliwe) } selekcja zmienności ewolucyjnej (evolvability) 38
Gatunki semelparyczne } Łososie pacyficzne (Oncorynchus sp.) np. nerka, keta } Ośmiornice } Wiele roślin (np. agawa) 39
Współczesna synteza disposable soma } Kluczem jest gospodarka zasobami } Utrzymanie funkcji (powstrzymywanie starzenia) jest kosztowne } Rozród jest kosztowny } Na utrzymywanie funkcji nie przeznacza się więcej zasobów, niż jest to niezbędne } nie inwestuje się w niepotrzebną trwałość } Synteza teorii klasycznych } Nie wyklucza mechanizmów aktywnych 40
Kształtowanie długowieczności przez dobór } Duża śmiertelność (np. presja drapieżników, konkurencja) wymusza szybki rozród } mała szansa na wielokrotny rozród } skrócenie czasu życia } zmniejszenie rozmiarów } Mniejsza śmiertelność wydłużenie życia } sukces reprodukcyjny zwiększony przez wielokrotny rozród } zwiększenie rozmiarów 41
Gatunki semelparyczne } Całe zasoby przeniesione na rozród } Łososie pacyficzne (Oncorynchus sp.) np. nerka, keta } wydatek energii na migrację } zużywane całe zasoby organizmu ryba po tarle jest praktycznie niejadalna } Ośmiornice } opieka nad jajami (samica), utrata hektokotylusa (samce, ramię kopulacyjne) skrajne przypadki (Argonauta) ramię kopulacyjne się odrywa i poszukuje samicy 42 Photo: Julian Finn, The Malacologist
Ograniczenie kaloryczne } Ograniczenie kalorii przyjmowanych w pokarmie jest częstym sposobem wydłużenia życia (od nicieni po ssaki) } Koszt obniżona wydolność rozrodcza 43
Rachunek kosztów i zysków } Wiele badań potwierdza koncepcję disposable soma } Ujemna korelacja między długowiecznością a sukcesem reprodukcyjnym w obrębie gatunku } wyselekcjonowane w laboratorium linie owadów i nicieni } ujemna korelacja między długowiecznością a liczbą potomstwa u ludzi w badaniach populacyjnych 44
Nieśmiertelność człowieka?? } Za wiele aspektów starzenia się odpowiadają uszkodzenia w komórkach, które nie są odnawiane (np. neurony) } Ograniczenie zdolności podziałów komórek somatycznych to ważny mechanizm chroniący przed nowotworami } rak choroba nieśmiertelnych komórek } Koszt usuwania uszkodzeń wzrasta z wiekiem } Wydłużenie życia po ustaniu reprodukcji człowiek jest i tak wyjątkiem 45