Roztocze region pogranicza przyrodniczo-kulturowego Zbigniew Maciejewski 1, Janusz Szewczyk 2 1 Roztoczański Park Narodowy 2 Uniwersytet Rolniczy w Krakowie Relacje pomiędzy dynamiką drzewostanu a odnowieniami w wieloletnich badaniach lasów naturalnych z przewagą buka i jodły w Roztoczańskim Parku Narodowym Abstrakt W prezentowanej pracy przedstawiono wyniki 40-letnich badań prowadzonych na dwóch 0,5-ha stałych powierzchniach, położonych w fitocenozach buczyny karpackiej Dentario glandulosae-fagetum oraz boru dębowo-sosnowego Querco roboris-pinetum na obszarze ochrony ścisłej Roztoczańskiego Parku Narodowego (RPN). Powierzchnie te, założone w końcu lat 60, były obiektem badań również w latach 1993-1996 oraz 2003-2009. W warstwie drzew obu badanych zespołów leśnych występują zbliżone tendencje głównych gatunków tworzących drzewostany: dynamiczny rozwój buka oraz ogólny spadek znaczenia (regresja) jodły. Odmiennie natomiast kształtuje się dynamika pozostałych gatunków drzewiastych: znaczne wahania z obecną tendencją spadkową roli grabu w buczynie karpackiej oraz stopniowe, systematyczne ustępowanie sosny i dębu w drzewostanie boru mieszanego. Oba analizowane drzewostany różniły się natomiast zdecydowanie składem gatunkowym odnowień. Na powierzchni reprezentującej buczynę karpacką we wszystkich badanych rocznikach dominowały siewki grabu. Oprócz nich stwierdzono jedynie pojedyncze siewki buka, jodły i lipy. W nalocie dominującym gatunkiem był także grab, lecz w ostatnim okresie badań wzrosło również zagęszczenie osobników buka i jodły. Jednakże do warstwy podrostów przechodzą tylko dwa pierwsze gatunki, których zagęszczenie istotnie wzrasta od połowy lat 90. Natomiast w drzewostanie boru dębowo-sosnowego stwierdzano tylko siewki grabu i sosny, co w znacznej mierze jest wynikiem częstego obradzania nasion u wymienionych gatunków. Pomimo tego wśród nalotów dominował buk, przy znacznych wahaniach zagęszczenia jodły, lecz na ogólnie niskim poziomie liczebności. W warstwie podrostu tego drzewostanu występuje obecnie wyłącznie buk, którego zagęszczenie wzrosło blisko dwukrotnie w stosunku do początku nadań. Istotność zmian struktury i liczebności poszczególnych gatunków w różnych warstwach drzewostanu i okresach pomiarowych sprawdzono statystycznie przy użyciu testów Kołmogorowa-Smirnowa oraz χ 2.
Relacje pomiędzy dynamiką drzewostanu a odnowieniami w wieloletnich badaniach lasów 151 Wstęp Lasy o charakterze naturalnym, chronione w parkach narodowych i rezerwatach stanowią cenne obiekty badań nad strukturą i dynamiką (Koop 1989, Korpeľ 1989, 1995; Kowalski 1993). Pomiary na stałych powierzchniach badawczych pozwalają na obserwowanie licznych i stosunkowo szybko przebiegających przemian w składzie gatunkowym i strukturze zachowanych do chwili obecnej fragmentów lasów naturalnych (Korpeľ 1989, 1995; Dziewolski 1991, Kowalski 1993, Standovár i Kenderes 2003, Brzeziecki 2005). Wyniki nielicznych badań o kilkudziesięcioletniej długości pokazują wyraźnie, że skład gatunkowy lasów naturalnych jest cechą dynamicznie zmieniającą się (Oliver i Larson 1996; Bernadzki i in. 1998, Brzeziecki 2005), a ciągłe zmiany roli i udziału poszczególnych gatunków drzew w zbiorowiskach leśnych mogą w konsekwencji prowadzić do ich stopniowej przemiany w zespoły leśne o innym charakterze. W prezentowanej pracy przedstawiono wyniki badań prowadzonych na dwóch stałych powierzchniach, położonych na obszarze ochrony ścisłej Roztoczańskiego Parku Narodowego. Powierzchnie te, założone w końcu lat 60, były obiektem badań również w latach 1993-1994, 2003-2004 oraz w 2008, a są szczególnie cenne ze względu na położenie w rejonie współwystępowania większości rodzimych gatunków drzew, zarówno górskich (świerk i jodła, a po części także buk) jak i typowych dla lasów niżowych (sosna, dęby czy grab). Stwarza to wyjątkową możliwość obserwowania, w jaki sposób kształtują się tendencje dynamiczne poszczególnych gatunków drzew i czy różnią się one od dominujących w lasach europejskich kierunków zmian. Ekspansja niektórych gatunków liściastych wydaje się być zjawiskiem przybierającym na sile, ale dotyczy różnych gatunków w górach i na niżu. W terenach górskich są to buk i jawor, których udział wzrasta kosztem jodły i świerka (Korpeľ 1995, Szwagrzyk i Szewczyk 2001), natomiast na terenach nizinnych są to głównie grab i obie lipy przy równoczesnym spadku udziału sosny i świerka (Bernadzki i in. 1998). Porównania obecnych składów gatunkowych drzewostanów i odnowienia z ich odpowiednikami z poprzednich 40 lat może być cennym elementem sprzyjającym wyjaśnieniu mechanizmów zwiększania się udziału liściastych gatunków drzew w lasach zbliżonych do naturalnych. Obszar i cel badań Roztoczański Park Narodowy, położony w południowo-wschodniej Polsce (51 31'-51 40' N, 22 56'-23 07' E), został utworzony w 1974 roku w celu ochrony najcenniejszych przyrodniczo obszarów leśnych Roztocza. Aktualna powierzchnia parku wynosi 8483 ha, z czego 95 % zajmują lasy, z których większość zachowała naturalny charakter (Lorens 1998). Podłoże geologiczne stanowią bloki górnokredowych skał węglanowo krzemionkowych oraz zalegające doliny grube warstwy czwartorzędowych, polodowcowych piasków rzecznych i eolicznych. Wytworzyły się z nich głównie gleby bielicowe właściwe i bielice w dolinach oraz pararędziny i rędziny brunatne na wzgórzach. Klimat typu wyżynnego o wyraźnym wpływie kontynentalizmu, ze średnią roczną sumą opadów wynoszącą 691 mm i średnią roczną temperaturą wynoszącą około 7 C. Można tu spotkać prawie wszystkie gatunki drzew i krzewów typowe dla obszarów podgórskich, wyżynnych jak i nizinnych Polski (Izdebski i in.1992, Matuszkiewicz 2007).
152 Zbigniew MACIEJEWSKI, Janusz SZEWCZYK Spośród zespołów leśnych największą powierzchnię (24,8 % lasów Parku) zajmuje buczyna karpacka Dentario glandulosae-fagetum. W wybranych fitocenozach leśnych RPN od drugiej połowy lat 60-tych prowadzone są obserwacje dynamiki drzewostanu na stałych powierzchni badawczych. Prezentowane w pracy drzewostany znajdują się w północno-zachodniej części obszaru ochrony ścisłej Nart i były klasyfikowane jako fitocenozy Querco roboris-pinetum - powierzchnia numer 3 i Dentario glandulosae-fagetum - powierzchnia numer 4 (Izdebski i in.1992). Celem badań było określenie, w jakim stopniu zmiany struktury i składu gatunkowego drzewostanu, zachodzące na przestrzeni ostatnich 40 lat, znajdują odzwierciedlenie w składzie gatunkowym i dynamice odnowień powstających współcześnie. Metodyka Pomiary drzewostanu i odnowień prowadzono w latach 1993 i 1994 a następnie 2003 i 2004 (Maciejewski 1998, 2006). W roku 2008 powtórzono pomiary odnowień. Powierzchnie badawcze o wymiarach 50 x 100 m zostały podzielone na 50 kwadratów o boku 10 m. Na całej powierzchni pomierzono lokalizację i rozmiary (pierśnice i wysokości) wszystkich drzew żywych i martwych. W wewnętrznych węzłach utworzonej siatki kwadratów założono 36 powierzchni próbnych o wielkości 4 m 2 do badań odnowienia drzew. Zliczaniu i pomiarom wysokości podlegały osobno siewki, naloty i podrosty. Jako naloty traktowano młode osobniki od drugiego roku życia, nieprzekraczające wysokości 0,5 m, natomiast jako podrosty przyjmowano wszystkie osobniki drzew o wysokości większej niż 0,5 m i pierśnicy mniejszej od 7 cm. W latach 1993-1994 oraz 2003-2004 były one zliczane na powierzchniach o wielkości 4 m 2, natomiast w 2008 na powierzchniach o wielkości 1 m 2, zlokalizowanych w tych samych miejscach. Zmniejszenie wielkości powierzchni próbnych wynikało z bardzo wysokiej liczby nalotów i siewek, jaka wystąpiła w tym terminie pomiarów. Przy zestawianiu liczebności z poszczególnych lat wyniki były przeliczane na zagęszczenia dla zapewnienia porównywalności. W przypadku, gdy podrost był bardzo nieliczny, dodatkowo zliczano go i mierzono na całej powierzchni badawczej. Do porównań liczebności podrostów przeliczano na zagęszczenia. W pracy wykorzystano również częściowo wyniki badań drzewostanu i podrostu opublikowane przez Izdebskiego (1969). Wyniki te porównywano z nowszymi jedynie jako wartości względne (procentowe), gdyż w badaniach z 1968 roku jako próg rozdzielający podrosty od drzew przyjęto wartość pierśnicy równą 10 cm, podczas gdy w ostatnich latach stosuje się standardowy próg pomiaru drzew, wynoszący 7 cm. Zmiany w drzewostanie Na powierzchni badawczej 3 liczba gatunków tworzących drzewostan była stała pomiędzy 1968 i 2003 rokiem, podczas gdy ich udziały podlegały znacznym zmianom. W 1968 roku pod względem liczebności w drzewostanie dominowały buk (46 %) i jodła (30 %), a dąb i sosna stanowiły liczne domieszki (odpowiednio 13 i 11 %). Do roku 1993 udziały sosny, dębu i jodły spadły znacząco (Tab. 1), a wyraźny wzrost liczby drzew odnotowano jedynie w przypadku buka. Pomiędzy 1993 i 2003 rokiem ubyło dalszych 18 drzew, wśród których przeważała jodła 7 drzew, następnie dąb 5, buk 4 i
Relacje pomiędzy dynamiką drzewostanu a odnowieniami w wieloletnich badaniach lasów 153 sosna 2 drzewa. W tym czasie w doroście stwierdzono 24 buki i 19 jodeł. Pomimo korzystnego bilansu ubytków i dorostu, tylko u buka nastąpił dalszy wzrost udziału w drzewostanie. Udziały pozostałych gatunków wyraźnie spadały - podobnie jak przed 1993 rokiem (Tab. 1). Tab. 1. Zmiany w drzewostanie na powierzchni badawczej nr 3 w latach 1993-2003. Badana cecha Gatunek Razem Jodła Buk Sosna Dąb 1993 2003 1993 2003 1993 2003 1993 2003 1993 2003 Liczba drzew 45 57 113 133 13 11 11 6 182 207 Udział według liczby [%] 25 28 62 64 7 5 6 3 100 100 Średnia pierśnica [cm] 32,3 23,7 27,2 26,0 47,8 48,6 34,5 31,1 30,6 26,7 Maks. pierśnica [cm] 59,3 62,1 63,0 66,5 64,2 64,6 49,0 50,3 64,2 66,5 Pole przekroju [m 2 ] 5,0 4,1 8,9 10,6 2,4 2,1 1,1 0,5 17,4 17,3 Udział według pola [%] 29 24 51 61 14 12 6 3 100 100 Dla udziałów liczonych według sumarycznego pola przekroju pierśnicowego, różnice pomiędzy gatunkami są jeszcze wyraźniejsze. Jodła, która w latach sześćdziesiątych stanowiła 39 % całkowitego pola przekroju pierśnicowego drzewostanu, zmniejszyła udział do 24 %, w 2003 roku, podczas gdy udział buka wzrósł w tym czasie z 31 % do 61 %. Udziały pozostałych gatunków spadały stopniowo z 20 % w 1968 do 12 % w 2003 w przypadku sosny oraz z 10% do 3% u dębu. Nakładanie się procesów zamierania i dorostu znalazło też odzwierciedlenie w zmianach struktury grubości drzew. Widać to szczególnie u jodły, gdzie średnia pierśnica spadła o ponad 8 cm pomiędzy 1993 i 2003 rokiem, a porównanie rozkładów pierśnic z tych lat testem Kołmogorowa Smirnowa wykazało istotne różnice (DN=0,1494; p=0,05). Na drugiej z analizowanych powierzchni (nr 4) pod względem liczby drzew dominował grab, którego udział wzrastał od 57 % w 1968 roku do 61 % w 1993, by w końcu spaść ponownie do 58 % w roku 2003. Udział buka wzrastał od 31 % w 1968 roku do 37 % w 2003, a jodły zmniejszył się z 12 % w 1968 roku do 5 % w 2003. Ponieważ jednak ocalałe jodły stanowią głównie osobniki wiekowe i znacznych rozmiarów (Tab. 2.) udział jodły w drzewostanie pod względem pola powierzchni przekroju pierśnicowego jest znacznie wyższy, pomimo tego, że spada bardzo wyraźnie od 1968 roku, kiedy wynosił 51 %. Jedynym gatunkiem wyraźnie zwiększającym swoje całkowite pole przekroju pierśnicowego jest buk (Tab. 2) Tab. 2. Zmiany w drzewostanie na powierzchni badawczej nr 4 w latach 1993-2003. Badana cecha Gatunek Razem Jodła Buk Grab 1993 2003 1993 2003 1993 2003 1993 2003 Liczba drzew 10 9 79 73 137 115 226 197 Udział według liczby [%] 4 5 35 37 61 58 100 100 Średnia pierśnica [cm] 72,3 74,5 25,9 30,2 15,7 17,0 21,8 24,5 Maks. pierśnica [cm] 89,7 91,4 93,9 100,0 57,6 59,7 93,9 100,0 Pole przekroju [m 2 ] 4,3 4,1 7,7 9,2 3,1 3,1 15,1 16,4 Udział według pola [%] 28 25 51 56 21 19 100 100
Zagęszczenie podrostów [szt./m 2 ] 154 Zbigniew MACIEJEWSKI, Janusz SZEWCZYK Zmiany w odnowieniu Na powierzchni nr 3 w 1968 roku w podroście przeważała jodła (72 %) nad bukiem (28 %) oraz występowały pojedyncze dęby. W 1993 roku w warstwie podrostu na całej powierzchni stwierdzono pięć gatunków drzew, wśród których zdecydowanie dominował buk (96,2%) z nieliczną domieszką jodły (3,0%) oraz pojedynczymi osobnikami jarzębu pospolitego, brzozy brodawkowatej i osiki. Biorąc pod uwagę dane uzyskane wyłącznie z powierzchni próbnych do badania odnowień, udziału gatunków innych niż buk nie udałoby się stwierdzić, a jego zagęszczenie wynosiło zaledwie 0,6 szt./m 2. W podroście całkowicie brak było sosny i dębu. Po kolejnych 10 latach zagęszczenie podrostu wzrosło nieznacznie (Ryc. 1) i w dalszym ciągu był on całkowicie zdominowany przez buka. Poza powierzchniami próbnymi stwierdzono pojedyncze osobniki jodły, jarzębu i brzozy a także jaworu, grabu i dębu. W kolejnych latach tempo zmian wzrosło znacznie, gdyż w 2008 roku stwierdzono wzrost zagęszczenia podrostów buka (Ryc. 1) do ponad 3,0 szt./m 2. 8 Powierzchnia 3 Powierzchnia 4 6 4 Grab Buk 2 0 1993 2003 2008 1994 2004 2008 Rok Ryc. 1. Zmiany zagęszczenia podrostów na powierzchniach badawczych. Na powierzchni 4 w 1968 roku w warstwie podrostu licznie występował buk i grab, a także pojedyncze osobniki jodły. W kolejnych latach wiele z nich zamarło, a niektóre weszły w skład warstwy drzew. W 1993 roku stwierdzono na całej powierzchni badawczej zaledwie 28 buków i 8 grabów. Całkowicie brak było jodły. W 2003 roku stwierdzono gwałtowny wzrost udziału grabu, którego zagęszczenie wzrosło powyżej 2,3 szt./m 2. Zagęszczenie podrostu buka również nieco wzrosło, ale wolniej. Tendencje wzrostowe w liczebności obu gatunków utrzymały się do roku 2008, a liczebność podrostu grabu wzrastała szybciej niż buka, chociaż różnice w proporcjach liczebności podrostów obu gatunków były nieistotne statystycznie w porównaniu do stanu z roku 2003 (χ 2 =1,85, p=0,1741).
Zagęszczenie nalotów [szt./m 2 ] Relacje pomiędzy dynamiką drzewostanu a odnowieniami w wieloletnich badaniach lasów 155 Podobnie jak w przypadku podrostu obie analizowane powierzchnie badawcze różniły się zdecydowanie składem gatunkowym nalotów i siewek. Na powierzchni 4 we wszystkich badanych rocznikach dominowały siewki grabu, których zagęszczenie wahało się od 10,7 szt./m 2 w 2008 roku do 22,6 szt./m 2 w roku 2003. Oprócz tego stwierdzono jedynie pojedyncze siewki buka, jodły i lipy. Na powierzchni 3 znaleziono jedynie nieliczne siewki grabu i sosny, co jednak w znacznej mierze jest wynikiem okresowości obradzania nasion u gatunków dominujących w drzewostanie. 25 20 Powierzchnia 3 Powierzchnia 4 15 10 Grab Buk Jodła Dąb 5 0 1993 2003 2008 1994 2004 2008 Rok Ryc. 2. Zmiany zagęszczenia nalotów na powierzchniach badawczych. Na obu powierzchniach wśród nalotów stwierdzono więcej gatunków niż w przypadku podrostów, chociaż dominowały te same gatunki. Na powierzchni 3 przeważał buk, którego zagęszczenie wzrastało od 1,56 szt./m 2 w 1993 roku do 7,08 szt./m 2 w 2008 (Ryc. 2). Zagęszczenie nalotów jodły spadało od 0,89 szt./m 2 w 1993 roku aż do 0,08 szt./m 2 w 2003, ale później znowu wzrosło, podczas gdy dąb, od początku wykazujący niskie zagęszczenie nalotów, w 2008 roku nie został odnaleziony w tej warstwie. Różnice w liczebności nalotów buka i jodły w poszczególnych terminach były istotne statystycznie pomiędzy rokiem 1993 i 2003 (χ 2 =22,9, p<0,0001), podczas gdy wzrost zagęszczenia obu gatunków pomiędzy latami 2003 i 2008 był już do siebie proporcjonalny (χ 2 =0,05, p=0,8265). Na powierzchni 4 dominującym gatunkiem był grab, którego zagęszczenie wzrosło od 2,28 szt./m 2 w 1993 do 21,60 szt./m 2 w 2003 roku. Wzrosło również zagęszczenie nalotów buka, zwłaszcza w ostatnich kilku latach (od 1,36 szt./m 2 w 2003 roku do 9,69 szt./m 2 w 2008). Zagęszczenie jodły osiągnęło w 2008 roku zaledwie 1,06 szt./m 2. Tempo wzrostu liczebności nalotów grabu było znaczne i kontrastowało z lekkimi spadkami liczebności buka (χ 2 =20,01, p<0,0001) czy jodły (χ 2 =4,49, p=0,0342) w latach 1993-2003. W latach 2004-2008
156 Zbigniew MACIEJEWSKI, Janusz SZEWCZYK nastąpiła zmiana tendencji i liczebność nalotów buka rosła szybciej niż nalotów grabu (χ 2 =20,35, p<0,0001), a naloty jodły zwiększały zagęszczenie proporcjonalnie do obu pozostałych dominujących gatunków (χ 2 =0,03, p=0,8519 w odniesieniu do buka i χ 2 =1,26, p=0,2612 w odniesieniu do grabu). Dyskusja Las jako dynamiczny układ biocenotyczny podlega stałym przemianom o różnym charakterze (Szwagrzyk 1988, Koop 1989, Faliński 1991), a zmiany zachodzące w składzie gatunkowych kolejnych generacji drzew są znane już od dawna (Suchecki 1926). Nie są one jednak łatwe do uchwycenia bez wieloletnich badań na stałych powierzchniach (Korpeľ 1989, Perry 1994, Bernadzki i in. 1998, Szwagrzyk 2000, Faliński 2001). Badane drzewostany wykazują znaczne zmiany w zakresie struktury jak i składu gatunkowego - zarówno warstwy drzew jak i odnowień (Maciejewski 2006). Drzewostan na powierzchni 3 klasyfikowany był jako bór dębowo-sosnowy Querco roboris-pinetum. Wyraźny spadek udziału sosny i dębu w składzie warstwy drzew, jak również prawie całkowity brak tych gatunków w warstwach nalotów i podrostów, sugeruje coraz większe odejście od składu typowego dla borów mieszanych. Równocześnie rosnąca dominacja buka we wszystkich warstwach drzewostanu wskazuje na stopniowe przechodzenie tego zbiorowiska w kierunku kwaśnej buczyny z domieszką jodły. Skład gatunkowy banku nalotów w naturalnym zespole leśnym nie musi odpowiadać składowi gatunkowemu macierzystej warstwy drzew. W różnorodnych lasach, w których współwystępują dwa (lub więcej) gatunki cieniowytrzymałe, częstym zjawiskiem są zmiany składu gatunkowego pomiędzy kolejnymi generacjami drzew (Olaczek i Sowa 1971, Woods 1984; Lertzman 1992). Świadkami takiego zjawiska jesteśmy zapewne na powierzchni 3, chociaż obok dominacji buka zanotowano tu także wzrost liczby jodeł w drzewostanie. Nie jest to wyłącznie efektem odwrócenia się znanej u tego gatunku tendencji do zamierania (Korpeľ 1995; Jaworski 1997; Szwagrzyk i Szewczyk 2001), ale wynika przede wszystkim z odnotowanej pod koniec lat 60. (Izdebski 1969) zdecydowanej przewagi tego gatunku w warstwie podrostu. Na powierzchni 4 sytuacja jest odmienna drzewostan ten był klasyfikowany jako buczyna Dentario glandulosae-fagetum pomimo przewagi grabu w drzewostanie. Dominacja grabu jest obecnie wyraźna we wszystkich warstwach drzewostanu, a w odnowieniu dodatkowo jest pogłębiana wysoką produkcją nasion i licznym występowaniem siewek grabu. Buk, pomimo cykliczności obradzania nasion, nie ustępuje, a nawet zwiększa swój udział w drzewostanie. Kilka jodeł pozostałych w warstwie drzew nie gwarantuje jej przetrwania w tym drzewostanie, zwłaszcza, że prawie całkowicie brak jej wśród podrostów czy nalotów. Ostateczny kierunek zmian nie jest tu jednak łatwy do określenia i wymaga dalszych obserwacji. Głównymi przyczynami obserwowanych zmian są więc najprawdopodobniej procesy fluktuacji związane zarówno z wymianą gatunków o zbliżonych wymaganiach siedliskowych (Faliński 1991, Jaworski i Zarzycki 1983) jak i małoskalowymi zaburzeniami naturalnymi, otwierającymi wnętrze lasu dla rozwoju odnowień (Szwagrzyk i Szewczyk 2001, Frajer i White 2005, Bobiec 2007). Na obecnym etapie badań dynamiki tych drzewostanów trudno również stwierdzić, w jakim stopniu obserwowane zmiany wynikają z procesów regeneracji
Relacje pomiędzy dynamiką drzewostanu a odnowieniami w wieloletnich badaniach lasów 157 po zaburzeniach antropogenicznych - stosunkowo krótki w skali rozwoju fitocenoz (Faliński 1991) okres ochrony ścisłej tych drzewostanów obejmujący nieco ponad 50 lat a w jakim jest ona kształtowana przez obserwowane powszechnie globalne zmiany środowiska, (Kożuchowski i Degirmendžić 2005, Przybylak 2008). Potwierdzenie istotnego wpływu tych ostatnich, wymagałoby znacznie dłuższych niż obecne ciągów badawczych, obejmujących również większą liczbę fitocenoz o dobrze udokumentowanej historii zmian. Praca naukowa finansowana ze środków na naukę w latach 2008-2011 jako projekt badawczy N N304 048934. Literatura Bernadzki E., Bolibok L., Brzeziecki B., Ząjaczkowski J., Żybura H. 1998: Compositional Dynamics of Natural Forests in the Białowieża National Park, Northeastern Poland. Journal of Vegetation Science 9: 229-238. Bobiec A. 2007: The influence of gaps on tree regeneration: a case study of the mixed Lime- Hornbeam (Tilio-Carpinetum Tracz. 1962) communities in the Białowieża primeval forest. Polish Journal of Ecology 55/3: 441 455. Brzeziecki, B. 2005: Lasy naturalne: wzorzec dla lasów zagospodarowanych? Las Polski 8. [http://www.laspolski.net.pl]. Dziewolski, J. 1991: Natural development of forest stands in the Pieniny National Park over the period of 51 years (1936 1987), Ochrona Przyrody 49 (1): 111-128 Faliński J.B. 1991: Procesy ekologiczne w zbiorowiskach leśnych. Phytocoenosis Vol. 3 (N.S.) Seminarium geobotanicum 1: 17-41. Faliński J.B. 2001: Przewodnik do długoterminowych badań ekologicznych. Vademecum Geobotanicum, Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa, 672 ss. Fraver S., White A.S. 2005: Disturbance dynamics of old-growth Picea rubens forests of northern Maine. Journal of vegetation Science 16: 597-610. Izdebski K., 1969: Próba przedstawienia dynamiki drzewostanu w rezerwacie leśnym Czerkies na Roztoczu Środkowym. Ann. Univ. Mariae Curie-Skłodowska s. C, 24: 87-118. Izdebski K., Czarnecka B., Grądziel T., Lorens B., Popiołek Z., 1992: Zbiorowiska roślinne Roztoczańskiego Parku Narodowego na tle warunków siedliskowych. Wydawnictwo UMCS Lublin, 268 ss. Jaworski A., 1997: Karpackie lasy o charakterze pierwotnym i ich znaczenie w kształtowaniu proekologicznego modelu gospodarki leśnej w górach. Sylwan 141 (4): 33-49. Jaworski A., Zarzycki K. 1983 Ekologia. W: S. Białobok (red.) Jodła pospolita Abies alba Mill. Nasze drzewa leśne. PWN Warszawa Poznań, t. 4: 317 430. Koop, H., 1989: Forest Dynamics. SILVI-STAR: A Comprehensive Monitoring System. Springer Verlag, Berlin-New York, pp. 229. Korpeľ, S., 1989: Pralesy Slovenska. Veda, Bratislava, pp. 329. Korpeľ, S., 1995: Die Urwaelder der Westkarpaten. Gustav Fisher Verlag, Stuttgart, pp 310. Kowalski, M., 1993: Stand structure dynamics of a young forest generation in the Białowieża National Park. Folia Forestalia Polonica, series A, 35: 15-33. Kożuchowski K., Degirmendžić J., 2005: Contemporary changes of climate in Poland: trends and variation in thermal and solar conditions related to plant vegetation. Polish Journal of Ecology 53/3: 283-297.
158 Zbigniew MACIEJEWSKI, Janusz SZEWCZYK Lertzman K.P., 1992: Patterns of gap-phase replacement in a subalpine, old-growth forest. Ecology 73: 657-669. Lorens B., 1998: Próba oceny naturalności fitocenoz leśnych Roztoczańskiego Parku Narodowego. Przegląd Przyrodniczy 9.1/2: 189-194. Maciejewski Z.,1998: Long term changes in the abundance and mass of the main tree species in beechwood and fir forest communities of Roztoczański National Park (east central Poland). Polish Journal of Ecology 46, 2: 169-186. Maciejewski Z., 2006: Dynamika populacji gatunków drzewiastych w zbiorowiskach leśnych o różnej żyzności w Roztoczańskim Parku Narodowym. (msc.). Rozprawy doktorskie Uniwersytetu Rolniczego w Krakowie, Kraków, pp. 313. Matuszkiewicz J.M., 2007: Zespoły leśne Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, pp. 358. Olaczek R., Sowa R., 1971: Roślinność lasu bukowo-jodłowego rezerwatu Gałków pod Łodzią. Ochrona Przyrody 36: 131-169. Oliver, C.D., Larson, B.C., 1996: Forest Stand Dynamics. John Wiley & Sons, New York, pp. 467. Perry D.A. 1994: Forest Ecosystems. Jon Hopkins University Press, Baltimore, pp. 649. Peterken, G.F., 1996: Natural Woodland. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 522. Przybylak 2008: Zmiany klimatu Polski i Europy w ostatnich stuleciach. Kosmos 57/3-4: 280 281. Standovár, T., Kenderes, K., 2003: A review of natural stand dynamics of beechwoods of East Central Europe. Applied Ecology and Environmental Research 1(1-2): 19-46. Suchecki K., 1926: Uwagi o płodozmianie w lesie. Sylwan 44: 137-142. Szwagrzyk J. 1988: Struktura i dynamika lasu: teoria, metody badania, kontrowersje. Wiadomości Ekologiczne 34, 4: 355 73. Szwagrzyk J. 2000: Rozległe naturalne zaburzenia w ekosystemach leśnych: ich zasięg charakter i znaczenie dla dynamiki lasu. Wiadomości Ekologiczne 46, 1: 3-19. Szwagrzyk J., Szewczyk J. 2001: Tree mortality and the effects of release from competition in natural old-growth mixed stand. Journal of Vegetation Science 12: 621-626. Woods K.D., 1984: Patterns of tree replacement: canopy effects on understory pattern in hemlock-northern hardwood forests. Vegetatio 56: 87-107.