Medicina Veterinaria 2(2) 2003, 57-64 MORFOLOGIA śeńskich I MĘSKICH NARZĄDÓW ROZRODCZYCH U NIETOPERZY: GACEK BRUNATNY (PLECOTUS AURITUS) (LINNAEUS, 1758) I NOCEK RUDY (MYOTIS DAUBENTONII) (KUHL, 1819) Z UWZGLĘDNIENIEM ICH PRZYSTOSOWANIA DO TRYBU śycia Joanna Klećkowska, Bartosz Kulawik, Aleksandra Nowińska, Bartosz Nietrzeba, Norbert Pospieszny Streszczenie: Badania przeprowadzono na 2 występujących w Polsce gatunkach nietoperzy nocku rudym (Myotis daubentonii) i gacku brunatnym (Plecotus auritus). Dokonano analizy morfologicznej narządów płciowych samicy gacka brunatnego i samca nocka rudego. Materiał został zebrany w sezonie 2002/2003, przez Wrocławską Grupę Chiropterologiczną, podczas badań nad naturalnąśmiertelnością nietoperzy w okresie ich hibernacji. Łącznie przebadano 10 osobników, poniewaŝ stopień ich rozkładu znacznie ograniczył ilość przydatnego materiału. Słowa kluczowe: nietoperze, nocek rudy, gacek brunatny, narządy rozrodcze męskie i Ŝeńskie WSTĘP Nietoperze (Chiroptera) jako jedyne wśród ssaków mają zdolność do aktywnego lotu. Po gryzoniach są najliczniejszym gatunkowo rzędem ssaków. Na świecie Ŝyje około 1000 gatunków nietoperzy, co stanowi blisko jedną piątą całej gromady ssaków (Mammalia) (Kowalski i wsp. 2000). W Polsce występuje 21 gatunków, z czego 19 stanowi stały element fauny. Wszystkie polskie gatunki nietoperzy zaliczane są do podrzędu Microchiroptera i reprezentowane są przez dwie rodziny: podkowcowatych (Rhinolophidae) mroczkowatych (Vespertilionidae) Cykl Ŝyciowy naszych rodzimych nietoperzy jest dostosowany do klimatu i zmieniających się pór roku. W okresie zimowym od października do kwietnia zapadają one w stan głębokiego letargu zwanego hibernacją. W naszej strefie klimatycznej kopulacja nietoperzy ma miejsce jesienią a nasienie pozostaje Ŝywe w drogach rodnych samicy aŝ do wiosny, kiedy to dochodzi do owulacji i zapłodnienia. CiąŜa jest względnie długa, trwa około 2 miesięcy. Najczęściej rodzi się jedno młode, które przyczepia się do ciała
58 J. Klećkowska i in. matki. Młode badanych gatunków nietoperzy rozwijają się w koloniach rozrodczych i jesienią tego samego roku osiągają rozmiary osobników dorosłych. Dojrzałość płciową nietoperze osiągają w drugim roku Ŝycia (Kowalski i wsp. 2000, Ratajski 1984). Jak podaje Swift (1998) u nietoperzy z rodzaju Plecotus jądra w trakcie rozwoju płodowego znajdują się w jamie brzusznej, dopiero przed porodem zstępują przez kanał pachwinowy do worka mosznowego. U nietoperzy z gatunku Taphozeus longimanus plemniki znajdują się w ogonie najądrza przez cały rok, jednocześnie temperatura jak i klimat nie odgrywają roli regulatora cyklu płciowego (Singh 1997). Ogólny plan budowy narządów płciowych nietoperzy jest podobny do jego odpowiedników występujących u innych przedstawicieli gromady ssaków, ale odnajdujemy tu takŝe szereg cech i przystosowań charakterystycznych tylko dla Chiroptera. Celem naszej pracy była szczegółowa analiza morfologiczna narządów rozrodczych męskich i Ŝeńskich u wybranych gatunków nietoperzy Europy Środkowej i Wschodniej. MATERIAŁ I METODY Badania przeprowadzono na 10 osobnikach (6 osobnikach płci męskiej z gatunku Myotis daubentonii oraz 4 osobnikach płci Ŝeńskiej z gatunku Plecotus auritus). Materiał zbierany był podczas badań prowadzonych nad ich naturalną śmiertelnością w Międzyrzeckim Rejonie Umocnionym przez Wrocławską Grupę Chiropterologiczną. Materiał konserwowano przez 2 miesiące w 4% roztworze formaliny. W trakcie badań morfologicznych stosowano 0.5% kwas octowy i 60% alkohol etylowy. W części opisowej posługiwano się Nomina Anatomica Veterinaria (1994). Podczas badań uŝywano lupy (4,5x) i mikroskopu stereoskopowego (6,5 22,5x). Pomiary dokonane zostały suwmiarką elektroniczną z dokładnością 0,1 mm. Wykonano dokumentację fotograficzną. WYNIKI BADAŃ I) Narządy płciowe męskie (Organa genitalia masculina) u nocka rudego (Myotis daubentonii) Jądra (Testes) U badanego gatunku są one zlokalizowane pod skórą w okolicy pachwinowej (regio inquinalis). Jądra u nocka rudego są stosunkowo duŝe, 2.6 mm długości i 2.1 mm szerokości; płatowate 0.9mm grubości; kształtu owalnego o zwartej budowie. Koniec głowowy (extremitas capitata) jest skierowany doczaszkowo, a koniec ogonowy (extremitas caudata) doogonowo. Brzeg najądrzowy (margo epididymalis) leŝy po stronie przyśrodkowej a brzeg wolny (margo liber) po stronie bocznej. Powierzchnia przyśrodkowa (facies medialis) znajduje się od strony dobrzusznej, a powierzchnia boczna (facies lateralis) leŝy po stronie dogrzbietowej i przylega do okolicy pachwinowej (ryc. 1 i 2). Najądrze (Epididymis) Najądrze jest ściśle związane z jądrem. Głowa najądrza (caput epididymis) jest wyraźnie widoczna, jej wysokość 1.2 mm stanowi w przybliŝeniu połowę długości jądra. Acta Sci. Pol.
Morfologia Ŝeńskich i męskich narządów rozrodczych... 59 Przylega łukowato od strony doczaszkowej do jądra. Po stronie przyśrodkowej przechodzi w cienki taśmowaty trzon najądrza (corpus epididymis), przebiegający w kierunku końca ogonowego jądra. Ogon najądrza jest bardzo dobrze wykształcony i stosunkowo długi 7.8 mm. U nasady ma on 0.8 mm średnicy, grubieje i przy końcu ma 1.2 mm średnicy. Biegnie od końca doogonowego jądra (extremitas caudata testis) do okolicy ogonowej (regio coccygea). Koniec najądrza (cauda epididymis) układa się wzdłuŝ nasady ogona nietoperza (ryc. 1). Ryc. 1. Nocek rudy: A jądro, a głowa najądrza, b trzon najądrza, c ogon najądrza, 1 nasieniowód, 2 powrózek nasienny Fig. 1. Daubenton s bat: A testis, a head of epididymis, b body of epididymis, c tail of epididymis, 1 ductus deferens, 2 spermatic cord Nasieniowód (Ductus deferens) Ma postać esowato poskręcanego przewodu, przebiegającego w przybierającej postać tasiemki przydance. Zaczyna się po stronie tylno-przyśrodkowej końca ogona najądrza i przebiega doczaszkowo ku jego nasadzie. Dalej układa się pod jądrem i na wysokości głowy najądrza przez kanał pachwinowy (canalis inquinalis) wchodzi do jamy brzusznej (cavum abdominis) (ryc.1 i 3). Powrózek nasienny (Funiculus spermaticus) Powrózek nasienny ma kształt trójkątny, łączy się z końcem głowowym jądra po jego wewnętrznej stronie. Sąsiaduje z nasieniowodem i razem z nim przez kanał pachwinowy uchodzi do jamy brzusznej (ryc. 3). Prącie (Penis) Nietoperze podobnie jak i naczelne mają prącie wolno zwisające (penis pendulans) o budowie typu mieśniowo-jamistego. Zlokalizowane jest w okolicy łonowej (regio pubica), odstające i wyraźnie widoczne. W spoczynku część wolna prącia (pars libera penis) jest skierowana dobrzusznie i doczaszkowo a jego koniec zagina się haczykowa- Medicina Veterinaria 2(2) 2003
60 J. Klećkowska i in. to ku tyłowi. Cześć wolna prącia ma 4.2 mm długości, trzon na przekroju poprzecznym jest okrągły i ma średnice 1.7 mm. U wielu gatunków nietoperzy, w tym u nocka rudego w prąciu znajduje się kość prącia (os penis) (ryc. 2 i 4). Ryc. 2. Nocek rudy: A prącie, B jądro, C odbyt, a głowa najądrza, b trzon najądrza, c ogon najądrza Fig. 2. Daubenton s bat: A penis, B testis, C anus, a head of epididymis, b body of epididymis, c tail of epididymis Ryc. 3. Nocek rudy: A jądro, a głowa najądrza, b trzon najądrza, 1 nasieniowód, 2 powrózek nasienny, 3 kanał pachwinowy Fig. 3. Daubenton s bat: A testis, a head of epididymis, b tail of epididymis, 1 epididymis, 2 spermatic cord, 3 canalis inquinalis Acta Sci. Pol.
Morfologia Ŝeńskich i męskich narządów rozrodczych... 61 Ryc. 4. Nocek rudy: A jądro, B prącie, a głowa najądrza Fig. 4. Daubenton s bat: A testis, B penis, a head of epididymis II) Narządy płciowe Ŝeńskie (Organa genitalia feminina) u gacka brunatnego (Plecotus auritus) Jajnik (Ovarium) i jajowód (Tuba uterina) Są strukturami mikroskopowej wielkości i zlokalizowane są w kieszonce jajnikowej (bursa ovarica) o średnicy 0.5 mm, znajdującej się na końcu rogu macicy (cornu uteri). Macica (Uterus) Badana samica gacka brunatnego posiadała macicę dwuroŝną bezprzegrodową (uterus bicornis non subseptus). Trzon macicy jest stosunkowo niewielki o długości 1.12 mm i szerokości 1.82 mm. Od strony dogrzbietowej przykryta jest przez odbytnicę (rectum), od strony dobrzusznej jest całkowicie przykryta przez pęcherz moczowy (vesica urinaria). Od trzonu macicy bocznie i dogłowowo odchodzą rogi macicy (cornu uteri). Są one stosunkowo krótkie, 1.1 mm długości o średnicy 0.6 mm i na swym końcu łączą się z kieszonką jajnikową (ryc. 5 i 6). Pochwa (Vagina) Tak jak macica pochwa leŝy pod jelitem prostym. Jest spłaszczona grzbietowo- -brzusznie. Dogłowowo łączy się z szyjką macicy (cervix uteri), biegnie doogonowo wzdłuŝ jelita prostego. Szerokość pochwy przy szyjce macicy wynosi 0.43 mm a przy ujściu 0.31 mm. Od strony brzusznej pochwa podobnie jak trzon macicy przykryta jest przez pęcherz moczowy. Ujście zewnętrzne cewki moczowej wyznacza początek niewielkiego rozszerzającego się przedsionka pochwy (vestibulum vaginae) (ryc. 6). Medicina Veterinaria 2(2) 2003
62 J. Klećkowska i in. Ryc. 5. Gacek brunatny: A pęcherz moczowy, B więzadła boczne pęcherza moczowego, a kieszonka jajnikowa, b róg macicy lewy i prawy, c macica dwuroŝna Fig. 5. Long-Eared bat: A urinary bladder, B lateral ligament of urinary bladder, a bursa ovarica, b - horn of uterus right and left, c uterus bicornis Ryc. 6. Gacek brunatny: a kieszonka jajnikowa, b róg macicy lewy i prawy, c macica dwuroŝna, d pochwa Fig. 6. Long-Eared bat: a bursa ovarica, b horn of uterus right and left, c uterus bicornis, d vagina Acta Sci. Pol.
Morfologia Ŝeńskich i męskich narządów rozrodczych... 63 Srom (Pudendum) Szpara sromu (rima pudendi) ustawiona jest poprzecznie. PołoŜona jest ona pod odbytem, warga górna wchodzi w skład krocza (perineum). Wargi sromowe (vulvae pudendi) przyjmują postać łuku z ramionami skierowanymi doczaszkowo (ryc. 7). Ryc. 7. Gacek brunatny: A odbyt, B srom Fig. 7. Long-Eared bat: A anus, B pudendum DYSKUSJA Nietoperze to niezwykła i oryginalna grupa zwierząt. Na świecie Ŝyje ich około 1000 gatunków, co stanowi blisko jedną piątą wszystkich gatunków ssaków. Rozmieszczenie nietoperzy obejmuje niemal całą kulę ziemską z wyjątkiem Antarktydy i niektórych wysp oceanicznych (Kowalski i wsp. 2000, Ratajski 1984). W literaturze polskiej i światowej jest wiele prac zarówno ksiąŝkowych, jak i prac oryginalnych dotyczących występowania nietoperzy i ich biologii. Badania morfologiczne narządów płciowych u nietoperzy są zagadnieniem, które do tej pory nie zostało szczegółowo opracowane w literaturze polskiej. Pierwsze doniesienia w literaturze polskiej z anatomii narządów płciowych nietoperzy moŝna znaleźć w pracy Nusbauma z 1903 roku. Opisał on prącie oraz macicę u Chiroptera. W swoich badaniach stwierdził, Ŝe rogi macicy są krótkie, a głównie wykształcona jest część nieparzysta macicy, czyli trzon macicy. Po raz pierwszy opisuje on kość prącia, która posiada rowek na stronie dobrzusznej. Kość ta moŝe sięgać aŝ do wnętrza Ŝołędzi. Jak podaje Szarski (1987) u nietoperzy czasowe opuszczanie jąder występuje tylko w okresie rozrodczym, co związane jest z okresowym tworzeniem się moszny. Pierwsze prace w literaturze światowej na temat narządów płciowych nietoperzy pojawiły się w 1901 roku. Gegenbaur (1901) opisał macicę podwójną, jaką jedną z wielu typów macic występujących u Chiroptera. W 1933 Bolk i wsp. opisali macicę dwudzielną występującą u niektórych nietoperzy. Jak podaje Wimsatt i wsp. (1980) Medicina Veterinaria 2(2) 2003
64 J. Klećkowska i in. u samic nietoperzy z rodziny Thyropteridae naleŝące do Microchiroptera występuje macica dwuroŝna. Dopiero w pracy Neuweilera i wsp. (2000) moŝemy znaleźć dane dotyczące anatomii wszystkich macic występujących u samic nietoperzy. PIŚMIENNICTWO Bolk L., Goppert E., Kallius E., Lubosch W., 1933. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Urban & Schwarzenberg. Berlin Wien. Gegenbaur C., 1901. Vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Verlag von Wilhelm Engelmann. Leipzig. Kowalski M., Lesiński G., 2000. Poznajemy nietoperze. Ogólnopolskie Towarzystwo Ochrony Nietoperzy. Warszawa. Neuweiler G., Covey E., 2000. The Biology of Bats. Oxford University Press. Nomina Anatomica Veterinaria, Nomina Embryologica Veterinaria. 1994. New Jork, Ithaka, Zurich. Nusbaum J., 1903. Zasady Anatomii Porównawczej. Anatomia Porównawcza Zwierząt Kręgowych. Druk Piotra Laskauera i S-ki. Warszawa. Ratajski A., 1984. Zoologia. Tom 2. PWN, Warszawa. Singh U.P., 1997. Reproductive biology of the male sheath-tailed bat, Taphozeus longimanus (Emballonuridae) from India. Biomed Erwiron Sci. 10 (1): 14 26. Szarski H., 1987. Anatomia porównawcza kręgowców. PWN, Warszawa. Swift S.M., 1998. Long-Eared Bats. T & A D Poyser Natural History. London. Wimsatt W.A., Enders A.C., 1980. Structure and morphogenesis of the uterus, placenta, and paraplacental organs of the neotropical disc-winged bat Thyroptera tricolor spix (Microchiroptera: Thyropteridae). Am. J. Anat. 159 (2): 209 43. THE MORPHOLOGY OF THE FEMALE AND MALE REPRODUCTIVE ORGANS OF BATS PLECOTUS AURITUS AND MYOTIS DAUBENTONII WITH REGARD TO LIVING HABITS ADAPTATION Abstract. The study has been conducted on two Poland-based species of bats Myotis daubentonii and Plecotus auritus with the analysis of the female and male reproductive organs. The study materials have been collected in the duration of the 2002/2003 season, by the Wroclaw Chiropterological Group during a study of natural death rates of bats during hibernation periods. Altogether only ten specimen were tested and studied as the level of corpses decay greatly decreased the number of analysis-useful material. Key words: bats, Long-Eard bat, Daubenton s bat, female and male reproductive organs Joanna Klećkowska, Bartosz Kulawik, Aleksandra Nowińska, Bartosz Nietrzeba, Norbert Pospieszny, Katedra Anatomii i Histologii, Akademia Rolnicza we Wrocławiu, ul. KoŜuchowska 1/3, 51 631 Wrocław Acta Sci. Pol.