Wykład 2. POCHODZENIE KOMÓRKI ZWIERZĘCEJ Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW Warszawa 2006
ZWIERZĘTA tradycyjne ujęcie popularne pojmowanie zwierząt: organizmy cudzożywne zdolne do ruchu przedmiotem zoologii byłyby wówczas wszystkie wiciowce bez chloroplastów ale chloroplasty zanikły w wielu liniach ewolucyjnych pokrewne gatunki mogą mieć chloroplasty lub nie tak jest m.in. wśród euglen
CRYPTOPHYTA seryjna endosymbioza nucleomorph Chroomonas nucleomorph chloroplast z czterema błonami między nimi nukleomorf z DNA interpretowane jako resztka eukariotycznego endosymbionta sinica krasnorost Bangiophyceae dwustopniowa symbioza zielenica Prasinophyceae Pyrenomonas Cryptophyceae
EUGLENIDA EUGLENY swobodnie żyjące Euglena microtubuli dyskowate cristae mitochondriów chlorofil b obok a; ; potrójna błona chloroplastów (jeśli są) wić z prostymi mastigonemami i pęczkiem mikrotubul złożony cytoszkielet, cytostom z pękami mikrotubul (cytopharynx( cytopharynx), ściana komórkowa tworzy śrubowe podłużne żebra nieznana mejoza ani procesy płciowe wielowiciowy Stephanopogon przypomina orzęska
TRYPANOSOMATIDA EUGLENY cudzożywne i pasożytnicze osiowa wiązka mikrotubul (jak w plemniku roślin) wydłużone mitochodrium z rozszerzeniem (kinetoplast) pierwotne dwuwiciowe, trypanosomy mają jedną wić wewnątrz błony kinetoplast Bodo Trypanosoma (m.in. śpiączka)
DIPLOMONADIDA EUGLENY bez mitochondriów Giardia osiowa wiązka mikrotubul pierwotnie podwójne czterowiciowe i dwujądrowe Trichomonas (rzęsistkowica) pasożytnicze beztlenowce, wtórnie utraciły mitochondria
DINOFLAGELLATA = DINOPHYTA BRUZDNICE budowa komórki cysta cristae mitochondriów tubularne (jak zielenice) chlorofil c obok a; ; potrójna błona (jak eugleny) prostopadle ustawione wici z włoskami (mastigonemami) chromosomy permanentnie skondensowane komórki z celulozowymi tabulami wewnątrz cystern chromosomy
DINOFLAGELLATA = DINOPHYTA BRUZDNICE ewolucja Ceratium Prorocentrum Oxyrrhis Dinophysis pierwotnie liczne tabule i równikowa wić ewolucja ku redukcji liczby tabul i uporządkowaniu lub zmniejszeniu górnej półkuli 150 mln lat 200 mln lat
soczewka DINOFLAGELLATA = DINOPHYTA BRUZDNICE zaawansowane niektóre powodują toksyczne zakwity kurczliwa nóżka soczewka nad stigmą zanik tabulacji luminescencja Noctiluca Erythropsidinium kurczliwe nanofilamenty mikrotubuli
APICOMPLEXA SPOROZOA pasożytnictwo aparat apikalny bruzdnica Perkinsus z aparatem apikalnym (pasożyt ostryg) mastigonemy mikrotubuli aparat wici przekształcony w strukturę apikalną stadium inwazyjnego wytwarzają dwojakie gamety i stadia przetrwalnikowe ewolucja ku uproszczeniu Gregarina Plasmodium (malaria) Cryptosporidium
CILIATA ORZĘSKI pochodzenie cortex Tetrahymena wyodrębnienie szlaku płciowego p (micronucleus)) od somatycznego (macronucleus)) jak u zwierząt wielokomórkowych u najpierwotniejszych makronukleus diploidalny, zwykle zwielokrotnione DNA miewają łuski; pokrewne i bruzdnicom (tubularne cristae) i euglenom rozbudowany system ukorzenienia wici Loxodes z diploidalnym makronukleusem
CILIATA ORZĘSKI anatomia mechanosensoryczny kanał jonowy (nicienia) skrajna złożoność cytoszkieletu częściowo odziedziczona po przodkach-wiciowcach mechanosensoryczne kanały jonowe wapniowe z przodu (odwracają ruch wici), potasowe z tyłu (wzmacniają) orzęska cytopharynx eugleny heterotrich Blepharisma
ORZĘSKI ewolucja asymetria pierwotna przekształcenia aparatu gębowego wtórnie osiadłe poliploidalny makronukleus diploidalny makronukleus
CHRYSOPHYTA = STRAMENOPILES ZŁOTOWICIOWCE ewolucja jak zielenic Synura krzemionkowa igła Dictyocha chlorofil a i c złożone mastigonemy przedniej wici pokrewne plechowym brunatnicom (Phaeophyta) Vaucheria także pozbawione chloroplastów formy ameboidalne (Labyrinthula), grzyby (Saprolegnia) i pasożytnicze wielowiciowe (Opalina)
dzisiejszy muł oceaniczny KOKKOLITY oceaniczne wiciowce chlorofil a i c obydwie wici gładkie; zwykle kurczliwa haptonema łuski powstają w aparacie Golgiego, mineralizowane na zewnątrz stadium diploidalne ma inne łuski niż haploidalne kreda pisząca
świetlny DIATOMAE OKRZEMKI ewolucja raphe Centrales SEM formowanie szkieletu Pennatae stadia wiciowe pokryte łuskami; złożone mastigonemy jak Chrysophyta dwuczęściowe krzemionkowe skorupki pierwotnie radialna symetria podstawa produkcji biologicznej w wodach; ziemia okrzemkowa
(makrofag) RHIZOPODA AMEBY mechanizm pełzakowatości bez ściany komórkowej lokomocja ameboidalna dzięki labilności cytoszkieletu zdarza się utrata mitochondriów i stadium wiciowego lądowe śluzowce wytwarzają sporangia
RHIZOPODA AMEBY skorupkowe z lobopodiami Arcellida = Testacealobosa Arcella Cyclopyxis wytwarzają organiczne skorupki z doklejanymi obcymi obiektami dawne geologicznie Alopiella Difflugia Bonniea 740 mln lat
CERCOZOA AMEBY pełzający wiciowiec Cercomonas skorupkowe z filopodiami Gromiida = Testaceafilosa filopodium organiczna Gromia zewnętrzne skorupki organiczne albo z krzemionkowych płytek z aparatu Golgiego nowy zestaw płytek powstaje w trakcie podziału pokrewne otwornicom krzemionkowa Paulinella Tracheleuglypha nowe płytki Chlorarachnion ma plastydy z nukleomorfem (zielenica) potomna komórka
FORAMINIFERA OTWORNICE bentosowe reticulopodia Allogromia skorupka organiczna wielokomorowa skorupka wapienna rurkowata Hyperammina anastomozujące nibynóżki (granularne retikulopodia) skorupka pierwotnie organiczna, z wbudowanymi ziarnami osadu (aglutynowana), wtórnie wapienna spiralny Ammodiscus z ziarenek piasku
FORAMINIFERA OTWORNICE przemiana pokoleń Pyrgo gameta wielojądrowe (polienergidy) dwuwiciowe jednakowe gamety (izogamia) przemiana pokoleń haploidalnego i diploidalnego (jak u roślin) skorupki powstałe po kopulacji gamet rzadsze (stadium diploidalnez mniejszą pierwszą komorą)
FORAMINIFERA OTWORNICE planktonowe Globigerina od 150 mln lat pospolite w planktonie oceanicznym (globigeryny) w kalcytowej skorupce izotopowy zapis zmian klimatu przodek miał aragonitową skorupkę Heterohelix Hantkenina
FORAMINIFERA OTWORNICE rafowe Sorites symbiontami bruzdnice lub okrzemki numulit Cycloclypeus przejrzystość zależna od nasłonecznienia wielojądrowość i metaboliczna autonomia energid pozwala na duże rozmiary Heterostegina Discocyclina 50 mln lat Nummulites 50 mln lat
ACTINOPODA RADIOLARIE wewnętrzny szkielet krzemionkowy microtubuli krzemionkowy szkielet z radialnych igieł i koncentrycznych sfer sfery koncentryczne lub szeregowe zwykle endosymbionty actinopodium nieznana mejoza ani procesy płciowe 510 mln lat
OPISTHOCONTAE ORIENTACJA WICI a pochodzenie zwierząt pokrewieństwo molekularne Choanoflagellata, grzybów i zwierząt wspólny dla nich plemnik z pojedynczą wicią skierowaną do tyłu choanoflagellat Stephanoeca plemniki
CHYTRIDIOMYCETES GRZYBY wiciowe Chytridiales Blastocladiales zarodniki plemnik stadia pływające (mitotyczne zooospory lub plemniki) z wicią do tyłu chitynowa ściana komórkowa wielojądrowa grzybnia jednokomórkowa lub podzielona septami Palaeoblastocladia Blastocladiales 380 mln lat
ZYGOMYCETES GRZYBY LĄDOWE trufle i pleśń zarodnik Glomus Endogone nie mają wici przetrwalnikowa zygota także spory bezpłciowe (konidia) pierwotnie mikoryzalne mycorrhiza psylofitów 380 mln lat
Taphrina ASCOMYCETES & BASIDIOMYCETES GRZYBY WYŻSZE owocniki asci pierwotnie pasożyty roślin przetrwalnikowe spory mejotyczne zwykle po osiem, wewnątrz ściany macierzystej komórki (ascus( ascus) ) lub z niej (basidium( basidium) ) wypączkowują u podstawczaków permanentna dwujądrowość od płciowego kontaktu plech do mejozy ascus drożdże Saccharomyces
DRZEWO RODOWE Eukaryota wszystkie podstawowe funkcje życiowe realizują się w każdej pojedynczej komórce wielokomórkowość polega na regulacji ekspresji w klonie
ZWIERZĘTA naukowo ścisłe ujęcie wielokomórkowe Opisthocontae wytwarzające kolagenową substancję międzykomórkową wywodzą się od wspólnego przodka o takich cechach ale niektóre wtórnie mogły zatracić część cech diagnostycznych zwierzęta w takim ujęciu są grupą monofiletyczną