Wykład 11-12. Percepcja sygnałów środowiskowych i ruchy roślin Sygnały środowiskowe odbierane przez rośliny - światło (kierunek, natężenie, czas trwania) - temperatura - pole grawitacyjne - pożywienie (woda, minerały) - stymulacja mechaniczna (dotyk) Reakcje roślin na światło Światło, poza energią, dostarcza roślinie kilku informacji - roślina rejestruje jaka jest ilość, jakość, kierunek i czas działania światła Trzy grupy reakcji rośliny na światło: Fotomorfogeneza reakcje rozwojowe regulowane światłem Reakcje fotoperiodyczne reakcje rośliny na czas trwania okresu światła i ciemności Fototropizm i fototaksja ruchy roślin wywołane bodźcami świetlnymi Roślina posiada kilka rodzajów receptorów światła Roślinne receptory światła (fotoreceptory) w odróżnieniu od barwników fotosyntetycznych służą odbieraniu sygnałów środowiskowych fitochromy (PHY) kryptochromy (RY) fototropiny (PHOT) flawoproteiny z rodziny Zeitlupe (ZTL) fotoreceptory UV-B (ULI3) Fotoreceptory są chromoproteinami 1
Budowa chromoforu i widma fitochromów 2014-05-16 Budowa cząsteczek fitochromów fikobilina chromofor PAS (ang. Per-Arnt-Sim); HKLD (ang. Histidyne Kinase-Related Domain) Pod wpływem światła czerwonego i dalekiej czerwieni fitochromy A, B,, D, E zmieniają konformację (fotokonwersja, fototransformacja) PAS PAS HKLD red właściwości spektralne dimeryzacja Pr far red Pfr Transdukcja sygnału aktywność biologiczna Fitochromy występują w kilku izoformach: Fitochrom A (PHYA) fitochrom labilny (łatwo ulega degradacji) Fitochromy B,, D, E (PHYB,, D, E) fitochromy stabilne Rewersja ciemniowa prowadzi to do aktywacji szlaku sygnałowego Fotokonwersja jest (foto)odwracalna Fitochromy funkcjonują jako dimery Dimery fitochromowe pteryna Kryptochromy flawina (FAD) Fototropiny PHOT1 (PH1 non phototropic hypocotyl) PHOT2 (PL1 - PH1-Like) PHR DAS PHR - photolyase homology region DQXVP---E/D---STAES ry1 ry2 LOV1 (PAS) LOV2 (PAS) Grupa chromoforowa: FM mononukleotyd flawinowy A kinaza PHR ry3 LOV Light, Oxygen, Voltage Sekwencja kierująca białko do chloroplastów i mitochondriów Schemat budowy polipeptydów ry1, ry2 i ry3 Widmo absorpcyjne fototropin 2
Flawoproteiny z rodziny Zeitlupe Udział fitochromów, kryptochromów i fototropin w regulacji różnych procesów wzrostu i rozwoju LOV F-BOX SZEŚĆ POWT. KELH 73% 70% 80% ZTL (ZEITLUPE) LOV F-BOX SZEŚĆ POWT. KELH 76% 68% 72% FKF1 (FLAVI BIDIG, KELH REAPEAT, F-BOX) LOV F-BOX SZEŚĆ POWT. KELH LKP2 (LOV, KELH PROTEI 2) Wartości wyrażone w procentach przedstawiają stopień homologii pomiędzy poszczególnymi domenami białek z rodziny Zeitlupe. Zegar biologiczny - fotoperiodyzm XVIII w. Karol Linneusz Zegar kwiatowy https://www.ezi.edu.pl/showcasefiles/res_1578_1.ppt Zegar biologiczny wewnętrzny oscylator, zespół sterowanych genami procesów biochemicznych zachodzących w komórkach i tkankach organizmu umożliwiający ciągły pomiar czasu, niezależnie od zmian w środowisku zewnętrznym. Jest to mechanizm pozwalający na synchronizację procesów życiowych organizmów do cyklicznie powtarzających się zmian w zewnętrznych warunkach środowiska. Wytwarzanie rytmu zegara biologicznego związane jest z rytmiczną ekspresją genów zegarowych. WAPŃ FOSFORYLAJA BIAŁEK RUH HLOROPLASTÓW OTWIERAIE I ZAMYKAIE APARATÓW SZPARKOWYH ROZWÓJ SIEWEK EKSPRESJA GEÓW WZROST SIEWEK KWITIEIE OTWIERAIE I ZAMYKAIE KWIATÓW 3
Fotoperiodyzm fizjologiczna reakcja organizmu na zmianę czasu trwania okresów ciemności i światła w rytmie okołodobowym (fotoperiod) związana z działaniem zegara biologicznego. Aby zakwitnąć rośliny potrzebują odpowiedniego fotoperiodu - jest rośliną dnia krótkiego (SDP) - do kwitnienia jest jej konieczna długa noc Jakim typem reakcji fotoperiodycznej cechuje się chryzantema? PHY RY ZTL Zegar biologiczny ogólny model Sygnały wejściowe (światło, temperatura) WEWĘTRZY OSYLATOR Elementy pozytywne Elementy negatywne Sygnały wyjściowe (białka) ekspresja genów, ruchy chloroplastów Oscylator wewnętrzny zegara okołodobowego Rytmiczne zmiany ekspresji genów związanych z zegarem 4
TO1 aktywuje geny LHY/A1 następnego poranka Jak to działa? Aktywacja genów lhy/cca1 przez światło (nastawianie fazy oscylatora) poranek LHY/A1 wiąże się do elementu wieczornego w promotorze genu toc1 blokując jego ekspresję Ruchy roślin Ruch rośliny jest wynikiem jej reakcji na bodźce środowiska wewnętrznego lub zewnętrznego Zdolność do reagowania rośliny jest uwarunkowana genetycznie Stopień wrażliwości zależy od natężenia bodźca Ruch roślin w odróżnieniu od zwierząt ma charakter stacjonarny, poruszają się organy a nie cała roślina wieczór Typy mechanizmów ruchów roślin MEHAIZM WZROSTOWY nierównomierny wzrost dwóch przeciwległych stron organu rośliny wywoływany jest działaniem auksyn stymulujących wzrost komórek po jednej stronie organu i hamującym ich wzrost po drugiej stanowi zasadniczy mechanizm tropizmów i niektórych nastii MEHAIZM TURGOROWY opiera się na zmianach ciśnienia turgorowego w komórkach w konsekwencji zmiana ciśnienia prowadzi do zmiany wielkości komórki obniżenie ciśnienia jest równoznaczne ze zmniejszeniem rozmiarów komórki o elastycznych ścianach podniesienie ciśnienia wywołuje reakcję odwrotną powiększenie komórki mechanizm ten jest podstawą większości ruchów nastycznych Rodzaje ruchów roślin TROPIZMY ruchy organów roślinnych o charakterze kierunkowym (zależne od kierunku z którego działa bodziec) tropizm dodatni (+) ruch (wygięcie) w kierunku bodźca tropizm ujemny (-) ruch w kierunku przeciwnym do działania bodźca są to ruchy mające charakter wzrostowy ASTIE ruchy organów roślinnych niezależnymi od kierunku działania bodźca możliwości takich ruchów są zależne od budowy organów najczęściej mają charakter turgorowy a nie wzrostowy TAKSJE są swobodnymi ruchami w przestrzeni, ukierunkowane są bodźcami (taksje + i -) ruchy takie wykonują całe organizmy np. pływki glonów, gamety mszaków i paprotników czy pierwotniaki RUHY UTAYJE ruchy kołowe lub wahadłowe u młodych roślin powodowane są nierównomiernym wzrostem ich organów, np. ruchy wąsów czepnych umożliwiające roślinie szukanie podpory jest to przykład ruchu niezależnego od działania bodźca zewnętrznego RUHY ROŚLI POLEGAJĄ A OBRAAIU SIĘ, WYGIAIU I SKRĘAIU ORGAÓW Rodzaje ruchów roślin Bodźce wywołujące ruchy roślin RODZAJ BODŹA TROPIZMY ASTIE Światło fototropizm fotonastia Grawitacja geotropizm ------------- Subst. chemiczne chemotropizm chemonastia Woda hydrotropizm ------------- Temperatura termotropizm termonastia Mechaniczne (dotyk) tigmotropizm sejsmonastia Rytm dobowy --------------------- nyktinastia 5
Fototropizmy Fototropizmy Wyższe stężenie auksyny. Bardziej wydłużone komórki Auksyna o to jest plagiotropizm? Jednostronne oświetlenie zmienia stężenie auksyn po obu stronach rośliny. Receptory w fototropizmie Geotropizm (grawitropizm) reakcja rośliny na grawitację Geotropizm ujemny pędu Geotropizm dodatni korzenia Korzenie ustawiają się zgodnie z kierunkiem linii sił pola grawitacyjnego, pędy przeciwnie Fizjologia grawitropizmu Transport auksyny w korzeniu Wpływ auksyny na wzrost korzeń a b pęd Po 30 min. Redystrybucja auksyn do spodniej części korzenia powoduje spowolnienie wzrostu komórek. W górnej części komórki rosną normalnie. Auksyna w stężeniach stymulujących wzrost komórek pędu hamuje wzrost komórek korzenia (odcinek a-b) 6
Mechanizm percepcji bodźca Tigmonastia (sejsmonastia) u mimozy reakcja rośliny na dotyk Mimoza wyróżnia się niezwykłą czułością na dotyk. Po dotknięciu jej liście gwałtownie składają się a łodyżki wiotczeją. Tak samo roślina reaguje na brak światła słonecznego (czyli w nocy) Dzieje się tak dzięki regulacji ilości wody w wakuolach komórek rośliny - im więcej wody w wakuoli, tym więcej miejsca ona zajmuje, tym jest sztywniejsza; - po dotknięciu woda jest uwalniana z komórek przez co roślina wiotczeje. Ruchy nutacyjne Mimosa pudica ruchy nutacyjne tigmotropizm Dotyk = przepływ K + = utrata H 2 O = utrata turgoru http://www.youtube.com/watch?v=hldpovgehae ykntiastie ruchy senne odbywające się zgodnie z rytmicznymi zmianami dnia i nocy (oświetlenia, temperatury lub wilgotności) przykładem nyktinastii są ruchy liści fasoli, szczawiku zajęczego, robinii akacjowej liście wieczorem opadają a podnoszą się rano Ruchy nyknastyczne, autonomiczne, endogenne, nutacje - zazwyczaj oznaczają to samo Południe Północ szczawik zajęczy - nyktinastia 4 rano 7
Slajdy dodatkowe 8