Seks na zielono rozmnażanie u roślin Jarosław Szczepanik
Specyfika rozmnażania u roślin Rozmnażanie wegetatywne vs rozmnażanie generatywne Dlaczego to pierwsze jest tak częste? Przemiana faz jądrowych (przemiana pokoleń) Z czego wynika? Poliploidyzacja Wysublimowane mechanizmy dyspersji genów
Rozmnażanie wegetatywne u roślin Rozmnażanie bezpłciowe Polikormon Stolon Rozłogi Kłącza Rameta Częste wśród chwastów, u roślin wodnych, siedlisk podmokłych, u jednoliściennych (zwłaszcza turzyce i trawy) oraz u różowatych
Rozmnażanie wegetatywne u roślin Jeżyna (Rubus sp.) Perz właściwy (Elymus repens) Dąbrówka rozłogowa (Ajuga reptans) Kosaciec niemiecki (Iris germanica)
Rozmnażanie wegetatywne u roślin Phyllocnistis populiella Topola osikowa (Populus tremuloides) największy polikormon/organizm klonalny świata Pando, G. Wasatch, Utah 47 000 rametów, 43 ha, 6,5 tys. ton, wiek ~ 80 ka 1 Ma
Rozmnażanie wegetatywne u roślin Posidonia oceanica (Alismatales) olbrzymie podmorskie łąki Endemit śródziemnomorski Kolonia o długości 8 km i wieku 100 ka w pobliżu Balearów
Rozmnażanie wegetatywne u roślin Lomatia tasmanica (Proteaceae, srebrnikowate) roślina, która utkwiła przy rozmnażaniu wegetatywnym (triploid!) O ile założyć że jest jednym klonem, liczy sobie 43,6 ka i pokrywa 1,2 km2 Najrzadsza roślina świata (tylko jeden osobnik!)
Rozmnażanie wegetatywne u roślin Przyczyny obecności rozmnażania wegetatywnego: Szybka kolonizacja siedliska Rozmnażanie wegetatywne jest tańsze, wobec czego korzystne w środowiskach stresogennych Konkurencja o siedlisko Skoro genom organizmu macierzystego sprawdza się na danym obszarze, po co go modyfikować poprzez rozmnażanie płciowe Niemożność rozmnażania płciowego Podobne problemy mają wszystkie organizmy sesylne (koralowce, grzyby) oraz żyjące w siedliskach z okresowo zmieniającymi się warunkami (mszyce, wodne skorupiaki) Samolubny gen
Specyfika rozmnażania generatywnego roślin Prokarionty brak rozmnażania płciowego Koniugacja jest tylko namiastką procesów płciowych
Specyfika rozmnażania generatywnego roślin Protisty wynalazcy seksu
Specyfika rozmnażania generatywnego roślin Something truly fundamental is missing in our image of the cell Daniel Mazia Być może proces podobny zapłodnieniu jest wyjaśnieniem pochodzenia komórki eutariotycznej Reguła Haeckla Komórka eukariotyczna jest wyraźnie dwudzielna Tubulinowy gość (ruch, egzocytoza, podziały, nadajnik) Aktynowy gospodarz (endocytoza, smakowanie otoczenia, peryferie komórki, odbiornik) Mitoza jako powrót do przeszłości najbardziej konserwowany proces! Źródło: Baluska et al., 2004
Specyfika rozmnażania generatywnego roślin Cykl życiowy proces przemian prowadzący do pełnego rozwoju organizmu. W przypadku rozmnażania płciowego jest on związany ze zmianą ploidii (fazy jądrowej). Faza jądrowa bywa też (niefortunnie) nazywana pokoleniem Przemiana faz jądrowych (pokoleń) Faza haploidalna (n) Faza diploidalna (2n) Mitoza i mejoza Plazmogamia i kariogamia Podział na podstawie produktu mejozy i momentu podziałów mitotycznych!
Specyfika rozmnażania generatywnego roślin Haplobionty mejoza zygotyczna (bezpośrednio po zapłodnieniu). Przeważającą część życia stanowi faza haploidalna (rozmnażanie płciowe ma urozmaicić genotyp) Większość grzybów, wiele protistów Jak powstają gamety?
Specyfika rozmnażania generatywnego roślin Diplobionty mejoza gametyczna, jedynie przy powstawaniu gamet. Dominuje diplofaza. Haplofaza krótka, jest koniecznością związaną z ploidią gamet. Zwierzęta, część grzybów (np. drożdże), niektóre protisty (część brunatnic)
Specyfika rozmnażania generatywnego roślin Haplodiplobionty mejoza pośrednia, zarówno w haplofazie, jak i w diplofazie występuje wielokomórkowy organizm. Mitoza zachodzi dwukrotnie w całym cyklu życiowym! Dwa typy rozmnażania! Część grzybów, protistów, rośliny Jak powstają gamety? Proporcje gametofit/sporofit różne u różnych grup roślin U krasnorostów (protisty) następują po sobie 2 rodzaje sporofitów i 1 gametofit
Specyfika rozmnażania generatywnego roślin Izogamia gamety obu płci się nie różnią Anizogamia różnica wielkości (i często ruchliwości) gamet: plemnik i komórka jajowa Komórki/struktury gametofitu wytwarzające plemniki to plemnie, z kolei rodnie produkują komórki jajowe. Rośliny jednakozarodnikowe wytwarzają identyczne zarodniki, z których wyrastają obupłciowe gametofity Rośliny różnozarodnikowe dwa typy zarodników: mikrospory (dają początek gamatofitom męskim) i makrospory (dają początek gametofitom żeńskim) Jednopienność występowanie obydwu typów narządów rozrodczych na jednym osobniku Dwupienność i narządy rozrodcze na oddzielnych roślinach
Rozmnażanie podstawą systematyki roślin Rozwój wszystkich grup roślin to wariacja wokół tego schematu! Trzy grupy: rośliny zarodnikowe z dominacją gametofitu, rośliny zarodnikowe z dominacją sporofitu, rośliny nasienne.
Rośliny zarodnikowe z dominacją gametofitu Sporofit zależny od gametofitu Sporofit kiełkuje bezpośrednio na gametoficie Gametofit obupłciowy lub jednopłciowy Kiełkujący zarodnik to splątek Zapłodnienie w wodzie! Zapłodnienie wymaga wody Mszaki, glewiki, wątrobowce oraz wymarłe ryniofity
Rośliny zarodnikowe z dominacją gametofitu Glewiki: Anthoceros sp. Wątrobowce: Marchantia emarginata i Marchantia polymorpha (porostnica wielokształtna) Mszaki: Buxbaumia aphylla (bezlist zwyczajny), Splachnum luteum, Sphagnum fimbriatum (torfowiec pędzlowaty), Mnium hornum (merzyk groblowy)
Rośliny zarodnikowe z dominacją gametofitu
Rośliny zarodnikowe z dominacją sporofitu Dominuje sporofit (właściwa roślina) Gametofit (przedrośle) mniej lub bardziej zredukowany, niewielkich rozmiarów, często mykoheterotrof Różno i jednakozarodnikowość Kłosy zarodnionośne Liście zarodnionośne (mikro i makrosporofile) Zapłodnienie w wodzie Widłakowe, skrzypy, paprotniki
Rośliny zarodnikowe z dominacją sporofitu Widłakowe: widłak goździsty (Lycopodium clavatum), róża jerychońska (Selaginella lepidophylla), poryblin jeziorny (Isoëtes lacustris) Długie cykle życiowe (nierzadko 20 lat) Widliczki i porybliny różnozarodnikowe! Przedrośla widliczek bardzo małe, nie wyrastają poza ścianę zarodnika Kłosy zarodnionośne
Rośliny zarodnikowe z dominacją sporofitu Skrzypy: skrzyp polny (Equisetum arvense) oraz psylotowe: podejźrzon księżycowy (Botrychium lunaria) i Psilotum nudum Haptery spor
Rośliny zarodnikowe z dominacją sporofitu Paprocie: Zanokcica gniazdowa (Asplenium nidus) i salwinia pływająca (Salvinia natans)
Nowoczesne tendencje u roślin zarodnikowych Redukcja gametofitu Różnozarodnikowość Ograniczenie liczby rozwijających się makrospor w makrosporangium z czterech do jednej (Lepidocarpales) W podobny sposób powstały nasiona
Rośliny nasienne Nasiona to roślinny odpowiednik gadzich jaj Przystosowanie do rozmnażania bez udziału wody Nowe twory to zalążki, nasiona, kwiaty, kwiatostany (odp. kłosów zar.) Dalsza redukcja gametofitu Gametofit żeński nie opuszcza rośliny macierzystej Zanik sporopoleniny wokół makrospory Wbudowanie elementów otaczających zarodnie w nasiono/zalążek Nagozalążkowe i okrytozalążkowe
Rośliny nasienne Makrosporofil nie okrywa zalążka Degeneracja trzech makrospor Ściana makrosporangium = ośrodek Jednowarstwowy integument Okienko Gametofit żeński zazwyczaj wielokomórkowy (bielmo pierwotne) z licznymi rodniami Zalążek = integument + ośrodek + gametofit żeński
Rośliny nasienne Mniejsze zmiany w obrębie mikrosporangium Mikrosporangium = woreczek pyłkowy Mikrospora zaczyna rozwój na roślinie macierzystej Zachowanie sporopoleniny Gametofit męski wielokomórkowy: komórki przedroślowe (zamierają), komórka wegetatywna (odżywianie, tworzenie łagiewki) i jedna komórka generatywna dająca dwa plemniki Ściana mikrospory wytwarza często lotne pęcherzyki Cały twór to ziarno pyłku Wiatropylność, rzadziej zwierzęta
Rośliny nasienne Olbrzymie kwiatostany żeńskie sagowców (do 40 kg), uwiciony pyłek, zapylanie Miłorzębowe: miłorząb dwuklapowy (Ginkgo biloba) i sagowce: Macrozamia fraseri, Lepidozamia peroffskyana
Rośliny nasienne Iglaste: Cedr atlaski (Cedrus atlantica) i gniotowe: (Gnetum gneum) Plemniki bez wici, u gniotowych silna redukcja gametofitu, podwójne zapłodnienie, namiastka słupka.
Rośliny nasienne Benetyty
Rośliny nasienne Paprocie nasienne
Rośliny nasienne U okrytozalążkowych podwójny integument Makrosporofil otacza zalążek, tworząc słupek Gametofit żeński ograniczony do 8 (7) komórek Gametofit męski z 2 komórek Podwójne zapłodnienie Powstanie bielma wtórnego Bardziej odżywcze nasiona Koewolucja ze zwierzętami
Rośliny nasienne
Samozapłodnienie Najczęściej niekorzystne Wiele nagozalążkowych dwupienna lub o kwiatach jednopłciowych zapobieganie samozapyleniu? Okrytozalązkowe, jako posiadające najczęściej kwiaty obupłciowe, wykształciły wiele mechanizmów zapobiegających samozapyleniu (chemiczne, czasowe) Gatunki wiatropylne często mają jednopłciowe kwiatostany
Zapylanie i zapylacze Zapylanie znane od jury Najstarsze grupy zapylaczy to wojsiłki i chrząszcze Nowoczesne grupy zapylaczy (motyle, błonkówki) od kredy, wraz z upowszechnieniem się okrytozalążkowych
Zapylanie i zapylacze
Zapylanie i zapylacze Ubarwienie kwiatów sygnałem dla zapylaczy!
Dyspersja nasion zoochoria Daucus carota, Proboscidea sp.
Dyspersja nasion zoochoria Symphoricarpus albus, Fragaria vesca, Quercus robur
Dyspersja nasion autochoria Męczennica jadalna (Passiflora edulis), tryskawiec sprężysty (Ecballium elaterium)
Dyspersja nasion anemochoria i hydrochoria Taraxacum officinale, Cocos nucifera
Konflikt rodzicielski u roślin U okrytozalążkowych, podobnie jak u ssaków łożyskowych, młody organizm rozpoczyna rozwój na organiźmie matczynym Konflikt interesów: ojciec pragnie, by dzieci były jak największe (kosztem zdrowia matki) Matka: pragnie ograniczyć utrzymanie potomstwa (własna kondycja, możliwość wydania kolejnych potomków) Geny ojcowskie promują wzrost, matczyne hamują wzrost Imprinting genomowy selektywna ekspresja genów w zależności od pochodzenia Imprinting genu MEDEA u Arabidopsis thaliana
Specyfika rozwoju zarodkowego roślin Plazmodesmy i domeny symplastowe Ważną rolę odgrywa położenie komórki Merystemy Promienista i warstwowa organizacja merystemów Totipotencja komórek Wzrost trwa całe życie Geny homeotyczne (niezależne od zwierzęcych, MADS box, system determinacji kwiatowej ABC)