J. A. Lis, M. A. Mazur (red.), 2007: Przyrodnicze wartości polsko-czeskiego pogranicza jako wspólne dziedzictwo Unii Europejskiej. Centrum Studiów nad BioróŜnorodnością, Uniwersytet Opolski, ss. 83-93. BIOTA POROSTÓW KARKONOSZY HISTORIA I STAN OBECNY LICHEN FLORA OF THE KARKONOSZE MTS A HISTORY AND PRESENT CONDITION MARIA KOSSOWSKA Zakład BioróŜnorodności i Ochrony Szaty Roślinnej Instytut Biologii Roślin Uniwersytetu Wrocławskiego Kanonia 6/8, 50-328 Wrocław kossmar@biol.uni.wroc.pl ABSTRACT: The paper presents taxonomical and ecological characteristics of the lichen flora of the Karkonosze Mts (Polish-Czech borderland). About 600 lichen species belonging to 180 genera are reported from this area till now. Epilithic species dominate (46% of all taxa), the other habitat groups (epiphytes, epgeites, epixylites and epibryophytes) are more or less fewer in number. The most of the saxicolous and terricolous lichens are acidophilic, but the monotonous and poor lichen fora is locally enriched by basi- and calcifilous species connected with basalt and crystalline limestone outcrops. The considerable group of arcticalpine species, both epilithic and epigeic ones, is a characteristic trate of a lichen flora of the Karkonosze Mts. The epiphytic lichen flora use to be quite rich, especially in foliose and fruticose macrolichens, but after the great ecological disaster in the second half of 20 th century it consists mainly of common, toxitolerant crustose species and only the most resistant foliose taxa. KEY WORDS: lichens, biodiversity, Karkonosze Mts. Wstęp Porosty są organizmami wszędobylskimi zasiedlają wszelkie moŝliwe podłoŝa i występują w większości środowisk lądowych. Brak ich jedynie w Ŝyznych i wilgotnych
zbiorowiskach nieleśnych (łąki), w toni wodnej i miejscach o wyjątkowo silnym skaŝeniu powietrza. Szczególnie duŝo spotyka się ich na obszarach górskich, co spowodowane jest duŝą róŝnorodnością oferowanych podłoŝy i siedlisk znacznie większą niŝ w warunkach niŝowych i ich mozaikowym układem w terenie. Karkonosze, stanowiące najwyŝej ponad poziom morza wyniesioną część pogranicza polsko-czeskiego, nie są pod tym względem wyjątkiem. Celem opracowania jest dokonanie syntetycznego spojrzenia na lichenobiotę całości tego obszaru (ponad granicą państwową), podsumowanie dotychczasowej wiedzy na temat występowania porostów i wskazanie przyczyn ich bogactwa i zróŝnicowania. Obszar Karkonoszy wyróŝnia się szczególnym splotem czynników środowiskowych, wpływających na bogactwo występującej tu lichenobioty. Spośród nich na czoło wysuwają się dwa: stosunkowo duŝe wyniesienie masywu górskiego ponad poziom morza, dzięki czemu mogło się tu wykształcić aŝ pięć pięter wysokościowych, oraz urozmaicona budowa geologiczna obok dominujących skał kwaśnych: granitów, gnejsów i łupków łyszczykowych, występują tu teŝ zasadowe wapienie krystaliczne, erlany i bazalty, a takŝe skały zawierające rudy metali. Badania nad rozmieszczeniem porostów rozpoczęły się w Karkonoszach bardzo wcześnie pierwsze informacje o ich występowaniu pochodzą z końca XVIII wieku (Haenke 1791). Działało tu wielu wybitnych lichenologów niemieckich, czeskich i polskich, m.in.: J. Flotow (1836, 1839, 1850, 1851), G. Körber (1855, 1865), B. Stein (1879, 1888), E. Eitner (1896, 1901, 1911), V. Kuták (1926, 1952), J. Suza (1928) i Z. Tobolewski (1954). Dzięki ich pracy góry te zostały w przeszłości dość dokładnie przebadane, a na podanych przez nich wykazach stanowisk poszczególnych gatunków opieramy się do dziś. 1. Analiza lichenobioty Karkonoszy 1.1. Uwagi ogólne Biota porostów Karkonoszy, obecnie mocno przetrzebiona na skutek zanieczyszczenia powietrza, naleŝała niegdyś do najbogatszych w Europie Środkowej. Lista taksonów stwierdzonych dotychczas po obu stronach granicy liczy ok. 600 pozycji (Kossowska 2006), co stanowi 40% całości lichenobioty zarówno Polski (Fałtynowicz 2003), jak i Republiki Czeskiej (Vězda, Liška 1999).
Buellia Caloplaca Cladonia Lecanora Lecidea Lepraria Micarea Peltigera Pertusaria Porpidia Rhizocarpon Rinodina Umbilicaria Verrucaria 0 10 20 30 40 50 Ryc. 1. Liczba gatunków w najbogatszych rodzajach lichenobioty Karkonoszy Wśród dotychczas stwierdzonych porostów zdecydowanie dominują gatunki naskalne (ryc. 2.), które stanowią około 46% całości lichenobioty. Znacznie mniej liczne są grupy porostów nadrzewnych (28%) i naziemnych (21%). Najmniejszy udział mają porosty rosnące wyłącznie na darenkach mchów (2%) i martwym drewnie (3%). Porosty mają mniejszy lub większy udział w niemal wszystkich zbiorowiskach roślinnych Karkonoszy, a na odsłoniętych powierzchniach skalnych tworzą własne zespoły, niekiedy z udziałem epilitycznych mszaków. S C T X M Ryc. 2. Udział grup siedliskowych w lichenobiocie Karkonoszy
S naskalne; C nadrzewne; T naziemne; X epiksyliczne; M epibriofityczne. 1.2. Porosty naskalne Porosty naskalne stanowią najliczniejszą i jednocześnie najlepiej rozpoznaną grupę siedliskową lichenobioty Karkonoszy. Jej trzon stanowią gatunki acydofilne, związane z dominującymi tu kwaśnymi skałami krzemianowymi. Wśród nich przewaŝają porosty skorupiaste, głównie z rodzajów Aspicilia, Lecanora, Lecidea, Porpidia i Rhizocarpon. Porosty listkowate reprezentują przede wszystkim gatunki z rodzajów Umbilicaria i Parmelia sensu lato. Jednostajna, acydofilna lichenobiota lokalnie wzbogacana jest w gatunki o większych wymaganiach siedliskowych, porastające wychodnie skał bogatszych w substancje mineralne wapieni krystalicznych, bazaltów, a takŝe skarnów i hornfelsów. Wśród nich stosunkowo liczną grupę stanowią porosty zasado- i wapieniolubne, np. Clauzadea monticola, Farnoldia jurana, Gyalecta jenensis, Hymemelia epulotica, Polyblastia albida, P. dermatodes, Polysporina cyclocarpa, Rhizocarpon umbilicatum i in., a takŝe obligatoryjne lub fakultatywne metalofile (Adelolecia pilati, Acaropsora sinopica, Bellemerea alpina, Lecanora soralifera, L. subaurea, Lecidea silacea, Pleopsidium chlorophanum). Miejsca ich występowania nazwać moŝna karkonoskimi ostojami bioróŝnorodności. Dwie największe z nich to Mały ŚnieŜny Kocioł ze słynną Ŝyłą bazaltową polskiej po stronie Karkonoszy, z którego podano do tej pory ok. 150 gatunków porostów, oraz Obři důl i Upská jamá po stronie czeskiej, gdzie stwierdzono ponad 100 taksonów, w tym 22 wapieniolubne i 9 metalofinych. Udział porostów naskalnych w biocenozie nie jest równomierny, ale wzrasta wraz z wysokością nad poziom morza. W lasach regla dolnego, gdzie potencjalnym siedliskiem są dla nich przede wszystkim kamienie i większe głazy pozostające pod okapem drzew, występują jedynie nieliczne gatunki cieniolubne, głównie skorupiaste i proszkowate. Dla strefy reglowej charakterystyczne są teŝ mniejsze lub większe ostańce granitowe pojedyncze skałki lub całe kompleksy skalne. PoniewaŜ z reguły są one eksponowane na otwartej przestrzeni bezleśnej, lub teŝ wystają ponad korony otaczających je drzew, liczba zasiedlających je porostów jest znacznie większa. Występują tu skorupiaste, listkowate i nieliczne krzaczkowate gatunki acydofilne, a w szczytowych częściach skał, liczniej odwiedzanych przez ptaki, dodatkowo takŝe azotolubne. PowyŜej górnej granicy lasu mniejsze i większe ostańce skalne stają się coraz liczniejsze, zwiększa się równieŝ liczba głazów i luźnych kamieni, rozproszonych wśród zarośli kosodrzewiny. Pojawia się takŝe nowe siedlisko dla porostów epilitycznych,
jakim są skaliste ściany kotłów polodowcowych. Wszystko to sprawia, Ŝe udział porostów naskalnych w biocenozie gwałtownie wzrasta. Na eksponowanych powierzchniach skalnych wykształciły się charakterystyczne zbiorowiska porostowe i porostowo-mszyste, zaliczane do związków Umbilicarion (zbiorowiska chinofobowe, porastające głównie pionowe i mocno nachylone ściany skalne w kotłach; Fabiszewski 1985) i Rhizocarpion (zbiorowiska chinofilne, występujące na poziomych i nieznacznie nachylonych powierzchniach głazów, długo pozostających pod przykryciem śniegu). Największy udział porosty naskalne mają w piętrze halnym. Rozwinęło się ono w Karkonoszach fragmentarycznie i ograniczone jest do partii wierzchołkowych dwóch najwyŝszych szczytów: ŚnieŜki i Wielkiego Szyszaka, grani Czarnego Grzbietu i górnej krawędzi ŚnieŜnych Kotłów. Bloki i drobne kamienie pokryte są bardzo bogatą wegetacją porostową. WaŜną grupę stanowią tu rzadkie porosty o arktyczno-alpejskim typie zasięgowym, które w warunkach klimatu umiarkowanego spotykane są wyłącznie w najwyŝszych partiach gór: Adelolecia pilati, Bellemerea alpina, B. cinereorufescens, Brodoa intestiniformis, Calvimetela armeniaca, Cornicularia normoerica, Pleopsidium chlorophanum, Rinodina milvina, Sphaerophorus fragilis i in. Jak się wydaje, porosty epilityczne nie ucierpiały zbytnio w wyniku klęski ekologicznej, jaka dotknęła Karkonosze w latach 70. i 80 ubiegłego stulecia. Z natury acydofilna wegetacja porostowa, pokrywająca dominujące w krajobrazie skały krzemianowe, okazała się bowiem odporna na działanie dodatkowego czynnika zakwaszającego siedlisko, czyli na opady kwaśnych deszczy. Z kolei dolomity i wapienie krystaliczne, występujące głównie w południowej części pasma i stanowiące podłoŝe dla porostów kalcyfilnych, mają zdolność buforowania kwasu siarkowego i neutralizowania jego niekorzystnego wpływu. ZagroŜone wyginięciem były natomiast stenotopowe gatunki bazy- i neutrofilne, porastające niewielkie wychodnie bezwęglanowych skał zasadowych (np. bazalty Małego ŚnieŜnego Kotła); ich los i kondycja są obecnie obiektem szczegółowych badań. 1.3 Porosty naziemne i epibriofityczne Szeroko rozumiane porosty naziemne to bardzo interesująca i róŝnorodna grupa siedliskowa w obrębie lichenobioty Karkonoszy. Do tej pory odnaleziono około 130 taksonów, reprezentujących wszystkie formy morfologiczne. Najliczniejsze wśród nich są porosty skorupiaste, które najlepsze warunki do rozwoju znajdują w wyŝszych
partiach masywu w piętrze subalpejskim, a zwłaszcza alpejskim, w murawach Carici rigidae Festucetum. Podobnie jak w przypadku porostów naskalnych, swoista tundra górska Karkonoszy zasiedlana jest przez szereg porostów naziemnych o arktycznoalpejskim typie zasięgu, uwaŝanych za relikty epoki lodowej. Są wśród nich np. Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Caloplaca ammiospila, Catolechia wahlenbergii, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Fuscopannaria praetermissa, Lecidoma demissum, Ochrolechia upsaliensis, Peltigera venosa, Pertusaria glomerata, Psoroma hypnorum, Solorina crocea, S spongiosa, Stereocaulon alpinum oraz Thamnolia vermicularis. Większość występujących w wyŝszych połoŝeniach Karkonoszy porostów naziemnych to gatunki siedlisk bezwapiennych. Jednak w kilku miejscach ( karkonoskie ostoje bioróŝnorodności ) obecność podłoŝa bogatszego w związki wapnia sprawia, Ŝe na ziemi i zwietrzelinie skalnej spotkać moŝna takŝe nieliczne porosty wapienio- i zasadolubne. Są w śród nich np.: Catapyrenium cinereum, Collema crispum, C. tenax, Lempholemma polyanthes, Leptogium gelatinosum, L. lichenoides, Mycobilimbia hypnorum, Pertusaria glomerata, Placidium rufescens, Solorina bispora, S. saccata, S. spongiosa, Squamarina lentigera, Toninia candida i in. Grupy porostów naziemnych i epibriofitycznych zazwyczaj trudne są do oddzielenia, gdyŝ część gatunków zasiedlających darenki Ŝywych mchów występuje takŝe na humusowej glebie i szczątkach roślinnych w róŝnym stadium rozkładu. Za wyłącznie epibriofityczne w Karkonoszach uznać moŝna jedynie 8 gatunków: Bacidia coniangioides, Caloplaca cerina var. muscorum, C. tiroliensis, Catillaria constictans, Helocarpon crassipes, Lecanora leptacina, Massalongia carnosa i Porina sudetica. 1.4. Porosty nadrzewne i epiksyliczne W Karkonoszach stwierdzono do tej pory ok. 170 gatunków porostów zasiedlających pnie Ŝywych i martwych drzew oraz drewno w róŝnych stadiach rozkładu. Wśród nich, obok taksonów pospolitych i szeroko rozpowszechnionych takŝe poza obszarami górskimi, znalazły się takŝe porosty rzadkie, niejednokrotnie znane z pojedynczych stanowisk, np. Buellia chloroleuca, Lecidea sphaerella, Pyrrhospora cinnabarina i Rinodina trevisanii. Znaczącą grupę wśród porostów epifitycznych tego obszaru stanowiły niegdyś tzw. makroporosty, czyli gatunki o duŝych, rozczłonkowanych, listkowatych lub krzaczkowatych plechach, takie jak Alectoria sarmentosa, Evernia divaricata, Leptogium saturninum, Letharia vulpina, Lobaria
linita, L. pulmonaria, L. virens, Lobarina scrobiculata, Menegazzia terebrata, Nephroma bellum, N. resupinatum, Ramalina calicaris, R. thrausta, Sticta fuliginosa, S. sylvatica, Usnea ceratina, U. longissima i U. plicata. O ile jednak, jak wspomniano wyŝej, porosty naskalne nie ucierpiały zbytnio w trakcie klęski ekologicznej pod koniec ubiegłego wieku, to grupa porostów nadrzewnych uległa niemal całkowitej przebudowie. W miejsce niegdysiejszej, bogatej i zróŝnicowanej wegetacji porostowej rozprzestrzeniły się pospolite, w większości skorupiaste porosty toksytolerancyjne, z których przede wszystkim wymienić naleŝy najczęściej obecnie spotykany gatunek epifityczny Lecanora conizaeoides. Miejscami towarzyszą jej takŝe Hypocenomyce caradocensis, H. scalaris, Lecidea tesselata, Scoliciosporum chlorococcum, pospolite gatunki z rodzajów Lepraria, Micarea, Placynthiella i Trapeliopsis oraz stosunkowo najczęstszy porost listkowaty Hypogymnia physodes (Kossowska i in. 2007). Resztki dawnego bogactwa przetrwały jedynie w enklawach odosobnionych miejscach o szczególnie korzystnym splocie warunków siedliskowych: osłoniętych od wiatrów niosących zanieczyszczenia np. przez formy ukształtowania terenu, w pobliŝu wodospadów lub nad potokami zwiększającymi lokalnie wilgotność powietrza itp. (Kossowska 2002). W ostatnich latach notuje się stopniowy, ale stały spadek zanieczyszczenia powietrza w Karkonoszach, spowodowany m. in. przestawieniem wielu gospodarstw domowych w miejscowościach podgórskich na ogrzewanie gazowe w miejsce węglowego, powszechnym stosowaniem katalizatorów spalin w samochodach, a takŝe zamykaniem wielu fabryk dotychczasowych trucicieli, lub zmianą ich profilu produkcji. Dzięki temu obserwujemy juŝ pierwsze oznaki procesu rekolonizacji przez porosty drzew w strefach największego skaŝenia w niektórych partiach lasów dornoreglowych, w bezpośrednim sąsiedztwie miejscowości, pojawiają się juwenilne plechy gatunków listkowatych, np. Hypogymnia physodes i Parmeliopsis ambigua. Pozostaje mieć nadzieję, Ŝe proces ten będzie postępował; jednak wobec braku w najbliŝszym sąsiedztwie Karkonoszy ostoi porostowych, czyli miejsc, w których przetrwałyby gatunki najwraŝliwsze i które mogłyby stać się źródłem diaspor, całkowite odtworzenie bogatej lichenobioty Karkonoszy nie wydaje się moŝliwe. Drewno martwe (leŝące kłody, pniaki pozostałe po ściętych lub zwalonych drzewach, zamierające, pozbawione juŝ kory drzewa lub ich części itp.) to podłoŝe bardzo częste w Karkonoszach. Mimo to gatunków obligatoryjnie epiksylicznych, czyli
zasiedlających wyłącznie ten rodzaj siedlisk, stwierdzono tu do tej pory niewiele. Wśród nich są: Chaenotheca brunneola, Ch. xyloxena, Lecanora transcendens i Xylographa paralella. Na martwym drewnie występuje jednak takŝe szereg gatunków wspólnych z siedliskami nadrzewnymi i naziemnymi, w tym liczna grupa chrobotków (Cladonia). Wśród nich szczególnie często spotyka się C. coniocraea, C. digitata, C. fimbriata i C. ochrochlora. Na rozkładających się, omszonych kłodach pospolicie występuje porost podstawczakowy Lichenomphalia umbellifera, jednak, z powodu nietrwałości charakterystycznych owocników, jest on często niedostrzegany. 2. Synantropizacja porostów Zajmowanie przez porosty podłoŝy i siedlisk wytworzonych przez człowieka, czyli synantropizacja, nie jest w Karkonoszach zjawiskiem nowym. Pierwsze wzmianki na ten temat znaleźć moŝna w pracach badaczy dziewiętnastowiecznych, jak choćby informacje o występowaniu Xanthoria fulva na deskach w pobliŝu Strzechy Akademickiej (Flotow 1850), czy teŝ wapieniolubnego Catapyrenium cinereum na ziemi u podstawy kaplicy św. Wawrzyńca na szczycie ŚnieŜki (Körber 1855). Zjawisko synantropizacji dotyczy jednak przede wszystkim porostów epilitycznych, zajmujących sztuczne podłoŝa skalne: beton, tynk, zaprawę murarską itp. PodłoŜa te są obecne w Karkonoszach głównie na budynkach schronisk i w ich bezpośrednim sąsiedztwie, ale są to teŝ Ŝelbetowe schrony řopiki, obudowy ujęć wodnych, podmurówki wiat itp. Wszystkie je cechuje zawartość mniejszych lub większych ilości węglanu wapnia, niezbędnego przy ich produkcji. Dzięki temu rozprzestrzeniać się mogą gatunki kalcyfilne, których naturalne występowanie w Karkonoszach ograniczone jest budową geologiczną. Skalne siedliska antropogeniczne zajmują zazwyczaj gatunki pospolite: Lecanora dispersa, Candelariella aurella, Caloplaca citrina, Sarcogyne regularis, Aspicilia moenium itp. Czasami towarzyszą im takŝe porosty azoto- i pyłolubne, np. z rodzaju Physcia sensu lato. Warto podkreślić, Ŝe w odróŝnieniu od roślin synantropijnych te swoiste porosty synantropijne nie są organizmami inwazyjnymi i nie zagraŝają naturalnej lichenobiocie, gdyŝ ograniczają je w ekspansji własne wymagania siedliskowe. Za porosty synantropijne uznać moŝna takŝe te zasiedlające korę drzew przydroŝnych w niŝszych partiach gór, np. w miejscowościach i przy drogach
dojazdowych do nich. Tego typu siedliska z reguły, przy w miarę niewielkim ruchu samochodowym, są korzystne dla porostów, gdyŝ panują tu dobre warunki świetlne, a kora drzew wzbogacana jest dodatkowo w róŝnego rodzaju substancje mineralne, zawarte w osadzającym się pyle. Niebagatelną rolę odgrywają tu teŝ związki azotu. Dzięki temu przy drogach zazwyczaj spotyka się wiele porostów o duŝej, listkowatej lub krzaczkowatej plesze, z których część, np. Pleurosticta acetabulum, Parmelia sulcata, Ramalina fraxinea czy Xanthoria parietina, preferuje takie właśnie, synantropijne siedliska. Niegdyś bogata lichenobiota drzew przydroŝnych w Karkonoszach uległa jednak obecnie znacznemu zuboŝeniu. Stało się to głównie za przyczyną zwiększonego ruchu samochodowego i autobusowego na drogach, a takŝe lokalnej emisji zanieczyszczeń z gospodarstw domowych i zakładów pracy. Dlatego w centrach wielu miejscowości podgórskich notuje się dziś pustynię porostową, a resztki bogatszej wegetacji utrzymują się tylko na peryferiach i przy mniej uczęszczanych drogach lokalnych. 3. Podsumowanie Mimo dramatycznych przemian, jakim podlegała w ostatnich dziesięcioleciach, biota porostów Karkonoszy zachwyca kolejne pokolenia lichenologów swym pięknem, bogactwem i róŝnorodnością. Podejmowane w ostatnim czasie badania mają na celu ustalenie stanu liczebnego i zdrowotnego populacji karkonoskich porostów, poznanie wzajemnych zaleŝności pomiędzy porostami a innymi organizmami i środowiskiem abiotycznym oraz uchwycenie naturalnych i antropogenicznych przemian lichenobioty, ich tempa i kierunku. Planowane jest objęcie nimi zarówno polskiej, jak i czeskiej części pasma. Badania te w przyszłości powinny one zaowocować pełnym opracowaniem monograficznym, dotyczącym rozmieszczenia i ekologii porostów w Karkonoszach traktowanych jako całość bez sztucznych granic i podziałów.
Literatura EITNER E. 1896. Nachträge zur Flechtenflora Schlesiens. Jber. Schles. Ges. vaterl. Kultur 73: 2-26. EITNER E. 1901. II Nachtrag zur Schlesischen Flechtenflora. Jber. Schles. Ges. vaterl. Kultur 78: 5-27. EITNER E. 1911. Dritten Nachtrag zur Schlesischen Flechtenflora. Jber. Schles. Ges. vaterl. Kultur 88(1): 20-60. FABISZEWSKI J. 1985. Porosty. W: Jahn A. (red.), Karkonosze polskie. Ossolineum, Wrocław, 247-256. FAŁTYNOWICZ W. 2003. Polish lichens and lichenicolous fungi. An annotated checklist. Biodiversity of Poland. Vol. 6. Wyd. IB im. W. Szafera PAN, Kraków. 435 ss. FLOTOW J. 1836. Reisebericht über eine Excursion nach einem Teile des südostlichen Riesengebirges. Flora, Beibl. 19(1): 1-60. FLOTOW J. 1839. Die markwürdigeren und selteneren Flechten des Hirschberg- Warmbrunner Thales und des Hochgebirges. in: Wendt s Thermen zu Warmbrunn im schlesischen Riesengebirge. Breslau, p. 92-109. FLOTOW J. 1850. Lichenes Florae Silesiae. I. Jber. Schles. Ges. vaterl. Kultur 27: 98-135. FLOTOW J. 1851. Lichenes Florae Silesiae. II. Jber. Schles. Ges. vaterl. Kultur 28: 115-143. HAENKE T. 1791. Die botanischen Beobachtungen auf der Reise nach dem Böhmischen Riesengebirge. In: Jirasek J. et al. [eds], Beobachtungen auf Reisen nach dem Riesengebirge. Königl. Böhm. Ges. Wissensch., Dresden. p. 31-159. KÖRBER G. 1855. Systema lichenum Germaniae. Die Flechten Deutschlands (insbesondere Schlesiens). Breslau, 458 pp. KÖRBER G. 1865. Parerga Lichenologica. Ergänzungen zum Systema lichenum Germaniae. Breslau, 501 pp. KOSSOWSKA M. 2006. Checklist of lichens and allied fungi of the Polish Karkonosze Mts. Wyd. IB im. W. Szafera PAN, Kraków. 132 ss. KOSSOWSKA M., SZCZEPAŃSKA K., FAŁTYNOWICZ W., JANDO K., KOWALEWSKA A. & DIMOS M. 2007. RóŜnorodność gatunkowa porostów epifitycznych na stałych powierzchniach monitoringowych w Karkonoskim Parku Narodowym. Parki nar. Rez. Przyr. 26(1): 3-16. KUTÁK V. 1926. Příspěvek k lichenologii Krkonoš. Preslia 4: 20-29.
KUTÁK V. 1952. Lišejníky v Karkonošich. Čás. Nar. Mus, sec. natur. 121: 106-116. STEIN B. 1879. Flechten. [In:] Cohn's Kryptogamenflora von Schlesien 2(2): 1-400. STEIN B. 1889. Nachträge zur Flechtenflora Schlesiens. Jber. Schles. Ges. vaterl. Kultur 66: 142-149. SUZA J. 1928. Nové lišejníky Krkonoš. Věda Přír. 9: 305-309. TOBOLEWSKI Z. 1954. Lichenotheca Polonica. Fasc. V. Lichenes Sudetici (Karkonosze). Wyd. PAN, Poznań. VĚZDA A., LIŠKA J. 1999. Katalog lišejníků České Republiky. Institute of Botany, Academy of Science of Czech Republic, Průhonice. 283 ss.