Porosty. Wstęp. Ogólna charakterystyka lichenobioty. Maria Kossowska

Transkrypt

1 Maria Kossowska Porosty Wstęp Porosty, współcześnie nazywane grzybami zlichenizowanymi, to ogromna i bardzo różnorodna grupa grzybów głównie workowców, ale też podstawczaków i tzw. grzybów niedoskonałych odżywiających się poprzez wchodzenie w związek symbiotyczny z partnerem fotosyntezującym, nazywanym ogólnie glonem. Proces ten nazywamy lichenizacją, a jego konsekwencją jest plecha, czyli ciało porostu, o niejednokrotnie skomplikowanej budowie zewnętrznej i wewnętrznej. W zależności od gatunku budującego je grzyba, plechy porostowe mogą mieć rozmaite kształty: od zwartej skorupki, ściśle przyrośniętej do podłoża, poprzez formy łuseczkowate i listkowate, aż po mocno rozczłonkowane, rozgałęzione taśmy i nitki porostów krzaczkowatych i zaskakujące swym wyglądem i zmiennością chrobotki. Dzięki swojej specyficznej biologii porosty są organizmami wszędobylskimi. Brak ich jedynie w żyznych i wilgotnych zbiorowiskach nieleśnych (łąki), w toni wodnej i w miejscach o wyjątkowo silnym skażeniu powietrza. Ze względu na typ zajmowanego podłoża, porosty tradycyjnie dzieli się na: naskalne (epilityczne), naziemne (epigeiczne) i nadrzewne (epifityczne). Wąskie i wyspecjalizowane grupy tworzą także gatunki porastające martwe drewno (epiksyliczne) oraz darenki mszaków (epibriofityczne). Szczególnie obfitą i różnorodną wegetacją porostową wyróżniają się obszary górskie, co spowodowane jest dużo większą niż na niżu różnorodnością potencjalnych podłoży i siedlisk oraz ich mozaikowym układem w terenie. Ponadto, coraz surowsze wraz ze wzrostem wysokości n.p.m. warunki klimatyczne stanowią czynnik ograniczający występowanie wielu gatunków roślin naczyniowych. Ich miejsce zajmują wtedy organizmy słabsze konkurencyjnie, ale bardziej odporne i mniej wymagające, w tym zwłaszcza mszaki i porosty. Badania porostów w Karkonoszach zaczęły się wcześnie jak na tak niepozorne organizmy, bo już w połowie XVIII wieku (por. Kossowska 2011). Działało tu wielu wybitnych badaczy niemieckich, czeskich i polskich, m in. J. Flotow, G. Körber, B. Stein, E. Eitner, V. Kuták, J. Suza, Z. Tobolewski i J. Fabiszewski. Dzięki ich pracy, a także intensywnym studiom współczesnym, lichenobiota czyli ogół gatunków porostów występujących na określonym obszarze Karkonoszy jest jedną z lepiej poznanych na ziemiach polskich. W rozdziale łacińskie nazwy gatunkowe podano wg Kossowskiej (2006) z uwzględnieniem najnowszych zmian (Smith i in. 2009), zaś nazwy polskie na podstawie opracowania Fałtynowicza (2003). Ogólna charakterystyka lichenobioty Na obszarze Karkonoszy (po obu stronach granicy) stwierdzono do tej pory ok. 750 gatunków porostów (Kossowska 2006 z uzupełnieniami). Czyni to lichenobiotę tego pasma jedną z najbogatszych w Europie Środkowej. To bogactwo gatunków Karkonosze zawdzięczają splotowi wielu czynników środowiskowych, spośród których na czoło wysuwają się: urozmaicona budowa geologiczna, pozwalająca na współbytowanie porostów o różnych wymaganiach siedliskowych, oraz wyniesienie masywu powyżej górnej granicy lasu, dzięki czemu mogą występować tu gatunki wysokogórskie i typowe dla obszarów chłodnych. Ryc. 1. Liczba gatunków w najbogatszych rodzajach lichenobioty Karkonoszy. 319

2 Lichenobiotę Karkonoszy budują porosty należące do 178 rodzajów, z których dwa najliczniejsze: chrobotek Cladonia i misecznica Lecanora łącznie zawierają prawie 100 gatunków (Ryc.1). Z kolei aż 79 rodzajów reprezentowanych jest przez jeden tylko gatunek. Porosty w Karkonoszach zajmują wszystkie możliwe siedliska. Wśród dotychczas stwierdzonych gatunków zdecydowanie dominują porosty naskalne (Ryc. 2), które stanowią około 46% całości lichenobioty. Znacznie mniej liczne są grupy porostów nadrzewnych (28%) i naziemnych (21%). Najmniejszy udział mają porosty rosnące wyłącznie na darenkach mchów (2%) i martwym drewnie (3%). Porosty mają mniejszy lub większy udział w niemal wszystkich zbiorowiskach roślinnych Karkonoszy, a na odsłoniętych powierzchniach skalnych tworzą własne zespoły, niekiedy z udziałem epilitycznych mszaków. Ryc. 2. Udział grup siedliskowych w lichenobiocie Karkonoszy. S naskalne; C nadrzewne; T naziemne; X epiksyliczne; M epibriofityczne. Grupy siedliskowe porostów Porosty naskalne Porosty naskalne tworzą w Karkonoszach najliczniejszą grupę siedliskową. Do tej pory stwierdzono tu występowanie ok. 300 gatunków zasiedlających powierzchnie skalne. Dominacja w budowie geologicznej pasma mniej lub bardziej kwaśnych skał krzemianowych sprawia, że większość lichenobioty stanowią gatunki acydofilne. Wśród nich przeważają porosty skorupiaste, tworzące barwne mozaiki na powierzchni mniejszych i więk- Ryc. 3. Mozaika porostów skorupiastych na powierzchni skały (fot. M. Kossowska). 320

3 Ryc. 4. Wzorzec geograficzny Rhizocarpon geographicum (fot. M. Kossowska). szych kamieni, skałek i ścian skalnych (Ryc. 3). Najliczniej reprezentowane rodzaje to: misecznica Lecanora (21 gatunków) krążniczka Lecidea (18 gat.), kamusznik Porpidia (13 gat.) i wzorzec Rhizocarpon (19 gat.). Porosty o plesze listkowatej to głównie kruszownice Umbilicaria spp. (13 gat.) oraz zaliczane dawniej do szeroko rozumianego rodzaju tarczownica Parmelia s.l. porosty z rodzajów Arctoparmelia, Melanelia, Melanelixia, Parmelia s.str. i Xanthoparmelia (łącznie 13 gat.). Najmniej licznie reprezentowane są na skałach porosty o plesze krzaczkowatej. W miarę często spotyka się zaledwie dwa gatunki: chróścik obnażony Stereocaulon vesuvianum i cienik kędzierzawy Pseudephebe pubescens. Trzon lichenobioty naskalnej Karkonoszy stanowi kilka pospolitych gatunków o szerokiej skali wymagań siedliskowych. Są to przede wszystkim misecznice: zwyczajna Lecanora polytropa i skupiona L. intricata, wzorce: geograficzny Rhizocarpon geographicum (Ryc. 4), ciemny Rh. reductum i wieloowocnikowy Rh. polycarpum, krążniczka brunatnoczarna Lecidea fuscoatra, wielosporek brunatny Acarospora fuscata i tarczownica skalna Parmelia saxatilis. Powyżej górnej granicy lasu dochodzą do nich gatunki górskie, np. ustupka halna Brodoa intestiniformis (Ryc. 5), ciemnik Kocha Fuscidea kochiana, krążniczka pstrokata Lecidea lactea, wzorzec alpejski Rhizocarpon alpicola (Ryc. 6) i kruszownica zwyczajna Umbilicaria cylindrica. Udział porostów naskalnych w biocenozie nie jest równomierny, ale wzrasta wraz z wysokością nad poziom morza. Związane jest to głównie z obecnością i dostępnością odpowiednich siedlisk, a także z ich ekspozycją i nasłonecznieniem, gdyż większość porostów naskalnych to organizmy światłolubne. W lasach regla dolnego, gdzie potencjalnym siedliskiem są dla nich przede wszystkim kamienie i większe głazy pozostające pod okapem drzew, występują jedynie nieliczne gatunki cieniolubne, głównie skorupiaste i proszkowate. Pionowe, lekko przewieszone ściany skalne w niższych położeniach górskich często bywają pokryte siarkowożółtym nalotem plechami złociszka zielonawego Chrysotrix chlorina. 321

4 Ryc. 5. Ustupka halna Brodoa intestiniformis (fot. M. Kossowska). Ryc. 6. Wzorce: alpejski Rhizocarpon alpicola (w środku) i geograficzny Rh. geographicum 322

5 Dla strefy reglowej jednak charakterystyczne są też mniejsze lub większe ostańce granitowe pojedyncze skałki lub całe kompleksy skalne. Ponieważ z reguły są one eksponowane na otwartej przestrzeni bezleśnej, lub też wystają ponad korony otaczających je drzew, liczba zasiedlających je porostów jest znacznie większa. Występują tu skorupiaste, listkowate i nieliczne krzaczkowate gatunki acydofilne, czyli preferujące środowisko kwaśne, a w szczytowych częściach skał, liczniej odwiedzanych przez ptaki, dodatkowo także azotolubne. Przykładem grupy skalnej o szczególnie bogatej wegetacji porostowej są Pielgrzymy, na których stwierdzono do tej pory występowanie 35 różnych gatunków porostów. Powyżej górnej granicy lasu mniejsze i większe ostańce skalne stają się coraz liczniejsze, zwiększa się również liczba głazów i luźnych kamieni, rozproszonych wśród zarośli kosodrzewiny. Pojawia się także nowe siedlisko dla porostów epilitycznych, jakim są skaliste ściany kotłów polodowcowych. Wszystko to sprawia, że udział porostów naskalnych w biocenozie gwałtownie wzrasta (Ryc. 7). Na eksponowanych powierzchniach skalnych wykształciły się tu charakterystyczne zbiorowiska porostowe i porostowo-mszyste. Poziome i nieznacznie nachylone powierzchnie głazów długo pozostających pod przykryciem śniegu pokrywają zbiorowiska chinofilne, preferujące miejsca, gdzie długo zalega pokrywa śnieżna, w których dominują formy skorupiaste, natomiast na powierzchniach skalnych odsłoniętych w czasie zimy (np. na pionowych i mocno nachylonych ścianach kotłów polodowcowych) rozwijają się zbiorowiska chinofobowe (unikające długotrwałej pokrywy śnieżnej) z większym udziałem porostów listkowatych (Fabiszewski 1985). Ryc. 7. Liczba gatunków porostów stwierdzonych współcześnie na wybranych skałkach granitowych w zachodniej części Karkonoszy. Największy udział porosty naskalne mają w piętrze alpejskim. Rozwinęło się ono w Karkonoszach fragmentarycznie i ograniczone jest do partii wierzchołkowych dwóch najwyższych szczytów: Śnieżki i Wielkiego Szyszaka, grani Czarnego Grzbietu i górnej krawędzi Śnieżnych Kotłów. Bloki i drobne kamienie w tym piętrze pokryte są bardzo bogatą wegetacją porostową. Ważną grupę stanowią tu rzadkie porosty o arktyczno-alpejskim typie zasięgowym, które w warunkach klimatu umiarkowanego spotykane są wyłącznie w najwyższych partiach gór: adelka Pilata Adelolecia pilati, bellemerea alpejska Bellemerea alpina i szarobrunatnawa B. cinereorufescens, ustupka halna Brodoa intestiniformis, karfinka morelowa Calvimetela armeniaca, rożynka posępna Cornicularia normoerica, cytrynik żółty Pleopsidium chlorophanum, bruniec nadbrzeżny Rinodina milvina, widlina krucha Sphaerophorus fragilis i in. W piętrze alpejskim zdecydowanie dominują porosty skorupiaste, których zwarte plechy są odporniejsze na przemarzanie, wysychanie i uszkodzenia mechaniczne, związane z działalnością częstych tu huraganowych wiatrów. Z porostów listkowatych duży udział mają jedynie kruszownice: zwyczajna Umbilicaria cylindrica (Ryc. 8), strojna U. deusta, północna U. hyperborea, wielolistkowa U. polyphylla (Ryc. 9), pomarszczona U. proboscoidea i i postrzępiona U. torrefacta. 323

6 Ryc. 8. Listkowata kruszownica zwyczajna Umbilicaria cylindrica (fot. M. Kossowska). Ryc. 9. Brunatne plechy kruszownicy wielolistkowej Umbilicaria polyphylla (fot. M. Kossowska). 324

7 Porosty nadrzewne Porosty nadrzewne to grupa siedliskowa, która w przeciągu ostatnich 200 lat uległa największej przemianie. Niegdyś była to grupa bogata i różnorodna; nierzadki składnik lichenobioty stanowiły porosty wytwarzające okazałe, listkowate lub krzaczkowate plechy, w tym mąkla rozłożysta Evernia divaricata, jaskrota wilcza Letharia vulpina, granicznik tarczownicowaty Lobaria srobiculata, tarczynka dziurkowana Menegazzia terebrata oraz pawężniczki: gładka i odwrócona Nephroma bellum i N. resupinatum, uważane obecnie za tzw. relikty puszczańskie (Cieśliński i in. 1996). Nie były to taksony charakterystyczne wyłącznie dla Karkonoszy, ale gatunki o szerokich zasięgach, przywiązane do rozległych, nie przekształconych przez człowieka kompleksów leśnych. Te wielkoplechowe porosty nadrzewne okazały się jednak bardzo wrażliwe na zanieczyszczenia powietrza, jakie pojawiły się wraz z rozwojem przemysłu i urbanizacją, dlatego już w drugiej połowie XIX wieku znane były w Karkonoszach z rozproszonych stanowisk, których liczba stale się zmniejszała. Drastyczne zubożenie lichenobioty nadrzewnej Karkonoszy przyniosły lata 70. i 80. XX wieku. Zanieczyszczenie powietrza gazami (SO 2, NOx i in.) pochodzącymi ze źródeł lokalnych i z tzw. dalekiej emisji, doprowadziło do całkowitego wyginięcia lub zdecydowanego zmniejszenia liczby stanowisk większości porostów należących do tej grupy siedliskowej, w tym zwłaszcza gatunków o plechach listkowatych i krzaczkowatych. Na większości obszaru na drzewach notowano tylko kilka najbardziej odpornych gatunków skorupiastych: misecznicę proszkowatą Lecanora conizaeoides (Ryc. 10), paznokietnika ostrygowego Hypocenomyce scalaris, krużynki: maczugowatą i ziarenkowatą Micarea botryoides i M. prasina s.l. oraz różne proszkowate gatunki z rodzaju liszajec Lepraria. W miejscach najbardziej skażonych nawet ich plechy wykazywały oznaki zagrzybienia i zamierania. Podobne procesy zachodziły w całej środkowej Europie, ale w Karkonoszach wielkie wymieranie porostów nadrzewnych było szczególnie dobrze widoczne połączone było bowiem z masowym zamieraniem drzewostanów świerkowych, mającym charakter klęski ekologicznej. Porosty więc nie tylko zamierały pod wpływem zawartego w kwaśnych deszczach kwasu siarkowego, ale także bezpośrednio traciły swoje podłoża. Ryc. 10. Misecznica proszkowata Lecanora conizaeoides, najpospolitszy porost nadrzewny w Karkonoszach (fot. M. Kossowska). 325

8 Ryc. 11. Liczba gatunków porostów nadrzewnych stwierdzonych w dolinach karkonoskich potoków (Wawrecka & Kossowska 2006; Dimos-Zych & Czarnota 2007; Napierała 2008; Baryś 2012; Kobylnik 2012). Taksony bardziej wrażliwe miały szansę przetrwać tylko w nielicznych enklawach o szczególnie korzystnym dla porostów splocie warunków siedliskowych. Takimi miejscami stały się m.in. doliny niektórych górskich potoków (Ryc. 11), gdyż większa niż gdzie indziej wilgotność powietrza sprzyjała tam wegetacji porostowej. Najbogatszą w porosty ostoją porostów jest wąska i głęboko wcięta Dolina Łomniczki; jej nietypowy w Karkonoszach, północno-wschodni przebieg powoduje, że dno doliny osłonięte jest od zanieczyszczeń powietrza napływających z pobliskiego Karpacza. Dzięki temu w Dolinie Łomniczki znaleziono współcześnie 56 gatunków porostów nadrzewnych, w tym kilka rzadkich, np. otwornicę szkarlatną Pertusaria coccodes, misecznicę wytworną Lecanora intumescens i brodaczkę zwyczajną Usnea filipendula (Dimos-Zych & Czarnota 2007). W późniejszych dekadach nakłady na ochronę środowiska, a także paradoksalnie recesja gospodarcza doprowadziły do poprawy czystości powietrza atmosferycznego. W efekcie, już w 2000 roku w niektórych częściach pasma obserwowano masowe pojawianie się młodocianych plech nieco bardziej wrażliwych porostów listkowatych (głównie pustułki pęcherzykowatej Hypogymnia physodes i płaskotki rozlanej Parmeliopsis ambigua). Obecnie wydaje się, że Karkonosze stoją u progu wielkiego powrotu porostów nadrzewnych, obserwowanego także w innych częściach Europy, zwłaszcza na zachodnich jej krańcach. Jednym z jego symptomów są np. coraz częstsze znaleziska brodaczek na drzewach (Ryc. 12), zarówno na obszarze Karkonoskiego Parku Narodowego, jak i w obrębie podgórskich miejscowości. Ryc. 12. Młoda plecha brodaczki Usnea sp. znaleziona w Karkonoszach w 2012 roku (fot. R. Knapik). 326

9 Ryc. 13. Liczba gatunków stwierdzonych na poszczególnych forofitach w latach 2004 i Stan lichenobioty epifitycznej poddany jest w Karkonoszach cyklicznym obserwacjom, mającym za zadanie uchwycenie kierunku i dynamiki zachodzących zmian, tak w aspekcie jakościowym, jak i ilościowym. Monitoring prowadzony jest na stałych powierzchniach (tzw. powierzchniach monitoringowych KPN), rozmieszczonych równomiernie w zbiorowiskach leśnych parku i oddalonych od siebie o 300 m w linii wschód- -zachód oraz 200 m w linii północ-południe. Na każdej powierzchni wyznaczono 1 3 drzewa monitoringowe, na których w każdej edycji dokonywany jest spis występujących gatunków porostów oraz ocena ich ilościowości i żywotności. Do tej pory odbyły się dwie edycje monitoringu: w roku 2004 (Kossowska i in. 2007; Kossowska & Fałtynowicz 2008) i 2011 (Fałtynowicz i in. 2012). Dokonane obserwacje potwierdzają opisywaną wyżej stopniową poprawę stanu bioty porostów nadrzewnych, wyrażająca się m. in. wzrostem liczby gatunków stwierdzonych na poszczególnych forofitach, czyli drzewach stanowiących podłoże dla porostów epifitycznych (Ryc. 13). Porosty nadrzewne z oczywistych względów występują głównie w niższych piętrach klimatyczno-roślinnych Karkonoszy: pogórza, regla dolnego i górnego. Jednak reprezentowane są one także powyżej górnej granicy lasu, np. na pędach kosodrzewiny, jarzębinach i pojedynczych świerkach w piętrze subalpejskim i alpejskim. Kosodrzewina w Karkonoszach jest zaskakująco uboga w porosty. Na większości obszaru jej pędy pozostają nagie lub porośnięte są jedynie przez najpospolitszą misecznicę proszkowatą Lecanora conizaeoides. Inne gatunki (np. płaskotka rozlana Parmeliopsis ambigua, pustułka pęchrzykowata Hypogymnia physodes, szarek pogięty Trapeliopsis flexuosa) notowane są zupełnie wyjątkowo. Zjawisko to nie zostało jeszcze wyjaśnione i wymaga szczegółowych badań; na pewno nie jest związane z naturalnymi właściwościami fizyko-chemicznymi kory kosodrzewiny, gdyż w Karpatach żywi ona bardzo bogatą lichenobiotę. Bardzo ciekawym zjawiskiem jest natomiast występowanie obfitej wegetacji porostowej na martwych lub zamierających świerkach powyżej górnej granicy lasu. Zazwyczaj porośnięte są one przez kilka kilkanaście gatunków, które jednak wykształcają duże, rozczłonkowane plechy tworzące wokół pni i na grubszych gałęziach zwartą mufkę. Gatunkiem dominującym jest tu mąklik otrębiasty Pseudevernia furfuracea (Ryc. 14); licznie wy- Ryc. 14. Mąklik otrębiasty Pseudevernia furfuracea na zamierających pędach płożącego się świerka na zboczu Śnieżki (piętro alpejskie) (fot. M. Kossowska). 327

10 stępują plechy pustułki pęcherzykowatej Hypogymnia physodes, płucnika modrego Platismatia glauca i złotlinki jaskrawej Vulpicida pinastri (Ryc. 15). Pojawiają się też dość rzadkie w Karkonoszach brodaczki Usnea spp., włostki Bryoria spp., grzybik krwawy Mycoblastus sanguinarius itp. Drzewa te wyraźnie kontrastują pod tym względem z rosnącymi w sąsiedztwie żywymi świerkami, a także z pędami kosodrzewiny. Zjawisko to nie jest charakterystyczne wyłącznie dla Karkonoszy, ale obserwowane także w innych pasmach górskich Europy Środkowej (np. w Alpach, Szwarcwaldzie, górach Harz i in.); bywa też w różny sposób tłumaczone. Najprawdopodobniej działa tu wiele czynników: lepszy dostęp do światła, większa pojemność wodna próchniejącego podłoża, dzięki której porosty niemal cały czas są w stanie hydratacji, a także mniejsza ilość substancji toksycznych, spływających po pniach na drzewach pozbawionych igieł (Hauck & Runge 1999). Porosty epiksyliczne Martwe drewno, w postaci leżących kłód, pniaków pozostałych po ściętych lub zwalonych drzewach, zamierających, pozbawionych już kory drzew lub ich części itp., a także rozmaitych drewnianych konstrukcji, to podłoże bardzo obficie występujące w Karkonoszach (Ryc. 16). Ponieważ jest łatwo dostępne, a proces rozkładu drewna powoduje zwiększenie pojemności wodnej i uwalnianie odżywczych związków mineralnych, zasiedlane jest przez rozmaite organizmy, w tym zwłaszcza mszaki i porosty (por. Staniaszek-Kik & Szczepańska 2012). Grupa porostów epiksylicznych jest najmniej specyficzną grupą siedliskową porostów w Karkonoszach. Gatunków wyspecjalizowanych i występujących wyłącznie na tego typu podłożu (tzw. epiksyle obligatoryjne) jest bardzo mało; stanowią łącznie ok. 3% całości lichenobioty. Należą do nich np.: błończyk wątły Absconditella lignicola, Ryc. 15. Złotlinka jaskrawa Vulpicida pinastri, dość częsta na pniach żywych i martwych świerków w piętrze kosodrzewiny (fot. M. Kossowska). Ryc. 16. Leżąca kłoda typowe siedlisko dla porostów epiksylicznych (fot. M. Kossowska). 328

11 trzonecznice brunatnawa i naga Chaenotheca brunneola i Ch. xyloxena, misecznica przechodnia Lecanora transcendens i kresecznica równoległa Xylographa paralella. Martwe drewno, zwłaszcza to pochodzenia naturalnego (pniaki, kłody, stojące martwe drzewa), zasiedlane jest jednak również przez liczne porosty należące do innych grup siedliskowych, a charakteryzujące się większą tolerancją odnośnie typu podłoża (epiksyle fakultatywne). Leżące kłody i stojące martwe drzewa zasiedlane są głównie przez epifity; część z nich porastała pnie żywych jeszcze drzew i pozostała po ich obumarciu, część pojawiła się dopiero na martwym i pozbawionym kory drewnie, przechodząc z żywych drzew rosnących w pobliżu. Epifitami szczególnie często zasiedlającymi ten typ podłoża są: pustułka pęcherzykowata Hypogymnia physodes, misecznica proszkowata Lecanora conizaeoides, krużynka ziarenkowata Micarea prasina s.l. i mąklik otrębiasty Pseudevernia furfuracea. Na pniakach z kolei liczną grupę stanowią porosty typowo naziemne oraz ubikwistyczne, w tym zwłaszcza wykształcające charakterystyczne, krzaczkowate plechy chrobotki. Do najczęstszych na tym podłożu należą: chrobotek palczasty Cladonia digitata (Ryc. 17), rdzawy C. ochrochlora i wcinany C. polydactyla. Epifity na pniakach są reprezentowane w mniejszym stopniu, jednak w początkowych stadiach rozkładu drewna spotyka się na nich niektóre porosty rosnące zazwyczaj w dolnej partii pni żywych drzew, np. dwojaczek blady Dimerella pineti, paznokietnik ostrygowy Hypocenomyce scalaris, krużynki: maczugowata i ziarenkowata Micarea botryoides i M. prasina s.l. oraz ziarniak malutki Placynthiella dasaea. Ponadto, zarówno na pniakach, jak i na rozkładających się, omszonych kłodach pospolicie występuje w Karkonoszach bardzo ciekawy porost, którego grzybowy partner symbiozy nie należy do workowców (Ascomycota), ale do podstawczaków (Basidiomycota). Jest to pępówka baldaszkowa Lichenomphalia umbellifera. Gatunek ten wykształca bardzo niepozorną plechę w postaci szklistozielonych, kulistych ziarenek. W odróżnieniu od porostów workowcowych, jego owocniki są nietrwałe i pojawiają się sezonowo. W stanie płonnym plecha jest dość trudna do zauważenia i z tego powodu gatunek może być przeoczany. Ryc. 17. Chorobotek palczasty Cladonia digitata (fot. M. Kossowska). 329

12 Porosty naziemne i epibriofityczne Grupy porostów naziemnych i epibriofitycznych zazwyczaj trudne są do oddzielenia, gdyż część gatunków zasiedlających darenki żywych mchów występuje także na humusowej glebie i szczątkach roślinnych w różnym stadium rozkładu. Spośród porostów występujących w Karkonoszach za wyłącznie epibriofityczne uznać można jedynie osiem gatunków. Są to: kropnica plamista Bacidia coniangioides, jaskrawiec okapowy Caloplaca cerina var. muscorum, krużyk garbaty Catillaria contristans, bladek zgrubiały Helocarpon crassipes, misecznica turniowa Lecanora leptacina, massalongia mocna Massalongia carnosa, przewiertnica sudecka Porina sudetica i pierwoplesznik nikły Protothelenella sphinctrinoidella. W związku z tym obie grupy siedliskowe zostały tu omówione łącznie. Tak szeroko rozumiane porosty naziemne reprezentowane są w Karkonoszach przez około 130 gatunków. Podobnie jak w przypadku porostów naskalnych, grupa ta korzystne warunki do rozwoju znajduje zwłaszcza powyżej górnej granicy lasu, gdzie surowe warunki klimatyczne w dużym stopniu ograniczają konkurencję ze strony roślin naczyniowych. Szczególnie bogate w porosty naziemne są charakterystyczne dla piętra alpejskiego murawy Carici rigidae-festucetum, rozwijające się na kopule szczytowej Śnieżki, Czarnym Grzbiecie i Wielkim Szyszaku. Ta swoista tundra górska jest siedliskiem występowania m.in. kilkunastu gatunków arktyczno- -alpejskich, będących w Karkonoszach reliktami epoki lodowej. Wśród nich najbardziej zwracają uwagę porosty o dużych, krzaczkowatych lub nitkowatych plechach, takie jak żyłeczniki: halny Alectoria ochroleuca (Ryc. 18) i czerniejący A. nigricans, oskrzelki (płucnice) halna i rynienkowata Flavocetraria nivalis i F. cucullata oraz szydlina różowa Thamnolia vermicularis (Ryc. 19). Ryc. 18. Arktyczno-alpejski porost naziemny żyłecznik halny Alectoria ochroleuca (fot. R. Knapik). 330

13 Ryc. 19. Arktyczno-alpejska szydlina różowa Thamnolia vermicularis, dość często występująca w piętrze alpejskim Karkonoszy (fot. M. Kossowska). Specyfika budowy geologicznej Karkonoszy sprawia, że większość spotykanych w wyższych położeniach porostów naziemnych to gatunki siedlisk bezwapiennych. Nieco inaczej wygląda to w kotłach polodowcowych, w których zgodnie z teorią systemów anemo-orograficznych Jenika (1997) podłoże jest bogatsze w związki mineralne, w tym także w związki wapnia. Dodatkowo, w ścianach niektórych kotłów odsłaniają się wychodnie skał zasadowych (np. bazalt w Małym Śnieżnym Kotle). W związku z tym na ziemi i zwietrzelinie skalnej spotkać tam można także porosty wapienio- i zasadolubne. Są to np.: pakość dachówkowata Leptogium imbricatum, grzezica krwistoczarna Mycobilimbia hypnorum, otwornica skupiona Pertusaria glomerata, obierek rudawy Placidium rufescens, dołczanka dwuzarodnikowa Solorina bispora i in. W przeciwieństwie do wyższych położeń górskich, w strefie regli powierzchnia gruntu jest dostępna dla porostów tylko w specyficznych, odsłoniętych miejscach pozbawionych roślinności, np. na skarpach i poboczach dróg leśnych. Na takich zaburzonych siedliskach pojawiają się głównie chrobotki Cladonia spp., nierzadko tylko w postaci łuseczkowatej plechy pierwotnej, oraz nieliczne gatunki skorupiaste, w tym zwłaszcza grzybinka brunatna Baeomyces rufus, szarki: gruzełkowaty Trapeliopsis granulosa i zwodniczy T. pseudogranulosa oraz proszkowate plechy porostów z rodzaju liszajec Lepraria. 331

14 Osobliwości lichenobioty Karkonoszy Endemity Długa historia badań lichenologicznych w Karkonoszach i szczęście tego pasma do wybitnych badaczy, jacy działali tu w XIX i na początku XX wieku, zaowocowały odnalezieniem wielu nowych gatunków, stąd właśnie po raz pierwszy opisanych dla nauki (Tab. 1). Większość z nich to gatunki szerzej rozprzestrzenione w Europie i na świecie, niektóre jednak (np. dzbanuszniki: najmniejszy Aspicilia microlepis i karkonoski A. pelobotryoides) znane są wyłącznie z Karkonoszy, a nawet z jednego tylko stanowiska, czyli locus classicus. Tab. 1. Gatunki porostów opisane z Karkonoszy. Gatunek Żródło danych Aspicilia microlepis Körber 1865 Aspicilia pelobotryoides Eitner 1911 Bacidia coniangioides Eitner 1911 Baeomyces speciosus Stein 1879 Belonia russula Körber 1865 Buellia chloroleuca Körber 1865 Fritzea lamprophora Körber 1865 Gyalecta biformis Körber 1865 Ionaspis chrysophana Körber 1855 Koeberiella wimmeriana Körber 1855 Lecanora tephraea Stein 1879 Lecidea nodulosa Körber 1865 Lecidea sudetica Körber 1855 Miriquidica complanata Körber 1865 Porina grandis Körber 1865 Porina sudetica Körber 1855 Porpidia superba Körber 1855 Protoblastenia siebenhaariana Körber 1855 Protothelenella corrosa Körber 1855 Rhizocarpon subgeminatum Eitner 1911 Sporodictyon cruentum Körber 1855 Varicellaria rhodocarpa Körber 1855 Verrucaria basaltica Servít 1954 Verrucaria latebrosa Körber 1855 Xylographa minutula Körber 1865 Do niedawna liczba gatunków wymienianych jako endemity Karkonoszy była większa (Fabiszewski 1985). Okazało się jednak, że niektóre z nich zostały opisane błędnie i stanowią jedynie formę gatunku znanego i szerzej rozprzestrzenionego, jak w przypadku uważanej długie lata z endemit karkonoski grzybinki okazałej Baeomyces speciosus. Przeprowadzone przez Christiansena i Alstrupa (1990) szczegółowe badania wykazały, że znaleziony w XIX wieku przez Körbera okaz to nienormalnie wykształcona plecha pospolitej grzybinki brunatnej Baeomyces rufus. Inne, wcześniej podawane endemity przestały nimi być, gdyż znaleziono nowe stanowiska tych porostów w innych częściach świata (np. koerberiella Wimmera Koerberiella wimmeriana; Rambold i in. 1990), albo też dotychczas wyróżniane drobne gatunki włączono do szerzej rozumianego taksonu (np. brodawnica bazaltowa Verrucaria basaltica; Krzewicka 2012). 332

15 Obecnie wydaje się, że endemitem Karkonoszy jest dzbanusznik najmniejszy Aspicilia microlepis, rosnący na żyle bazaltowej w Małym Śnieżnym Kotle. Status drugiego dzbanusznika A. pelobotryoides pozostaje nierokreślony, gdyż nie zachowały się okazy zielnikowe zebrane przez Eitnera, nie znaleziono też współcześnie plech odpowiadających opisowi. Gatunki arktyczno-alpejskie Cechą szczególną lichenobioty Karkonoszy jest bardzo duży, jak na pasmo górskie średniej wysokości, udział gatunków arktyczno-alpejskich. Są to taksony o dysjunktywnym typie zasięgu, mające dwa centra występowania: daleką północ oraz najwyższe partie gór klimatu umiarkowanego. W Polsce ich stanowiska koncentrują się w Tatrach i Karkonoszach, zdecydowanie mniej jest ich na Babiej Górze. W Karkonoszach gatunki arktyczno-alpejskie mają charakter reliktów glacjalnych i występują głównie na skałach i glebie powyżej górnej granicy lasu (Tab. 2), gdzie surowe warunki klimatyczne sprzyjają ich rozwojowi. Ich stanowiska koncentrują się zwłaszcza w najwyższych partiach masywu: na Śnieżce, Czarnym Grzbiecie i Wielkim Szyszaku. Tab. 2. Porosty arktyczno-alpejskie piętra subalpejskiego i alpejskiego na podstawie klasyfikacji Wirtha (1995). Porosty naziemne i epibriofityczne Porosty naskalne Alectoria ochroleuca Adelolecia pilati Alectoria nigricans Bellemerea alpina Caloplaca ammiospila Bellemerea cinereorufescens Caloplaca nivalis Belonia russula Catolechia wahlenbergii Brodoa fuscoatra Flavocetraria cucullata Brodoa intestiniformis Flavocetraria nivalis Calvitimela armeniaca Fuscopannaria praetermissa Carbonea vorticosa Lecidoma demissum Catolechia wahlenbergii Leptogium imbricatum Cornicularia normoerica Lobaria linita Frutidella caesioatra Ochrolechia upsaliensis Fuscidea mollis Peltigera venosa Lecidea praenubila Pertusaria glomerata Melanelia stygia Psoroma hypnorum Miriquidica garovaglii Solorina bispora Pleopsidium chlorophanum Solorina crocea Porpidia superba Solorina spongiosa Rinodina milvina Stereocaulon alpinum Sphaerophorus fragilis Thamnolia vermicularis Sporodictyon cruentum Tremolecia atrata Ostoje bioróżnorodności Obecność stref metamorfizmu kontaktowego (np. hornfelsy) oraz innych, mniejszych lub większych wkładek skał bogatszych w substancje mineralne (np. bazalty) sprawia, że jednostajna, acydofilna lichenobiota naskalna i naziemna w niektórych miejscach wzbogacona jest w gatunki o większych wymaganiach siedliskowych. Miejsca takie nazywane są ostojami bioróżnorodności. W polskich Karkonoszach szczególnie wyróżnia się pod tym względem wychodnia oligoceńskich bazanitów, zwana powszechnie żyłą bazaltową, odsłaniająca się w zachodniej ścianie Małego Śnieżnego Kotła, oraz zbudowana z hornfelsów kopuła szczytowa Śnieżki. Po czeskiej stronie pasma znajduje się też najrozleglejsza ostoja bioróżnorodności, jaką jest Obři dul wraz z zamykającym go kotłem Upskiej jamy. 333

16 Ostoja bioróżnorodności na żyle bazaltowej w Małym Śnieżnym Kotle (Ryc. 20) to jedno z najcenniejszych przyrodniczo miejsc w Karkonoszach, ostoja wielu rzadkich gatunków roślin, ze skalnicami: śnieżną Saxifraga nivalis, bazaltową S. moschata subsp. basaltica i naprzeciwlistną S. oppositifolium oraz paprocią rozrzutką skalną Woodsia alpina na czele. Jest to też najbogatsze stanowisko porostów do tej pory odnaleziono ich tu 192, co stanowi ¼ wszystkich gatunków stwierdzonych do tej pory w Karkonoszach. Wśród nich jest dzbanusznik najmniejszy Aspicilia microlepis prawdopodobny endemit Karkonoszy. Kilka innych gatunków, np. igielniczka czerwonawa Belonia russula, brunatka drobna Buellia spuria, sapotka śląska Fritzea lamprophora, wgłębniczek karkonoski Gyalecta biformis, otwornice: nieczysta Pertusaria chiodectonoides var. inquinata i biaława P. lactescens oraz wzorce: pośledniejszy Rhizocarpon postumum i jaskrawy Rh. sublucidum, ma tu swoje jedyne stanowisko w Polsce. Ryc. 20. Ostoja bioróżnorodności żyła bazaltowa w Małym Śnieżnym Kotle (fot. A. Sokołowski). 334

17 Ryc. 21. Kopuła szczytowa Śnieżki (fot. R. Knapik). Zasadniczą cechą lichenobioty żyły bazaltowej jest obecność grupy gatunków neutro- i bazyfilnych, zarówno wśród porostów rosnących bezpośrednio na skałach, jak i naziemnych, związanych z warstwą zwietrzeliny na półkach skalnych i inicjalną glebą u podnóża Żlebu Bazaltowego. Są to np.: skórnica czerwonawa Dermatocarpon miniatum, pakość dachówkowata Leptogium imbricatum, obierek rudawy Placidium rufescens, kulistka Siebenhaara Protoblastenia siebenhaariana, łuszczak zwodniczy Psora decipiens, dołczanka torbiasta Solorina saccata i in. Drugą ostoją bioróżnorodności po polskiej stronie pasma, w której zanotowano szczególnie dużo gatunków porostów naskalnych i naziemnych o różnych wymaganiach siedliskowych, jest kopuła szczytowa Śnieżki (Ryc. 21). Zbudowana jest z odpornych na wietrzenie skał metamorfizmu kontaktowego hornfelsów, które stanowią znacznie bogatsze podłoże dla porostów niż kwaśne granity. Zwłaszcza istotna dla rozwoju lichenobioty wydaje się zwiększona zawartość związków żelaza. 335

18 Na zboczach i wierzchołku Śnieżki stwierdzono do tej pory występowanie 119 taksonów porostów. Tak duża liczba gatunków to wynik splotu szczególnych warunków klimatycznych (tundra arktyczno-alpejska) i siedliskowych (rumosz skalny), ograniczających udział roślin naczyniowych, za to preferujących porosty i mszaki. Z oczywistych względów zdecydowanie dominują tu porosty naskalne (Ryc. 22). Większość z nich to acydofilne gatunki skał krzemianowych, ale zaznacza się też wyraźny udział porostów o większych wymaganiach odnośnie składu chemicznego podłoża, w tym zwłaszcza fakultatywnych metalofili (preferujących obecność związków metali w podłożu). Są to np.: adelka Pilata Adelolecia pilati, bellemerea alpejska Bellemerea alpina, cytrynik żółty Pleopsidium chlorophanum, wzorzec Hochsterrera Rhizocarpon hochstetteri, chróścik drobny Stereocaulon nanodes oraz szczególnie obficie porastające powierzchnie skalne misecznica soraliowa Lecanora soralifera i rudziec czarny Tremolecia atrata. Synantropizacja lichenobioty Ryc. 22. Liczebność grup siedliskowych porostów na Śnieżce i udział gatunków arktyczno-alpejskich Zajmowanie przez porosty podłoży i siedlisk wytworzonych przez człowieka, czyli synantropizacja, obserwowana była w Karkonoszach od początku badań lichenologicznych. Pierwsze wzmianki na ten temat pochodzą już z połowy XIX wieku; są to np. informacje o występowaniu złotorostu drobnego Xanthoria fulva na deskach w pobliżu Strzechy Akademickiej (Flotow 1850), czy też wapieniolubnego łuskotka popielatego Catapyrenium cinereum na ziemi u podstawy kaplicy św. Wawrzyńca na szczycie Śnieżki (Körber 1855). Jednak w odróżnieniu od flory roślin naczyniowych, biota porostów w Karkonoszach nie jest narażona na inwazje gatunków obcego pochodzenia, które wypierałyby z ich siedlisk gatunki rodzime. Jedyne z całą pewnością obce gatunki występują sztucznych podłożach węglanowych, jakimi są np. beton, tynk i zaprawa murarska. Materiały te zostały użyte m. in. do budowy schronisk górskich i infrastruktury z nimi związanej (drogi dojazdowe, murki, betonowe studzienki itp.; Ryc. 23). Cechuje je zawartość mniejszych lub większych ilości węglanu wapnia, niezbędnego przy ich produkcji. Wprowadzone w ten sposób do środowiska sztuczne skały zostały stopniowo zasiedlone przez porosty wapieniolubne, które z uwagi na brak odpowiednich podłoży naturalnie po polskiej stronie Karkonoszy nie występowały. Badania lichenologiczne prowadzone wokół ośmiu schronisk górskich na głównym grzbiecie Karkonoszy (Pietrzykowska & Kossowska 2010) potwierdziły występowanie na sztucznych podłożach wapiennych 28 gatunków porostów, z których 22 to porosty mniej lub bardziej kalcyfilne (Tab. 3). Wszystkie kalcyfile obligatoryjne i znaczna część fakultatywnych nie występują w Karkonoszach na naturalnych wychodniach skalnych, można więc uznać je za gatunki synantropijne obcego pochodzenia. Trzon lichenobioty związanej ze sztucznymi podłożami wapiennymi w Karkonoszach stanowią gatunki bardzo szeroko rozpowszechnione w całym kraju, zarówno na skałach naturalnych, jak i antropogenicznych: jaskrawiec drobniutki Caloplaca crenulatella, liszajecznik złocisty Candelariella aurella, misecznice: biaława Lecanora albescens i pospolita L. dispersa oraz setniczka zwyczajna Sarcogyne regularis. Na większości stanowisk towarzyszą im taksony wapieniolubne: wielosporek siwy Acarospora glaucocarpa, wielosporek łuseczkowaty A. moenium, jaskrawiec cytrynowy Caloplaca citrina i misecznica nibyblada Lecanora semipallida oraz ubikwistyczna, nieprzywiązana do żadnego typu podłoża skalnego misecznica murowa L. muralis. Warto raz jeszcze podkreślić, że w odróżnieniu od roślin synantropijnych te swoiste porosty synantropijne obcego pochodzenia nie stanowią zagrożenia dla rodzimej lichenobioty, gdyż ograniczają je w ekspansji własne wymagania siedliskowe. Ponieważ wymagają obecności w podłożu mniejszych lub większych ilości węglanu wapnia, nieobecnego w skałach budujących polską część pasma, pozostaną ograniczone w swym występowaniu do wysp węglanowych, jakimi są schroniska górskie i ich najbliższe otoczenie. 336

19 Ryc. 23. Betonowe konstrukcje są siedliskiem dla porostów wapieniolubnych (fot. M. Kossowska). Tab. 3. Porosty występujące na antropogenicznych podłożach wapiennych (Pietrzykowska & Kossowska 2010). Kalcyfile obligatoryjne Kalcyfile fakultatywne Pozostałe Acarospora moenium Acarospora glaucocarpa Candelariella vitellina Caloplaca crenulatella Caloplaca citrina Lecanora intricata Caloplaca decipiens Caloplaca holocarpa Lecanora muralis Lecania sylvestris Candelariella aurella Lecanora polytropa Lecanora semipallida Eiglera flavida Physcia dubia Rinodina castanomelodes Lecanora albescens Trapelia coarctata Thelidium minimum Lecanora dispersa Lecidella stigmatea Myriospora heppii Phaeophyscia nigricans Physcia caesia Sarcogyne regularis Verrucaria muralis Xanthoria elegans 337

20 Literatura Baryś P. 2012: Porosty epifityczne, epiksyliczne i epigeiczne Doliny Maliny (Karkonosze Wschodnie). Praca magisterska, Katedra Bioróżnorodności i Ochrony Szaty Roślinnej. Uniwersytetu Wrocławskiego: ss. 56. Cieśliński S. Czyżewska K., Faliński J., Klama H., Mułenko W. & Żarnowiec J. 1996: Relikty lasu puszczańskiego. Zjawiska reliktowe. Phytocoenosis 8 (N.S.), Seminarium Geobotanicum 4: Dimos-Zych M.& Czarnota P. 2007: Porosty Doliny Łomniczki i Kotła Łomniczki we wschodniej części Karkonoszy. W: Štursa J. & Knapik R. (red.), Geoecological problems of the Giant Mountains. Proceedings of the International Conference, Svoboda nad Upou. Opera Corcontica 44(1): Eitner E. 1911: Dritten Nachtrag zur Schlesischen Flechtenflora. Jahresb. Schles. Ges. vaterl. Cultur 88(1): Fabiszewski J. 1985: Porosty. W: Jahn A. (red.), Karkonosze polskie. Wyd. Ossolineum, Wrocław: Fałtynowicz W. 2003: Polish lichens and lichenicolous fungi. An annotated checklist. Biodiversity of Poland. Vol. 6. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków: ss Fałtynowicz Wiesław, Kossowska Maria, Dimos-Zych Monika, Pielech Remigiusz, Pietrzykowska Katarzyna, Buksakowska Magdalena, Fałtynowicz Hanna, Jarema Paweł & Konikiewicz Marta 2012: Monitoring stanu atmosferty z wykorzystaniem porostów nadrzewnych jako biowskaźników na stałych powierzchniach kołowych w ekosystemach leśnych Karkonoskiego Parku Narodowego II edycja, Maszynopis zdeponowany w KPN: ss. 32. Flotow J. 1850: Lichenes Florae Silesiae. I. Jahresb. Schles. Ges. vaterl. Kultur 27: Hauck M. & Runge M. 1999: Occurence of pollution-sensitive epiphytic lichens in woodlands affected by forest decline: a new hypothesis. Flora 194: Jenik J. 1997: Anemo-orographic systems in the Hercynian Mts. and their effects on biodiversity. Acta Univ. Wrat., Prace Inst. Geogr. ser. C, Meteorologia i Klimatologia 4: Kobylnik K 2012: Porosty epifityczne, epiksyliczne i epigeiczne Doliny Czerwieni w Karkonoszach. Praca magisterska, Katedra Bioróżnorodności i Ochrony Szaty Roślinnej Uniwersytetu Wrocławskiego: ss. 51. Körber G. 1855: Systema lichenum Germaniae. Die Flechten Deutschlands (insbesondere Schlesiens). Verl. Trevendt & Granier, Breslau: ss Körber G. 1865: Parerga lichenologica. Ergänzungen zum Systema lichenum Germaniae. Verl. E. Trewendt, Breslau: ss Kossowska M. 2006: Checklist of lichens and allied fungi of the Polish Karkonosze Mts. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków: ss Kossowska M., Szczepańska K., Fałtynowicz W., Jando K., Kowalewska A. & Dimos M. 2007: Różnorodność gatunkowa porostów epifitycznych na stałych powierzchniach monitoringowych w Karkonoskim Parku Narodowym. Parki nar. Rez. Przyr. 26(1): Kossowska M. & Fałtynowicz W. 2008: Monitoring stanu atmosfery w Karkonoskim Parku Narodowym z wykorzystaniem porostów nadrzewnych jako biowskaźników. W: Mazur A., Raj A. & Knapik R. (red.), Monitoring ekosystemów leśnych w Karkonoskim Parku Narodowym. Jelenia Góra: Krzewicka B. 2012: A revision of Verrucaria s.l. (Verrucariaceae) in Poland. Pol. Bot. Stud. 27: Napierała M. 2008: Porosty epifityczne, epiksyliczne i epigeiczne Doliny Kamieńczyka. Praca magisterska, Instytut Botaniki Uniwersytetu Wrocławskiego: ss. 48. Pietrzykowska K. & Kossowska M. 2010: Porosty antropogenicznych podłoży skalnych wokół schronisk górskich w polskiej części Karkonoszy. Fragm. Flor. Geobot. Polonica 17(1): Rambold G., Hertel H. & Triebel D. 1990: Koerberiella wimmeriana (Lecanorales, Porpidiaceae) and its lichenicolous fungi. Lichenologist 22: Servít M. 1954: Československé lišejníky čeledi Verrucariaceae. Českoslov. Akad. Věd, Praha: ss Smith C.W., Aptroot A., Coppins B.J., Fletcher A., Gilbert O.L., James P.W. & Wolseley P.A. (red.) 2009: The Lichens of Great Britain and Ireland. British Lichen Society & Natural History Museum Publications, London: ss Staniaszek-Kik M. & Szczepańska K. 2012: Biota porostów epiksylicznych w polskiej części Karkonoszy (Sudety Zachodnie). Fragm. Flor. Geobot. Pol. 19(1): Stein B. 1879: Flechten. W: Cohn s Kryptogamenflora von Schlesien. Jahresb. Schles. Ges. vaterl. Cultur 2(2): Wawrecka K. & Kossowska M. 2006: Porosty epifityczne, epigeiczne i epiksyliczne Sowiej Doliny we wschodniej części Karkonoszy. Przyroda Sudetów 9: Wirth V. 1995: Die Flechten Baden-Württembergs. II Aufl. Verl. Eugen Ulmer, Stuttgart: ss Dane adresowe autora: Maria Kossowska Katedra Bioróżnorodności i Ochrony Szaty Roślinnej Uniwersytet Wrocławski ul. Kanonia 6/8, Wrocław kossmar@biol.uni.wroc.pl Kossowska M. 2013: Porosty. W: Knapik R. & Raj A. (red.),. Karkonoski Park Narodowy, Jelenia Góra: