Ekologiczna adaptacja. samoregulacja na poziomie populacji, gatunku

Ekologiczna adaptacja samoregulacja na poziomie populacji, gatunku

Ekologiczna adaptacja jest związana z procesami ewolucyjnymi -powstawaniem i wewnętrznym różnicowaniem gatunków (specjacja, podgatunki, rasy) jest przykładem samoregulacji na poziomie populacji (danego gatunku) i całego gatunku.

Samoregulacja na poziomie populacji polega na: A coraz lepszym dostrajaniu jej struktury genetycznej w kolejnych pokoleniach poprzez: - eliminację lub nie dopuszczanie do rozrodu osobników gorzej przystosowanych; (śmiertelność w różnych fazach rozwoju: zarodki nasienne, kiełkowanie, siewki, starsze osobniki; sterylność, mała witalność itp.) - dzięki temu w genetycznej puli pokolenia potomnego największy udział mają osobniki najlepiej przystosowane, a jednocześnie najbardziej plenne. (filogeneza)

B dostrajaniu ekspresji genów w wyselekcjonowanych osobnikach poprzez: - reakcje fizjologiczne i morfologiczne w różnych fazach rozwoju osobnika (adjustacje) - programowanie rozwoju osobników w zarodkach nasiennych (pod wpływem środowiska w którym powstają nasiona) (ontogeneza) (Właściwa adaptacja to A, ale B z nią współdziała)

Tworzywem ekologicznej adaptacji jest zmienność osobnicza wynikająca z: - mutacji genowych i chromosomowych, - corssing over, - rozszczepienia chromosomów i wymiany nici chromatydowych (w mejozie i mitozie) - losowości kojarzenia gamet (możliwej dzięki rozmnażaniu generatywnemu i panmiksji).

Głównymi mechanizmami decydującymi o postępie ekologicznej adaptacji są: naturalna selekcja i przepływ genów. Naturalna selekcja przyczynia się do środowiskowej specjalizacji poszczególnych populacji danego gatunku (a więc jest motorem adaptacji) Przepływ genów (związany z krzyżowaniem się osobników) przyczynia się do wyrównywania pul genowych populacji tworzących dany gatunek (przeciwdziała zatem naturalnej selekcji w kierunku homogenizacji gatunku) (jednocześnie zwiększa polimorfizm genetyczny osobników )

Jeśli populacja wykazuje cechy przystosowania do specyficznych warunków lokalnego środowiska, oznacza to przewagę procesu naturalnej selekcji nad procesem przepływu genów Tak jest zazwyczaj, co obserwujemy w postaci ekoklin i ekotypów

Ekoklina Zmienność jakiejś cechy (owłosienie pączków, grubość blaszki liściowej, długość okresu wegetacji, intensywność oddychania, zawartość azotu w tkankach, przyrost pędu.) u osobników danego gatunku, wzdłuż gradientu środowiskowego (rosnącej szerokości geograficznej, wysokości n.p.m., obniżającego się poziomu wód gruntowych, ph gleby ).

Ekoklina może być fenokliną lub genokliną Fenoklina - może być wynikiem działania gradientu środowiskowego na osobniki o tym samym genotypie (np. rozmnożone wegetatywnie), - ale najczęściej jest efektem współdziałania genokliny i gradientu środowiskowego.

Istnienie genokliny możemy wykazać eliminując wpływ gradientu środowiskowego - w doświadczeniu, w którym nasiona zebrane wzdłuż gradientu środowiskowego wysiewamy w tych samych warunkach środowiskowych (szkółka, szklarnia, fitotron). Zmienność cech wyhodowanego w ten sposób potomstwa różnych populacji, korespondująca z ich gradientem środowiskowym, jest dowodem ekologicznej adaptacji o charakterze klinalnym.

Ekotyp można zdefiniować, jako fragment kliny, różniący się od pozostałych jej fragmentów, na skutek przewagi selekcji nad przepływem genów. Jako oddzielne ekotypy można zwłaszcza traktować silnie różniące się, oddalone względem siebie fragmenty kliny.

Według klasycznej definicji (Langlet) o ekotypach może być mowa dopiero wtedy, kiedy populacje są od siebie odizolowane i nie ma między nimi przypływu genów. Tak odizolowane populacje mogą dać początek podgatunkom, a następnie nowym gatunkom (jeśli powstaną bariery uniemożliwiające krzyżowanie się osobników z tych populacji, z osobnikami tworzącymi główny zasięg występowania gatunku).

Proweniencja - oznacza pochodzenie nasion. Zazwyczaj wskazuje ona na drzewostan o utrwalonych genetycznie, korzystnych cechach gospodarczych (szybki przyrost grubości i wysokości, łatwość oczyszczania się pni, dobra jakość drewna, zwiększona odporność na choroby ), ale nie mówi nic o środowiskowym przystosowaniu, w przeciwieństwie do ekotypu.

Ekokliny i ekotypy (związane ściśle ze zmiennością geograficzną gatunku) zostały ukształtowane podczas polodowcowej migracji gatunków (z refugiów, w których przetrwały ostatnie zlodowacenie). Migracja taka w przypadku większości gatunków drzew na naszym terenie trwała od kilku do kilkunastu tysięcy lat.

Sztuczna migracja, wywołana przez człowieka (zwłaszcza w drugiej połowie XIX i na początku XX wieku), spowodowała bezładne przemieszczenie ekotypów, często do środowisk, do których nie były one przystosowane. Sprowadzane z wielkich wyłuszczarni nasiona dały początek wielu drzewostanom (sosny, świerka, dębu, buka) o trudnej do ustalenia proweniencji. Określa się je mianem drzewostanów obcego lub nieznanego pochodzenia. Obcym pochodzeniem drzewostanów tłumaczy się w leśnictwie wiele klęsk, zwłaszcza powodowanych przez wiatr i śnieg.

Nawet jeśli nie znamy dokładnego pochodzenia (proweniencji) drzewostanu, możemy ustalić eksperymentalnie jego ekotyp - czyli środowiskowe pochodzenie, tożsame z jego środowiskowym przystosowaniem.

Identyfikacja ekotypów drzew - Określanie ekotypów na podstawie fenotypowych cech drzewostanów matecznych jest zawodne. - Konserwatywne (mało wrażliwe na działanie aktualnego środowiska) jakościowe cechy szyszek i nasion pozwalają raczej odtworzyć historię naturalnej migracji i są bardziej przydatne przy wyodrębnianiu podgatunków niż ekotypów. - W identyfikacji ekotypów bazuje się przede wszystkim na badaniu adaptacyjnych (genotypowych) cech potomstwa.

Badania ekotypów świerka w Karkonoszach

Poszerzenie badań Stwierdzenie stosunkowo regularnej klinalnej zmienności adaptacyjnie ważnych cech badanych populacji świerka (wzdłuż gradientu wysokości n. p. m.) wskazuje na dobre środowiskowe przystosowanie drzewostanów świerkowych (w Tatrach, na Babiej Górze i Pilsku oraz w Kotlinie Kłodzkiej i Karkonoszach). W świetle utrwalonej wśród polskich leśników opinii o obcym pochodzeniu wielu naszych drzewostanów świerkowych (szczególnie w Sudetach) wyniki takie są zaskakujące.

Można je jednak tłumaczyć następująco: 1. Najbardziej nieprzystosowane z introdukowanych ekotypów zostały wyeliminowane przez czynniki obcego dla nich środowiska. Na ich miejsce sprowadzano nowe nasiona i sadzonki, aż wreszcie trafiono na lepiej przystosowane ekotypy. 2. Świerk pospolity jest gatunkiem młodym, odznaczającym się wyjątkowym polimorfizmem genetycznym, co stwarza możliwość ostrej kierunkowej selekcji i szybkiej ekologicznej adaptacji.

3. W rozmnażaniu uczestniczą przede wszystkim najlepiej przystosowane z introdukowanych osobników. 4. Przy wolnym zapyleniu zapewniona jest dominacja pyłku z rodzimych drzewostanów. 5. Wszystko to sprzyja przystosowaniu genetycznej struktury introdukowanych populacji do zastanych warunków siedliskowych. 6. Obok naturalnej selekcji i segregacji genów (genotyp) mamy tu prawdopodobnie do czynienia również z przystosowaniem do środowiska w fazie powstawania zarodka w nasionach (ekspresja genów, fenotyp) (porównaj Modrzyński 1989, 1998)

Bez względu na to jaki jest mechanizm klinalnej zmienności świerka pospolitego: - Nie należy generalnie podejrzewać lokalnych drzewostanów tego gatunku o obradzanie nasion nie przystosowanych do obecnie zajmowanych przez nie siedlisk górskich. - Oznacza to w praktyce, że ich potencjał do naturalnego odnowienia oraz bazę nasienną powinno się maksymalnie wykorzystać. - Pozyskując nasiona należy pamiętać o przestrzeganiu wysokościowej strefy tolerancji, która przy przenoszeniu nasion w ramach tego samego masywu górskiego w dół lub w górę wynosi około 200 m.

Pytania Na czym polega ekologiczna adaptacja w aspekcie filogenetycznym? Na czym polega ekologiczna adaptacja w aspekcie ontogenetycznym? Zmienność osobnicza jako podstawa ekologicznej adaptacji? Naturalna selekcja a przepływ genów? Ekoklina, co to takiego? Czym różni się fenoklina od genokliny? Jak można się przekonać, że ekoklina jest warunkowany genetycznie? Ekotyp, jak można go zdefiniować? Proweniencja a ekotyp? Migracja naturalna i sztuczna? Przyrodnicze i gospodarcze znaczenie ekotypowej zmienności drzew? Rozpoznawanie ekotypów w drzewostanach nieznanego pochodzenia? Jak można tłumaczyć dobre środowiskowe przystosowanie potomnych populacji świerka w naszych górach, pomimo importu obcych nasion w przeszłości?

Pytania (c.d.) Czy lokalne świerczyny w naszych górach powinno odnawiać się w sposób naturalny, pomimo ich nieznanego pochodzenia? Jakiej strefy tolerancji należy przestrzegać przy wykorzystaniu nasion pozyskanych w lokalnych świerczynach górskich? Świerk rodzimy a lokalny ekotyp świerka? Dlaczego nie należy przenosić ekotypów z niższych położeń w położenia wyższe? Dlaczego nie należy przenosić ekotypów z wyższych położeń w położenia niższe? Możliwości transferu nasion między masywami górskimi (np. Karpaty i Sudety, Alpy i Karpaty)?