This text has been prepared for the university classes, thus for non-profit activity. Pictures included have been copied mostly from the internet without indicating the original source, which is frequently difficult to trace. Whoever finds her/his rights violated is kindly requested to notify the authors (askawina@biol.uw.edu.pl); the requested picture will be immediately withdrawn. dr Andrzej Kołodziejczyk dr Aleksandra Skawina Typ Mollusca, mięczaki Drugi, po stawonogach, pod względem liczby gatunków (ok. 130-150 tysięcy) typ zwierząt, obejmujący gatunki głownie morskie, a także słodkowodne i lądowe. Zwierzęta o bardzo zróżnicowanej budowie i rozmiarach, dwubocznie symetryczne (z wyjątkiem części ślimaków). Dzielony jest na dwa podtypy: AMPHINEURA, obunerwce, wyłącznie morskie CONCHIFERA, mięczaki muszlowe, obejmujące gromady: HYOLITHA hyolity wysoka stożkowata muszla, zredukowana noga, zwapniałe wieczko muszli MONOPLACOPHORA jednotarczowce, jednopłytkowce nieliczne archaiczne gatunki, morskie, głębinowe SCAPHOPODA walconogi nieliczne gatunki morskie GASTROPODA ślimaki BIVALVIA małże CEPHALOPODA głowonogi Muszla, noga, skrzela, układ rozrodczy (wg Pokryszko i Bulman, 1994) Cechy wyróżniające Ciało mięczaków jest miękkie, niesegmentowane; składa się z głowy (tu narządy zmysłów i otwór gębowy), okrywającego narządy wewnętrzne worka trzewiowego (tworzy on grzbietową część ciała). Zewnętrzna jego ściana to płaszcz (palium); przestrzeń pomiędzy luźnym fałdem płaszcza a resztą ciała to jama płaszczowa. W niej znajdują się skrzela, ujścia układów pokarmowego, wydalniczego i płciowego. Narządem służącym do poruszania się jest silnie umięśniona noga, niekiedy mocno przekształcona. Narządem występującym tylko u mięczaków jest tarka (radula). Znajduje się na języku, służy do pobierania i rozdrabniania pokarmu, zbudowana jest pierwotnie z licznych chitynowych ząbków. Przekrój głowy ślimaka (wg. Piechockiego, 1979).
Na brzegach płaszcza CONCHIFERA, mięczaków muszlowych, budowany jest szkielet zewnętrzny z węglanu wapnia oraz kompleksu chityny i białek (zwanego tradycyjnie konchioliną), przeważnie w postaci zewnętrznej muszli o bardzo zróżnicowanych kształtach, osłaniający grzbietową stronę zwierzęcia. Pomimo rozwoju badań anatomicznych i molekularnych budowa muszli nadal jest wykorzystywana przy oznaczaniu zwłaszcza ślimaków i małżów. Układ krwionośny u większości mięczaków jest otwarty. Serce składa się z komory i jednego lub dwóch przedsionków. Tlen wiążą i rozprowadzają po organizmie hemocjaniny (białka zawierające dwa atomy miedzi, ewolucyjnie wywodzące się z oksydaz fenolowych) które powstają (i zwykle pozostają) w komórkach lub wydzielane są do hemolimfy. Barwnikiem oddechowym u niektórych mięczaków jest też hemoglobina. Pierwotna jama ciała w formie częściowo wypełnionych tkanka łączną szczelin i zatok do których wlewa się hemolimfa; wtórna jama ciała ograniczona jest do osierdzia, światła narządów wydalniczych i gonad. Rozmnażanie wyłącznie płciowe. W rozwoju zwykle występuje stadium planktonowej larwy - trochofora rozwijająca się z jaj zapłodnionych w toni wodnej i przekształcająca się w veliger, lub veliger wykluwający się bezpośrednio z osłonek jajowych. U głowonogów brak stadium larwalnego. Mięczaki są grupą starą (znaną od początków kambru) i zróżnicowaną. Ponieważ poszczególne gromady oddzieliły się bardzo wcześnie, niektóre nie mają wszystkich cech charakterystycznych dla całego typu. Na przykład wszyscy przedstawiciele gromady małżów, bivalvia, są pozbawieni głowy (i w efekcie raduli). U wielu ślimaków, niektórych małżów i u większości głowonogów muszla uległa daleko posuniętej lub nawet całkowitej redukcji. U głowonogów noga uległa przekształceniu w lejek, u większości osiadłych małżów uległa ona znacznej redukcji. Pochodzenie ewolucyjne Prawdopodobnie przodek mięczaków był pełzającym, grzbietowo-brzusznie spłaszczonym morskim zwierzęciem. Brak segmentacji mezodermy i celomy; u niektórych występuje seryjność (nie metameria) niektórych narządów (płytki szkieletowe i mięśnie muszlowe należących do AMPHINEURA chitonów, skrzela). Brak zewnętrznego szkieletu jest zawsze skutkiem redukcji (także w obrębie AMPHINEURA). Nie wiadomo, czy najpierwotniejsze są jednotarczowce, Monoplacophora, których ciało chronione jest pojedynczą owalną muszlą na grzbiecie, czy chitony o ciele okrytym ośmioma niezależnymi wapiennymi płytkami. Mimo dużego zróżnicowania mięczaków muszlowych, CONCHIFERA, wszystkie one mają (w odróżnieniu od AMPHINEURA) narząd równowagi (statocysty), co wskazuje na ich pochodzenie od wspólnego przodka. Dzisiejsze reliktowe jednotarczowce, Monoplacophora (np. rodzaj Neopilina) nie mają natomiast typowych dla innych mięczaków specyficznych narządów zmysłowych, osfradiów (narządów zmysłu chemicznego). 2
Podtyp: CONCHIFERA, mięczaki muszlowe Mięczaki muszlowe mają ciało osłonięte muszlą (concha) powstającą już w czasie rozwoju larwalnego. Jest ona przez cały czas życia zwierzęcia wytwarzana na brzegach płaszcza. Typowa muszla zbudowana jest pierwotnie z trzech warstw: zewnętrznej warstwy organicznego periostracum, środkowej warstwy pryzmatycznej (mesostracum) i wewnętrznej warstwy perłowej (hypostracum) warstwy środkowa i wewnętrzna zbudowane są z kryształów węglanu wapnia, opartych na zrębie białkowym. Dyfrakcja i interferencja światła następujące na sześcio-kątnych płytkach kryształów aragonitu dają zjawisko tzw. iryzacji, powodujące perłowy połysk hypostracum. U wielu współczesnych mięczaków warstwa perłowa zanikła (np. u wszystkich rodzimych ślimaków słodkowodnych). Wszystkie gatunki ślimaków i małżów które mają muszlę mogą też tworzyć perły. *U wielu gatunków struktura kryształów muszli jest nie pryzmatyczna ale np. w postaci skrzyżowanych płytek ( cross-lamellar ). Omówienie wybranych gromad mięczaków z podtypu CONCHIFERA. Gromada: Gastropoda, ślimaki Najliczniejsza gromada, co najmniej 105 tysięcy gatunków; morskie, słodkowodne i lądowe. Szczególną cechą współczesnych przedstawicieli tej gromady jest asymetria ciała (inaczej tzw. symetria dwuboczna zmodyfikowana). Według jednej z teorii powstała ona na skutek wydłużenia się pierwotnie czapeczkowatej muszli u ich kambryjskich przodków. Spiralne zwinięcie muszli zmniejszało jej długość i ułatwiało zwierzęciu poruszanie się. Pierwotnie muszla ta pochylała się do przodu, w kierunku głowy zwierzęcia. Wraz z postępującym wzrostem rozmiarów ślimaków poruszanie się po dnie z muszlą nachyloną w kierunku ruchu stało się coraz trudniejsze. Muszla niesiona na cienkiej tzw. łodyżce worka trzewiowego uległa wraz z nią (i znajdującym się w niej workiem trzewiowym) skręceniu do tyłu o 180. Spowodowało to przesunięcie jamy płaszczowej z tyłu na przód ciała zwierzęcia, obrócenie się niektórych narządów wewnętrznych i redukcję niektórych z nich. Torsja u Gastropoda. A forma przedtorsyjna, B obrót worka trzewiowego wraz z muszlą o 90 o C forma postorsyjna Należy zwrócić uwagę na położenie spoideł i zwojów nerwowych oraz pozycję jamy płaszczowej ze skrzelami. (wg Pokryszko, 2009) 3
Schemat budowy ślimaków: A Prosobranchia, przodoskrzelnych B Opistobranchia, tyłoskrzelnych j jama płaszczowa s skrzele u układ pokarmowy (wg Jury, 1996) Prawie wszystkie ślimaki powtarzają ten proces w momencie przejścia planktonowej larwy do bentosowego trybu życia. Większość gatunków ślimaków ma muszlę i worek trzewiowy skręcone w prawo. Wiele gatunków ślimaków ma duże znaczenie gospodarcze wykorzystuje się ich mięso a także ozdobne muszle. Podgromada: Prosobranchia, ślimaki przodoskrzelne Najpierwotniejsza grupa ślimaków. Są to ślimaki z całkowitą torsją (skrzyżowane pni nerwowych, jama płaszczowa znajduje się z przodu muszli, tuż za głową). Otwór ich muszli zamykany jest wieczkiem (operculum). Rozdzielnopłciowe. Gatunki głównie morskie, nieliczne słodkowodne, pojedyncze gatunki lądowe. Stosunkowo najbardziej prymitywne anatomicznie są litoralne czaszołki (czareczki) Patellidae, które jako jedyne spośród dzisiejszych ślimaków nie mają soczewki w oczach. Pierwotne pleurotomarie (rząd Pleurotomariida) mają w ostatnim skręcie muszli wycięcie umożliwiające, przy pomocy syfonu, usuwanie z jamy płaszczowej wody wraz z odchodami. Ich oczy są otwartymi na zewnątrz pęcherzykami, ale mają już soczewkę. Ślimaki te mają parzyste skrzela i inne organy wewnętrzne, zachowały też chitynowe operculum. Wśród dzisiejszych Prosobranchia większość gatunków utraciła prawe skrzele, ale u nielicznych gatunków niektóre narządy wewnętrzne zachowały parzystość. Większość z nich zachowała też perłową wewnętrzną warstwę muszli. Stosunkowo pierwotna budowa anatomiczna cechuje słodkowodne żyworodki Viviparus i drobne zawójki Valvata. Valvata macrostoma Viviparus viviparous (muszla, obok wieczko) 4
Niektóre ślimaki prowadzą osiadły tryb życia na przykład przycementowane do podłoża morskie robaczniki, Vermetidae. Wśród Prosobranchia obok gatunków zeskrobujących glony oraz odżywiających się detrytusem są też gatunki odżywiające się metodą filtracji (odfiltrowują cząstki pokarmowe w jamie płaszczowej, lub wypuszczają do wody lepkie pasma śluzu, zjadane następnie z przyklejonym pokarmem). W morzach wiele jest drapieżnych Prosobranchia; niektóre wiercą radulą bądź wytrawiają kwasem otwory w muszlach innych mięczaków (np. rozkolcowate, Muricidae). Z kolei pelagiczna Janthina Janthina sp. ze śluzu nogi wytwarza wypełnioną pęcherzykami powietrza tratwę, z której czyha na przepływające Murex sp. rurkopławy. Wśród Prosobranchia najwyżej uorganizowane anatomicznie są drapieżne gatunki, których radula uległa redukcji do trzech podłużnych rzędów ząbków. W ewolucji tych ślimaków przemianom uległ także przebieg rozwoju osobniczego (gatunki o dużych, bogatych w żółtko jajach). Niektóre z tych ślimaków przystosowały się do rycia w osadzie i polowania na żyjące tam zwierzęta. W jednej z linii rozwojowych doszło do przekształcenia bocznych zębów raduli w ząb jadowy. Duże tropikalne gatunki z rodzaju stożek Conus, mogą być groźne nawet dla człowieka. Conus sp. Rysunek przedstawia woreczek do gromadzenia i wystrzeliwania jadu (1), który łączy się z jednej strony z gruczołem jadowym (2), a z drugiej z ryjkiem (3), gdzie jad przechodzi przez podobny do igły strzykawki ząb (4). W skład aparatu wchodzi również kołczan (5) z zapasowymi strzałami. (Pokryszko i Bulman, 1994) Podgromada: Pulmonata, ślimaki płucodyszne Jest to grupa najprawdopodobniej polifiletyczna. Gatunki lądowe i wtórnie słodkowodne, nieliczne morskie (słonawowodne). Jama płaszczowa pozbawiona jest skrzeli, silnie unaczyniona (po stronie grzbietowej), wypełniona powietrzem i pełni funkcję płuca. Najprymitywniejsze dzisiejsze ślimaki z tej grupy mają wieczko tylko w stadium embrionalnym, większość gatunków lądowych w niekorzystnych warunkach środowiskowych zamyka otwór muszli wapienno-śluzową przegrodą (diafragmą). Brzegi płaszcza niemal całkowicie zamykają wejście do jamy 5
płaszczowej (zabezpieczenie przed wysychaniem). Przewietrzanie jamy płaszczowej zachodzi tylko przez rytmiczne otwieranie, lub rzadziej, dzięki ruchom brzusznej ściany jamy płaszczowej. Wydzielają bardzo duże ilości śluzu, dla zabezpieczenia przed wysychaniem, nawilżania podczas przemieszczania się po podłożu, obrony przed drapieżnikami, bakteriami i grzybami. Ślimaki te są hermafrodytyczne i mają specyficzną budowę narządów płciowych, z jedną gonadą produkującą zarówno jaja jak i plemniki, które dopiero później rozdzielane są do osobnych przewodów - jajowodu bądź nasieniowodu. Rząd: Stylommatophora, trzonkooczne - wyłącznie lądowe (np. ślimak winniczek Helix pomatia; wstężyk gajowy, Cepaea nemoralis; pomrów wielki Limax maximus ), mają na głowie dwie pary cylindrycznych wnicowywanych czułków: dłuższe z narządami węchu oraz umieszczonymi na szczycie oczami o prostej budowie oraz krótsze, funkcjonujące jako narządy smaku. \ Helix pomatia Cepaea nemoralis Limax maximus Rząd: Basommatophora, nasadooczne prawie wyłącznie słodkowodne (np. błotniarka stawowa Lymnaea stagnalis; zatoczek rogowy Planorbarius corneus), o oczach umieszczonych u podstawy trójkątnych czułków. Tylko nieliczne gatunki (słonawowodne) mają operculum. Występują tu niekiedy gatunki lewoskrętne (np. przedstawiciele rodziny rozdętkowatych, Physidae). Lymnaea stagnalis Planorbarius corneus Physa sp. Podgromada: Opisthobranchia, ślimaki tyłoskrzelne Ślimaki o najsilniej zmodyfikowanej budowie. Przeważnie hermafrodytyczne, prawie wyłącznie morskie. W tej podgromadzie w rozmaitym stopniu zaznacza się tzw. detorsja (wtórne odkrzyżowanie pni nerwowych, jama płaszczowa przesunięta do tyłu). Konsekwencją jest przywrócenie dwubocznej symetrii ciała, typowej dla pierwotnych mięczaków. Cechą charakterystyczną jest lewoskrętność muszli larwalnej przy prawoskrętności dojrzałej. Zanikowi skrzyżowania pni nerwowych towarzyszy koncentracja zwojów w układzie nerwowym. U dorosłych Opistobranchia brak wieczka; zaznacza się też wyraźna redukcja muszli, a u większości gatunków całkowity jej zanik. Niekiedy zanik także jamy płaszczowej i płaszcza, w efekcie zanik skrzeli które zostały zastąpione przez wtórne pierzaste wyrostki (mogą tworzyć szeregi listkowatych struktur po bokach czy wieniec wokół wyrostka na końcu ciała). 6
Doris sp. Aplysia sp. (organizm modelowy do badań neurobiologicznych) Fałdy nogi wielu gatunkom służą do pływania w toni wodnej. Gatunki mające muszlę okrytą miękkimi tkankami lub zupełnie zredukowane stały się podobne np. do wypławków. Zwierzęta bentoniczne (denne), niektóre gatunki planktonowe lub pasożytnicze. Formą obrony przed drapieżnikami może być wydzielanie przez gruczoły skórne kwasu siarkowego lub innych substancji. Niektóre gatunki Opistobranchia wykorzystują w tym celu niestrawione knidocyty parzydełkowców (którymi się odżywiają). Gromada: Bivalvia, małże Druga (po ślimakach) pod względem liczby gatunków (ok. 20-30 tys.) gromada mięczaków. Wyłącznie wodne, większość gatunków zamieszkuje wody morskie, znacznie mniej, ok. 1/5 gatunków słodkie. Ciało jest dwubocznie symetryczne, ścieśnione z boków, okryte dwoma cienkimi fałdami płaszcza (palium), wytwarzającymi dwuklapową muszlę. Połówki muszli połączone są konchiolinowym więzadłem (ligamentum). U większości gatunków występuje również zamek (zawias) (cardo), znajdujący się w grzbietowej części obu połówek muszli, utworzony z jej wyrostków w postaci zachodzących na siebie zębów. Więzadło dzięki swej sprężystości powoduje stałe rozchylanie połówek muszli, które zamykane są na skutek działania dwóch mięśni zwieraczy, przedniego i tylnego (u gatunków osiadłych zwieracz tylny zwykle zanika). Ligamentum i mięśnie zwieracze muszli działają więc antagonistycznie. Głowy, a co za tym idzie i tarki brak. Układ nerwowy uwsteczniony, 4 lub 3 pary zwojów nerwowych. Narządy zmysłów słabo rozwinięte u nasady skrzeli prymitywne osfradia; para statocyst (w nodze); narządy dotykowe to komórki zmysłowe w płatach okołogębowych, brodawki czuciowe na krawędzi syfonów i brzegach płaszcza (chemizm i dotyk), niekiedy czułki a nawet oczka na całej wolnej krawędzi płaszcza (przegrzebki, Pecten) lub wzdłuż obrzeża syfonów (sercówki, Cardium). Worek trzewiowy przechodzi bez wyraźnej granicy w silnie zazwyczaj umięśniona nogę, która jednak u gatunków osiadłych może ulec daleko posuniętej redukcji (omułki, Mytilus) lub zanikowi (ostrygi, Ostrea). U wielu gatunków w nodze znajduje się gruczoł bisiorowy, produkuje on białkową wydzielinę krzepnącą w wodzie w postaci długich nici, zwanych bisiorem (byssus). Bisior służy do przytwierdzania się małża do podłoża. 7
Pecten sp. Cardium sp. Mytilus sp. W obszernej jamie płaszczowej dwie pary skrzeli o różnej u różnych grup taksonomicznych budowie, które, obok funkcji oddechowej pełnią też najczęściej rolę aparatu filtracyjnego. Materiał dodatkowy: Wyróżnia się skrzela typu: A protobranchialnego najpierwotniejsze, z każdej strony jamy płaszczowej po jednym pierzastym ktenidium, przypominającym budową pierwotne ktenidia (skrzela) ślimaków przodoskrzelnych; B filibranchialnego nitkowate, kolankowato zagięte, W-kształtne, zwisające swobodnie w jamie płaszczowej; C eulamellibranchialnego nitki skrzelowe połączone ze sobą w pełni mostkami łącznotkankowymi, tak, że każda połówka tworzy dwuwarstwową, sitowatą blaszkę skrzelową (większość współczesnych małży); D septibranchialnego blaszki skrzelowe uległy silnemu zwężeniu tworząc, w jamie płaszczowej umięśnioną poziomą przegrodę, która dzieli jamę płaszczową na dwie części z których górna (oddechowa) ma silnie unaczynione ściany. Przez niezrośnięte brzegi płaszcza na stronie brzusznej małż może wysuwać nogę, oraz możliwy jest przepływ wody do i z jamy płaszczowej. Brzegi płaszcza mogą się zrastać, tworząc syfony (rurki), wlotowy (wpustowy) i wylotowy (wypustowy, wyrzutowy), niekiedy bardzo długie, czasami zrośnięte w jedną długą rurkę syfonalną (np. małgiew piaskołaz, Mya arenaria). Długość syfonów u poszczególnych gatunków małżów związana jest z głębokością na która mogą zagrzebywać się w osady (patrz rysunek na stronie 9). Ruch wody wywoływany jest przez ruch rzęsek nabłonka, pokrywającego skrzela i wewnętrzną powierzchnię płaszcza. W żołądku niektórych gatunków obecny tzw. pręcik krystaliczny (rylcowy), zawierający enzymy, głównie amylazę. Układ krążenia otwarty; serce w osierdziu (pericardium); zwykle 2 przedsionki i 1 komora. W hemolimfie hemocyjanina, u nielicznych hemoglobina, w hemolimfie lub w ciałkach krwi. 8
Większość małżów jest rozdzielnopłciowa, nieliczne hermafrodytyczne. U gatunków morskich larwa trochofora i veliger, u słodkowodnych małżów z rzędu Unionida (np. skójek Unio i szczeżuj Anodonta) pasożytująca na rybach larwa glochidium, a u również słodkowodnych kulkówkowatych, Sphaeriidae młode małże rozwijają się w skrzelach osobników rodzicielskich, w torebkach lęgowych (marsupiach). glochidium Tryb życia bentoniczny; zagrzebane w mule, leżące na dnie lub przyczepione do różnych trwałych podłoży bisiorem (omułki, Mytilus, racicznica, Dreissena) lub przycementowane jedną połówką muszli do podłoża (ostrygi, Ostrea). Niektóre wwiercają się w twarde podłoża (drewno, wapień) z czym wiąże się znaczna modyfikacja budowy muszli, które mogą działać jak wiertła lub pilniki (świdrak okrętowy Teredo navalis, skałotocze Cyrtopleura costata i Pholas dactylus). Niektóre z nich mają też gruczoły, których kwaśna wydzielina rozpuszcza skały wapienne. Nieliczne małże potrafią skakać przy pomocy nogi (sercówki, Cardium), lub pływać na niewielkich dystansach przez wyrzucanie wody gwałtowne zamykając połówki muszli (przegrzebki, Pecten). U gniazdówki, Lima, mechanizm pływania jest bardziej skomplikowany; ruch odrzutowy + wiosłowanie. Ciało otaczają liczne długie wyrostki zaopatrzone we włókna mięśniowe; podczas ruchu małż usztywnia wyrostki, przy cofaniu są one wiotkie, co zmniejsza opór wody. skala 2 cm Płynąca Lima sp.; duże puste strzałki wskazują kierunek ruchu małża, długie czarne strzałki kierunek przepływu wody, krótkie czarne strzałki kierunek efektywnej pracy czułków: a czułki tylno-brzuszne; b czułki przednie; c syfon; (wg. Falniowskiego, 2001) Odżywianie. Prawie wszystkie małże są filtratorami; nieliczne gatunki drapieżne, głównie głębinowe, odżywiają się drobnymi skorupiakami i pierścienice, wciąganymi syfonem do jamy płaszczowej lub chwytane mięsistymi czułkami i wprowadzane do otworu gębowego. Przydacznia wielka, Tridacna gigas, żyjąca w płytkich, prześwietlonych wodach odżywia się glonami, których komórki są hodowane przez nią w specjalnych organach, końcowych odcinkach uchyłków przewodu pokarmowego, na brzegach płaszcza. Szkliste, soczewkowate twory ( organy hialinowe ) skupiają na nich światło, a falisty brzeg muszli zwiększa powierzchnie płaszcza wystawiona na działanie słońca. 9
Nieliczne gatunki pasożytnicze, pasożyty zewnętrzne jeżowców i osłonic lub komensale, pozbawione są muszli. Małże z niewielkiego rzędu Solemyida mają zredukowany przewód pokarmowy, a ich energetyczne potrzeby zaspokajają symbiotyczne chemosyntetyzujące bakterie żyjące w ich ktenidiach. Systematyka małżów jest dość skomplikowana; pierwotnie oparta była o budowę muszli, głównie o budowę łączącego ich obie połówki zamka, o budowę mięśni zwieraczy muszli, potem długo o budowę skrzeli. Jeden z podziałów wygląda tak: Nucula sp. Podgromada: Protobranchia, pierwoskrzelne Prymitywne małże; muszla przeważnie wydłużona, skrzela typu pierzastego (protobranchialnego), płaty gębowe w postaci długich wyrostków wysuwanych poza obręb muszli; noga z podeszwą (jak u ślimaka) do pełzania i zakopywania się; gruczołu bisiorowego brak; wyłącznie morskie (Nucula, Yoldia). Podgromada: Anisomyaria Pteria sp. Muszle o różnorodnych kształtach, często asymetryczne, także różne typy zamka, skrzela typu nitkowatego (filibranchialnego) lub eulamellibranchialnego, mięśnie zwieracze muszli jednakowe lub jeden zredukowany, gruczoł bisiorowy obecny lub nie, niektóre gatunki przycementowane do podłoża (ostrygi, Ostrea). Liczne gatunki morskie, w tym o znaczeniu gospodarczym (omułki, Mytilus, ostrygi, Ostrea, przegrzebki, Pecten, perłopławy, Pteria). Podgromada: Anomalodesmata Przedstawiciel Anomalodesmata Silnie przekształcone; muszla może być zredukowana i zastąpiona wapienną rurką; zęby zamka słabo wykształcone lub brak; u wielu gatunków skrzela typu septibranchialnego; więzadło z wapienną wstawką (lithodesma); noga zwykle niewielka, bez bisioru. Głównie morskie tropikalne, drążące skały lub zakopujące się w osadach; niektóre głębinowe. Unio sp. Podgromada: Heterodonta Małże morskie (np. sercówki, Cardium) oraz gatunki słodkowodne (np. z rodziny 10
Cardium sp. skójkowatych, Unionidae czy kulkówkowatych, Sphaeriidae). Mają często dość grubą muszlę, zwykle mają też zęby zawiasu. Niektóre (morskie Lucinidae), żyjące w U-kształtnych norach mają w skrzelach symbiotyczne bakterie, które uwalniają siarkowodór. Podgromada: Cryptodonta Solemya sp. Małże o cienkościennych muszlach, bez zawiasu, w ich skrzelach są symbiotyczne bakterie. Gromada: Cephalopoda, głowonogi Wyłącznie morskie; zwykle aktywne drapieżniki, duże lub bardzo duże (od 1,5 cm do 20, może nawet do 30 m), zwykle swobodnie pływające, rzadziej pełzające. Ok. 600-1000 gatunków. Wyjątkowo krótki czas życia, od 0,5 do ok. 1,5 roku, nieliczne gatunki 2-5 lat. Symetria dwuboczna, głowa z licznymi ramionami i tułów. Noga silnie przekształcona, w ramiona (przód nogi) i lejek (tył nogi). Lejek narząd lokomotoryczny; wyrzut wody umożliwia poruszanie się na zasadzie odrzutu. Płaszcz otacza całe ciało; po stronie grzbietowej jest przyrośnięty do tułowia, na stronie brzusznej tworzy jamę płaszczową, zamykaną przez 1-2 pary zatrzasków. Rytmiczne skurcze płaszcza i pobieranie oraz wyrzucanie z niego wody powodują przepłukiwanie skrzeli. Szczęki ośmiornicy Przewód pokarmowy o bardzo złożonej budowie. W jamie gębowej dwie silne rogowe (chitynowe) szczęki (pochodzenie naskórkowe), grzbietowa i brzuszna, hakowato zagięte (jak odwrócony dziób papugi) i język z tarką. Układ krążenia serce złożone z 1 komory i 2 lub 4 przedsionków. Są dodatkowe serca skrzelowe. Układ prawie zamknięty, bo w licznych częściach ciała, np. w skórze lub mięśniach, pomiędzy tętnicami i żyłami są naczynia włosowate. W hemolimfie związki miedzi mają barwę błękitną w zetknięciu z tlenem. Układ nerwowy silnie rozwinięty, zwłaszcza u Celoidea (str. 12). Narządy zmysłów dobrze rozwinięte: oczy, osfradia (narządy zmysłu chemicznego) lub para jamek węchowych, dwie statocysty w warstwie łącznotkankowej puszki głowowej, na ramionach liczne chemoreceptory i komórki dotykowe, narząd podtarkowy (smak). Muszla u większości współczesnych gatunków zredukowana. Szkielet wewnętrzny z tkanki chrzęstnej, podobnej do tkanki chrzęstnej kręgowców szerokie pasmo otacza główne skupienia zwojów nerwowych (głowowa puszka chrzęstna) i oczy; jest też w zaciskach płaszcza, u nasady ramion i wewnątrz płetw; wzmacnia też lejek; przyczepiają się do niego mięśnie. Rozdzielnopłciowe, niekiedy, jak u żeglarków, Argonauta, wyraźny dymorfizm płciowy. Gonada nieparzysta, przewody rozrodcze o skomplikowanej budowie, jajo bogate w żółtko (polilecytalne), plemniki w spermatoforach. Kopulacja skomplikowane zachowania rozrodcze, należące do najbardziej złożonych wśród bezkręgowców; zapłodnienie 11
wewnętrzne, bruzdkowanie szczątkowe, tarczowe (dyskoidalne), larwy brak, niekiedy opieka samicy nad rozwijającymi się jajami. Grupa bardzo stara, znana od kambru (ok. 570 mln lat temu). Podgromada: Nautiloidea (Tetrabranchiata), łodziki (czteroskrzelne) 4 skrzela, 4 przedsionki serca, 2 pary nefridiów, liczne ramiona (czułki) bez przyssawek, nitkowate, z gruczołami wytwarzającymi lepką wydzielinę. Lejek nie zrośnięty, prymitywne oczy (bez rogówki i soczewki), brak gruczołu czernidłowego i chromatoforów. Muszla zewnętrzna, spiralnie zwinięta, zbudowana z warstwy porcelanowej i perłowej; podzielona poprzecznymi przegrodami na Łodzik, Nautilus sp. komory. Mięczak zajmuje ostatnią (zewnętrzną, najmłodszą) komorę, pozostałe komory, przebite syfonem i wypełnione gazem służą jako narząd hydrostatyczny, umożliwiający unoszenie się zwierzęcia w toni wodnej. U samców cztery czułki przekształcone w narząd kopulacyjny służący do przenoszenia spermatoforów. Znane od syluru (lub nawet od górnego kambru), obecnie 1 rodzaj, Nautilus, łodzik, z nielicznymi gatunkami żyjącymi w Indopacyfiku, przy dnie, na głębokości ok. 500 m. Do tej grupy zaliczane bywają też wymarłe pod koniec kredy amonity Ammonitoidea. Podgromada: Coleoidea (Dibranchiata), płaszczoobrosłe (dwuskrzelne) 2 skrzela, 2 przedsionki serca, 2 nerki, lejek w postaci elastycznej rurki, 8 ramion (u niektórych 2 dodatkowe dłuższe czułki) z przyssawkami; u Theuthoida ich krawędzie wzmocnione konchiolinowymi pierścieniami, u niektórych gatunków przekształconymi w haki lub pazury. Muszla silnie uwsteczniona lub brak. Gruczoł czernidłowy (atramentowy) wydziela ciemny barwnik Mątwa, Sepia sp. (sepia), przewody worka atramentowego otwierają się do jelita tylnego przed samym otworem odbytowym; uwalnianie barwnika do wody służy zmyleniu drapieżników. Pod nabłonkiem, w warstwie tkanki łącznej, liczne, różnej barwy chromatofory, otoczone komórkami mięśniowymi (skurcze i przemieszczanie barwników) mechanizm nerwowy i hormonalny. Pod chromatoforami komórki tęczowe nadają ciału metaliczne zabarwienie lub perłowy połysk. U gatunków głębinowych często narządy świetlne na całym ciele, pod oczami lub na ramionach. Mają one znaczenie przy polowaniu, komunikacji i odstraszaniu. Układ nerwowy silnie zcentralizowany, jego wielkie zwoje zlewają się w jedną masę okołogardzielową, homolog mózgu kręgowców; otoczony ochronną chrzęstna torebką ( puszka mózgową ). Mają zdolność uczenia się i pamięć krótkoterminową oraz długoterminową (trwałą). Zdolności intelektualne ośmiornicy porównywalne są ze zdolnościami psa lub kota. Stosunek ciężaru mózgu do ciężaru ciał sytuuje je pomiędzy ptakami a ssakami! Oczy podobne do oczu kręgowców (ale pochodzenia skórnego; przykład konwergencji); u kałamarnicy olbrzymiej o średnicy 30-40 cm. Jedno (lub dwa) z ramion u samców bywa przekształcone w organ (hectocotylus, ramię hektokotylowe) do przekazywania samicy spermatoforów do jamy płaszczowej podczas kopulacji. Znane od mezozoiku. 12
W obrębie Coleoidea wyróżnia się cztery rzędy: (wg Pokryszko i Bulman, 1994) os sepiae Rząd: Sepioida, Sepiida, mątwy Niewielkie (do 50 cm), żyjące w strefie przybrzeżnej głowonogi o 10 ramionach, z których 2 dłuższe (czułki) są wciągane do pochewek. Ciało wydłużone, z bocznymi płetwami, muszla wewnętrzna, w różnym stopniu zredukowana albo brak. U najbardziej znanego rodzaju mątwa, Sepia, ma postać owalnej wapiennej płytki, tzw. os sepiae ( kość mątwy ). Z wydzieliny gruczołu czernidłowego produkowano niegdyś barwnik (sepia); os sepiae dodawana jest do pokarmu kanarkom jako źródło wapnia; niektóre gatunki są jadalne. Dość duże znaczenie gospodarcze. Ławica kalmarów Rząd: Theuthoida, Teuthoidea, Teuthida, kałamarnice (kalmary) Duże lub bardzo duże głowonogi (tu m.in. Architeuthis, kałamarnica olbrzymia, kalmarzec), głównie pelagiczne, szybko i sprawnie pływające (do 40 km/h). Ciało wysmukłe, z bocznymi płetwami najczęściej połączonymi z tylu ciała, muszla zredukowana do elastycznego pręta w tułowiu (gladius); 10 ramion, z których dwa dłuższe (czułki) służą do chwytania zdobyczy, pozostałe do jej przytrzymywania; wokół przyssawek chitynowe haczyki. Jadalne; wiele gatunków występuje w olbrzymich ławicach. Duże znaczenie gospodarcze. Kałamarnica kolosalna, Mesonychoteuthis hamiltoni 13
Vampyroteuthis infernalis Rząd: Vampyroida, Vamphyromorpha, wampirzyce Uważane za grupę przejściową pomiędzy ośmiornicami Octopoda a tzw. dziesięciornicami (Sepioida i Theuthoida). Liczne gatunki wymarłe, jeden gatunek żyjący obecnie. Niewielki, z wewnętrzną muszlą w postaci chitynowej płytki i 8 krótkimi ramionami połączonymi błoniastym fałdem, co tworzy lej wokół otworu gębowego. Dwa dodatkowe ramiona są nitkowate, cienkie, wciągane do pochewek. Na ciele narządy świetlne. Głębinowy. Ośmiornica pospolita, Octopus vulgaris Rząd: Octopoda, ośmiornice Dość duże, od 1,5 cm do 10 m rozpiętości ramion; żyją przy dnie na różnych głębokościach. Ciało workowate, bez płetw, 8 jednakowej długości ramion połączonych u nasady błoną; przyssawki miękkie, bez haków; muszla wewnętrzna szczątkowa (2 cienkie, konchiolinowe pręciki) lub brak. Bardzo złożone zachowania rozrodcze, niektóre gatunki opiekują się złożonymi jajami. Samica żeglarka, Argonauta wytwarza (przy pomocy ramion, nie płaszcza) cienkościenną muszlę, która służy do przechowywania złożonych jaj. Niektóre, zwłaszcza drobne, barwne tropikalne gatunki wytwarzają w gruczołach ślinowych silny jad, niebezpieczny dla człowieka. Wiele gatunków jadalnych, duże znaczenie gospodarcze. Żeglarek Argonauta argo i jego muszla Wykorzystano także rysunki z: Falniowski, A., 2001. Drogi i bezdroża ewolucji mięczaków. Rozprawy wydziału przyrodniczego. Polska Akademia Umiejętności, Kraków, 378 pp. Jura, C., 1996. Bezkręgowce. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa, pp. 864. Piechocki, A., 1979. Mięczaki (Mollusca). Ślimaki (Gastropoda). Fauna słodkowodna Polski, 7. PWN Warszawa- Poznań, pp. 187. 14
Pokryszko, B., 2009. Gromada: ślimaki Gastropoda. W: Zoologia. Bezkręgowce. Red. C. Błaszak, Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa, pp. 435-440. Pokryszko, B i Bulman, K., 1994. Mięczaki z muszla i bez muszli. Wydawnictwo Dolnośląskie, Wrocław, pp. 47. 15