Receptor komórka, grupa komórek lub narząd pobudliwy wyspecjalizowany w odbieraniu konkretnych bodźców ze środowiska zewnętrznego bądź wewnętrznego, o najniŝszym progu pobudliwości dla bodźców swoistych. Zasada działania receptora polega na przekształceniu energii docierającego bodźca w impulsy nerwowe oraz ich przekazywaniu do OUN Receptor molekularny (cząsteczkowy, błonowy) glikolipid lub glikoproteid występujący na powierzchni błony komórkowej, łączący się ze specyficznymi transmiterami/ ligandami Budowa morfologiczna - receptorem moŝe być: wolne, bezosłonkowe (=bezmielinowe) zakończenie obwodowe neuronu czuciowego, np. nagie zakończenia bólowe wyspecjalizowany neuron, np. czopki lub pręciki siatkówki, odrębna komórka receptorowa (=komórka zmysłowa), np. komórka rzęskowa narządu Cortiego w uchu wewnętrznym
Klasyfikacja receptorów ze względu na rozmieszczenie w organizmie oraz rodzaj przetwarzanej energii: eksteroreceptory (receptory powierzchniowe) wraŝliwe na bodźce pochodzące ze środowiska zewnętrznego - kontaktoreceptory, zlokalizowane w skórze - telereceptory, odbierające bodźce z odległości proprioreceptory (receptory głębokie) zlokalizowane w narządach ruchu i w narządzie równowagi, dostarczające informacji o wzajemnym ułoŝeniu części ciała, połoŝeniu ciała w przestrzeni trójwymiarowej oraz o zakresie wykonywanych ruchów (propriorecepcja specjalna proprioreceptory mięśni szyi i błędników; propriorecepcja ogólna proprioreceptory pozostałych mięśni i ścięgien) interoreceptory (receptory trzewne) zlokalizowane w narządach wewnętrznych i naczyniach krwionośnych, odbierające bodźce środowiska wewnętrznego: baroreceptory, osmoreceptory
Potencjał receptorowy powstaje w następstwie pobudzenia receptora przez określony typ bodźca. Jest to lokalna zmiana potencjału rejestrowanego na błonie receptora, będąca wynikiem zmiany rozkładu jonów w poprzek błony. NajwaŜniejsze cechy potencjału receptorowego: zaleŝność od wielkości bodźca - amplituda potencjału receptorowego jest wprost proporcjonalna do natęŝenia bodźca, tj. zwiększenie natęŝenia bodźca wyzwala większą reakcję niski próg reakcji lokalny zasięg - rozprzestrzenia się na zasadzie elektrotonusu (maleje w funkcji czasu i odległości) sumowanie czasowe i przestrzenne brak okresu refrakcji Nie kaŝdy potencjał receptorowy wywołuje powstanie potencjału czynnościowego. Minimalna wartość potencjału receptorowego wyzwalająca impuls nerwowy we włóknie wstępującym nazywana jest potencjałem generującym Skutkiem powstania potencjału generującego moŝe być wytworzenie potencjału czynnościowego bezpośrednio we włóknie nerwowym lub wydzielenie neurotransmitera z komórki receptorowej. Adaptacja polega na zmniejszaniu się lub nawet zaniku potencjału generującego podczas działania bodźca o stałym natęŝeniu
DROGA CZUCIOWA Droga sensoryczna (czuciowa) łańcuch neuronów i ośrodków nerwowych uczestniczących w przekazywaniu informacji z danego narządu zmysłu do OUN. Pod wpływem sumowania potencjałów generacyjnych powstają impulsy nerwowe, przewodzone przez włókno wstępujące (aferentne, czuciowe, dośrodkowe, doośrodkowe) do ośrodka nerwowego. Pierwszy neuron czuciowy nazywany jest protoneuronem Budowa dróg czuciowych Większość dróg czuciowych jest trójneuronowa: ciała neuronów I rzędu: w zwojach rdzeniowych ciała neuronów II rzędu: w pniu mózgu ciała neuronów III rzędu: we wzgórzu
Kodowanie informacji o sile bodźca: Potencjał czynnościowy ma zawsze taką samą amplitudę, intensywność bodźca nie zmienia jego wielkości, dlatego istnieją następujące sposoby kodowania informacji: zmiana częstotliwości potencjałów czynnościowych w aksonie częstotliwość proporcjonalna do natęŝenia bodźca rekrutacja jednostek czuciowych wzrost liczby uczynnionych receptorów ze wzrostem siły bodźca Lokalizacja bodźca: Jednostka fizjologiczna czucia wszystkie receptory wraz z pojedynczym neuronem, który je unerwia. Pole recepcyjne obszar, na którym znajdują się receptory pobudzające dany neuron czuciowy. Pole recepcyjne moŝe posiadać róŝny kształt i róŝną wielkość. Im większe znaczenie danego obszaru, tym więcej neuronów i mniejsze pole recepcyjne. Pola recepcyjne mogą nakładać się na siebie.
Rozmieszczenie mechanoreceptorów Czucie dotyku moŝliwe jest tylko w ściśle określonych punktach nazwanych punktami dotykowymi. Zlokalizowane są one nierównomiernie w róŝnych okolicach skóry: najwięcej na opuszkach palców, czubku nosa oraz wargach najmniej na plecach, udach i ramionach Skutkiem nierównomiernego rozmieszczenia jest róŝna wraŝliwość na ucisk rozmaitych okolic skóry. śeby wywołać rekcję w skórze czubka nosa wystarczy ucisnąć ją z minimalna siłą wynoszącą jedynie 2g/mm2. Aby spowodować podobny efekt na skórze ramion, trzeba ją ucisnąć niemal 20-krotnie mocniej. Mechanizm jonowy powstawania potencjału generacyjnego W wyniku mechanicznego odkształcenie błony receptora oraz spowodowanego tym otwarcia kanału następuje napływ jonów sodowych do wnętrza komórki, powodujący miejscową depolaryzację (potencjał receptorowy) mogącą wywołać potencjał generacyjny.
Termoreceptory zlokalizowane są w skórze: są to ciałka Ruffiniego oraz kolbki Krauzego (receptory ciepła i zimna, odpowiednio) cechują się bardzo małym polem recepcyjnym 3 do 10 razy więcej receptorów zimna (ok. 250 tys. rec. zimna, 303 0 tys. rec. ciepła) Przyczyną pobudzenia termoreceptorów jest róŝnica temperatur pomiędzy skórą a przedmiotem NiemoŜliwa do określenia jest absolutna temperatura przedmiotu, lecz kierunek przepływu ciepła między skórą a przedmiotem. Receptory czucia ciepła są połoŝone głębiej niŝ receptory zimna, a prawdopodobnie liczba receptorów ciepła zmniejsza się wraz z wiekiem, stąd osobom starszym jest zimniej w tej samej temperaturze niŝ młodym Nocyceptory - informują o uszkadzających lub potencjalnie uszkadzających bodźcach mechanicznych, chemicznych lub termicznych: występują niemal we wszystkich tkankach stanowią je wolne zakończenia nerwowe włókien typu Aδ lub C aktywowane są histaminą i kininami (bradykinina), uwolnionymi z uszkodzonych tkanek aktywacja receptorów wiąŝe się z otwarciem kanałów dla Na+ i Ca2+ skutkiem czego jest depolaryzacja błony i powstanie impulsu Czucie bólu jest wywoływane przez bodźce uszkadzające tkanki, stanowi jeden z głównych mechanizmów obrony organizmu, aktywuje odruchy unikania lub usuwania bodźców uszkadzających
NARZĄD WZROKU Gałka oczna - kształt kulisty, średnica ok. 25 mm, ścianę tworzą warstwy: zewnętrzna - błona włóknista: przezroczysta rogówka nieprzejrzysta twardówka (do niej przyczepione są ścięgna mięśni poruszających gałką) środkowa - błona naczyniowa tęczówka (iris) spełnia funkcje przesłony regulującej ilość światła wpadającego do oka zawiera 2 mięśnie, regulujące wielkość źrenicy. Mięsień wewnętrzny zwieracz zawiera okręŝnie ułoŝone mm. gładkie, kontrolowane przez układ przywspółczulny. Mięsień zewnętrzny, a właściwie kom. mięśniowo-nabłonkowe są ułoŝone promieniście i przy skurczu rozszerzają źrenicę (układ współczulny, włókna ze zwoju rzęskowego) źrenica otwór o wielkości zmienianej przez mięśnie zwieracz i rozszerzacz źrenicy ciało rzęskowe pierścień na granicy tęczówki i naczyniówki zbudowany z mięśnia rzęskowego regulującego (za pośrednictwem więzadełek) krzywiznę soczewki oka naczyniówka zawiera naczynia krwionośne zaopatrujące w krew inne warstwy wewnętrzna błona nerwowa, czyli siatkówka właściwy element światłoczuły oka Siatkówka (retina( retina) światło pada na kom. zwojowe, kom. dwubiegunowe, potem receptory fotoczułe: pręciki (widzenie skotopowe w ciemności) i czopki (widzenie fotopowe w jasnym + rozróŝnianie barw), warstwa barwnikowa (z melaniną). Dla oceny natęŝenia światła waŝniejsze są neurony amakrynowe (rodzaj kom. zwojowych, teŝ DA, hamowane melatoniną) i melanopsyna, cechujące się mniejszą pobudliwością niŝ kom. zwojowe W siatkówce stopniowo maleje liczba komórek, w warstwie ziarnistej zewnętrznej (czopki i pręciki) 100-200 mln, w warstwie zwojowej tylko setki tysiecy - znaczna część informacji wzrokowej jest przetwarzana w samej siatkówce
Cd. Droga wzrokowa: 1. neuron pręciki i czopki siatkówki, 2. neuron kom. dwubiegunowe w-wy zwojowej, 3. neuron kom. wielobiegunowe w-wy zwojowej, nerw wzrokowy, skrzyŝowanie, pasmo wzrokowe, 4. neuron ciało kolankowate boczne lub wzgórki górne pokrywy, 5. neuron - kora wzrokowa (pole 17 w płacie potylicznym) Ruchy gałki ocznej: nerw okoruchowy (III, oculomotorius) jj początkowe w śródmózgowiu n. bloczkowy (IV, trochlearis) j początkowe w śródmózgowiu, poniŝej wzgórków dolnych pokrywy n. odwodzący (VI, abducens) j początkowe w moście 3 proste (górny, dolny, przyśrodkowy), 1 skośny dolny oraz dźwigacz powieki górnej; nerw III zawiera teŝ wł. parasympatyczne, unerwiające m. rzęskowy i zwieracz źrenicy m. skośny górny m. prosty boczny
Wybrane elementy drogi wzrokowej - ciało kolankowate boczne (w tylnej części wzgórza): warstwy wielkokomórkowe (1 i 2) odpowiadają za percepcję kształtu drobnokomórkowe (3-6) za rozpoznawanie barw - interpretacja bodźców wzrokowych (CO?) 80% włókien drogi wzrokowej dociera do ciał kolankowatych bocznych Część włókien dróg wzrokowych dąŝy do podkorowych ośrodków wzrokowych: pola przedpokrywowego: odruch źrenic na światło i odruch akomodacyjny wzgórka górnego pokrywy (odruch konwergencyjny) O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna PZWL Warszawa, 2003
Wybrane elementy drogi wzrokowej - wzgórek górny (colliculus inferior) pokrywy śródmózgowia: istota szara tej struktury u człowieka ma budowę 4 warstwową (u wielu gatunków aŝ 7) (brzeŝna, szara powierzchniowa, wzrokowa i wstęgowa) otrzymuje informacje wzrokowe z siatkówki i ośrodków korowych związanych ze wzrokiem: pola 8 płata czołowego i pola 19 płata potylicznego otrzymuje impulsacje z dróg słuchowych i somatosensorycznych - integracja informacji róŝnych modalności, tworzenie map oraz wysyłanie eferentnej impulsacji umoŝliwiającej poŝądaną korektę ułoŝenia głowy g i pozycji gałek ocznych w celu śledzenia poruszających się obiektów (GDZIE?) Filogenetycznie wzgórki górne wywodzą się z pokrywy wzrokowej - u niŝszych kręgowców tutaj kończy się większość włókien drogi wzrokowej, a po zniszczeniu pokrywy występują powaŝne zaburzenia widzenia. U ssaków do wzgórków górnych dociera zaledwie 20% włókien drogi wzrokowej!
Droga przez poduszkę wzgórza i wzgórki czworacze górne (starsza) słuŝy do szybkiej orientacji w nowo pojawiających się bodźcach i umoŝliwia ruchy oczu w kierunku bodźca. Droga przez ciała kolankowate boczne słuŝy analizie samego bodźca. Obie drogi współdziałają ze sobą np. bodziec pojawia się na obrzeŝu pola widzenie i trzeba wykonać obrót głowy w jego kierunku, aby znalazł się w obszarze ostrego widzenia (droga przez wzgórki czworacze gdzie?), a następnie przeanalizować i zidentyfikować bodziec (droga przez ciała kolankowate co?)
Odruch źrenic na światlo (zwęŝenie źrenic pod wpływem światła) o. konsensualny (zgodny, skrzyŝowany) - siatkówka - n. wzrokowy - pasmo wzrokowe - pole przedpokrywowe - j. przywspółczulne Westphala Edingera (obok jądra ruchowego n. III - okoruchowego w śródmózgowiu) - zwój rzęskowy - zwieracz źrenicy (unerwienie: n. okoruchowy, cz. parasympatyczna) O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna PZWL Warszawa, 2003
Odruch na zbieŝność i akomodację (akomodacyjnokonwergencyjny) przy patrzeniu na blisko połoŝony obiekt: - siatkówka - n. wzrokowy - pasmo wzrokowe - ciało kolankowate boczne - kora wzrokowa I rzędowa (pole 17) - kora wzrokowa asocjacyjna (pole 19) - wzgórki górne pokrywy śródmózgowia - jądro Perlii (jądro środkowe, pomiędzy jj ruchowymi n. III okoruchowego) w śródmózgowiu 1. mięśnie ustawiające zbieŝnie gałki oczne (mm. proste przyśrodkowe via n. III okoruchowy) 2. zwiększenie krzywizny soczewki (m. rzęskowy via włókna parasympatyczne n. okoruchowego III 3. zwęŝenie źrenicy (jak wyŝej) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
Odruch rozszerzania źrenic w ciemności: - siatkówka siatkówka - n. wzrokowy - skrzyŝowanie wzrokowe - jądro nadskrzyŝowaniowe - jądro przykomorowe - rogi boczne rdzenia kręgowego (j. pośrednio-boczne, ośrodek rzęskowo-rdzeniowy Th1-Th2) - zwój szyjny górny pnia współczulnego - m. rozwieracz źrenicy Uwaga: droga ze zwoju szyjnego górnego do mięśnia rozszerzającego źrenicę biegnie częściowo w nerwie ocznym (gałąź n. trójdzielnego V n. nosowo-rzęskowy i nn. rzęskowe długie) jj podwzgórza SCN PVN SCG SCN j. nadskrzyŝowaniowe podwzgórza PVN - j. przykomorowe podwzgórza SCG - zwój szyjny górny mięsień rozszerzajacy Ŝrenicę unerwienie współczulne
Kora wzrokowa płata potylicznego pierwotna: pole 17, kora prąŝkowa, V1 (vision 1) wtórna: pole 18 (V2 i V3) i 19 (V4 i V5), kora okołoprąŝkowa KaŜde pole zawiera retinotopową reprezentację powierzchni siatkówki Kora górnej części płata potylicznego (powyŝej bruzdy ostrogowej) odpowiada za analizę kształtu i połoŝenia obiektu. Po uszkodzeniach apraksja wzrokowa (niezdolność skierowania spojrzenia na wybrany cel) i ataksja wzrokowa (niezdolność wykonywania kierowanych wzrokiem ruchów ręki) Kora dolnej części płata potylicznego Kora dolnej części płata potylicznego (poniŝej bruzdy ostrogowej) odpowiada za rozróŝnianie barw. Po uszkodzeniach achromatopsja korowa (utrata widzenia barwnego w przeciwległej połowie pola widzenia)
VIII. Nerw przedsionkowo-ślimakowy (n. vestibulocochlearis) lub statycznosłuchowy (n. stato-acusticus) czuciowy, jako jedyny nerw czaszkowy nie opuszcza czaszki nerw przedsionkowy (n. vestibularis) nerw narządu równowagi droga: kom.zmysłowe włoskowate, 1. neuron zwój przedsionkowy, 2. neuron jj. przedsionkowe w pniu (4); 3. neuron jj. śródmózgowia i mostu (okoruchowe)/rdzenia kr. (motoneurony mm szyi, tułowia i kończyn)/móŝdŝku/kory ciemieniowej (pole 2), za pośrednictwem jj. brzusznych wzgórza Uszkodzenia zaburzenia równowagi, zawroty głowy, oczopląs nerw ślimakowy (n. cochlearis) nerw narządu słuchu droga: kom. błędnika, 1.neuron- zwój spiralny, 2.neuron jj. ślimakowe, 3. neuron jj. wstęgi bocznej/wzg. dolnych, 4. neuron - wzgórze (c. kolankowate przyśrodkowe), dalej do kory skroniowej (pole 41 i 42) Uszkodzenia utrata słuchu
D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 Ryc. 225. Błędnik kostny i błoniasty
Narząd słuchu Ucho zewnętrzne: MałŜowina uszna Przewód słuchowy zewnętrzny Ucho środkowe: Błona bębenkowa (membrana tympani) fala akustyczna, po przejściu przez przewód słuchowy zewnętrzny uderza w błonę bębenkową i wprawia ją w drgania. Za pośrednictwem błony bębenkowej zostaje wprawiony w ruch zespół kosteczek słuchowych, znajdujących się w jamie bębenkowej Kosteczki słuchowe młoteczek, kowadełko, strzemiączko połączone ze sobą powierzchniami stawowymi strzemiączko ma bezpośredni kontakt z błoną okienka owalnego ruch strzemiączka powoduje przesuwanie płynów ucha wewnętrznego i pobudzenie narządu spiralnego (=Cortiego) w wyniku działania układu dźwigni kosteczek drgania błony bębenkowej zostają wzmocnione dwukrotnie przed przeniesieniem na podstawę strzemiączka Mięśnieśróduszne: mięsień napinacz błony bębenkowej i mięsień strzemiączkowy uczestniczą w odruchu bębenkowym: Odruch bębenkowy: pod wpływem dźwięków o wysokim natęŝeniu następuje skurcz mięśniśródusznych. Działają one synergistycznie, usztywniając łańcuch kosteczek przez wciągnięcie błony bębenkowej (m.( napinacz błony bębenkowej) ) i zmniejszenie wychylenia podstawy strzemiączka (m.( strzemiączkowy). Usztywnienie łańcucha kosteczek tłumi głównie tony niskie i średnie. Trąbka słuchowa: łączy jamę bębenkową z jamą nosowo-gardłową Ucho wewnętrzne część słuchowa to ślimak, w którym wyróŝniamy: schody przedsionka - wypełnione przychłonką (perilympha) schody bębenka równieŝ wypełnione przychłonką (perilympha). Schody przedsionka i bębenka połączone są u szczytu ślimaka szparą osklepka przewód ślimaka z narządem spiralnym (= Cortiego) - wypełniony śródchłonką (endolympha)
Ryc. 227. Receptory ślimaka Przenoszenie fali dźwiękowej w uchu: błona bębenka kosteczki słuchowe okienko owalne schody przedsionka pobudzenie kom. włoskowatych narządu Cortiego i n. ślimakowego schody bębenka okienko okrągłe Uwaga: wysokie dźwięki (fale o duŝej częstotliwości) aktywują narz. Cortiego na początku ślimaka, natomiast niskie dźwięki (fale o małej częstotliwości) pobudzają do drgań błonę podstawną narz. Cortiego na szczycie ślimaka D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
Przewodzenie kosteczkowe i kostne dźwięku kosteczkowe przez układ kosteczek słuchowych ucha środkowego kostne przez kości czaszki na płyn ucha wewnętrznego Rodzaje niedosłuchu (głuchoty) niedosłuch przewodzeniowy upośledzenie przewodzenia dźwięków (ucho zewnętrzne i środkowe), np. stany zapalne, otoskleroza, zatkanie przewodu słuchowego zewnętrznego woszczyną lub ciałem obcym niedosłuch odbiorczy (nerwowy) - upośledzenie odbierania dźwięków (uszkodzenia ślimaka, nerwu ślimakowego, dróg słuchowych lub kory słuchowej) Jednostki fizyczne uŝywane w akustyce są mało przydatne do oceny zdolności słyszenia, poniewaŝ nie zawierają subiektywnej oceny stopnia głośności. Skalę głośności podzielono na 13 jednostek nazwanych belami, do badań wygodniejsze jest uŝywanie dziesiętnych części decybeli Zakres słyszenia u człowieka: częstotliwość: 16 20 000 Hz, zmniejsza się z wiekiem Próg słyszenia najmniejsze natęŝenie danego tonu, przy którym jest on słyszalny największa ostrość (rozdzielczość): 1000 4000 Hz Zakres mowy ludzkiej: 300-3000Hz Najlepiej słyszalne tony: 500 5000 Hz; dzieci lepiej odbierają wysokie dźwięki, na starość - odwrotnie Próg bólu (górna granica słyszenia) natęŝenie, przy którym pojawia się odczucie bólu (ok. 120 db)
ciało czworoboczne (corpus trapezoideum) w dolnej części nakrywki mostu: krzyŝują się tu wł. kojarzeniowe n. VI (odwodzącego), a takŝe wł. z jąder ślimakowych brzusznych Przebieg drogi słuchowej: receptor - kom. rzęskowe (włoskowate) narządu Cortiego zwój spiralny ślimaka (1. neuron) we wrzecionku ślimaka (kom 2-biegunowe) nerw ślimakowy (gałąź n. przedsionkowo-ślimakowego VIII) - część włókien - jądra ślimakowe (brzuszne i grzbietowe, dolna część mostu/ opuszka, 2. neuron) - część włókien - jądro górne oliwki, obustronnie (most, na poziomie jądra n. twarzowego VII, 2. neuron) jądra i spoidła wstęgi bocznej wzgórki dolne pokrywy śródmózgowia (3. neuron) ciało kolankowate przyśrodkowe (4. neuron) promienistość słuchowa skroniowa kora słuchowa (I rzędowa, zakręty Heschla, pole 41 i 42) 5. neuron O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna PZWL Warszawa, 2003
NARZĄD PRZEDSIONKOWY (APARAT STATOKINETYCZNY) znajduje się w uchu wewnętrznym jest podstawą zmysłu równowagi zlokalizowany jest obok narządu Cortie go; słuch i równowagę łączy jedynie połoŝenie i przewodzenie we wspólnym VIII nerwie czaszkowym (n. stato-acusticus) składa się z dwóch częś ęści: PRZEDSIONEK Orientuje o liniowych zmianach połoŝenia głowyg w przestrzeni (narząd przyspieszenia liniowego, ruch góra-dół). Składa się z woreczka i łagiewki. Rolę nabłonka zmysłowego pełni orzęsiony nabłonek walcowaty. Wewnątrz woreczka znajduje się chłonka z otolitami (kryształkami węglanu wapnia). Nacisk otolitów na rzęski powoduje impulsację. KANAŁY PÓŁKOLISTE Orientują o kątowych zmianach połoŝenia głowyg w przestrzeni (narząd przyspieszenia kątowego, ruch lewo-prawo). Zbudowane są z trzech ułoŝonych względem siebie pod kątem prostym kanałów (razem tworzą błędnik). Rolę nabłonka zmysłowego pełni orzęsiony nabłonek walcowaty. Wewnątrz kanałów znajduje się endolimfa (galaretowata substancja), której nacisk na rzęski powoduje impulsację.
Ryc. 230. Receptory przedsionkowe W łagiewce i woreczku znajdują się uwypuklenia nazywane plamkami, zawierające kom. włoskowate, zakończone rzęskami. Plamka woreczka jest pionowa, łagiewki pozioma, reagują na ruch w płaszczyźnie pionowej lub poziomej, odpowiednio W kanałach półkolistych W kanałach półkolistych znajdują się grzebienie bańkowe, zawierające kom. włoskowate, zakończone rzęskami tworzącymi tzw. osklepek D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
Ryc. 231. Drogi przedsionkowe Przebieg dróg równowagi: receptory - kom. włoskowate w plamkach woreczka i łagiewki oraz w grzebieniu bańkowym zwój przedsionkowy (1. neuron) nerw przedsionkowy (gałąź n. przedsionkowo-ślimakowego VIII) jądra przedsionkowe w moście 2. neuron 3. neuron: 1) kora móŝdŝku 2) jądra okoruchowe nn. czaszkowych (III, IV i VI) 3) rdzeń kręgowy (rogi przednie do motoneuronów mm. szyi i karku oraz tułowia i kończyn) 4) jj. wzgórza (brzuszne tylno-boczne i tylno-dolne) i kora przedsionkowa w pł. ciemieniowym (zakręt zaśrodkowy, pole 2) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
Ryc. 232. Oczopląs przedsionkowy Oczopląs przedsionkowy charakteryzuje występowanie fazy szybkiej i wolnej, jego kierunek jest określany według fazy szybkiej. Oczopląs występuje po rozpoczęciu i zakończeniu obrotów. MoŜe zostać wywołany doświadczalnie np. płukaniem przewodu słuchowego wodą o róŝnej temperaturze. D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
I. Nerw węchowy (nervus olfactorius) czuciowy Jedyny nerw czaszkowy o bezpośredniej projekcji dokorowej, z pominięciem wzgórza. Nerw tworzą nici węchowe przechodzące przez blaszkę poziomą kości sitowej. Droga węchowa: 1. neuron - kom. węchowe, 2. neuron kom. nerwowe opuszki (mitralne), pasmo węchowe, trójkąt węchowy, ist. dziurkowana przednia, prąŝek węchowy, kora węchowa (pole 34 w płacie skroniowym) Przy uszkodzeniach anosmia (jednostronna)
Ryc. 297. Drogi węchowe Pole węchowe górna część jamy nosowej, wyścielone nablonkiem węchowym Aksony około 20 komórek receptorowych tego samego typu (1. neuron) tworzą nić węchową (nici to nerw I), przechodzącą przez otwory w blaszce poziomej kości sitowej, do neuronów opuszki węchowej (tzw. komórki mitralne, 2. neuron) tworząc kłębuszek węchowy. Aksony komórek mitralnych tworzą pasmo węchowe, w obrębie trójkąta węchowego dzielące się na prąŝki węchowe. PrąŜki węchowe kończą sie w I rzędowej korze przedgruszkowej (pole 34, płat skroniowy) jest to prakora (paleocortex 3 warstwowa). Wysyła projekcje do kory śródwęchowej (zakręt przyhipokampowy), j. przyśrodkowego wzgórza, stąd impulsy biegną do kory oczodołowo-czołowej. D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
Węchowe komórki receptorowe Ŝyją przeciętnie 40 dni, stały obrót nabłonka zmysłowego Rozpuszczenie substancji zapachowej w śluzie jest niezbędne do powstania p wraŝenia zapachu. Po połączeniu substancji zapachowej z określonym typem receptora dochodzi do otwarcia kanałów sodowych oraz wapniowych i powstania potencjału czynnościowego. WraŜliwość na bodźce węchowe zaleŝy od wielkości powierzchni nabłonka węchowego i liczby komórek węchowych. Człowiek jest w stanie rozróŝnić od 4 do 10 tys. róŝnych zapachów, więc jest to zmysł bardziej czuły od smaku. RóŜne kombinacje poszczególnych molekuł tworzą róŝna percepcję zapachu gdyŝ cząsteczka zapachowa produkuje charakterystyczny wzór aktywności populacji neuronów. Próg wraŝliwości jest zróŝnicowany i bardzo szybko dochodzi do adaptacji. Człowiek najbardziej czuły jest na merkaptan metylowy (zapach czosnku). Anosmia - całkowita utrata węchu: wrodzona lub nabyta. Utracić węch moŝna na skutek alergii, nieŝytów nosa, polipów nosa, przebytych infekcji górnych dróg oddechowych. Anosmia moŝe być przejściowa lub trwała (w przypadku uszkodzeń komórek węchowych lub nerwu węchowego) Częściowa utrata węchu to hypoosmia Narząd nosowo-lemieszowy ślepo zakończona cewka u podstawy przegrody, wyścielona nabłonkiem zmysłowym przypominającym węchowy, choć nie odbiera wraŝeń węchowych. Nerw nosowo-lemieszowy biegnie przez blaszkę sitową do opuszki węchowej dodatkowej słuŝy do odbioru feromonów (substancje bezwonne, sygnalizujące obecność potencjalnego nego partnera). Niektórzy uwaŝają, Ŝe nerw ten jest toŝsamy z tzw. nerwem krańcowym, XIII nerwem czaszkowym. Feromony są substancjami o róŝnej budowie chemicznej, część z nich to pochodne (metabolity) hormonów, w tym płciowych. WyróŜnia się wiele typów feromonów, oprócz sygnału seksualnego mogą one pełnić funkcje odstraszające, alarmujące, znacznika drogi lub terytorium itp.
Zmysł smaku Na powierzchni języka, krtani, podniebienia miękkiego znajdują się brodawki smakowe. Brodawki smakowe - róŝnokształtne uwypuklenia błony śluzowej języka, nadające jego powierzchni charakterystyczną rzeźbę. WyróŜniamy następujące typy: stoŝkowate, nitkowate, okolone, liściaste, grzybowate. Funkcję zmysłową pełnią trzy ostatnie typy. brodawki grzybowate - podobnej wielkości jak okolone, rozsiane po całej powierzchni języka, nieliczne brodawki liściaste występują na brzegach tylnej części trzonu języka. U noworodków występuje 10-16 brodawek liściastych, z wiekiem ulegają spłaszczeniu i mogą nawet zupełnie zaniknąć. brodawki okolone - największe z brodawek języka (średnica 2 3 mm). Jest ich 8 12 i rozmieszczone są wzdłuŝ bruzdy granicznej nasady języka. W nabłonku wyścielającym boczne powierzchnie brodawki i rowek okołobrodawkowy występują liczne kubki smakowe (ok. 250 w jednej brodawce) Kubki smakowe znajdują się na bocznych powierzchniach tych brodawek Komórki receptorowe ich czas Ŝycia wynosi około 10 dni (krócej niŝ receptory węchowe) w ich błonie komórkowej znajdują się receptory molekularne odpowiedzialne za odbiór wraŝeń smakowych rozpoznawanych przez człowieka smaków: kwaśnego, słonego, słodkiego, gorzkiego, umami (glutaminian sodu) 3 nerwy czaszkowe n. twarzowy (VII), językowo-gardłowy (IX) i błędny (X) zawierają włókna smakowe
Kubek smakowy - 9 tys. z wiekiem liczba maleje - beczułkowate skupisko walcowatych lub wrzecionowatych komórek - 15-20 komórek zmysłowych, komórki podporowe oraz podstawne - szczytowe części komórek kubka kontaktują się ze światłem jamy ustnej poprzez niewielki otworek smakowy.
Ryc. 223. Zmysł smaku drogi przewodzenia Droga: chemoreceptory (kubki smakowe) kom. zwojowe (rzekomojednobiegunowe) w zwoju kolanka n. VII, zwoju skalistym dolnym n. IX i zwoju dolnym n. X - j. pasma samotnego (j. przyramienne lub przykonarowe mostu) j. brzuszne tylne przyśrodkowe wzgórza kora smakowa w pł. ciemieniowym (pole 43). Z jądra przyramiennego impulsacja dociera równieŝ do podwzgórza i ciała migdałowatego Ageusia utrata czucia smaku (uszkodzenia nn. VII lub IX) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003