A U T O R E F E R A T

Załącznik nr 3 A U T O R E F E R A T dr inż. Daniel J. Chmura Instytut Dendrologii Polskiej Akademii Nauk Kórnik 2017

POSIADANE DYPLOMY, STOPNIE NAUKOWE 2008 doktor nauk leśnych Texas A&M University, College Station, Texas, USA Promotor: dr Mark G. Tjoelker Tytuł rozprawy doktorskiej: Linking morphology and physiology as predictors of productivity in elite families of Southern pines. 1998 magister inżynier leśnictwa Wydział Leśny Akademii Rolniczej im. Augusta Cieszkowskiego w Poznaniu Promotor: prof. dr hab. Jerzy Modrzyński Tytuł pracy magisterskiej:,,badanie zmienności biometrycznych cech europejskich populacji sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) INFORMACJE O DOTYCHCZASOWYM ZATRUDNIENIU W JEDNOSTKACH NAUKOWYCH 01/2011 obecnie Adiunkt, Instytut Dendrologii Polskiej Akademii Nauk w Kórniku 03/2008 06/2010 Kierownik - Taskforce on Adapting Forests to Climate Change, staż podoktorski, Oregon State University, Corvallis, Oregon, USA 09/2004 03/2008 Asystent (student), Texas A&M University, Department of Ecosystem Science and Management, College Station, Texas, USA 09/1998 12/2010 Asystent, Instytut Dendrologii Polskiej Akademii Nauk w Kórniku 2

OSIĄGNIĘCIE BĘDĄCE PODSTAWĄ UBIEGANIA SIĘ O STOPIEŃ DOKTORA HABILITOWANEGO Jako osiągnięcie wynikające z art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r. o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki (Dz. U. z 2016 r. poz. 882 ze zm. w Dz. U. z 2016 r. poz. 1311.) wskazuję cykl pięciu oryginalnych publikacji naukowych na temat: Zmienność alokacji biomasy drzew jako wyraz zróżnicowania genetycznego i przystosowania do warunków środowiska 1) Chmura D.J., Guzicka M. Rożkowski R., Chałupka W. 2017. Allometry varies among related families of Norway spruce. Annals of Forest Science 74(2): 36: 1-12, DOI:10.1007/s13595-017-0631-4 (IF2015:2,086; IF5-letni:2,108; pkt. MNiSW: 35) 2) Chmura D.J., Modrzyński J., Chmielarz P., Tjoelker M.G. 2017. Plasticity in seedling morphology, biomass allocation and physiology among ten temperate tree species in response to shade is related to shade tolerance and not leaf habit. Plant Biology 19 (2): 172-182, DOI: 10.1111/plb.12531 (IF2015:2,216; IF5-letni:2,488; pkt. MNiSW: 35) 3) Modrzyński J., Chmura D.J., Tjoelker M.G. 2015. Seedling growth and biomass allocation in relation to leaf habit and shade tolerance among 10 temperate tree species. Tree Physiology 35 (8):879-893, DOI: 10.1093/treephys/tpv053 (IF2015:3,587, IF5-letni:3,891; pkt. MNiSW: 50) 4) Chmura D.J., Guzicka M. Rożkowski R., Michałowicz D., Grodzicki W., Chałupka W. 2014. Produktywność biomasy nadziemnej i podziemnej w doświadczeniu proweniencyjno-rodowym z dębem szypułkowym. Sylwan 158 (11): 829-839 (IF2014:0,322, IF5-letni:0,321; pkt. MNiSW: 15) 5) Chmura D.J., Guzicka M. Rożkowski R., Chałupka W. 2013. Variation in aboveground and belowground biomass in progeny of selected stands of Pinus sylvestris. Scandinavian Journal of Forest Research 28 (8):724-734, DOI: 10.1080/02827581.2013.844269 (IF2014:1,115, IF5-letni:1,382; pkt. MNiSW: 25) 3

OMÓWIENIE CELU NAUKOWEGO PRACY I OSIĄGNIĘTYCH WYNIKÓW WRAZ Z OMÓWIENIEM ICH EWENTUALNEGO WYKORZYSTANIA Wykorzystanie przez rośliny światła, wody i składników pokarmowych, jest ściśle związane z produkcją i rozmieszczeniem biomasy w obrębie ich organów. Alokacja biomasy kształtuje więc sposób i efektywność zagospodarowania dostępnych zasobów środowiska, wpływając tym samym na kształt i funkcjonowanie ekosystemów. Odmienne wzorce alokacji biomasy w obrębie gatunku czy populacji mogą obrazować przystosowanie ewolucyjne do określonych warunków, a także aklimatyzację do zmiennych warunków klimatycznych, edaficznych i innych czynników środowiska. Poznanie wzorców zmienności we wzroście i alokacji biomasy ma więc kluczowe znaczenie dla zrozumienia w jaki sposób gatunki i populacje reagują na zmienne warunki środowiska lub będą reagowały na prognozowane zmiany klimatyczne. Istotną wagę mają także badania alokacji biomasy prowadzone w kontekście analiz akumulacji i obiegu węgla oraz podstawowych pierwiastków biogennych w przyrodzie. Zważywszy na fakt, że ekosystemy leśne zajmują około 30% powierzchni lądów, i magazynują około 45% węgla obecnego we wszystkich ekosystemach lądowych (1) badania alokacji biomasy drzew nabierają szczególnego znaczenia. Drzewa kształtują i modyfikują ekosystemy leśne, które tworzą. Same podlegając wpływom środowiska, formują mikroklimat leśny i oddziałują na warunki glebowe czy hydrologiczne, kreując tym samym funkcjonowanie leśnych fitocenoz. Poznanie wzorców alokacji biomasy i ich zmienności w obrębie gatunków i populacji drzew ma istotną wartość dla zrozumienia ekologii gatunku. Wiedza ta przyczynia się również do lepszego modelowania zarówno wzrostu drzew jak i akumulacji węgla. Zależności między rozmiarami lub biomasą poszczególnych organów roślinnych, lub między biomasą organów a masą całej rośliny mogą być opisane przez prawo allometryczne, zwane również prawem potęgowym lub prawem skalowania: Y = X b. W tym przypadku Y i X reprezentują biomasę poszczególnych organów, jest stałą allometryczną, natomiast b jest wykładnikiem potęgi (wykładnikiem allometrycznym). Często prawo skalowania 4

przedstawiane jest w postaci logarytmicznej: logy = log + b logx, dzięki czemu funkcja przybiera formę liniową, a parametry równania mogą być oznaczone za pomocą metod regresji liniowej (log staje się wyrazem wolnym, a b współczynnikiem kierunkowym funkcji). Równanie to jest bardzo przydatne w analizie alokacji biomasy roślin, ponieważ wartość wykładnika (b) definiuje czy mamy do czynienia z zależnością izometryczną czy allometryczną. Porównując parametry równania ( i b) między określonymi grupami roślin możemy również wnioskować o różnicach w alokacji biomasy. Nieco odmiennym podejściem do analizy alokacji, czy raczej (stosunkowej) dystrybucji biomasy, jest podział całkowitej masy rośliny na frakcje liści (LMF), pnia (SMF) i korzeni (RMF) wyrażające stosunek masy odpowiedniego organu do masy całej rośliny. Porównując tak wyliczone frakcje dla określonych grup roślin możemy wnioskować o różnicach w dystrybucji biomasy przy danej masie rośliny. Podobnie, bardzo często określany jest stosunek masy podziemnej do nadziemnej (R:S root:shoot ratio) lub zależność odwrotna (S:R). W badaniach alokacji biomasy stosowane są więc dwa, odmienne podejścia: Analiza allometryczna opisująca jak alokacja biomasy zmienia się wraz z rozmiarami roślin. Jest to dynamiczna ocena alokacji biomasy, biorąca pod uwagę rozmiary roślin. Analiza dystrybucji biomasy opisująca jak wiele biomasy zostało alokowane do danego organu przy określonym rozmiarze rośliny. Jest to statyczna, punktowa ocena alokacji biomasy. Zintegrowane podejście, uwzględniające zarówno dynamiczną, jak i statyczną ocenę alokacji biomasy, wydaje się jednak najlepsze (2). Termin równania allometrycznego stosowany jest w badaniach drzew i drzewostanów również w szerszym sensie niż samo prawo allometryczne. W tym kontekście jest stosowany w odniesieniu do równań wykorzystujących statystyczną zależność między biomasą całego drzewa lub jego części pnia, gałęzi, liści czy korzeni a łatwiej mierzalnymi cechami, takimi jak średnica czy wysokość drzewa. Równania te wykorzystuje się w modelowaniu biomasy i akumulacji węgla w ekosystemach leśnych. 5

Wiele opracowań literaturowych dotyczy estymacji biomasy drzew za pomocą równań allometrycznych (3-5). Rzadko jednak problem alokacji i dystrybucji biomasy drzew pojawia się w literaturze w kontekście wewnątrzgatunkowej zmienności genetycznej, a szczególne w odniesieniu do biomasy podziemnej. Otwartym problemem pozostaje więc zagadnienie zróżnicowania alokacji biomasy i parametrów równań allometrycznych między grupami genetycznymi w ramach gatunku. Czy alokacja biomasy różni się między populacjami? Czy w ramach populacji istnieją różnice między rodami (potomstwem określonych drzew)? Rodzące się pytania uświadomiły mi potrzebę wypełniania tej luki, a potrzeba zaspokojenia ciekawości badawczej i znalezienia odpowiedzi stały się motorem moich badań. Ich celem było wyjaśnienie czy istnieją różnice w alokacji i dystrybucji biomasy między grupami genetycznymi (populacje, rody) w ramach głównych lasotwórczych gatunków drzew w Polsce i Europie. Czy różnice te mogą wpływać na produkcyjność biomasy drzewostanów oraz akumulację i alokację węgla? Zagadnienia te zostały podjęte w serii trzech artykułów, których streszczenia zamieszczono poniżej. Chmura D.J., Guzicka M. Rożkowski R., Chałupka W. 2013. Scand. J. For. Res. 28 (8): 724-734 Sosna zwyczajna (Pinus sylvestris L.) jest głównym gatunkiem lasotwórczym w Polsce i wielu innych krajach europejskich, o ogromnym znaczeniu biocenotycznym i ekonomicznym. W omawianym artykule podjęto temat akumulacji i dystrybucji biomasy w potomstwie dwóch plantacji nasiennych sosny zwyczajnej w młodym wieku. Wyprowadzono równania allometryczne wykorzystujące zależność między średnicą drzew a biomasą poszczególnych organów i testowano różnice genetyczne między porównywanymi grupami (populacjami) w parametrach uzyskanych równań. Przyjęto hipotezę o większej proporcjonalnej dystrybucji biomasy do korzeni w populacji charakteryzującej się słabszym wzrostem pnia. Badania przeprowadzono na powierzchni doświadczalnej z potomstwem 34 plantacji nasiennych i pięciu gospodarczych drzewostanów nasiennych sosny (zwanych dalej populacjami) w Lesie Doświadczalnym Zwierzyniec. W wieku 14 lat zmierzono wszystkie drzewa w drzewostanie i wycięto 22 drzewa modelowe po 11 z dwóch populacji, charakteryzujących się największym (Supraśl) i najmniejszym (Miechów) wzrostem pnia, oraz wykopano korzenie drzew modelowych. Nadziemne części drzew podzielono na komponenty pień, gałęzie i igły. Po wysuszeniu określono suchą masę wszystkich komponentów i całych drzew. 6

Wykazano istotną różnicę między dwiema populacjami w wyrazie wolnym równania allometrycznego dla korzeni, lecz nie dla innych komponentów. Zgodnie z hipotezą, drzewa z populacji o gorszym przyroście pnia wykazały wyższe wartości stosunku korzeni do części nadziemnej (R:S) w całym zakresie średnic, przy czym stosunek R:S malał ze wzrostem średnicy drzew. Większość biomasy drzew modelowych alokowana była do części nadziemnych (86-88%). W tej puli większość stanowiła masa pnia, następnie gałęzi i ulistnienia. Wykazano również istotny wpływ populacji dla dystrybucji biomasy do pnia drzewa populacji Miechów miały istotnie niższy procentowy udział biomasy pnia w biomasie nadziemnej i ogólnej niż drzewa populacji Supraśl. W obu badanych populacjach dystrybucja biomasy do pnia malała ze wzrostem rozmiarów drzew. Ten trend świadczy raczej o stosunkach konkurencyjnych (zamieranie koron drzew opanowanych), niż o zmianach ontogenetycznych. Różnica biomasy w przeliczeniu na jednostkę powierzchni między dwiema badanymi populacjami wyniosła 60% dla biomasy całkowitej i nadziemnej drzewostanu, a 27% dla biomasy podziemnej. Porównanie biomasy uzyskanej z użyciem wyprowadzonych równań allometrycznych z wynikami z literatury (dla drzewostanów o podobnym wieku i rozkładzie średnic) dało niezadowalające wyniki, szczególnie dla biomasy całkowitej i podziemnej. Wynik ten potwierdza, że równania allometryczne często odnoszą się do konkretnych warunków siedliska i drzewostanu. Wyniki uzyskane w tym doświadczeniu wskazują, że badane populacje różniły się pod względem alokacji biomasy do korzeni, co wskazywałoby na konieczność zastosowania oddzielnych równań allometrycznych, biorących pod uwagę przynależność do danej grupy genetycznej. Z drugiej strony, brak różnic między populacjami w parametrach równań allometrycznych dla określenia biomasy całkowitej oraz części nadziemnych wskazuje, że zmienność genetyczna, być może nie musi być brana pod uwagę przy ocenie ogólnej biomasy młodych drzewostanów sosnowych. Chmura D.J., Guzicka M. Rożkowski R., Michałowicz D., Grodzicki W., Chałupka W. 2014. Sylwan 158 (11): 829-839 Dęby są gatunkami o szczególnej wartości zarówno ekologicznej, przyrodniczej, jak i gospodarczej. Znaczenie dębów w gospodarce leśnej ciągle wzrasta wraz z ogólnie wzrastającym udziałem gatunków liściastych w składzie drzewostanów. Mimo licznych wieloaspektowych badań nad zmiennością dębów, wewnątrzgatunkowa zmienność obu naszych gatunków dębów szypułkowego i bezszypułkowego nie jest jeszcze dostatecznie poznana, szczególnie w odniesieniu do produkcji i dystrybucji biomasy. Doświadczenia proweniencyjne i rodowe dostarczają informacji na temat genetycznych podstaw zróżnicowania badanych cech, pomagają lepiej poznać skalę zmienności między i wewnątrzpopulacyjnej w ramach gatunku oraz wykorzystać w toku selekcji populacje i rody najbardziej odpowiadające zakładanym kryteriom. W swoich badaniach alokacji biomasy dębu 7

szypułkowego wykorzystałem właśnie powierzchnię proweniencyjno-rodową, gdzie drzewa w ramach populacji (proweniencji) stanowiły potomstwo określonych drzew matecznych. Celem pracy było opracowanie równań allometrycznych dla określenia akumulacji biomasy poszczególnych komponentów drzew w drzewostanie dębu szypułkowego (Quercus robur L.) oraz oszacowanie odziedziczalności proweniencyjnej, rodowej i indywidualnej dla całkowitej biomasy drzew (włączając biomasę podziemną). Dane uzyskano w doświadczeniu proweniencyjno rodowym dębu szypułkowego w Nadleśnictwie Choszczno. W wieku 14 lat zmierzono średnicę na wysokości 1,3m (pierśnicę) wszystkich żyjących 7745 drzew oraz wysokość na części powierzchni obejmującej 5083 drzewa ze 180 rodów reprezentujących 8 polskich populacji dębu. W drzewostanie wybrano 28 drzew próbnych reprezentatywnych dla rozkładu grubości drzew. Wszystkie drzewa próbne zostały ścięte, a ich część nadziemna została podzielona na komponenty: pień, gałęzie żywe, gałęzie martwe i liście. Do analizy części podziemnej wybrano połowę drzew próbnych (14 sztuk). Świeżą masę wszystkich komponentów określono w terenie, a następnie pobrano próby, które wysuszono w laboratorium. Suchą masę poszczególnych komponentów określono indywidualnie dla każdego drzewa, mnożąc świeżą masę danego komponentu przez stosunek suchej do świeżej masy próby. Na podstawie danych dotyczących wymiarów drzew oraz ich biomasy wyprowadzono równania allometryczne dla komponentów biomasy i całych drzew. Uzyskane w ten sposób równania allometryczne o najlepszym dopasowaniu do danych pomiarowych z drzew modelowych zostały następnie użyte do modelowania biomasy pozostałych drzew w drzewostanie. Dla badanych cech przyrostowych oraz biomasy obliczono komponenty wariancji oraz odziedziczalność proweniencyjną, rodową i indywidualną. Wykazano istotne różnice między badanymi populacjami oraz rodami w ramach populacji pod względem wysokości i średnicy. Średnie wartości wysokości i średnicy były o odpowiednio 9 i 16% wyższe w populacji najlepszej niż w populacji rosnącej najsłabiej. Sucha biomasa części nadziemnej drzew modelowych wahała się od 0,12 do 73,35 kg. Większość biomasy nadziemnej stanowiła masa pnia (od 46 do 78%), następnie masa gałęzi (od 15 do 44%) i masa liści (od 4 do 11%). Wraz ze zwiększaniem się rozmiarów drzew malał udział biomasy pnia w biomasie nadziemnej, a rósł udział biomasy gałęzi i liści. Zjawisko to można prawdopodobnie przypisać różnicującej się pozycji biosocjalnej drzew w zwierającym się drzewostanie, ponieważ drzewa o mniejszych rozmiarach były przeważnie drzewami opanowanymi, o uwsteczniającej się koronie. Korzenie stanowiły od 10 do 46% całkowitej biomasy drzew, przy czym udział ten malał ze wzrostem rozmiarów drzew, co zgadza się z trendem podawanym w literaturze dla drzewiastych roślin okrytonasiennych. Najlepszym dopasowaniem do danych pomiarowych charakteryzował się model allometryczny, w którym zmiennymi niezależnymi były średnica oraz kombinacja średnicy i wysokości. Wyliczona średnia sucha biomasa całkowita (nadziemna i podziemna) drzewostanu dębowego w wieku 14 lat wynosiła 53 t/ha. Dla poszczególnych komponentów produktywność 8

biomasy na 1 ha w populacji najbardziej produktywnej była większa w granicach od 43 do 57% od populacji najsłabszej. Najwyższe wartości współczynnika odziedziczalności odnotowano dla proweniencji, średnie dla rodów, a najmniejsze dla indywidualnych drzew, przy czym wartości współczynników dla średnicy, wysokości i biomasy drzew były bardzo zbliżone. Wartości współczynników odziedziczalności zależą zarówno od zmienności badanego zestawu obiektów, jak i zmienności środowiskowej. Zakres zmienności między rodami, a zatem również wielkość współczynnika odziedziczalności rodowej były zależne od populacji. Uzyskane wyniki wskazują na możliwość poprawy produkcyjności biomasy przez dobór odpowiednich populacji oraz rodów w populacjach dębu szypułkowego, lecz efektywność selekcji rodowej będzie różna w zależności od populacji. Chmura D.J., Guzicka M. Rożkowski R., Chałupka W. 2017. Annals of Forest Science 74(2): 36: 1-12 Celem tej pracy była analiza zróżnicowania wzrostu i alokacji biomasy między rodami z wolnego zapylenia (półrodzeństwami) świerka pospolitego (Picea abies (L.) H.Karst). Jednym z zagadnień podjętych w omawianym artykule było pytanie czy parametry równań allometrycznych pozostają stałe dla określonych grup genetycznych w czasie ontogenezy, czy zmieniają się z wiekiem i rozmiarem roślin. Dla badanych rodów wyprowadzono równania allometryczne porównujące biomasę poszczególnych organów i całej rośliny w wieku dwóch i ośmiu lat. Uzyskane parametry równań allometrycznych porównano z danymi z innego doświadczenia w wieku 21 lat. Przyjęto następujące hipotezy: 1) Rody z wolnego zapylenia w ramach jednej populacji będą różniły się akumulacją i dystrybucją biomasy; różnice te będą wynikiem zróżnicowanej dystrybucji przy danej masie rośliny, a nie różnic w alokacji biomasy odzwierciedlających zróżnicowane tempo wzrostu (wykładnik allometryczny będzie stały, natomiast zmienny będzie wyraz wolny równań allometrycznych między rodami dla komponentów biomasy). 2) Tempo wzrostu (wykładnik allometryczny) poszczególnych organów będzie stałe dla części rodów porównywanych w wieku 2 i 8 lat oraz będzie 3) takie samo w niezależnym zestawie danych w wieku 21 lat. Dane dotyczące biomasy poszczególnych komponentów liści, pni (włączając odgałęzienia boczne) i korzeni uzyskano dla sadzonek z dwunastu rodów w wieku dwóch lat rosnących w szkółce. Jedenaście z tych rodów pochodziło z wolnego zapylenia na restytucyjnej plantacji nasiennej świerka populacji Kolonowskie, a jeden ród pochodził z nadleśnictwa Zawadzkie (przybliżonego miejsca pochodzenia populacji Kolonowskie). W wieku ośmiu lat pobrano po 12 (13) drzew modelowych z czterech rodów (w tym trzech badanych w wieku 2 lat) na powierzchni doświadczalnej w Nadleśnictwie Jarocin. Niezależne dane dotyczące biomasy świerka w wieku 21 9

uzyskano na powierzchni doświadczalnej testującej potomstwo populacji świerka z rejonu Wisły i Istebnej. Przeprowadzono trzy rodzaje analizy. Pierwszym porównaniem było porównanie alokacji biomasy między rodami w tym samym wieku (efekt rodu w wieku 2 i 8 lat). Drugim porównaniem było porównanie klas wiekowych w ramach tego samego rodu (efekt wieku). Trzecim porównaniem było porównanie trzech klas wiekowych w całym zestawie danych (trend wiekowy). W wieku dwóch i ośmiu lat wykazano istotne zróżnicowanie między rodami w akumulacji biomasy, a także dla wykładników allometrycznych oraz wyrazów wolnych równań allometrycznych, co było tylko częściowo zgodne z zakładaną hipotezą. Zależności, dla których wykładniki allometryczne różniły się między rodami dotyczyły głównie biomasy korzeni w wieku 2 lat oraz biomasy liści w wieku 8 lat. Istotne zróżnicowanie parametrów równań allometrycznych między rodami świadczy o tym, że w porównaniach alokacji biomasy może być konieczne zastosowanie oddzielnych równań, gdy mamy do czynienia z różnymi grupami genetycznymi. Hipoteza o stałym tempie wzrostu organów, a więc jednakowej alokacji biomasy w wieku 2 i 8 lat została potwierdzona tylko częściowo. Wyniki uzależnione były od rozpatrywanego komponentu biomasy i od rodu. Generalnie z czasem rosła dystrybucja biomasy do pnia (SMF), a malała do liści (LMF) i korzeni (RMF), niemniej, zróżnicowanie wykładników allometrycznych między rodami (tempa wzrostu organów) w młodszym wieku mogło spowodować różnice w dystrybucji biomasy w późniejszym stadium. Dla prawidłowej interpretacji efektu wieku na dystrybucję biomasy należy brać pod uwagę wartości zarówno wykładnika allometrycznego, jak i wyrazu wolnego. W wyniku analizy trendu wieku wykazano, że tempo wzrostu organów nie zostało utrzymane z wiekiem. Wartości wykładnika allometrycznego różniły się między kategoriami wiekowymi, szczególnie dla zależności obejmujących biomasę liści. W tej analizie zostało zignorowane zróżnicowanie między rodami wykazane wcześniej, dlatego uzyskane równania były słabo dopasowane do danych empirycznych. Ponadto, zmiana wartości wykładnika allometrycznego nie była zgodna z trendami ontogenetycznymi obejmującymi porównania międzygatunkowe. Potwierdza to obserwację, że wewnątrzgatunkowe ontogenetyczne trendy wzrostu i alokacji biomasy mogą znacznie się różnić od takich trendów dla porównań międzygatunkowych. Wyniki uzyskane w tym doświadczeniu mają znaczenie dla dynamiki populacji. Zmienność zależności allometrycznych między rodami w ramach jednej populacji może stanowić mechanizm ograniczający ryzyko związane ze zmiennym dostępem do różnorodnych zasobów środowiska. Różne strategie alokacji biomasy w ramach jednej populacji mogą przez to zwiększać dostosowanie tej populacji do zmieniających się warunków środowiska. Różnice w dystrybucji biomasy stanowią podstawę do wyodrębniania ideotypów drzew w hodowli selekcyjnej. Dlatego zróżnicowanie alokacji biomasy może mieć znaczenie również w praktyce leśnej. 10

Wzrost i rozwój roślin są w dużej mierze regulowane przez czynniki środowiskowe. Ograniczenie dostępnych zasobów stwarza warunki stresowe dla roślin i powoduje ograniczenia we wzroście, a także modyfikacje dystrybucji biomasy do różnych organów. Alokacja biomasy jest procesem dynamicznym. Przyjmuje się, że rośliny alokują biomasę do organów odpowiedzialnych za pobieranie tych zasobów, które ograniczają wzrost w największym stopniu, np. do liści w odpowiedzi na ocienienie. Plastyczność, jaką wykazują rośliny drzewiaste w alokacji biomasy w odpowiedzi na warunki wzrostu może zależeć od zespołu cech, które są związane z przynależnością do grupy funkcjonalnej, zdefiniowanej przez typ ulistnienia (liściaste lub iglaste), czy tolerancję na ocienienie. Celem tej części moich badań było wyjaśnienie w jakim stopniu wzrost i alokacja biomasy są związane z typem ulistnienia i tolerancją na ocienienie wśród siewek dziesięciu gatunków drzewiastych porównywanych w jednolitych warunkach świetlnych oraz jak plastyczność cech morfologicznych i alokacji biomasy w reakcji na ocienienie jest zależna od przynależności do grupy funkcjonalnej. Zagadnienia te poruszone zostały w dwóch artykułach, których streszczenia zamieszczono poniżej. Modrzyński J., Chmura D.J., Tjoelker M.G. 2015. Tree Physiology 35 (8):879-893. Wzrost siewek po wykiełkowaniu i alokacja ich biomasy mogą wpływać na sukces regeneracyjny poszczególnych gatunków drzew, a jednocześnie są związane z przynależnością do grup funkcjonalnych określonych przez typ ulistnienia i tolerancję na ocienienie. Porównanie w jednolitych warunkach świetlnych wzrostu i alokacji biomasy gatunków należących do różnych, określonych w ten sposób grup funkcjonalnych pozwala na wyjaśnienie, które cechy morfologiczne i fizjologiczne są najważniejsze dla wzrostu i przeżycia we wczesnych stadiach rozwojowych drzew. Wpływ alokacji biomasy na wzrost roślin wywierany jest poprzez stosunek powierzchni liści (LAR; m 2 pow. liści g -1 rośliny), który obok tempa asymilacji netto (NAR; grośliny m -2 dzień -1 ) jest składnikiem względnego tempa wzrostu (RGR; g g -1 dzień -1 ). Zmienność LAR może być 11

modyfikowana przez frakcję masy liści (LMF, stosunek masy liści do ogólnej masy rośliny) oraz specyficzną powierzchnię liści (SLA, m 2 g -1 ). Oprócz cech liści i alokacji biomasy do liści, również dystrybucja biomasy do korzeni może mieć znaczenie dla tolerancji na ocienienie. Wcześniejsze badania wykazały, że gatunki cienioznośne z reguły mają większy stosunek masy korzeni od części nadziemnej (R:S). Podjęto badania, których głównym celem była odpowiedź na pytanie w jakim stopniu wzrost i alokacja biomasy są związane z cienioznośnością i typem ulistnienia u siewek dziesięciu gatunków drzew strefy umiarkowanej porównywanych w jednolitych warunkach świetlnych w komorach klimatycznych, w ciągu pierwszych dwóch miesięcy od wykiełkowania. Porównywane gatunki podzielono na cztery grupy funkcjonalne: światłożądne iglaste (Larix decidua, Pinus sylvestris, Pinus nigra), światłożądne liściaste (Betula pendula), cienioznośne iglaste (Abies alba, Picea abies) oraz cienioznośne liściaste (Acer platanoides, Acer pseudoplatanus, Fagus sylvatica, Tilia cordata). W trakcie trwania doświadczenia pięciokrotnie określano biomasę organów i całych roślin oraz cechy morfologiczne liści i korzeni, mierzono fotosyntezę i zawartość azotu w liściach. Przyjęto następujące hipotezy: 1) siewki gatunków światłożądnych o danym typie ulistnienia będą wykazywały większe RGR, a także wyższe wartości cech powiązanych ze względnym tempem wzrostu LAR, SLA i tempa fotosyntezy niż siewki gatunków cienioznośnych; 2) siewki gatunków liściastych będą rosły szybciej niż i iglastych; oraz 3) zmienność RGR we wczesnych stadiach rozwoju siewek będzie bardziej związana ze strukturą roślin (LAR) i morfologią liści (SLA), niż z ich fizjologią (NAR, fotosynteza) lub alokacją biomasy. Wykazano istotne zróżnicowanie w alokacji biomasy do liści, pnia i korzeni, oraz w relatywnej dystrybucji biomasy między grupami funkcjonalnymi. Wraz ze wzrostem rozmiarów roślin alokacja biomasy do liści malała u wszystkich grup, a rosła alokacja do korzeni. Tempo tych zmian różniło się między grupami, lecz nie odzwierciedlało w jasny sposób przynależności do grupy funkcjonalnej. Zgodnie z trendami alokacji biomasy LMF malała, a rosła frakcja masy korzeni w ogólnej biomasie (RMF) ze wzrostem siewek. Frakcja masy pnia (SMF) malała dla grupy gatunków światłożądnych iglastych, a rosła dla grupy cienioznośnych liściastych, a jej zmiany z rozmiarami roślin były najmniejsze wśród badanych organów. Ogólnie gatunki cienioznośnie miały dużo wyższą frakcję masy pnia (SMF) niż gatunki światłożądne. Wraz ze wzrostem rozmiarów roślin malały SLA i LAR, oraz specyficzna długość korzeni (SRL; m g -1 ). Zmienność SLA i LAR związana była głównie z przynależnością do grupy typu ulistnienia (większe wartości u gatunków liściastych niż iglastych), natomiast zmienność SRL warunkowana była bardzo wysoką wartością tej cechy dla brzozy brodawkowatej jedynego światłożądnego liściastego gatunku w badanym zestawie. Niemniej, większe wartości SRL, a więc drobniejsze korzenie dla gatunków światłożądnych niż cienioznośnych, notowano również w grupie gatunków iglastych. Specyficzna długość korzeni nie jest bezpośrednio związana z przechwytywaniem światła, ale może być związana z przystosowaniem gatunków pionierskich (często światłożądnych) do efektywnego pobierania ograniczonych zasobów pokarmowych z gleby. 12

Wynik ten jest nowatorski i świadczy o tym, że nie tylko alokacja biomasy do korzeni, ale również ich morfologia może być ważnym elementem wyjaśniającym tolerancję na ocienienie. Jednolite warunki wzrostu w przeprowadzonym eksperymencie pozwoliły na ekspresję naturalnej zmienności całego zestawu cech wśród badanych gatunków. W ciągu trwania doświadczenia zaobserwowano duże zróżnicowanie między badanymi gatunkami we wzroście, alokacji biomasy, fotosyntezie na poziomie indywidualnych liści oraz morfologii korzeni. To zróżnicowanie w trakcie pierwszego sezonu wegetacyjnego może przekładać się na sukces regeneracyjny. Uzyskane wyniki wskazują, że cechy liści i całych roślin, które zwiększają ekspozycję liści i pochłanianie światła zwiększały wzrost siewek niezależnie od tolerancji na ocienienie. Niemniej, zestaw cech morfologicznych i alokacji biomasy, który warunkuje zwiększone pochłanianie światła może być zależny od typu ulistnienia. Wyniki te przeczą zakładanej hipotezie i wskazują, że cechy fizjologiczne i alokacja biomasy w równej mierze jak struktura roślin i morfologia liści warunkują wzrost siewek w grupie badanych gatunków drzew różniących się tolerancją na ocienienie i typem ulistnienia. Podsumowując, tolerancja na ocienienie nie jest warunkowana przez jedną cechę, lecz przez cały zestaw cech, które mogą różnić się zależnie od typu ulistnienia. W warunkach wysokiej dostępności zasobów wkrótce po wykiełkowaniu budowa systemu korzeniowego była priorytetem w porównaniu z biomasą liści niezależnie od tolerancji na ocienienie. We wczesnych fazach rozwoju siewek masa nasion była silnie skorelowana z masą roślin, a także z alokacją biomasy i morfologią siewek. Chmura D.J., Modrzyński J., Chmielarz P., Tjoelker M.G. 2017. Plant Biology 19 (2): 172-182. Przeżycie stadium siewki jest krytycznym momentem w rozwoju drzew. Po wykiełkowaniu sukces siewek jest związany z ich zdolnością do wygrania konkurencji o światło z sąsiadami lub do przeżycia w warunkach ocienienia. Gatunki drzew różnią się poziomem ocienienia, który są w stanie tolerować, a tolerancja ta jest z reguły wiązana z zestawem cech, które pozwalają na przeżycie w środowisku cienistym, lecz nie na szybki wzrost w warunkach dużej dostępności światła. Na poziomie całej rośliny alokacja biomasy do liści, pni i korzeni oraz morfologia organów determinująca odpowiednie rozmieszczenie wytworzonej powierzchni liści oraz długości korzeni wpływają na pobieranie i wykorzystanie dostępnych zasobów. Cechą integrującą alokację biomasy do liści (LMF) i morfologię liści (SLA) jest stosunek powierzchni liści (LAR), który w dużej mierze determinuje relatywne tempo wzrostu (RGR). W omawianym artykule skupiliśmy się na zagadnieniu plastyczności tych cech w reakcji na ocienienie, ponieważ otwartą kwestią pozostawało pytanie o możliwość postawienia generalnych wniosków na temat modyfikacji 13

morfologii i alokacji biomasy, szczególnie w odniesieniu do cienioznośnych gatunków drzew późnych stadiów sukcesji. Mechanizmy odporności na ocienienie mogą różnić się w zależności od typu ulistnienia. Budowa liści drzew iglastych powoduje, że ich SLA jest niższa niż u drzew liściastych, co przekłada się na inne, skorelowane cechy, m.in. niższe tempo fotosyntezy. Niemniej, igły z reguły żyją dłużej od liści, przez co w ciągu swego życia mogą wykazać podobną do liści stopę zwrotu zasobów zainwestowanych w ich wytworzenie. Zarówno morfologia liści (SLA), jak i ich okres życia wpływają na RGR. Plastyczność fenotypowa w zakresie tych cech i ich reakcji na ocienienie może być związana z tolerancją na ocienienie oraz typem ulistnienia, poprzez związek ze spektrum ekonomii liści (6, 7). Badania przedstawione w omawianym artykule zostały zaplanowane by określić w jakim stopniu alokacja biomasy i morfologia liści wykazują plastyczność w reakcji na ocienienie, a także jak przebiega dynamika tych zmian w siewkach gatunków różniących się tolerancją na ocienienie i typem ulistnienia. Siewki dziesięciu gatunków drzew przyporządkowano do grup funkcjonalnych zgodnie z ich typem ulistnienia i tolerancją na ocienienie (patrz powyżej) i umieszczono w szklarni w dwóch wariantach świetlnych cień (ok. 5% pełnego światła) i światło (ok. 20% pełnego światła wariant reprezentujący warunki świetlne dużych luk w drzewostanie). W trakcie trwania doświadczenia czterokrotnie określano biomasę organów i całych roślin oraz cechy morfologiczne liści i korzeni, mierzono fotosyntezę i oddychanie liści oraz zawartość azotu w liściach. Przyjęto, że 1) wariant cienia w porównaniu do wariantu światła spowoduje redukcję wzrostu siewek oraz zwiększenie alokacji biomasy do liści i pni kosztem masy korzeni, a także, że siewki gatunków światłożądnych w porównaniu z cienioznośnymi będą wykazywały: 2) szybszy wzrost w warunkach światła; 3) wyższe wartości LAR, SLA, LMF oraz fotosyntezy, oddychania liści i zawartości azotu w liściach; 4) większą plastyczność w reakcji na ocienienie. Ponadto spodziewano się, że gatunki liściaste będą wykazywały większą plastyczność w reakcji na cień niż gatunki iglaste, oraz że plastyczność cech morfologicznych i fizjologicznych będzie większa niż plastyczność alokacji biomasy. Wykazano, zgodnie z zakładaną hipotezą, że biomasa siewek była niższa w wariancie cienia w porównaniu do wariantu światła, lecz nie stwierdzono takich różnic dla RGR. Odnotowano istotne różnice wykładnika allometrycznego dla wszystkich komponentów biomasy między badanymi grupami analizowanymi poprzez oba warianty oświetlenia, co wskazywało na różne tempo alokacji biomasy do liści, pni i korzeni w grupach i wariantach. Nie wykazano natomiast różnic wykładnika allometrycznego między wariantami oświetlenia w ramach danej grupy, oprócz relacji między biomasą całkowitą roślin a masą korzeni oraz powierzchnią liści w grupie gatunków światłożądnych iglastych. Brak związku między RGR a tolerancją na ocienienie, przeczący zakładanej hipotezie był prawdopodobnie spowodowany silnym związkiem między RGR a masą nasion. Niemniej, zgodnie z założoną hipotezą siewki gatunków światłożądnych miały wyższe wartości LAR i LMF, co 14

prowadziło do większej ekspozycji powierzchni liści przy danej biomasie roślin niż w grupie gatunków cienioznośnych. Częściowo zgodnie z hipotezą wykazano zwiększoną w reakcji na ocienienie alokację biomasy do liści kosztem biomasy korzeni, lecz nie do pni, szczególnie w grupie gatunków światłożądnych. Początkowo większość masy siewek była alokowana do liści, jednak w miarę wzrostu siewek alokacja biomasy do liści malała, a rosła alokacja do korzeni. Był to prawdopodobnie wynik niezdeterminowanego typu wzrostu korzeni. Różnica w RMF między wariantami oświetlenia pogłębiała się z czasem i wzrostem roślin, co wskazywało na lepsze warunki wzrostu dla korzeni w wariancie światła (więcej dostępnych asymilatów, które mogły być alokowane do korzeni). Różnice te były jednak relatywnie mniejsze w grupie gatunków cienioznośnych wskazując na ich mniejszą plastyczność w reakcji na ocienienie. Plastyczność cech w reakcji na ocienienie wyrażona wskaźnikiem plastyczności (plasticity index [(max-min)/max]) była większa dla gatunków światłożądnych niż cienioznośnych w obu grupach typu ulistnienia dla SLA, LAR i LMF, lecz tylko w grupie gatunków liściastych dla RMF. Wyniki te potwierdziły zakładaną hipotezę o większej plastyczności gatunków światłożądnych w reakcji na ocienienie. Natomiast hipoteza o większej plastyczności gatunków liściastych niż iglastych znalazła jedynie częściowe potwierdzenie, ponieważ indeks plastyczności dla LAR i SLA różnił się między grupami typu ulistnienia tylko w ramach gatunków światłożądnych. Hipoteza o większej plastyczności cech morfologicznych (SLA, LAR) i fizjologicznych (NAR) niż alokacji biomasy również znalazła potwierdzenie w wynikach badań, chociaż dystrybucja biomasy do korzeni (RMF) wykazała również dużą plastyczność w reakcji na ocienienie. Pomimo większej plastyczności gatunków światłożądnych w obu grupach typu ulistnienia, największą masę roślin pod koniec okresu doświadczenia miały siewki z grupy gatunków cienioznośnych liściastych, na co miała wpływ duża masa ich nasion. Wyniki te mogą mieć znaczenie dla przeżycia i dalszego rozwoju w zróżnicowanych warunkach świetlnych. Różnice między grupami typu ulistnienia mogą pogłębiać się z wiekiem w związku ze zróżnicowanym okresem życia ich liści. Najważniejsze wyniki moich badań: Opis zmienności w produkcji i alokacji biomasy w drzewostanach najważniejszych gatunków lasotwórczych złożonych z różnorodnych grup genetycznych. o Badane populacje sosny zwyczajnej różniły się akumulacją biomasy oraz alokacją biomasy do korzeni. Populacja o słabszym przyroście pnia wykazała proporcjonalnie wyższy udział biomasy podziemnej. Znaczenie praktyczne tych badań wynika z potrzeby zastosowania oddzielnych równań allometrycznych do szacowania biomasy korzeni dla każdej 15

populacji. Jednak do szacowania biomasy całkowitej i nadziemnej w młodym drzewostanie sosnowym zmienność genetyczna prawdopodobnie nie musi być brana pod uwagę. o W młodym drzewostanie dębu szypułkowego wykazano istotne różnice cech przyrostowych między badanymi populacjami i rodami. Udział masy korzeni stanowił od 10 do 46% całkowitej biomasy drzew modelowych i malał ze wzrostem rozmiarów drzew. Zmienność między populacjami w produkcji biomasy poszczególnych organów na jednostkę powierzchni wynosiła od 43 do 57%. Zaobserwowana zmienność oraz wartości odziedziczalności wskazują, że możliwa jest poprawa produkcyjności biomasy przez dobór odpowiednich populacji oraz rodów w ramach populacji dębu szypułkowego, lecz efektywność selekcji rodowej będzie różna w zależności od populacji. o Zróżnicowanie parametrów równań allometrycznych między rodami świerka pospolitego świadczy o tym, że w porównaniach alokacji biomasy może być konieczne zastosowanie oddzielnych równań, gdy mamy do czynienia z różnymi grupami genetycznymi. Dla prawidłowej interpretacji efektu wieku na dystrybucję biomasy w ramach rodów należy brać pod uwagę wartości zarówno wykładników allometrycznych, jak i wyrazów wolnych równań allometrycznych. Wewnątrzgatunkowe ontogenetyczne trendy wzrostu i alokacji biomasy mogą znacznie się różnić od trendów dla porównań międzygatunkowych. Wyniki uzyskane w tym doświadczeniu mają znaczenie dla dynamiki populacji świerka oraz hodowli selekcyjnej drzew. Opis zmienności i plastyczności w alokacji biomasy siewek jako przystosowania do zmiennych warunków środowiska wśród dziesięciu gatunków drzew należących do różnych grup funkcjonalnych określonych przez typ ulistnienia (liściaste iglaste) oraz tolerancję na ocienienie (światłożądne cienioznośne). o W wyrównanych warunkach świetlnych wykazano istotne zróżnicowanie alokacji biomasy do organów roślinnych, oraz relatywnej dystrybucji 16

biomasy między grupami funkcjonalnymi. Cechy liści i całych roślin, które warunkowały większą ekspozycję liści i pochłanianie światła zwiększały też wzrost siewek niezależnie od tolerancji na ocienienie, lecz zestaw cech morfologicznych i alokacji biomasy, który warunkuje zwiększone pochłanianie światła może być zależny od typu ulistnienia. Przy wysokiej dostępności zasobów wkrótce po wykiełkowaniu budowa systemu korzeniowego była priorytetem w porównaniu z biomasą liści niezależnie od tolerancji na ocienienie. Wykazano, że morfologia korzeni (SRL) może być ważnym elementem wyjaśniającym tolerancję na ocienienie (warunki stresowe). We wczesnych fazach rozwoju siewek masa nasion była silnie skorelowana z masą roślin, a także z alokacją biomasy i morfologią siewek. o W warunkach obejmujących dwa warianty świetlne (cień i światło) wykazano różne tempo alokacji biomasy do liści, pni i korzeni w grupach funkcjonalnych i wariantach. Wykazano większą plastyczność gatunków światłożądnych niż cienioznośnych w reakcji na ocienienie, jak również większą plastyczność cech morfologicznych (SLA, LAR) i fizjologicznych (NAR) niż alokacji biomasy. Zmienność alokacji biomasy roślin może być wyrazem zarówno przystosowania ewolucyjnego, jak i aklimatyzacji do zmiennych warunków środowiska. Alokacja biomasy do poszczególnych komponentów roślin wpływa na sposób i efektywność wykorzystania dostępnych zasobów, a także przekłada się na akumulację i obieg węgla i innych pierwiastków w ekosystemach. Poznanie wzorców alokacji biomasy ma kluczowe znaczenie w przypadku podejmowania prób opisu i zrozumienia wykorzystania zasobów środowiska i ich akumulacji przez rośliny oraz przewidywania konsekwencji tych procesów. Moje badania wykazały, że uwzględnienie zróżnicowania zarówno na poziomie genetycznym (między- i wewnątrzpopulacyjnym), jak i środowiskowym, odgrywa istotną rolę w przypadku analiz alokacji biomasy. Podejmowane przeze mnie zagadnienia alokacji biomasy rozpatrywane w kontekście genetycznym i środowiskowym mają istotne znaczenie dla poznania ekologii analizowanych gatunków drzew. W swoich badaniach stwierdziłem 17

istnienie genetycznych różnic zarówno w alokacji biomasy do poszczególnych komponentów, jak i w akumulacji biomasy (Chmura et al. 2013, 2014, 2017 1). Wykazałem, że w obrębie gatunków i populacji drzew występują genetycznie uwarunkowane wzorce alokacji biomasy. Należy podkreślić, że zmienność ta była silniej zaznaczona w przypadku części podziemnej niż nadziemnej. Mimo bogatej literatury dotyczącej problemu alokacji biomasy, część podziemna roślin, a drzew w szczególności, nie była w tym kontekście intensywnie badana. Jednak pominięcie korzeni w badaniach alokacji biomasy drzew daje niepełny, a nawet zafałszowany obraz zmienności gatunku/populacji, a co za tym idzie, nie do końca właściwą ocenę strategii dysponowania zasobami. Jest rzeczą oczywistą, że roślina to współistniejące i wzajemnie powiązane systemy nadziemny i podziemny. W swoich badaniach uwzględniłem obydwa z nich, próbując opisać ich wzajemne zależności, by lepiej i pełniej zrozumieć funkcjonowanie badanych gatunków i ich strategie życiowe. Należy podkreślić, że istnienie zmiennych wzorców alokacji biomasy może ograniczać ryzyko związane ze zróżnicowanym dostępem do zasobów środowiska, a tym samym zwiększać dostosowanie populacji oraz ich zdolności adaptacyjne. Utrzymanie zmienności zwiększa tym samym zdolność przetrwania gatunków i populacji w zmieniających się warunkach środowiska. Alokacja biomasy pozostaje również pod silnym wpływem środowiska i jest modyfikowana przez warunki stresowe (Modrzyński et al. 2014, Chmura et al. 2017 2). Nie istnieje jednak uniwersalny wzór alokacji biomasy charakterystyczny dla sytuacji stresu. Modyfikacje alokacji biomasy zależne są od przynależności do grup funkcjonalnych, określonych ze względu na typ ulistnienia i tolerancję na ocienienie. Wśród gatunków drzew naszej strefy klimatycznej, w warunkach braku stresu, przy nieograniczonym dostępie światła, cechy morfologiczne siewek i alokacja biomasy, warunkujące zwiększone pochłanianie światła, zależą od typu ulistnienia. W reakcji na ocienienie siewki gatunków światłożądnych charakteryzowały się większą plastycznością w porównaniu do gatunków cienioznośnych, a cechy morfologiczne i fizjologiczne były bardziej plastyczne niż alokacja biomasy. Modyfikacja alokacji biomasy, jako cecha przystosowawcza do warunków stresowych wymaga od roślin większych 18

nakładów niż modyfikacje ich morfologii lub fizjologii, dlatego będzie miała znaczenie dla przystosowania nie tylko podczas pierwszego sezonu po wykiełkowaniu, ale przede wszystkim w dłuższej perspektywie czasowej. Różnice plastyczności między grupami drzew o odmiennej tolerancji na ocienienie odzwierciedlają ich pozycję w globalnym spektrum ekonomii liści (6, 7). Tolerancja warunków ograniczonej dostępności światła ma kluczowe znaczenie dla przeżycia i dalszego rozwoju siewek, dlatego poznanie roli alokacji zasobów w tolerancji na ocienienie pozwala lepiej zrozumieć mechanizmy warunkujące dostosowanie do warunków środowiska. Przedstawione badania poza wartością poznawczą mają również potencjał aplikacyjny. Znajomość wzorców alokacji biomasy przyczynia się do lepszego modelowania akumulacji biomasy i obiegu węgla w ekosystemach leśnych z pomocą równań allometrycznych. Moje badania wskazują, że pominięcie biomasy korzeni w tego rodzaju analizach może dawać fałszywy obraz funkcjonowania drzew i drzewostanów. Opierając się jedynie na pomiarach biomasy nadziemnej pomijany jest ważny element, którego błędne oszacowanie wpływa na dokładność oceny akumulacji i obiegu węgla w ekosystemach. Jednocześnie niedoceniana jest rola zmienności genetycznej w procesach alokacji biomasy. Zastosowanie do szacowania masy korzeni równań allometrycznych, które nie uwzględniają zmienności genetycznej, może również przyczyniać się do błędnej oceny tych parametrów. W wymiarze praktycznym znajomość wzorców alokacji biomasy określonych grup genetycznych może być wykorzystana w hodowli selekcyjnej do wyboru genotypów cechujących się alokacją biomasy do określonych komponentów, a w konsekwencji do zakładania drzewostanów o zwiększonej zdolności do akumulacji węgla. Znajomość zmienności alokacji biomasy drzew z różnych grup funkcjonalnych w zróżnicowanych warunkach świetlnych może być przydatna do zakładania bioróżnorodnych upraw drzew leśnych. Praktyczna przydatność prowadzonych przeze mnie badań warta jest, jak sądzę, podkreślenia w dobie zachęcania badaczy do podejmowania działań na rzecz transferu wiedzy do gospodarki. 19

Osiągnięcie naukowe, zatytułowane Zmienność alokacji biomasy drzew jako wyraz zróżnicowania genetycznego i przystosowania do warunków środowiska stanowi cykl pięciu oryginalnych prac naukowych opublikowanych w czasopismach znajdujących się w bazie Journal Citation Reports. Łączny Impact Factor tych prac zgodny z rokiem opublikowania wynosi 9,326, a liczba punktów MNiSW 160. W czterech z pięciu prac jestem pierwszym autorem, a we wszystkich jestem autorem do korespondencji. Literatura 1. G. B. Bonan, Science 320, 1444 (2008). 2. H. Poorter et al., New Phytol 208, 736 (2015). 3. J. C. Jenkins, D. C. Chojnacky, L. S. Heath, R. A. Birdsey, Comprehensive database of diameter-based biomass regressions for North American tree species. General Technical Report NE-319 (USDA Forest Service Northeastern Research Station, 2004), pp. 45. 4. M. T. Ter-Mikaelian, M. D. Korzukhin, Forest Ecology and Management 97, 1 (1997). 5. D. Zianis, P. Muukkonen, R. Mäkipää, M. Mencuccini, Biomass and stem volume equations for tree species in Europe. Silvae Fennica Monographs 4. Silvae Fennica Monographs 4 (2005), pp. 63. 6. I. J. Wright et al., Nature 428, 821 (Apr, 2004). 7. P. B. Reich, M. B. Walters, D. S. Ellsworth, Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 94, 13730 (Dec, 1997). 20

OMÓWIENIE DZIAŁALNOŚCI NAUKOWEJ I POZOSTAŁYCH OSIĄGNIĘĆ NAUKOWO-BADAWCZYCH a) przebieg pracy naukowej przed i po uzyskaniu stopnia naukowego doktora W 1995 roku podjąłem studia na Wydziale Leśnym Akademii Rolniczej im. Augusta Cieszkowskiego w Poznaniu. W trakcie studiów byłem aktywnym członkiem Koła Naukowego Leśników w ramach sekcji Teriologicznej i Ornitologicznej. Praca w KNL dawała możliwość uczestniczenia w projektach naukowych, co pozwoliło mi na zapoznanie się z metodami badawczymi stosowanymi w naukach przyrodniczych. Pracę magisterską pt.,,badanie zmienności biometrycznych cech europejskich populacji sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) wykonałem pod kierunkiem prof. dra hab. Jerzego Modrzyńskiego we współpracy z prof. drem hab. Jackiem Oleksynem z Instytutu Dendrologii Polskiej Akademii Nauk. Celem mojej pracy magisterskiej było określenie zakresu obserwowanej zmienności cech wzrostowych między populacjami sosny zwyczajnej pochodzącymi z różnych lokalizacji w ramach naturalnego zasięgu gatunku. Po ukończeniu studiów magisterskich w 1998 r. podjąłem pracę w Instytucie Dendrologii Polskiej Akademii Nauk w Kórniku, w Pracowni Genetyki Populacyjnej pod kierownictwem prof. dra hab. Macieja Giertycha. W tym czasie zająłem się badaniami zmienności genetycznej w populacjach drzew leśnych, także w aspekcie możliwości ulepszania cech ilościowych i jakościowych drzew i efektywnej hodowli selekcyjnej. Brałem udział w kilku projektach badawczych (Zał.4. II.I), w ramach których badania skupiały się na analizie zmienności cech wzrostowych i jakościowych oraz fenologii wzrostu różnych gatunków drzew leśnych. Ich owocem było opublikowanie sześciu oryginalnych artykułów naukowych (Zał.4. II.A, 4-9). Wyniki tych prac przyczyniły się do lepszego poznania zmienności genetycznej najważniejszych gatunków drzew leśnych w Polsce. W wyniku tych badań wykazano m.in., że zmienność fenologii wzrostu jest powiązana z długością geograficzną miejsca pochodzenia nasion u buka (Zał.4. 21

II.A, 6) oraz z wysokością n.p.m u świerka, nawet na niewielkim obszarze geograficznym (Zał.4. II.A, 4). Moje zainteresowanie zmiennością cech wzrostowych drzew w naturalny sposób rozwinęło pytania o fizjologiczne mechanizmy odpowiedzialne za obserwowane zróżnicowanie między- i wewnątrzpopulacyjne. W 2003 r. otrzymałem Stypendium Fulbrighta (Junior Grant) Comparing the Physiological Genetics of European and North American Pines na realizację badań pod kierunkiem dra Marka Tjoelkera z Uniwersytetu Texas A&M w College Station. W trakcie realizacji tego projektu rozpocząłem prace mające na celu wyjaśnienie różnic w produktywności biomasy nadziemnej między wyselekcjonowanymi rodami tzw. sosen południowych (Pinus taeda i Pinus elliottii) w powiązaniu z cechami morfologicznymi koron, oraz porównanie z sosną zwyczajną. W trakcie tych badań wykazałem, że efektywność produkcji biomasy nadziemnej różniła się między badanymi rodami w powiązaniu z różnicami całkowitej powierzchni igieł oraz jej rozmieszczenia w koronie związanego z objętością i kształtem koron. Wyniki uzyskane w trakcie realizacji stypendium zainspirowały mnie do kontynuowania tej tematyki badawczej, którą podjąłem rozpoczynając studia doktorskie w Department of Ecosystem Science and Management, Texas A&M University w College Station pod kierunkiem dra Marka Tjoelkera. Wyniki mojej pracy doktorskiej pt. Linking morphology and physiology as predictors of productivity in elite families of Southern pines przyczyniły się do poznania wpływu kształtu koron na absorpcję i wykorzystanie światła w młodych drzewostanach sosnowych, oraz powiązania kształtu i wielkości koron oraz cech fizjologicznych i morfologicznych igieł z produktywnością drzewostanu. Owocem mojej pracy doktorskiej były trzy artykuły w czasopismach z listy WoS (Zał. 4. II.A, 1-3). W mojej rozprawie doktorskiej wykazałem, że kształt koron był istotny dla przechwytywania światła i wzrostu drzew w początkowym stadium rozwoju drzewostanu, natomiast po zwarciu koron decydujące znaczenie miały: rozmiar koron, powierzchnia aparatu asymilacyjnego oraz rozmieszczenie igieł w koronach. Zmienność produktywności biomasy nadziemnej w młodym wieku między wariantami doświadczenia (nawożenie i zwalczanie roślinności 22

konkurencyjnej oraz wariant kontrolny) i między testowanymi rodami była w większym stopniu powiązana z powierzchnią liści na poziomie drzewostanu oraz z ilością pochłoniętego światła fotosyntetycznie czynnego, niż z efektywnością wykorzystania światła. Fizjologiczne, chemiczne i morfologiczne cechy igieł wykazywały zmienność w koronach zgodną z gradientem dostępności światła. Cechy fizjologiczne, takie jak fotosynteza netto, były lepszymi predyktorami produktywności jeśli ich miara była zintegrowana na poziomie korony, w porównaniu do pomiarów indywidualnych liści. Można przyjąć, że wysoki indeks powierzchni liściowej (LAI) oraz duże korony o niskiej gęstości ulistnienia na jednostkę objętości korony były cechami, które mogą być potencjalnie wykorzystane przy selekcji wysoko produktywnych genotypów obu gatunków sosen, uprawianych w intensywnie zagospodarowanych plantacjach. Jeszcze podczas studiów doktorskich zainteresowałem się problemem wpływu zmian globalnych na ekosystemy leśne. Po uzyskaniu stopnia doktora podjąłem staż podoktorski w Oregon State University jako kierownik grupy zadaniowej do spraw zmian klimatycznych (Taskforce on Adapting Forests to Climate Change). Było to konsorcjum naukowców i praktyków z 9 jednostek naukowych i innych organizacji (Oregon State University, USDA Forest Service PNW Research Station, Bureau of Land Management, Oregon Department of Forestry, Oregon Forest Resources Intitute, USDA Forest Service Western Wildlife Environmental Threat Assessment Center, USDA Forest Service Region 6, Washington Department of Natural Resources, DOI National Park Service). Głównymi pytaniami, na których skupiała się nasza uwaga, były: 1) jak prognozowane zmiany klimatu wpłyną na fizjologię i rozwój gatunków drzew występujących w północno-zachodniej części USA?; 2) jak te zmiany wpłyną na stan zdrowotny i produktywność lasów naturalnych i zagospodarowanych?, oraz 3) w jakim stopniu należy zmodyfikować zarządzanie ekosystemami leśnymi w odpowiedzi na zmiany klimatu? Efektem mojej współpracy w ramach tego projektu było opublikowanie dwóch artykułów przeglądowych (Zał. 4. II.A, 14-15), z których jeden należy do kategorii highly cited paper według bazy WoS (ponad 80 cytowań; ponad 100 cytowań według Research Gate). 23

Po powrocie do kraju w 2010 r. włączyłem się aktywnie w nurt badań związanych z genetyką populacyjną, hodowlą selekcyjną oraz ekofizjologią drzew. Od tego czasu kierowałem lub brałem udział w licznych projektach o znaczeniu krajowym, których zadaniem było m. in. poznanie zmienności cech wzrostowych i jakościowych ważnych gatunków drzew leśnych, ocena wartości hodowlanej leśnego materiału podstawowego, ocena potencjału produkcyjnego plantacji nasiennych i optymalizacja ich wykorzystania, wybór drzew elitarnych do realizacji specjalnych programów hodowli selekcyjnej drzew (Zał.3. II.I). W ramach tej tematyki byłem koordynatorem z ramienia Instytutu Dendrologii PAN w projekcie Trees4Future Designing Trees for the Future. W tym pięcioletnim grancie, finansowanym przez Komisję Europejską, zaangażowanych było 28 jednostek badawczych z 13 krajów Europy. Efektem mojego zainteresowania ekofizjologią oraz wpływem zmian klimatycznych na drzewa był projekt pt. Anatomiczne i fizjologiczne podstawy odporności świerka pospolitego na suszę: rola zmienności wewnątrzpopulacyjnej, finansowany przez MNiSW/NCN, którego byłem kierownikiem. Jego głównym celem było poznanie podstaw odporności na suszę oraz skali zmienności wewnątrzpopulacyjnej cech związanych z odpornością na suszę u świerka pospolitego w młodym wieku, a w szczególności: 1) określenie anatomicznych i fizjologicznych podstaw odporności na suszę oraz dynamiki zmian cech odpowiedzialnych za tę odporność w trakcie suszy; 2) określenie poziomu zmienności wewnątrzpopulacyjnej badanych cech u świerka i wytypowanie rodów odpornych na suszę, oraz 3) wytypowanie prostych wskaźników i niedestrukcyjnych testów odporności na suszę, które mogą zostać włączone do programu hodowli selekcyjnej drzew leśnych. Przystępując do planowania badań nawiązałem współpracę z dr Kate McCulloh z University of Wisconsin-Madison, USA, która została wykonawcą w tym projekcie. Wykazaliśmy, że zróżnicowanie rodowe było duże jedynie dla biomasy drzew i uszkodzeń igieł od suszy, jednak dla większości badanych cech było niewielkie. Wśród parametrów hydraulicznych drewna wpływ rodu był istotny jedynie dla marginesu bezpieczeństwa hydraulicznego ksylemu. Największa część zmienności w doświadczeniu wazonowym związana była z zastosowanymi 24

wariantami (kontrola, susza i susza ustępująca). Intensywność fotosyntezy i przewodnictwo szparkowe zostały ograniczone w wariantach z zastosowaną suszą, gdzie również nastąpiła zmiana naturalnej dynamiki zawartości skrobi w igłach. Drzewa poddane suszy miały istotnie mniejszą biomasę i wykształciły ksylem, który był mniej odporny na kawitację niż w wariancie kontrolnym. Redukcja przyrostu radialnego, nastąpiła głównie przez ograniczenie przyrostu drewna późnego w reakcji na suszę. Owocem tego projektu był artykuł opublikowany w czasopiśmie z listy WoS (Zał. 4. II.A, 10). b) dalsze plany badawcze i perspektywy Moje główne zainteresowania badawcze to przede wszystkim: genetyka ilościowa wyjaśniająca zmienność cech wzrostowych i jakościowych drzew leśnych na poziomie między- i wewnątrzpopulacyjnym, oraz środowiskowe, fizjologiczne, anatomiczne i morfologiczne mechanizmy stojące za obserwowaną zmiennością. Interesuję się również wpływem zmian klimatu na drzewa i ekosystemy leśne. Jestem przekonany, że zintegrowane podejście, opierające się na wykorzystaniu metod genetyki populacyjnej oraz wielowątkowych badań morfologicznych, anatomicznych i fizjologicznych, które chciałbym rozwijać, przyczyni się do lepszego zrozumienia genetycznych podstaw obserwowanej zmienności cech fenotypowych i plastyczności fenotypowej w ramach gatunków i populacji. Żywię nadzieję, że szeroko rozwinięta współpraca, jaką nawiązałem z naukowcami z ośrodków krajowych i zagranicznych, będących specjalistami z różnych dziedzin, będzie jednym z motorów tych wielowątkowych badań i gwarantem ich sukcesu. c) podsumowanie dorobku i działalności naukowej (szczegółowe zestawienie i opis dorobku zawarte są w załączniku nr 4) W moich pracach badawczych podejmowałem tematykę związaną ze zmiennością genetyczną cech przyrostowych i jakościowych drzew leśnych, oraz 25

fizjologicznymi, anatomicznymi i morfologicznymi mechanizmami odpowiedzialnymi za obserwowaną zmienność. Zajmowałem się również wpływem zmian klimatycznych na drzewa i ekosystemy leśne. W dotychczasowym przebiegu mojej pracy naukowej brałem udział w 21 projektach badawczych finansowanych ze źródeł zewnętrznych (w 9 z nich byłem kierownikiem). Brałem udział w dwóch projektach finansowanych przez Unię Europejską w jednym z nich byłem kierownikiem z ramienia Instytutu Dendrologii PAN. Nawiązałem trwałą współpracę naukową z badaczami z krajowych i zagranicznych ośrodków naukowych. Efektem mojej działalności naukowej jest 20 artykułów opublikowanych głównie w czasopismach o międzynarodowym zasięgu, indeksowanych w bazie JCR, o łącznym IF = 24,453, które były cytowane 203 razy. Opublikowałem również 10 artykułów popularnonaukowych. Wyniki moich prac prezentowałem też na 12 konferencjach międzynarodowych i krajowych, będąc autorem lub współautorem 8 wykładów i 7 posterów. Moja aktywność dydaktyczna, mimo że ograniczona z uwagi na pracę w jednostce o charakterze badawczym, obejmuje szereg działań. Corocznie podejmuję wykłady o tematyce dotyczącej genetyki populacyjnej i hodowli selekcyjnej drzew dla studentów Wydziału Leśnego UP w Poznaniu, jak również słuchaczy podyplomowego studium hodowli lasu, prowadzonego przez Wydział Leśny UP, oraz członków Koła Leśników. Szczególnie ważne jest dla mnie kształcenie studentów. Byłem promotorem dwóch prac licencjackich (inżynierskich) oraz dwóch prac magisterskich. Popularyzację wiedzy przyrodniczej dla dzieci i młodzieży szkolnej podjąłem poprzez wykłady w ramach Kórnickich Dni Nauki. Ważnym aspektem moich działań dydaktycznych jest rozpowszechnianie wiedzy zdobytej w trakcie prowadzonych badań w kręgach praktyków leśnictwa, co realizowałem poprzez serię wykładów na zaproszenie na seminariach organizowanych przez Lasy Państwowe. W związku z kierowaniem tematami badawczymi rozwijam nieustannie swoje zdolności organizacyjne, planując badania i koordynując prace zespołu. Szczególnym wyzwaniem i lekcją działań organizacyjnych było dla mnie 26