S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e 10 2013 ZMNIEJSZENIE SIĘ LICZEBNOŚCI POPULACJI CIERNIKÓW W ZATOKACH GDAŃSKIEJ I PUCKIEJ GŁOS DO DYSKUSJI A POPULATION OF THE THREE-SPINED STICKLEBACKS DECLINE IN THE GULF OF GDAŃSK AND THE PUCK BAY VOICE TO THE DISCUSSION Jolanta Morozińska-Gogol Akademia Pomorska w Słupsku Instytut Biologii i Ochrony Środowiska Zakład Ekologii ul. Arciszewskiego 22b, 76-200 Słupsk e-mail: jolamorozinska@poczta.onet.pl ABSTRACT In the past, the Gulf of Gdańsk and the Puck Bay were very important places for freshwater and marine ichthyofauna and sea mammals. Due to anthropogenic degradation of environment, commercially important fish species have lost spawning grounds. A significant increase in the number of the three-spined sticklebacks was recorded since the mid-seventies of the twentieth century. They has become the dominant species and distributed evenly and in large numbers in the coastal waters. The next changes in the composition of ichthyofauna were observed in the nineties, when the round goby appeared and spread rapidly. Today, also numbers of sticklebacks decrease. In this paper, the possible reasons for reducing the number of sticklebacks in the Gulf of Gdańsk and the Puck Bay were analyzed. Słowa kluczowe: zmiany w strukturze ichtiofauny, ciernik, Gasterosteus aculeatus, Zatoka Pucka, Zatoka Gdańska Key words: changes in the structure of fish fauna, three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus, Puck Bay, Gulf of Gdańsk WSTĘP Do początku lat 70. XX w. Zatoka Gdańska, a w szczególności Zatoka Pucka były akwenami ważnymi dla morskich, anadromicznych i słodkowodnych gatunków 107
ichtiofauny. Wody te stanowiły jedne z najważniejszych żerowisk i tarlisk w południowym Bałtyku (Skóra 1992, 1993a). Wielokierunkowa antropopresja, przejawiająca się przede wszystkim w destrukcji tarlisk i żerowisk oraz nadmiernej eksploatacji zasobów żywych, spowodowała znaczny spadek liczebności gatunków mających znaczenie użytkowe. Eutrofizacja i zanieczyszczenia stały się jednym z najważniejszych powodów utraty bogatej struktury Zatoki Puckiej. Przyczyniły się do zmniejszenia powierzchni łąk podwodnych, a wraz z nimi do zaniku ryb fitofilnych, np. wężynki Nerophis ophidion (Linnaeus, 1758), szczupaka Esox lucius Linnaeus, 1758, okonia Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 czy płoci Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) (Skóra 1992, Andrulewicz i in. 2004). Nitkowate glony z rodzajów Ectocarpus i Pilayella zastąpiły dotychczasowe zgrupowania zielenic, brunatnic i krasnorostów (Skóra 2008), przez co wiele gatunków ryb utraciło tarliska i miejsca schronienia. Obserwowane zmiany w siedliskach oraz przełowienie wpłynęły niekorzystnie na strukturę ichtiofauny (Skóra 2008), która została zdominowana przez ryby ciernikowate. Od 1993 do 1995 r. regularnie w odstępach miesięcznych prowadziłam badania parazytologiczne cierników. Cierniki były poławiane za pomocą podrywki wędkarskiej (pozyskiwałam próby min. 30 ryb). W porcie jachtowym w Gdyni i w porcie rybackim w Pucku przez cały okres prowadzenia badań pozyskanie próby nie stanowiło problemu, bez względu na porę roku i warunki pogodowe. Szczególnie licznie cierniki były łowione w porcie w Pucku. W późniejszym czasie pozyskiwałam ten gatunek ryby do celów dydaktycznych również bez problemów. Poczynając od roku 2008 coraz trudniej jest uzyskać niezbędną do badań próbę. Z Pucka, gdzie zawsze było największe zagęszczenie cierników, ryba ta właściwie zniknęła. Na jej miejscu pojawiły się licznie babki bycze. W Gdyni sytuacja jest nieco lepsza, chociaż pozyskanie odpowiedniej liczby cierników często wymaga wielokrotnych połowów. Zmniejszenie się liczby cierników we wspomnianych lokalizacjach zbiegło się w czasie z gwałtownym wzrostem zarażenia (ekstensywność i intensywność) tych ryb przez trzy dominujące gatunki pasożytów Schistocephalus solidus (Müller, 1776), Glugea anomala (Moniez, 1887) i Thersitina gasterostei (Pagenstecher, 1861). Zmiany w stopniu zarażenia cierników plerocerkoidami S. solidus przedstawiłam w artykule (Morozińska-Gogol 2011). Przegęszczenie populacji ciernika na opisywanym obszarze bez wątpienia wpłynęło niekorzystnie na warunki bytowania gatunku. A co za tym idzie, osłabieniu uległa kondycja tych ryb, nastąpił spadek odporności części populacji. Większa śmiertelność cierników może być efektem wyższej podatności na choroby i silne inwazje pasożytów. Ciernik jako tzw. rybi chwast ze względu na swoją liczebność i równomierne rozmieszczenie w wodach zatok Puckiej i Gdańskiej stanowił istotny problem ekologiczny. Dlatego proponowano i podejmowano różne działania mające na celu zmniejszenie dominacji tego gatunku i przywrócenie naturalnej dla tych akwenów ichtiofauny, np. program Ryby dla Zatoki. Intensywne działania promujące rekultywację Zatoki Puckiej, przywrócenie siedlisk i bogactwa ichtiofauny prowadzi od lat 90. XX wieku m.in. prof. Krzysztof E. Skóra z Morskiej Stacji Instytutu Oceanografii Uniwersytetu Gdańskiego w Helu. Pozostaje otwarte pytanie, czy zmniejszenie się liczebności cierników w porcie jachtowym w Gdyni i porcie rybackim w Pucku bądź ich rozproszenie jest efektem 108
skuteczności wdrażanych programów, zmierzających do przywrócenia równowagi w tamtejszej ichtiofaunie, czy jedynie wynikiem splotu innych czynników. Ciernik Od połowy lat 70. ubiegłego wieku gatunkami dominującymi w zatokach Puckiej i Gdańskiej stały się ryby ciernikowate, w szczególności ciernik Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 oraz w mniejszym stopniu cierniczek Pungitius pungitius Linnaeus, 1758 (Skóra 1993 a-c). Skóra (1993a, b) podaje, że w miesiącach letnich cierniki stanowiły nawet około 93-98% biomasy ryb w Zatoce Puckiej. Cierniki również bardzo chętnie przebywały w obrębie portów: jachtowego w Gdyni i rybackiego w Pucku. Ciernik bez wątpienia skorzystał z szansy na opanowanie tych akwenów, zwłaszcza że zabrakło presji ze strony drapieżników. Wyginęły takie gatunki, jak choćby szczupak (Skóra 2008, www1), jeden ze sprawniejszych drapieżników polujących na cierniki, obok dorsza Gadus morhua Linnaeus, 1758, którego liczebność w Bałtyku też uległa zmniejszeniu (Morozińska-Gogol 1996). Również cechy biologiczne ciernika, takie jak polimorfizm, euryfagia, strategia rozrodu, w tym m.in. tarło porcyjne i opieka nad potomstwem, umożliwiały szybką adaptację do nowych warunków i sprzyjały szybkiemu wzrostowi jego liczebności. Jako gatunek eryhalinowy jest odporny na wahania zasolenia i może rozradzać się przy różnym jego poziomie, forma trachurus przystępuje do tarła w płytkich, słonawych wodach zatoki, a forma leiurus w rzekach i kanałach melioracyjnych (Skóra 1993b). Babka bycza Na początku lat 90. XX w. do wód Zatoki Gdańskiej przedostał się pontokaspijski gatunek ryby babka bycza Neogobius melanostomus (Pallas, 1811), który rozpoczął swoje rozprzestrzenianie najprawdopodobniej od portu w Gdyni. Bardzo szybko poszerzył swój zasięg, stając się obok ciernika najliczniejszym gatunkiem, zarówno w Zatoce Gdańskiej, jak i w Zatoce Puckiej (Horackiewicz i Skóra 1998, Sapota 2004, 2005), a także w Zalewie Wiślanym i pozostałych częściach polskiego wybrzeża, poprzez Wybrzeże Słowińskie aż po Zatokę Pomorską i Zalew Szczeciński. Ich obecność stwierdzono również w jeziorach przymorskich Gardno i Łebsko (Ciepielewski i Hornatkiewicz-Żbik 2003). Babka bycza może konkurować o siedliska i pokarm z rodzimymi gatunkami ryb babkowatych, np. z babką czarną Gobius niger Linnaeus, 1758, babką małą Pomatoschistus minutus (Pallas, 1770), babką piaskową Pomatoschistus microps (Kroyer, 1838) (Horackiewicz i Skóra 1998), ale też z węgorzem Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758), węgorzycą Zoarces viviparus (Linnaeus, 1758) czy młodzieżą storni Platichthys flesus (Linnaeus, 1758) (Skóra 1997, Sapota 2004, 2005). Babka bycza skutecznie zastąpiła także dotychczas dominującego w porcie w Pucku ciernika. Babka bycza podobnie jak ciernik chętnie żywi się ikrą i wylęgiem różnych gatunków ryb. Niewykluczone, że licznie występujące w tych akwenach babki bycze pustoszą również niektóre gniazda cierników i zmniejszają szansę wzrostu, a może nawet podtrzymania liczebności dotychczasowej ich populacji. 109
ICHTIOFAGI W AWIFAUNIE Niektórzy ornitolodzy sugerują, że masowe występowanie babki byczej i ciernika w zatokach Puckiej i Gdańskiej sprzyja wzrostowi liczby ichtiofagów wśród ptaków, m.in. mew Laridae i kormoranów Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758) (Bzoma 1998, Herman 2012). Stały wzrost liczby kormoranów obserwowany jest w rejonie Zatoki Puckiej (Herman 2012). Również Goc (2004) podaje, że systematycznie wzrasta liczba kormoranów zimujących nad Zatoką Gdańską. Wcześniej ptaki te były obserwowane przede wszystkim na Zalewie Wiślanym, w rejonie Kątów Rybackich, gdzie znajduje się największa w Europie kolonia kormoranów. Kolonia lęgowa na Mierzei Wiślanej skupia obecnie ponad połowę kormoranów żyjących w Polsce (Goc 2004). Mniejsza kolonia znajduje się w Gnieżdżewie nad Zatoką Pucką. Bzoma i Meissner (2005) wskazują, że w Zatoce Gdańskiej podstawowym składnikiem pożywienia kormoranów są babki bycze i cierniki, których udział w diecie dochodzi nawet do 80%. Oba te gatunki ryb stały się istotnym składnikiem diety tych ptaków także w Zatoce Pomorskiej u wybrzeży Niemiec (Winkler i in. 2012). PROGRAMY MAJĄCE NA CELU REDUKCJĘ ZASOBÓW CIERNIKA I BABKI BYCZEJ W celu odblokowania nisz ekologicznych, zajętych przez eurytopowe gatunki ryb, dla gatunków użytkowych ichtiofauny w zatokach Puckiej i Gdańskiej proponuje się wielokierunkowe działania mające na celu redukcję zasobów ryb ciernikowatych i w ostatnich latach także babki byczej. Działania te są zawarte w rozmaitych projektach realizowanych od końca lat 90., takich jak Restytucja kluczowych elementów ekosystemu Zatoki Puckiej wewnętrznej, Ryby dla Zatoki oraz Tęczowy Pstrąg. Jednym z podstawowych założeń wspomnianych programów jest zwiększenie liczby potencjalnych drapieżników. Dąży się do odbudowy tamtejszej populacji szczupaka, prowadzi zarybienia sandaczem Sander lucioperca (Linnaeus, 1758). Korzystnie na ichtiofaunę ma wpłynąć odbudowa siedlisk łąk podwodnych trawy morskiej Zostera marina Linnaeus, 1753 i odtworzenie zdegradowanych fragmentów szuwaru przybrzeżnego tworzonego przez trzcinę pospolitą Phragmites australis (Cavanille), a będącego w przeszłości miejscem schronienia wylęgu ryb (Skóra 1997, Herman 2012, www2). W ramach projektu Tęczowy Pstrąg od 2005 r. prowadzone są przez Stację Morską Uniwersytetu Gdańskiego akcje zarybieniowe tym gatunkiem. W celu zmniejszenia dotychczasowej supremacji ryb ciernikowatych wprowadzono do wód Zatoki Puckiej pstrąga tęczowego Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792), drapieżnika dotychczas niespotykanego w tych wodach. Pstrągi tęczowe, które nie gardzą w swej diecie ciernikami (www2), obok szczupaka oraz sandacza są wymieniane jako jedne ze sprawniejszych drapieżników chętnie polujących na te ryby (Wootton 1976, Morozińska-Gogol 1996). 110
Ponieważ pstrągi tęczowe nie rozmnażają się w naszych warunkach, wielkością zarybień można regulować ich presję na inne ryby. Ponadto nie konkurują z rodzimymi rybami łososiowatymi o zasoby pokarmowe. Obecność pstrągów tęczowych poprzez wyjadanie cierników ma wpłynąć pozytywnie na przeżywalność ikry i wylęgu ryb, na których żerują cierniki, oraz zmniejszyć konkurencję o pokarm. Według założeń projektu występowanie pstrąga tęczowego w rybostanie ma pozytywnie oddziaływać na efekty zarybień innymi gatunkami, prowadzonych w ramach programu odnowy zasobów ryb Zatoki Puckiej. PASOŻYTY CIERNIKA Pasożyty są naturalnym składnikiem każdej biocenozy (Pojmańska 2002), mogącym obok drapieżnictwa i konkurencji pełnić funkcję regulatora liczebności organizmów żywicielskich (Niewiadomska i Pojmańska 2004, Pojmańska i Niewiadomska 2010, Pojmańska 2005). Niektóre gatunki pasożytów wyraźnie wpływają na kondycję swoich żywicieli, mogą także powodować zmiany w ich zachowaniu, a to z kolei sprzyjać w wychwytywaniu ich ze środowiska przez drapieżniki będące żywicielami ostatecznymi (Grabda-Kazubska i in. 1996). W latach 1993-1995 prowadziłam badania dotyczące parazytofauny ryb ciernikowatych z polskiej strefy południowego Bałtyku, obejmujące m.in.: Wybrzeże Słowińskie porty rybackie w Ustce, Rowach, Darłowie i Kołobrzegu, Zatokę Gdańską port jachtowy im. Mariusza Zaruskiego w Gdyni (właściwie leży on na granicy pomiędzy zatokami), Zatokę Pucką porty rybackie w Pucku i Helu oraz Wyspę Sobieszewską ujście Martwej Wisły w Górkach Wschodnich (Morozińska- -Gogol 1997). Łącznie stwierdziłam 26 gatunków pasożytniczych Fungi, Protozoa i Metazoa, przy czym wszystkie występowały w punktach poboru prób z zatok Gdańskiej i Puckiej. Wśród stwierdzonych pasożytów znajdują się 3 gatunki typowe dla ciernika, tj. mikrosporidia G. anomala, tasiemiec S. solidus oraz widłonóg T. gasterostei. Wpływ na kondycję i behawior ciernika bez wątpienia mają jeszcze przywry oczne Diplostomum spp. oraz Apatemon gracilis (Rudolphi, 1819). Metacerkarie Diplostomum spp. powszechnie występują u wielu gatunków ryb z wód słodkich i słonawych. A. gracilis uważany jest przede wszystkim za pasożyta okonia, ale w wodach przybrzeżnych Bałtyku zaraża również ciernika (Morozińska-Gogol 1997, Rolbiecki i in. 1999). W miesiącach letnich, szczególnie przy znacznym wzroście temperatury, co łączy się ze spadkiem zawartości tlenu w wodzie, obserwowano śnięcia cierników w Zatoce Puckiej (Rokicki 1994, Morozińska-Gogol 1997). Rokicki (1994) u śniętych cierników z tej zatoki stwierdził wysokie zarażenie T. gasterostei (często ponad 100 widłonogów u jednego ciernika) oraz obecność innych pasożytów, w tym G. anomala, S. solidus, Diplostomum spp. oraz A. gracilis. Również w późniejszych latach można natrafić w lokalnych mediach na informacje o martwych ciernikach, np. w rejonie Pucka czy Rybitwiej Mielizny. U ryb silnie zarażonych T. gasterostei obserwuje się intensywne wydzielanie śluzu na skrzelach, będące z jednej strony mechanizmem obronnym przed drażnie- 111
niem przez pasożyty, z drugiej jednak strony utrudniającym wymianę gazową. Podobne obserwacje poczynił Threlfall (1968), który prowadził badania nad śmiertelnością cierników z Nowej Funlandii pod wpływem pasożytów. Doszedł on do wniosku, że powodem śnięcia tych ryb jest stres wywoływany przez kombinację ich ciężkiego zarażenia przez S. solidus, Argulus canadensis Wilson, 1916 oraz T. gasterostei. S. solidus, typowy pasożyt ciernika, jest stosunkowo duży w porównaniu z wielkością swojego żywiciela osiąga długość nawet 8 cm. Jego duże rozmiary oraz wymagania energetyczne powodują, że ryby zarażone plerocerkoidami mają obniżony potencjał rozrodczy, z kastracją włącznie. Ponadto ulegają zmianie zachowania cierników związane z żerowaniem i unikaniem potencjalnych drapieżników (Tierney 1994, Barber i Huntingford 1995, Tierney i in. 1996, Barber i Svensson 2003, Macnab i in. 2009). Ryby są wolniejsze, często przebywają na płyciznach, najchętniej tuż pod powierzchnią wody (Grabda-Kazubska i in. 1996). W rezultacie cierniki zarażone plerocerkoidami S. solidus stają się łatwiejszym łupem dla drapieżnych ptaków niż osobniki niezarażone. Znane i udokumentowane są także przypadki śnięcia cierników silnie zarażonych S. solidus, np. w jeziorze Walby na Alasce (Heins i in. 2010). W latach 90. ubiegłego wieku u cierników łowionych w porcie jachtowym w Gdyni wskaźniki zarażenia S. solidus, takie jak ekstensywność i średnia intensywność, wynosiły odpowiednio 5,0% i 1,2 osobnika, maksymalnie w jednym cierniku stwierdzano 3 plerocerkoidy. W 2008 r. w tym samym akwenie zaobserwowałam znaczący wzrost wskaźników zarażenia, wynosiły one odpowiednio 94,4% oraz 2,2 osobnika, maksymalnie 6 tasiemców (Morozińska-Gogol 2011). Również Ryc. 1. Wskaźniki zarażenia cierników z klasy wiekowej 0+, złowionych w porcie jachtowym w Gdyni 27.11.2012 r. Fig. 1. Infection indices of three-spined sticklebacks from age class 0+, caught in the Gdynia marina, 27 November 2012 112
u kilkumiesięcznych cierników z 2012 r. występowały już plerocerkoidy zarażonych było 12,9% ryb (ryc. 1). W tym czasie poza młodzieżą ciernika nie udawało się złowić dorosłych osobników. Innym pasożytem charakterystycznym dla ciernika są mikrosporidia G. anomala, najczęściej lokujące się w tkance podskórnej. Widać je w postaci białawych cyst na powierzchni ciała ryb (ryc. 2). Zarażone ryby można rozpoznać po charakterystycznych kulistych naroślach na ciele, nawet patrząc z nabrzeża w wodę, w której pływają cierniki. Ryc. 2. Cierniki zarażone Glugea anomala widoczne charakterystyczne cysty zawierające mikrosporidia Fig. 2. Three-spined stickleback infected Glugea anomala visible characteristic cysts containing microsporidia W latach 90. XX w. taka lokalizacja pasożytów była najbardziej typowa i rzadko stwierdzano obecność cyst G. anomala na narządach wewnętrznych. Jeśli już były, występowały pojedynczo. Na początku XXI w. obserwowałam silne zarażenie tym pasożytem, przejawiające się obecnością licznych cyst nie tylko na powierzchni ciała, ale także w jamie ciała i na narządach wewnętrznych. Powłoki ciała cierników ulegały silnemu rozciągnięciu, stając się niemal przezroczyste, przez co możliwe było stwierdzenie obecności cyst wewnątrz ciała nawet bez przeprowadzania sekcji (ryc. 3). Przerośnięcie narządów wewnętrznych licznymi cystami G. anomala powoduje ich dysfunkcję, co także może doprowadzić do śmierci żywiciela. Co ciekawe, tak znaczny wzrost zarażenia S. solidus, jak również G. anomala, zbiegł się z trudnościami w połowach. Wspomniane pasożyty w połączeniu z innymi 113
Ryc. 3. Cierniki zarażone Glugea anomala liczne cysty widoczne poprzez rozciągnięte powłoki ciała Fig. 3. Three-spined stickleback infected Glugea anomala numerous cysts visible through the stretched skin czynnikami środowiskowymi mogły zadziałać bezpośrednio lub pośrednio jako regulator liczebności swoich żywicieli. Cierniki mogły też ulec rozproszeniu lub opuścić akwen, np. w wyniku konkurencji ze strony babki byczej, presji drapieżników (ryby, ptaki) lub w wyniku innych czynników środowiskowych, np. bagrowania prowadzonego w rejonie Pucka i Gdyni. Wpływ na osłabienie kondycji ryb mają także pasożyty lokujące się w oczach swoich żywicieli, np. przedstawiciele rodzaju Diplostomum. Ich obecność ogranicza pole widzenia, w skrajnych przypadkach doprowadza nawet do ślepoty. Ograniczenie pola widzenia i związana z tym dezorientacja powodują, że zarażonej rybie trudniej jest zdobyć pożywienie i łatwiej stać się ofiarą drapieżników. Stanowi to jedną ze strategii pasożytów, mającą na celu szybsze przedostanie się do żywiciela ostatecznego i tym samym zamknięcie cyklu życiowego pasożyta (Grabda-Kazubska i in. 1996). Dnia 27 listopada 2012 r. w porcie jachtowym w Gdyni udało się pobrać próbę składającą się z 31 cierników. Wszystkie należały do klasy wiekowej 0+. Mimo że były to młode, kilkumiesięczne ryby, były już zarażone 4 gatunkami pasożytów (ryc. 1). Wśród nich znajdowały się typowe pasożyty ciernika oraz przywry oczne. Najczęściej cierniki były zarażone widłonogiem T. gasterostei. Wskaźniki zarażenia tym pasożytem wyniosły odpowiednio: ekstensywność 51,6%, średnia intensywność 3,2 osobnika. 114
WNIOSKI Zmniejszenie się/rozproszenie w ostatnich latach liczebności cierników Gasterosteus aculeatus w kluczowych dla tego gatunku miejscach, jak port rybacki w Pucku na Zatoce Puckiej i port jachtowy w Gdyni na granicy zatok Puckiej i Gdańskiej, może być wypadkową sprzężenia się wielu czynników: Wielokierunkowe działania związane z rekultywacją Zatoki Puckiej, zorientowaną na odtworzenie siedlisk i właściwej struktury zasobów ichtiofauny tej zatoki. Presja ze strony ryb drapieżnych zwiększenie liczebności ryb drapieżnych w wyniku zarybień. Ponadto wprowadzenie do łańcucha troficznego Zatoki Puckiej pstrągów tęczowych w ramach projektu Tęczowy Pstrąg. Pstrągi tęczowe, obok szczupaka, który właściwie zniknął z tej zatoki, należą do gatunków najchętniej żywiących się ciernikami. Konkurencja ze strony babki byczej babka bycza znana jest przede wszystkim jako konkurent węgorzycy i młodych storni. Jednak nie można wykluczyć, że w jakimś stopniu przyczyniła się do wyparcia/rozproszenia ciernika z jego dotychczasowych siedlisk. Zwłaszcza że w porcie rybackim w Pucku, gdzie ciernik występował najliczniej, w tej chwili nie spotykamy tego gatunku, a akwen ten został zdominowany właśnie przez babkę byczą. Babki mogą też żerować na ikrze i wylęgu cierników. Czynniki środowiskowe i antropogeniczne zanieczyszczenia, temperatura. Na przykład wzrost temperatur w okresie letnim wiąże się ze spadkiem zawartości tlenu w wodzie, co szczególnie źle znoszą ryby zarażone pasożytami, takimi jak T. gasterostei, S. solidus czy G. anomala. Możliwy jest również wpływ toksycznych zakwitów sinic, szczególnie na osobniki osłabione przez pasożyty, a także bagrowania związanego z prowadzoną refulacją w rejonie portów Puck i Gdynia, gdzie występowały największe skupiska cierników. Presja ze strony ptaków rybożernych wzrost w tym rejonie liczebności kormoranów, rozwój kolonii w Gnieżdżewie i wzrost liczebności zimujących nad Zatoką Gdańską ptaków. Intensywnemu wyłapywaniu cierników przez ptaki rybożerne mewy i kormorany, sprzyjają zmiany zachowań ryb zarażonych, np. przez tasiemce S. solidus czy przywrami ocznymi A. gracilis i Diplostomum spp. Zarażenie pasożytami silnie obciążającymi organizm żywiciela i oddziałującymi na jego kondycję, np. S. solidus, G. anomala, wpływającymi na wymianę gazową poprzez skrzela jak T. gasterostei, czy powodującymi dezorientację jak przywry oczne. Wspomniane gatunki pasożytów zarażają już nawet najmłodsze cierniki z grupy wiekowej 0+. LITERATURA Andrulewicz E., Kruk-Dowgiallo L., Osowiecki A. 2004. An expert judgement approach to designating ecosystem typology and assessing the health of the Gulf of Gdansk. W: Managing the Baltic Sea. G. Schernewski i N. Löser (red.). Coastline Reports, 2: 53-61. Barber I., Huntingford F.A. 1995. The effect of Schistocephalus solidus (Cestoda: Pseudopyllidea) on the foraging and shoaling behavior of the three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus. Behaviour, 132: 1223-1240. 115
Barber I., Svensson P.A. 2003. Effects of experimental Schistocephalus solidus infections on growth, morphology and sexual development of female three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus. Parasitology, 126: 359-367. Bzoma S. 1998. The contribution of round goby (Neogobius melanostomus Pallas, 1811) to the food supply of cormorants (Phalacrocorax carbo Linnaeus 1758) feeding in the Puck Bay (Poland). Bulletin of the sea Fisheries Institute, 144: 39-47. Bzoma S., Meissner W. 2005. Some results of long-term counts of waterbirds wintering In the western part of the Gulf of Gdańsk (Poland), with special emphasis on the increase in the number of cormorants (Phalacrocorax carbo). Acta Zoologica Lituanica, 15: 105- -108. Ciepielewski W., Hornatkiewicz-Żbik A. 2003. Różnorodność ichtiofauny w jeziorach Słowińskiego Parku Narodowego. Komunikaty Rybackie, 2: 22-26. Goc M. 2004. Phalacrocorax carbo (L., 1758) Kormoran. W: Ptaki (część I). Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 podręcznik metodyczny t. 7. M. Gromadzki (red.). Ministerstwo Środowiska, Warszawa: 53-57. Grabda-Kazubska B., Niewiadomska K., Rocka A. 1996. Rola behawioru żywiciela w cyklu rozwojowym pasożyta. Wiadomości Parazytologiczne, 42: 271-282. Heins D.C., Birden E.L., Baker J.A. 2010. Host mortality and variability in epizootics of Schistocephalus solidus infecting the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus. Parasitology, 137: 1681-1686. Herman T. 2012. Kormoran a działania zarybieniowe na Zatoce Puckiej. W: Kormoran w aspekcie zrównoważonego korzystania z zasobów rybackich, Morski Instytut Rybacki, Gdynia, 15 listopada 2012: 122-126. Horackiewicz J., Skóra K.E. 1998. A seasonal pattern of occurrence of Gobiid Fish (Gobiidae) in the shallow litoral zone (0-1 m depth) of Puck Bay. Oceanological Studies, 3: 3-17. Macnab V., Katsiadaki I., Barber I. 2009. Reproductive potential of Schistocephalus solidusinfected male three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus from two U.K. populations. Journal of Fish Biology, 75: 2095-2107. Morozińska-Gogol J. 1996. Three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus as potential transmitter of parasites to predatory fish and fish-feeding birds. Proceedings of Polish- -Swedish Symposium on Baltic Coastal Fisheries Resources and Management, Sea Fisheries Institut Gdynia, 2-3 April 1996: 131-135. Morozińska-Gogol J. 1997. Parazytofauna ryb ciernikowatych z południowego Bałtyku. Rozprawa doktorska. Uniwersytet Gdański, Gdynia. Morozińska-Gogol J. 2011. Changes in levels of infection with Schistocephalus solidus (Müller 1776) of the three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus (Actinopterygii: Gasterosteidae) from the Gdynia Marina. Oceanologia, 53: 181-187. Niewiadomska K., Pojmańska T. 2004. Organizmy pasożytnicze dlaczego należy monitorować ich występowanie. Biuletyn Monitoringu Przyrody, 1: 43-51. Pojmańska T. 2002. Pasożyty jako naturalny składnik ekosystemu. Wiadomości Parazytologiczne, 48: 139-154. Pojmańska T. 2005. Pasożytnictwo, pasożyty i żywiciele. Kosmos, 54: 5-20. Pojmańska T., Niewiadomska K. 2010. Pasożyty kłopotliwy element sieci pokarmowych w ekosystemach. Kosmos, 59: 99-110. Rolbiecki L., Rokicki J., Morozińska-Gogol J., Chibani M. 1999. Larval stages of helminths in fish from the Vistula Lagoon and the Gulf of Gdańsk in relation to bird occurrence. Bulletin of the Sea Fisheries Institute, 2: 51-60. Rokicki J. 1994. Thersitina gasterostei (Copepoda) przyczyną selekcji cierników w Zatoce Puckiej. XVII Zjazd PTP, Gdynia, 15-17 września 1994. Biuletyn Metodyczno-Organizacyjny Instytutu Medycyny Morskiej i Tropikalnej, 27: 50. 116
Sapota M.R. 2004. Round goby (Neogobius melanostomus) fish invader in the Gulf of Gdańsk case of species introduction into the Baltic. Hydrobiologia, 514: 219-224. Sapota M.R. 2005. Biologia i ekologia babki byczej Neogobius melanostomus (Pallas 1811), gatunku inwazyjnego w Zatoce Gdańskiej. Wydawnictwo Uniwersytetu Gdańskiego, Gdańsk. Skóra K.E. 1992. Fishery. Marine Pollutions. Studia i Materiały Oceanologiczne PAN, 61: 205-220. Skóra K.E. 1993a. Ichtiofauna. W: Zatoka Pucka. K. Korzeniewski (red.). IO UG, Gdańsk: 455-467. Skóra K.E. 1993b. Przyczyny zmiany składu i ilości zasobów ichtiofauny Zatoki Puckiej. W: Ekologia rejonów lądowych, przybrzeżnych i morskich Bałtyku ochrona i kształtowanie. Materiały konferencyjne, Sopot, 11-12 grudnia 1992. Część 1 Środowisko morskie. M. Pliński (red.). Gdańsk: 115-128. Skóra K.E. 1993c. Ryby Zatoki Puckiej przyczyny degradacji oraz metody rekultywacji zasobów. W: Problemy ekologiczne Ziemi Puckiej stan i środki zaradcze. Zbiór ekspertyz. M. Pliński (red.). Gdańsk-Krokowa: 59-69. Skóra K.E. 1997. Ryby dla Zatoki. Założenia do koncepcji odtworzenie zasobów ryb Zatoki Puckiej. Materiał wstępny (do dyskusji) dla Komunalnego Związku Gmin we Władysławowie. Maszynopis. SMIOUG, Hel: 1-12. Skóra K.E. 2008. Dlaczego ochrona przyrody Bałtyku jest nieskuteczna? W: Słowiński Park Narodowy. 40 lat ochrony unikatowej przyrody i kultury. W. Florek (red.). Smołdzino: 87-104. Threlfall W. 1968. A mass die-off three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) caused by parasites. Canadian Journal of Zoology, 46: 105-106. Tierney J.F. 1994. Effects of Schistocephalus solidus (Cestoda) on the food intake and diet of the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus. Journal of Fish Biology, 44: 731- -735. Tierney J.F., Huntingford F.A., Crompton D.W.T. 1996. Body condition and reproductive status in sticklebacks exposed to a single wave of Schistocephalus solidus infection. Journal of Fish Biology, 49: 483-493. Winkler H.M., Starck Ch., Myts D. 2012. Pokarm kormorana i możliwy wpływ na rodzime gatunki ryb w Zatoce Pomorskiej u wybrzeży Niemiec. W: Kormoran w aspekcie zrównoważonego korzystania z zasobów rybackich. Morski Instytut Rybacki, Gdynia, 15 listopada 2012: 2-8. Wootton R.J. 1976. The biology of the sticklebacks. Academic Press, London. Źródła internetowe: www1 szczupak w Zatoce Puckiej: http://hel.univ.gda.pl/aktu/2006/pomnikowy%20szczupak. htm www2 projekt Tęczowy pstrąg : http://hel.univ.gda.pl/program%20ryby%20dla%20zatoki/ akcjapstrag.htm 117
118