CHROŃMY PRZYRODĘ OJCZYSTĄ SPIS TREŚCI. Tom 65, zeszyt 4 lipiec/sierpień 2009

Transkrypt

1 CHROŃMY PRZYRODĘ OJCZYSTĄ SPIS TREŚCI Tom 65, zeszyt 4 lipiec/sierpień 2009 ARTYKUŁY ARTICLES Aleksandra Biedrzycka: Wpływ zaniku i fragmentacji siedliska na strukturę genetyczną populacji susła perełkowanego Spermophilus suslicus wykorzystanie danych genetycznych do planowania ochrony gatunku The effect of habitat fragmentation and loss on genetic structure of spotted suslik populations the use of genetical data in species conservation Magdalena Lenda, Piotr Skórka: Orzech włoski Juglans regia nowy, potencjalnie inwazyjny gatunek w rodzimej florze Walnut Juglans regia a new, potentially invasive species in native flora Piotr Profus, Mateusz Matysiak: Obserwacje pomurnika Tichodroma muraria w Polsce poza tatrzańską ostoją lęgową Records of Wallcreeper Tichodroma muraria in Poland outside the breeding site in the Tatra Mts Jerzy Kruk, Renata Szymańska: Rukiew drobnolistna Nasturtium microphyllum (Boenn.) Rchb. nowe stanowiska w okolicach Krakowa New stands of one-row yellow cress Nasturtium microphyllum (Boenn.) Rchb. in the surroundings of Kraków Adam Olszewski, Michał Główka: Występowanie różanki Rhodeus sericeus (Pallas, 1776) i piskorza Misgurnus fossilis (Linné, 1758) w Puszczy Kampinoskiej The occurrence of the bitterling Rhodeus sericeus (Pallas, 1776) and weatherfish Misgurnus fossilis (Linné, 1758) in the Kampinos Forest (Central Poland) Adam Stebel: Mech pędzliczek szerokolistny Syntrichia latifolia (Hartm.) Huebener w Karpatach Polskich i problemy jego ochrony The Water Screw-moss Syntrichia latifolia in the Polish Carpathians and problems of its protection Marcin Nobis, Agnieszka Nobis: Stanowisko sasanki otwartej Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) w Starachowicach (Przedgórze Iłżeckie) A locality of Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) in Starachowice (Iłża Foreland) Adam P. Kubiak: Flora naczyniowa doliny Olszówki (Kotlina Sandomierska) walory i zagadnienia ochrony Vascular flora of the Olszówka valley (Kotlina Sandomierska, SE Poland) it s values and conservation issues Marcin Stanisław Wilga: Rycerzyk oliwkowożółty Tricholomopsis decora (Fr.: Fr.) Singer w Lasach Oliwskich (Trójmiejski Park Krajobrazowy) Tricholomopsis decora (Fr.: Fr.) Singer in Lasy Oliwskie Forests (Trójmiejski Landscape Park) RECENZJE REVIEWS Anna Medwecka-Kornaś: Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa (red.): Czerwona Księga Karpat Polskich. Rośliny naczyniowe

2 ARTYKUŁY Chrońmy Przyr. Ojcz. 65 (4): , Wpływ zaniku i fragmentacji siedliska na strukturę genetyczną populacji susła perełkowanego Spermophilus suslicus wykorzystanie danych genetycznych do planowania ochrony gatunku The effect of habitat fragmenta on and loss on gene c structure of spo ed suslik Spermophilus suslicus popula ons the use of gene cal data in species conserva on ALEKSANDRA BIEDRZYCKA Instytut Ochrony Przyrody PAN Kraków, al. Mickiewicza 33 biedrzycka@iop.krakow.pl Słowa kluczowe: suseł perełkowany, fragmentacja siedliska, planowanie ochrony, zmienność genetyczna, mikrosatelity. W niniejszej pracy określono i porównano strukturę genetyczną oraz zmienność populacji susła perełkowanego Spermophilus suslicus w dwóch różnych częściach zasięgu, charakteryzujących się różnym stopniem łączności siedliska. Dzięki temu, podjęto próbę pośredniej odpowiedzi na pytanie czy i w jakim stopniu zanik i fragmentacja siedliska wpływają na zmianę struktury genetycznej populacji susła perełkowanego. Przeprowadzone badania pozwoliły również na wyciągnięcie praktycznych wniosków, które mogą być wykorzystane w planowaniu ochrony i zarządzaniu zagrożonymi populacjami susła perełkowanego w Polsce. W analizach uwzględniono 6 populacji z terenu Polski i 4 położone za jej wschodnią granicą (region zachodni), występujące w siedlisku o wysokim stopniu fragmentacji oraz 4 populacje z okolic Odessy, występujące w siedlisku o wyższym stopniu łączności między nimi (region wschodni). Przeprowadzono analizę polimorfizmu 11 loci mikrosatelitarnych. Analiza loci mikrosatelitarnych wykazała wyjątkowo wysoki poziom zróżnicowania (F st = 0,202; p = 0,001) międzypopulacyjnego w regionie zachodnim oraz istotnie niższy niż w regionie wschodnim poziom zmienności genetycznej. Jednocześnie silna korelacja między dystansem genetycznym i geograficznym w regionie zachodnim (r = 0,719; p = 0, ) wskazuje na istnienie łączności między populacjami w przeszłości i strukturę genetyczna zgodną z modelem isolation by distance. Niska zmienność genetyczna i izolacja populacji zachodnich wynika najprawdopodobniej z nakładających się efektów położenia na skraju zasięgu gatunku oraz zaniku i fragmentacji siedliska, które doprowadziły do zaniku łączności między populacjami i ograniczenia ich efektywnej wielkości. Struktura genetyczna populacji z regionu wschodniego jest zdecydowanie odmienna. Wykazano niewielkie zróżnicowanie między populacjami (F st = 0,032; p = 0,01) oraz istotnie wyższą zmienność wewnątrzpopulacyjną. Przy użyciu bayesowskiego testu przypisania wykazano wysoki poziom migracji między populacjami, lecz brak było zależności między dystansem genetycznym i geograficznym. W oparciu o uzyskane wyniki zaproponowano działania ochronne, które przyczynią się do utrzymania różnorodności genetycznej populacji susła perełkowanego na terenie Polski. 243

3 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 4, Cel pracy Celem pracy było określenie i porównanie struktury i zmienności genetycznej populacji susła perełkowanego Spermophilus suslicus w dwóch różnych częściach zasięgu, charakteryzujących się różnym stopniem łączności siedliska. Dzięki temu, podjęto próbę pośredniej odpowiedzi na pytanie czy i w jakim stopniu zanik i fragmentacja siedliska wpływa na zmianę struktury genetycznej populacji susła perełkowanego. Założono, że znaczny stopień izolacji i drastyczne zmiany liczebności populacji tego gatunku na zachodnim krańcu zasięgu występowania mogły wpłynąć na poziom i zmianę ich struktury genetycznej. W takiej sytuacji ocena poziomu zmienności genetycznej jest podstawowym elementem w planowaniu zarządzania krytycznie zagrożonymi populacjami. Identyfikacja zróżnicowanych genetycznie grup, poziomu zróżnicowania wewnątrz populacji i między nimi pozwoli na takie zaplanowanie programu ochrony, aby zachować jak najwyższy poziom zmienności genetycznej gatunku. Występowanie susła perełkowanego i zmiany w jego siedlisku od połowy XX w. 244 Suseł perełkowany jest gatunkiem, który naturalnie związany jest z siedliskiem stepowym o pewnym stopniu fragmentacji. Główną część jego dzisiejszego zasięgu zajmują tereny wykorzystywane rolniczo, pastwiska, nieużytki, śródpolne miedze i pobocza dróg. Taki rodzaj siedliska wymusza funkcjonowanie gatunku w systemie rozproszonych, częściowo izolowanych subpopulacji (Lobkov 1999, Głowaciński, Męczyński 2001). W ciągu ostatnich 50 lat drastyczne zmiany w sposobie użytkowania terenów rolniczych w Polsce doprowadziły do znacznego pogłębienia się stopnia fragmentacji siedliska tego gatunku. Intensywne wykorzystanie wcześniejszych nieużytków i likwidacja dużych stad bydła sprawiły, że wyginęło wiele z istniejących wcześniej kolonii susła, a zniszczenie korytarzy ekologicznych i zwiększenie odległości między poszczególnymi populacjami istotnie zmniejszyło możliwości dyspersji. Takie ograniczenie kontaktu między lokalnymi populacjami mogło doprowadzić do obniżenia poziomu zmienności i zmiany struktury genetycznej polskich populacji susła i przekształcenie ich w populacje izolowane. Pierwsze szczegółowe dane na temat liczebności susła perełkowanego w Polsce pochodzą z lat 1950-tych. Surdacki (1963) przeprowadził inwentaryzację stanowisk susła w 1954 r. i ocenił ich liczbę na 143, a łączną liczebność zwierząt na około 70 tysięcy. W 1961 r. ten sam autor stwierdził już tylko około 24 tysięcy osobników na 81 stanowiskach. Jedną z podstawowych przyczyn tak drastycznego spadku liczebności susła, oprócz zniszczenia kolonii przez ulewne deszcze czy miejscową ludność, była intensyfikacja rolnictwa. Po II Wojnie Światowej, na terenie Lubelszczyzny znajdowały się duże obszary ziemi pozostawione jako ugory, a wykorzystywane tylko jako pastwiska. Niewątpliwie był to okres sprzyjający utrzymywaniu się największych liczebności susła. Wraz z rozwojem przemysłu rolniczego i tworzeniem Państwowych Gospodarstw Rolnych większość z tych terenów została zaorana, a stałe zabiegi mechaniczne spowodowały całkowite zniszczenie wielu kolonii. Kolejne badania, przeprowadzone przez Męczyńskiego (1991) w latach wykazały dalszy, drastyczny spadek liczebności gatunku. Autor ten odnotował tylko 32 stanowiska susłów, w tym 12 kolonii zwartych i 20 śródpolnych. Jako przyczynę zanikania kolonii podaje on dalsze zmiany formy użytkowania gruntów, przede wszystkim zaorywanie pól lub ich zabudowę. Według tego samego autora, w latach zniszczonych zostało 13 kolonii zwartych, niektóre z nich liczące kilkanaście tysięcy osobników. W kolejnych latach, stada wypasanych krów, koni i owiec zmniejszyły się wielokrotnie w wyniku likwidacji Państwowych Gospodarstw Rolnych. Siedliska do tej pory optymalne zaczęły zarastać, co doprowadziło do eliminacji susłów z większości z nich. Większość utrzymujących się do 1985 r. kolonii wciąż znajdowała się na pastwiskach (Męczyński 1991).

4 A. Biedrzycka Wpływ zaniku i fragmentacji siedliska na strukturę genetyczną populacji susła perełkowanego Obecnie na terenie Zamojszczyzny susły występują jedynie w sześciu zwartych koloniach. Cztery z nich to stanowiska rezerwatowe: Hubale, Popówka, Wygon Grabowiecki i Suśle Wzgórza, dwa pozostałe znajdują się na terenie użytków ekologicznych Błonia Nadbużańskie oraz Pastwisko nad Huczwą, na obszarze wsi Tyszowce. W 1990 r. nieoczekiwanie odkryto kolonię susła perełkowanego zasiedlającą trawiaste lotnisko w Świdniku pod Lublinem (Męczyński 1991). Kolonia ta liczyła jeszcze niedawno ponad 11 tysięcy osobników (Piskorski 2005, Próchnicki 2008), obecnie przeszła prawie dziesięciokrotne załamanie liczebności. Populacja ta jest obecnie najbardziej na zachód wysuniętym stanowiskiem tego gatunku (około 70 km od zwartego areału) i jest pewne, że susły zostały tam introdukowane przez człowieka*. Postępujący od drugiej połowy XX wieku drastyczny zanik i fragmentacja siedliska susła perełkowanego doprowadził do przesunięcia na wschód zachodniej granicy jego zasięgu (Męczyński 1991) i jednocześnie do znacznego pogłębienia izolacji między populacjami brzegowymi. W konsekwencji tego zjawiska należy oczekiwać załamania się łączności między populacjami na zachodnim krańcu występowania gatunku i prawdopodobnej całkowitej izolacji przestrzennej lokalnych populacji. W centralnej i południowej części zasięgu suseł perełkowany prawdopodobnie występuje w systemie metapopulacyjnym (Lobkov 1999). Obecnie suseł perełkowany jest jednym z najbardziej zagrożonych ekstynkcją ssaków w Polsce, posiada status gatunku silnie zagrożonego (EN endangered) w Polskiej Czerwonej Księdze Zwierząt (Głowaciński, Męczyński 2001). Podlega priorytetowej ochronie według Załącznika II Dyrektywy Habitatowej UE. Znaczenie zmienności genetycznej dla ochrony populacji i czynniki ją kształtujące W ciągu ostatnich dwóch stuleci fragmentacja i zanik siedliska stały się przyczyną wymierania lokalnych populacji i, w konsekwencji, gatunków na całym świecie (Frankham i in. 2002). Chociaż wiadomo, że zanikanie małych, izolowanych populacji może być spowodowane przez losowe wahania czynników demograficznych i środowiskowych, od lat 1980-tych coraz większa waga przykładana jest do wpływu zmienności genetycznej na wymieranie gatunków i populacji, a ochrona różnorodności genetycznej stała się jednym z trzech priorytetów Światowej Unii Ochrony Przyrody IUCN i Programu Narodów Zjednoczonych d/s Ochrony Środowiska UNEP (Heywood 1995). Małe, izolowane populacje są szczególnie narażone na wyginięcie z przyczyn losowych. Jeżeli populacja przez dłuższy okres pozostaje * najnowsze dane zebrane w latem 2009 r. wykazały, iż susły perełkowane żyją w sześciu koloniach zwartych i w jedenastu koloniach śródpolnych (Śmiełowski i in. 2009). Najwięcej zwierząt (3221 osobników) bytuje w rezerwacie Popówka koło Miączyna, gdzie na obszarze 53 ha prowadzony jest wypas bydła. Od dwóch lat ta populacja jest stabilna lecz w 2000 r. wykazano na tym terenie zaledwie 47 susłów. W zwartej kolonii w rezerwacie Śuśle Wzgórza w Chochłowie (gm. Dołhobyczów) na obszarze 27 ha policzono ok. 714 zwierząt podczas gdy w 2000 r. odnotowano tu tylko 20 osobników. Do niedawna największa populacja w Świdniku (2004 r. ok osobników) jest od kilku lat w ostrym regresie; obecnie żyje tu zaledwie około 175 susłów. Przyczyn załamania się populacji tych zwierząt doszukuje się w: zaburzeniu naturalnego cyklu rozrodczego gatunku, silnej presji drapieżnictwa oraz anomaliami pogodowymi takimi jak ciepłe zimy zakłócające hibernację (np. luty 2007 r.) i rozród susła. Szczątkowe populacje tych zwierząt utrzymują się w Tyszowcach (7 zwierząt; w 2008 r. 27 osobników), w rezerwacie przyrody Hubale koło Zamościa (2008 r. 5 susłów) oraz w Grabowcu (2008 r. 2 osobniki). Liczebność w 11. koloniach rozproszonych waha się od siedmiu zwierząt, np. w Starych Dyniskach do ponad 50. na peryferiach Hrubieszowa. W zamojskim ZOO powstała w 2005 r. hodowla zachowawcza w wyniku przesiedlenia 33 susłów ze Świdnika natomiast w 2010 r. planowana jest reintrodukcja tego zwierzęcia na wymarłe stanowisko w rezerwacie przyrody Gliniska (Śmiełowski i in. 2009) (przyp. redakcji). 245

5 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 4, izolowana, to narażona jest na utratę zmienności genetycznej poprzez losową utratę bądź utrwalenie pewnych alleli przez dryf oraz spadek poziomu ilościowej zmienności genetycznej koniecznej do utrzymania potencjału adaptacyjnego i ewolucyjnego (Krzanowska, Łomnicki 2000, Keller, Waller 2003). Jednocześnie w małych populacjach dochodzi do gromadzenia szkodliwych mutacji, a że dobór naturalny działa w takich populacjach słabiej nie są one eliminowane (Lynch i in. 1995). Przy braku przepływu genów między populacjami i ograniczeniu ich liczebności wzrasta poziom chowu wsobnego (Wright 1965), który może prowadzić do depresji wsobnej, a więc spadku płodności i wzrostu śmiertelności, czy zwiększonej podatności na choroby i pasożyty (Charlesworth D., Charlesworth B. 1987, Saccherii 1998). Znaczenie różnorodności genetycznej zagrożonych populacji jest coraz bardziej doceniane w planowaniu ich ochrony. Opracowany przez Petit a i in. (1998) sposób oceny wartości danej populacji dla zmienności genetycznej gatunku pozwala ustalić na ile zmniejszyłby się ogólny poziom zmienności gatunku gdyby ta populacja została stracona, a więc określa unikalne warianty zmienności genetycznej jakie ona posiada. Tak więc możliwe jest ustalenie skali wartości poszczególnych populacji dla ochrony genetycznego zróżnicowania gatunku (Ji, Leberg 2002). Gatunki charakteryzujące się słabymi możliwościami dyspersyjnymi zwykle funkcjonują w systemie częściowo izolowanych populacji, których strukturę genetyczną można opisać modelem zmienności isolation by distance (Wright 1943). W takim przypadku, bardziej odległe od siebie będą populacje bardziej różniące się pod względem genetycznym. Wraz ze wzrostem odległości między populacjami i zanikiem korytarzy ekologicznych zmniejsza się łączność między nimi, a więc spada również intensywność wymiany. W przypadku ekstremalnym może dojść do powstania całkowitej genetycznej izolacji. Poziom zróżnicowania genetycznego między subpopulacjami jest zdeterminowany 246 przez działanie doboru naturalnego, dryfu genetycznego, ekstynkcji i kolonizacji lokalnych siedlisk oraz poziomu migracji między nimi. Przeciwstawne skutki dryfu genetycznego (przyczyniającego się do różnicowania lokalnych populacji) i migracji (powodujących wymianę genotypów między nimi), sprawiają, że między subpopulacjami wytwarza się charakterystyczny dla danego układu poziom zróżnicowania, czyli tzw. poziom struktury genetycznej. Genetyczne konsekwencje redukcji liczebności populacji mogą być jednak spowodowane nie tylko przez niedawne fluktuacje demograficzne. Znaczenie mają tu również czynniki historyczne, jak np. proces kolonizacji nowych siedlisk lub występowanie w centrum lub na brzegu zasięgu (Vucetih, Waite 2003). W przypadku populacji występujących na brzegu zasięgu obniżona zmienność genetyczna wewnątrz populacji i wysoka zmienność międzypopulacyjna jest spowodowana zwiększoną odległością między nimi, mniejszym zagęszczeniem niż w populacjach centralnych, co w konsekwencji ogranicza przepływ genów między populacjami brzegowymi (Jump i in. 2003). Zastosowanie markerów molekularnych w badaniach z dziedziny genetyki populacyjnej stało się już pospolitym narzędziem badań. Również wykorzystanie metod molekularnych w ochronie przyrody zyskuje coraz większe znaczenie, szczególnie w przygotowywaniu planów ochrony zagrożonych gatunków roślin i zwierząt. Do najnowocześniejszych i obecnie najczęściej stosowanych w badaniach genetyki populacji i genetyki zagrożonych gatunków markerów neutralnych należą loci mikrosatelitarne. Materiał i metody Próby do badań genetycznych zostały pobrane w sześciu polskich oraz w czterech ukraińskich populacjach, położonych blisko granicy polskiej, stanowiących łączny zasięg z polskimi populacjami susła (ryc. 1). Dodatkowo do analiz włączono próbki pobrane od osobników pochodzących z 4 różnych stanowisk położonych w południowo-wschodniej części zasięgu tego

6 A. Biedrzycka Wpływ zaniku i fragmentacji siedliska na strukturę genetyczną populacji susła perełkowanego gryzonia (okolice Odessy, Ukraina). Miejsca zbierania prób były oddalone od siebie od kilku do kilkunastu kilometrów. Próbki ze wschodniej części zasięgu zostały zebrane przez dr Vlodimira Lobkova z Uniwersytetu w Odessie. Dla uproszczenia, w dalszej części tekstu, populacje z zachodniego brzegu zasięgu (polskie i ukraińskie) nazywane są regionem zachodnim, natomiast populacje z okolic Odessy, regionem wschodnim. Pełne nazwy populacji wraz z odpowiednimi skrótami zawiera tabela 1. Schematyczne rozmieszczenie geograficzne badanych populacji przedstawia rycina 1. Ocenę zmienności genetycznej i struktury badanych populacji susła perełkowanego wykonano na podstawie analizy polimorfizmu 11 loci mikrosatelitarnych. Łącznie zgenotypowano 251 osobników z 14. populacji (tab. 1). W celu otrzymania pełnego obrazu poziomu różnorodności genetycznej badanych populacji oraz ocenienia poziomu struktury genetycznej między nimi wykonano następujące obliczenia i oszacowania: a) Określono zmienność genetyczną poszczególnych populacji wyznaczoną na podstawie markerów mikrosatelitarnych oraz porównano poziom zmienności populacji z obydwu regionów. b) Wykonano analizy danych mikrosatelitarnych, które pozwoliły odpowiedzieć na pytanie czy badane populacje przechodziły przez wąskie gardło liczebnościowe. c) Określono poziom zmienności międzypopulacyjnej, zarówno w obrębie poszczególnych regionów, jak i między nimi. d) Sprawdzono, czy poziom zmienności genetycznej między populacjami jest zależny od odległości jaka dzieli te populacje w przestrzeni. Wyniki i dyskusja Poziom zmienności genetycznej populacji z zachodniego krańca zasięgu susła perełkowanego można określić jako niski. Ich heterozygotyczność obserwowana wynosiła od 0,250 do 0,506, a więc odpowiadała wartościom notowanym dla szczególnie zagrożonych ssaków. Niskie wartości bogactwa alleli i bogactwa alleli unikalnych (tab. 2), czyli parametrów, które najbardziej miarodajnie opisują zmienność wewnątrzpopulacyjną, również kształtują się na niskim poziomie, sugerując izolację genetyczną badanych populacji. Wiadomo, że duża liczba unikalnych alleli w pośredni sposób świadczy o stopniu izolacji badanych populacji. Im więcej w populacji alleli nieobecnych w innych populacjach, tym mniejszy jest prawdopodobnie poziom migracji między nimi. Biorąc jednak pod uwagę, że w populacjach, które przechodzą przez drastyczne zmiany liczebności w pierwszej kolejności tracone są rzadkie allele, wartości te świadczą o silnym działaniu dryfu. Zatem niskie wartości tego parametru, w połączeniu z niską heterozygotycznością wskazują na istnienie łączności między badanymi populacjami w niedawnej przeszłości lub/i silnym ograniczeniu liczebności oraz izolacji obecnie. Zerowe wartości oczekiwanego bogactwa unikalnych alleli w populacjach SW PL, PO PL i HU PL potwierdzają wyjątkowo silną redukcję liczebności, jaką przeszły populacje PO PL i HU PL (Męczyński i in. 2001) oraz efekt założyciela w populacji SW PL (populacja została sztucznie założona z grupy kilkunastu osobników; Piskorski 2005). Brak unikalnych alleli w populacji MU, łatwiej na- U tomiast wytłumaczyć silną wymianą osobni- ków z populacjami sąsiednimi (SA U i HO U ). Populacje z regionu wschodniego charakteryzują się typowymi dla ssaków wartościami heterozygotyczności (tab. 2). Również bogactwo alleli nie wskazuje na obniżenie zmienności tych populacji. Wyższe niż w populacjach zachodnich bogactwo unikalnych alleli wynika ze zdecydowanie wyższej średniej liczby alleli w tych populacjach. Porównanie parametrów określających różnorodność genetyczną populacji z obu regionów wykazało, że populacje zachodnie charakteryzują się istotnie niższą heterozygotycznością oczekiwaną i obserwowaną (tab. 3). Również bogactwo alleli, parametr najlepiej określający możliwość populacji do odpowiedzi na selekcję (Lowe i in. 2004) jest istotnie niższy w populacjach zachodnich. Nie wykazano natomiast różnic w poziomie pokrewieństwa 247

7 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 4, Tabela 1. Szacowane wielkości badanych populacji susła perełkowanego w Polsce (PL) i na Ukrainie (UA; U) oraz liczba osobników Table 1. Es mated popula on size and number of individuals sampled in Polish (PL) and Ukrainian (UA; U) spo ed suslik popula ons Populacja Population Symbol populacji Population symbol Regiony Regions Szacowana liczebność populacji Estimated number of population Liczba próbek z populacji Number of samples from population Chochłów (PL) CH PL Region zachodni Western region Tyszowce (PL) TY PL Popówka (PL) PO PL Hubale (PL) HU PL 15 5 Wygon Grabowiecki (PL) WY PL 15 6 Świdnik (PL) SW PL Boriatyn (UA) BO U ok Sawczin (UA) SA U ok Murowane (UA) MU U ok Horobriw (UA) HO U ok Odessa G (UA) ODG Region wschodni Eastern region brak danych 13 Odessa P (UA) ODP brak danych 10 Odessa D (UA) ODD brak danych 10 Odessa O (UA) ODO brak danych 23 między osobnikami oraz wskaźnika wsobności. Obniżoną zmienność zachodnich populacji susła można wytłumaczyć wyższym stopniem izolacji siedliska i zanikiem w ciągu ostatnich pięćdziesięciu lat wielu lokalnych populacji, które mogły w przeszłości ułatwiać wymianę osobników między populacjami bardziej odległymi. Dodatkowo efekt ten mogą potęgować silne spadki liczebności, jakich doświadczyły wszystkie polskie populacje susła (Męczyński i in. 2001) i następujące w ich wyniku kojarzenie się spokrewnionych osobników. Drugim 248 wyjaśnieniem może być położenie tych populacji na skraju występowania gatunku, co prawdopodobnie wpłynęło na inną niż w populacjach wschodnich historię demograficzną. Brak różnic w pokrewieństwie osobników w obrębie subpopulacji i wartościach wskaźnika wsobności pomiędzy regionami może wskazywać, że izolacja populacji zachodnich trwa stosunkowo krótko. Z drugiej strony, może to również wynikać z zachodzących w obydwu regionach częstych cyklicznych wahań liczebności lub istnienia (charakterystycznej dla metapopulacji)

8 A. Biedrzycka Wpływ zaniku i fragmentacji siedliska na strukturę genetyczną populacji susła perełkowanego Ryc. 1. Zasięg geograficzny susła perełkowanego i rozmieszczenie badanych populacji. Objaśnienia w tekście Fig. 1. Geographic distribu on of sampled spo ed suslik popula ons. For explana ons see the text dynamiki pomiędzy zanikaniem lokalnych populacji a kolonizacją dostępnych siedlisk. Wszystkie populacje zachodnie, niezależnie od dystansu geograficznego między nimi charakteryzują się bardzo wysokimi i istotnymi wartościami F st, sugerującymi wyjątkowo silne zróżnicowanie i ograniczony przepływ genów między nimi. Dendrogram zależności miedzy populacjami, sporządzony na podstawie wartości F st przedstawia rycina 2. Inaczej wygląda sytuacja w regionie wschodnim, tutaj poziom F st między populacjami waha się od 0,015 do 0,046, a więc wskazuje na niskie i średnie zróżnicowanie. Co więcej, nie wykryto istotnego zróżnicowania między niektórymi populacjami. Świadczy to o silniejszym niż w regionie zachodnim przepływie genów między subpopulacjami. Wyniki bayesowskiego testu przypisania osobników z populacji zachodnich kolejny raz potwierdzają wyjątkowo silną ich wzajemną izolację. Zastosowany tutaj test pozwala, 249

9 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 4, Tabela 2. Parametry zmienności wewnątrzpopulacyjnej w badanych populacjach susła perełkowanego Table 2. Es mates of gene c diversity for spo ed suslik popula ons n L mon A R priv R H exp H obs CH PL ,364 0,013 2,946 0,487 0,451 TY PL ,909 0,077 2,680 0,472 0,458 PO PL ,091 0,000 2,027 0,310 0,316 HU PL 5 6 1,454 0,000 1,454 0,203 0,250 WY PL 6 2 2,182 0,112 2,182 0,384 0,276 SW PL ,545 0,000 2,366 0,444 0,399 BO U ,454 0,025 3,049 0,441 0,424 SA U ,800 0,083 2,762 0,453 0,394 MU U ,200 0,000 3,060 0,536 0,506 HO U ,200 0,164 3,072 0,572 0,480 ODG ,273 0,382 5,815 0,723 0,643 OGO ,091 0,433 5,691 0,716 0,617 OGD ,454 0,157 5,454 0,703 0,654 ODP ,091 0,210 5,091 0,702 0,525 n liczba prób pobranych z populacji (number of individuals sampled) L mon liczba loci monomorficznych w populacji (number of monomorphic loci) A średnia liczba alleli w locus (average number of alleles per locus) R priv liczba unikalnych alleli wyznaczona przy pomocy rarefakcji (number of private alleles) R bogactwo alleli wyznaczone przy pomocy rarefakcji (allelic richness) H exp heterozygotyczność oczekiwana (mean expected heterozygosity) H obs heterozygotyczność obserwowana (mean observed heterozygosity per popula on) oprócz określenia najbardziej prawdopodobnej struktury międzypopulacyjnej, na wykrycie w populacjach migrantów i ich potomków. Porównanie metod znakowania i powtórnego odłowu (ang. capture-mark-recapture, CMR) i bayesowskich metod grupowania potwierdziło, że testy przypisania dają równie dokładne oszacowanie nawet przy wysokim poziomie przepływu genów (Cornuet i in. 1999, Berry i in. 2004). Dla wszystkich populacji, oprócz populacji MU, osobniki w nich odłowione zostały U do nich przypisane z prawdopodobieństwem przekraczającym 0,9 (ryc. 3). Wynik taki świadczy o wyjątkowo silnym zróżnicowaniu i jednocześnie izolacji tych populacji. Nawet w przypadku zagrożonych gatunków występujących w środowisku o dużym stopniu fragmentacji nie znajdowano tak wysokich wartości przypisania. Identyfikacja w populacji MU U wielu imigran- tów z populacji SA U i HO U oraz pojedynczych imigrantów z SA U w populacji BO U wskazuje 250 na przepływ genów między nimi. Populacje te położone są na terenie Ukrainy i z pewnością są liczniejsze od wszystkich populacji polskich; a siedlisko, w którym występują prawdopodobnie wykazuje wyższy stopień łączności (duży udział pastwisk i nieużytków, niewiele gruntów przeznaczonych pod intensywną uprawę; obserwacja własna). Znaleziono tu również genotypy charakterystyczne dla populacji CH PL, która położona jest jedynie ok. 5 km w linii prostej od ukraińskiej granicy. Niewykluczone jest również istnienie populacji, które mogłyby posłużyć jako siedliska pomostowe, tzw. stepping stones w migracji między populacją CH PL i populacjami ukraińskimi. W pozostałych polskich populacjach udział migrantów (lub ich potomków) jest marginalny. W regionie wschodnim zostały wydzielone jedynie dwie grupy, z tym że genotyp każdego z osobników został przypisany częściowo do obu grup. Wynik ten znowu wskazuje na silny

10 A. Biedrzycka Wpływ zaniku i fragmentacji siedliska na strukturę genetyczną populacji susła perełkowanego Tabela 3. Porównanie poziomu zmienności populacji susła perełkowanego położonych w centrum i na brzegu zasięgu Table 3. Comparison of gene c diversity of spo ed suslik popula ons between western and eastern regions G1 G2 P R 4,451 2,312 (G1>G2) 0,014 H obs 0,629 0,415 (G1>G2) 0,016 H exp 0,751 0,465 (G1>G2) 0,016 F is 0,163 0,107 (G1 G2) 0,392 Rel -0,388-0,241 (G1<G2) 0,404 G1 średnie wartości parametrów dla populacji wschodnich (eastern popula ons) G2 średnie wartości parametrów dla populacji zachodnich (western popula ons) R bogactwo alleli wyznaczone przy pomocy rarefakcji (mean regional allelic richness) H exp heterozygotyczność oczekiwana (expected heterozygosity) H obs heterozygotyczność obserwowana (observed heterozygosity) F is współczynnik wsobności (homozygote excess) Rel współczynnik pokrewieństwa (corrected relatedness coefficient) przepływ genów między populacjami, nawet mocniejszy niż wynikało by to z analizy różnic we frekwencji alleli (ryc. 4). TY SA 0,02 HO MU CH PO BO HU SW WY ODG ODO ODD ODP Ryc. 2. Wartości współczynnika F st wyznaczonego dla par populacji przedstawione przy pomocy dendrogramu Fig. 2. Levels of gene c differen a on measured by pairwise F between spo ed spo ed suslik popula ons popula ons st Istnienie silnej zależności między dystansem genetycznym i geograficznym między populacjami świadczy o silnym działaniu dryfu genetycznego, który przewyższa efekt migracji. Z takim właśnie przypadkiem mamy doczynienia w przypadku regionu zachodniego, gdzie r = 0,719; p<<0,0001, co potwierdza istnienie struktury genetycznej zgodnej z modelem Ryc. 3. Wynik testu przypisania osobników z regionu zachodniego, dla liczby populacji K = 8, objaśnienia w tekście Fig. 3. Structure assingment test for individuals from western region and K=8 popula ons. For explana ons see the text 251

11 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 4, Ryc. 4. Wynik testu przypisania osobników z regionu wschodniego, dla liczby populacji, K=2, objaśnienia w tekście Fig. 4. Structure assignment test for individuals from eastern region and K=2 popula ons. For explana ons see the text isolation by distance (ryc. 5). Natomiast w regionie wschodnim brak jest jakiejkolwiek zależności między tymi dwoma paramertami. Dane zebrane podczas inwentaryzacji polskich stanowisk susła (Męczyński i in. 2001) wskazują, że wszystkie populacje, oprócz populacji SW PL, przechodziły w ciągu ostatnich lat silne ograniczenia liczebności, a wzrost liczebności populacji CH PL czy PO PL jest wynikiem działań utrzymujących ich siedlisko w optymalnym stanie. W przypadku populacji SW PL również można oczekiwać skutków redukcji efektywnej wielkości, gdyż prawdopodobnie zadziałał tutaj efekt założyciela (populacja została założona z kilkunastu/kilkudziesięciu osobników; Piskorski 2005). Zgodnie z tymi przewidywaniami istotny nadmiar heterozygotyczności (test BOTTLENECK), wskazujący na redukcje efektywnej wielkości, wykryto w populacjach WY PL i SW PL (tab. 4). Świadczy 252 to o wyjątkowo silnym lub/i trwającym przez co najmniej kilka pokoleń ograniczeniu ich liczebności. Również w populacjach TY PL, PO PL i HU PL wykazano nadmiar heterozygotyczności. Redukcja liczebności została również wykryta w populacjach ukraińskich regionu zachodniego i dwóch populacjach regionu wschodniego: ODG i ODP (tab. 4). Choć brak informacji jak kształtowała się liczebność tych populacji na przestrzeni lat, można przypuszczać, że mogły tutaj zadziałać czynniki losowe. Istnieją doniesienia o częstych zatopieniach kolonii susłów przez deszcz (Głowaciński, Męczyński 2001). Możliwe jest też, że działanie dryfu genetycznego było spowodowane przez cykliczne wahania liczebności typowe dla wielu gatunków gryzoni. Podsumowując można stwierdzić że: 1. Zmienność genetyczna populacji susła perełkowanego w regionie zachodnim jest charakterystyczna dla silnie izolowanych populacji i zagrożonych gatunków. 2. Analizy struktury międzypopulacyjnej w regionie zachodnim wskazują na silną izolację i prawie całkowity brak przepływu genów między populacjami. 3. Niska zmienność genetyczna i izolacja populacji zachodnich wynika najprawdopodobniej z nakładających się efektów położenia na skraju zasięgu gatunku oraz zaniku i fragmentacji siedliska, które doprowadziły do zaniku łączności między populacjami i ograniczenia ich efektywnej wielkości. 4. W obydwu regionach prawdopodobne jest funkcjonowanie susła perełkowanego w systemie metapopulacyjnym, z tym że w regionie zachodnim w przeszłości, a w regionie wschodnim obecnie. Planowanie ochrony gatunku i zagadnienia praktyczne Suseł perełkowany (ryc. 6 11) jest w Polsce gatunkiem niezwykle silnie narażonym na wyginięcie. Populacje tego zwierzęcia objęte są siecią NATURA 2000, a jego zanik w naszym kraju będzie równoznaczny ze zniknięciem tego gatunku z list zwierząt chronionych

12 A. Biedrzycka Wpływ zaniku i fragmentacji siedliska na strukturę genetyczną populacji susła perełkowanego 0,6 0,5 0,4 F /(1-F ) st st 0,3 0,2 0, Dystans geograficzny ln (m) Ryc. 5. Zależność dystansu genetycznego od geograficznego dla badanych populacji susła perełkowanego w regionie zachodnim Fig. 5. Correla on between transformed gene c distance and geographic distance for popula ons from western region w Unii Europejskiej. W chwili obecnej (sezon 2008 i 2009), populacja susłów na lotnisku w Świdniku przeszła drastyczne załamanie liczebności, spowodowane być może silną presją pasożytniczą lub ogromnym przegęszczeniem. Pozostałe populacje są praktycznie całkowicie izolowane i utrzymywane w dużej mierze jedynie dzięki programowi ochrony siedlisk prowadzonemu przez Zespół Zamojskich Parków Krajobrazowych. Nietrudno przewidzieć, że jeżeli suseł perełkowany będzie dalej występował jedynie w kilku, całkowicie izolowanych populacjach gatunek ten nie ma szansy na przetrwanie w naszym kraju w dłuższej skali czasowej. Izolowane populacje będą z czasem podlegały erozji genetycznej, co doprowadzi do nieuchronnej utraty potencjału ewolucyjnego i najprawdopodobniej, w kolejnym etapie, ujawnienia się skutków depresji wsobnej. Wiele badań wskazuje, że zanik i fragmentacja siedliska jest jednym z podstawowych czynników wpływających na wymieranie po- Tabela 4. Wyniki testu BOTLENECK sprawdzającego niedawne redukcje liczebności w badanych populacjach susła perełkowanego Table 4. The test for popula on size reduc on performed with BOTLENECK so ware CH PL TY PL PO PL HU PL WY PL SW PL BO U SA U MU U HO U ODG ODO ODD ODP p 0,138 0,005 0,045 0,031 0,002 0,009 0,539 0,125 0,012 0,002 0,051 0,206 0,103 0,041 p prawdopodobieństwo istotnego nadmiaru heterozygotyczności określone przy pomocy jednostronnego testu rang Wilcoxona the probability of significant heterozygoty excess calculated with one-sided Wilcoxon rank test 253

13 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 4, Ryc. 6. Polska jest jedynym krajem Unii Europejskiej, w którym występują susły perełkowane (osobnik dorosły, Zamojszczyzna, r.; fot. Stanisław Tworek) Fig. 6. Poland is the only country in the European Union where the spo ed suslik occurs (Zamość Region, 11 July 2008; photo by Stanisław Tworek) 254 pulacji i gatunków (Tilman i in. 1994, Henle i in. 2004). Znaczenie korytarzy ekologicznych umożliwiających dyspersję jest jednym z najbardziej dyskutowanych tematów w ochronie przyrody (Simberloff, Cox 1987, Hobbs 1992, Simberloff i in. 1992), a ich istotność potwierdzają również badania empiryczne (Banks i in. 2005). Analiza struktury genetycznej populacji piesków preriowych Cynomys ludovicianus w różnej skali przestrzennej (Roach i in. 2001) wykazała, że odpowiedni program zarządzania tym gatunkiem nie może dotyczyć poszczególnych populacji oddzielnie, ale powinien się odbywać w skali regionalnej. Gatunek ten występuje w systemie metapopulacji, a przetrwanie poszczególnych subpopulacji zależy od równowagi pomiędzy ekstynkcją i rekolonizacją. Dlatego jedynym rozwiązaniem, jakie gwarantowałoby długofalowe utrzymanie się populacji susła na terenie naszego kraju jest utworzenie takiego systemu subpopulacji, w którym możliwe jest przemieszczanie się osobników między nimi. W takiej sytuacji pierwszymi krokami jakie powinny zostać podjęte w ramach odbudowy populacji tego gatunku jest odtworzenie lokalnych siedlisk, które posłużyłyby zarówno jako miejsca do bytowania lokalnych populacji oraz korytarze ekologiczne, umożliwiające wymianę osobników między nimi.

14 A. Biedrzycka Wpływ zaniku i fragmentacji siedliska na strukturę genetyczną populacji susła perełkowanego Ryc. 7. Susły w charakterystycznej pozycji słupka (Zamojszczyzna, r.; fot. Stanisław Tworek) Fig. 7. The spo ed suslik in a characteris c vigilance posture (Zamość Region, 12 July 2008; photo by Stanisław Tworek) Co więcej, biorąc pod uwagę jak daleko posunęła się degradacja polskich populacji susła, oraz to, że odbudowa systemu siedlisk jest zadaniem długoterminowym i nie zawsze możliwym do wykonania, konieczne jest zaplanowanie aktywnego zarządzania tymi populacjami. Podstawowym warunkiem jaki musi zostać spełniony, jeżeli planowana jest reintrodukcja, wprowadzenie osobników do nowych siedlisk czy zasilanie istniejących populacji osobnikami z innych, jest znajomość poziomu zmienności i struktury genetycznej populacji biorących udział w programie. Prezentowane tutaj wyniki pozwalają na stworzenie planu zarządzania populacjami susła, który z jednej strony umożliwi zachowanie jak najwyższego poziomu zmienności genetycznej, a z drugiej zapobiegnie wystąpieniu depresji mieszańcowej. Otrzymane wyniki wskazują, że wysoki stopień zróżnicowania międzypopulacyjnego wynika przede wszystkim z działania dryfu genetycznego, związanego ze spadkiem liczebności populacji, który z kolei był spowodowany zanikiem optymalnego siedliska. W takiej sytuacji wymiana osobników między populacjami, czy to przez sztuczne translokacje, czy dzięki utworzonym korytarzom, powinna doprowadzić do korzystnego zwiększenia zmienności wewnątrzpopulacyjnej i zmniejszenia różnic między nimi. Najprostszym rozwiązaniem wydawałoby się zasilanie niewielkich populacji rezerwatowych osobnikami z populacji o wyższych liczebnościach, np. z Popówki lub Chochłowa czy reintrodukowanie ich na wymarłe stanowiska. Wiadomo jednak, że te populacje również przechodziły załamania liczebności, a wprowadzanie osobników o obniżonej zmienności genetycznej do populacji, która zachowała przynajmniej średni poziom zmienności często prowadzi do obniżenia zmienności tej drugiej (Frankham 2002). Dlatego dobrym rozwiązaniem byłoby wykorzystanie do tego celu populacji bytujących bliżej centrum zasięgu gatunku, a zatem znajdujących się już poza granicami Polski. Charakteryzują się one największym bogactwem alleli i największą 255

15 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 4, Fig. 8. Specyficzne ubarwienie dorosłego susła na grzbiecie widoczne perełki, od których wzięła się nazwa gatunku (Zamojszczyzna, r.; fot. Stanisław Tworek) Fig. 8. Dis nc ve colora on of the adult spo ed suslik with spots at the back. The species was named a er the spots (Zamość Region, 12 July 2008; photo by Stanisław Tworek) Ryc. 9. We dwójkę raźniej młode susły perełkowane są ufne i ciekawe świata (Zamojszczyzna, r.; fot. Stanisław Tworek) Fig. 9. Two young susliks behave vigorously together. They are trus ul and curious about the world (Zamość Region, 01 June 2008; photo by Stanisław Tworek) 256

16 A. Biedrzycka Wpływ zaniku i fragmentacji siedliska na strukturę genetyczną populacji susła perełkowanego Ryc. 10. Ubarwienie młodych osobników ma zwykle cieplejszą tonację niż zwierząt dorosłych (Zamojszczyzna, r.; fot. Stanisław Tworek) Fig. 10. The colora on of young individuals is usually warmer than adults (Zamość Region, 11 July 2008; photo by Stanisław Tworek) średnią liczbą alleli ze wszystkich brzegowych populacji. Poza tym, co bardzo ważne, populacje te są stosunkowo liczne, a więc mogłyby stanowić potencjalne źródło osobników do zasilenia populacji polskich. Postulat ten jest o tyle istotny, że suseł perełkowany nie jest na Ukrainie pod ochroną, a jego kolonie są często celowo niszczone. Postępujący rozwój rolnictwa za naszą wschodnią granicą doprowadzi z całą pewnością w krótkim czasie do takiego zaniku siedliska susła, z jakim mamy do czynienia w Polsce. Już teraz dochodzą sygnały o zaniku lub zmniejszaniu się populacji susła na Ukrainie czy Białorusi. Tak więc, praktyczne działania zmierzające do zasilenia polskich populacji susła perełkowanego osobnikami pochodzącymi z sąsiadujących populacji zagranicznych powinny być przeprowadzone jak najszybciej. Mimo że translokacja osobników między populacjami jest pierwszym i wyjątkowo ważnym krokiem, jaki może zostać podjęty w celu odbudowy zmienności genetycznej polskich populacji susła, to dla długoterminowego przetrwania gatunku konieczne jest umożliwienie mu funkcjonowania w systemie metapopulacji (Hanski 2001). Wiadomo na przykład, że reintrodukcja motyli na izolowane stanowiska w Wielkiej Brytanii przyniosła jedynie czasowy sukces, natomiast ich reintrodukcja do sieci połączonych subpopulacji dała dużo lepsze rezultaty (Thomas, Hanski 1997). Badania przeprowadzone w polskich populacjach susła w latach 1960-tych i 1980-tych (Surdacki 1963, Męczyński 1991) wykazały, że oprócz stałych kolonii różnej wielkości suseł tworzył też liczne kolonie śródpolne. Zajmowały one skrawki nieużytków czy miedze śród- 257

17 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 4, Ryc. 11. Suseł perełkowany podczas kopania nory (Zamojszczyzna, r.; fot. Stanisław Tworek) Fig. 11. The spo ed suslik digging a burrow (Zamość Region, 12 July 2008; photo by Stanisław Tworek) polne i miały z reguły charakter przejściowy. Powstawały, kiedy istniała możliwość migracji z kolonii stałej i zajęcia nowych terenów, z których osobniki mogły przedostawać się dalej, a kolonia po jakimś czasie była niszczona, np. przez zabiegi agrotechniczne czy czynniki losowe. Opisany mechanizm wskazuje, że system funkcjonowania susłów na zachodnim skraju ich zasięgu mógł być właśnie systemem metapopulacyjnym, którego odtworzenie dawałoby największe szanse na powodzenie restytucji tego gatunku w Polsce. PIŚMIENNICTWO Banks S.C., Lindenmayer D.B., Ward S.J., Taylor A.C The effects of habitat fragmentation via forestry plantation establishment on spatial 258 genotypic structure in the small marsupial carnivore, Antechinus agilis. Molecular Ecology 14: Berry O., Tocher M.D., Sarre S.D Can assignment tests measure dispersal? Molecular Ecology 13: Berthier K., Charbonnel M., Galan M., Chaval Y., Cosson J.-F Migration and recovery of the genetic diversity during the increasing density phase in cyclic vole populations. Molecular Ecology 15: Chakraborty R., Nei M Bottleneck effects on average heterozygosity and genetic distance with the stepwise mutation model. Evolution 31: Chapuisat M., Goudet J., Keller L Microsatellites reveal high population viscosity and limited dispersal in ant Formica paralugubris. Evolution 51 (2): Charlesworth D., Charlesworth B Inbreeding depression and its evolutionary

18 A. Biedrzycka Wpływ zaniku i fragmentacji siedliska na strukturę genetyczną populacji susła perełkowanego consequences. Annual Review of Ecology and Systematics 18: Cornuet J.M., Piry S., Luikart G., Estoup A., Solignac M New methods employing multilocus genotypes to select or exclude populations as origins of individuals. Genetics 153: Cunningham J., Baard E.H.W., Harley E.H., O Ryan C Investigation of genetic diversity in fragmented geometric tortoise (Psammobates geometricus) populations. Conservation Genetics 3: Dieringer D., Schlotterer C Microsatellite Analyser (MSA): a platform independent analysis tool for large microsatellites dataset. Molecular Ecology Notes 3 (1): Frankham R., Ballou J.D., Briscoe D.A Conservation Genetics. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Głowaciński Z., Męczyński S Suseł perełkowany Spermophilus suslicus. W: Polska Czerwona Księga Zwierząt. Państwowe Wydawnictwa Leśne i Rolnicze, Warszawa. Hall T.A BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series 41: Hanski I Metapopulation Ecology. Oxford University Press, Oxford, UK. Henle K., Lindenmayer D.B., Margules C.R., Saunders D.A., Wissel C Species survival in fragmented landscapes: where are we now? Biodiversity and Conservation 13: 1 8. Heywood V.H., Exec Global Biodiversity Assessment. United Nations Environment Programme. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Hobbs R.J The role of corridors in conservation: solution or bandwagon? Trends in Ecology and Evolution 7: Ji W., Leberg P A GIS-based approach for assessing the regional conservation status of genetic diversity: An example from the southern Appalachians. Environmental Management. 29 (4): Jump A.S., Woodward I., Burke T Cirsium species show disparity in patterns of genetic variation at their range-edge, despite similar patterns of reproduction and isolation. New Phytologist 160 (2): Keller L.F., Waller D.M Inbreeding effects in wild populations. Trends in Ecology and Evolution 17: Krzanowska H., Łomnicki A Zarys mechanizmów Ewolucji. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Lobkov V.A Spotted souslik of the northwestern region near the Black Sea: Biology, regulation of it s population. AstroPrint, Odessa, Ukraine. Lowe A., Harris S., Ashton P Ecological Genetics: Design, Analysis, and Application, Blackwell Science Ltd., Oxford, UK. Lynch M., Conery J., Burger R Mutation accumulation and the extinction of small populations. The American Naturalist 146: Męczyński S Wyst ępowanie susła perełkowanego Spermophilus suslicus w Polsce i koncepcje jego ochrony. Ochrona Przyrody 48: Męczyński S., Grądziel T., Styka R., Duda P., Próchnicki K Inwentaryzacja stanowisk susła perełkowanego na Zamojszczyźnie w roku Raport wykonany na zlecenie Wojewódzkiego Konserwatora Przyrody w Lublinie. Petit R.J., El Mousadik A., Pons O Identifying populations for conservation on the basis of genetic markers. Conservation Biology 12: Piskorski M Charakterystyka populacji susłów perełkowanych Spermophilus suslicus (Guldenstaedt, 1770) w Świdniku koło Lublina. Praca doktorska wykonana na wydziale Biologii i Nauk o Ziemi Uniwersytetu Marii Curie- Skłodowskiej w Lublinie (msc.). Próchnicki K Suseł perełkowany. Monografia Przyrodnicza. Wyd. Klubu Przyrodników, Świebodzin. Roach J.L., Stapp P., Horne B., Antolin M.F Genetic structure of a metapopulation of blacktailed prairie dogs. Journal of Mammalogy 82: Simberloff D., Cox J Consequences and costs of conservation corridors. Conservation Biology 1:

19 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 4, Simberloff D., Farr J.A., Cox J., Mehlman D.W Conservation corridors: conservation bargains or poor investments? Conservation Biology 6: Surdacki S Zmiany w rozmieszczeniu i liczebności Citellus suslicus na Lubelszczyźnie w okresie Acta Theriologica 7: Śmiełowski J., Męczyński S., Styka R., Próchnicki K., Grądziel T Aktualny stan polskiej populacji susła perełkowanego Spermophilus suslicus. XI Ogólnopolska Konferencja Teriologiczna. Poznać i ochronić różnorodność ssaków w Polsce. 7 9 września Poznań. Zakład Zool. Systemat. Wydz. Biol. UAM: Thomas C.D., Hanski I Butterfly metapopulations. W: Metapopulation Biology, Academic Press, San Diego USA: Tilman D., May R.M., Lehman C.L., Nowak M.A Habitat destruction and the extinction debt. Nature 371: Wright S Isolation by distance. Genetics 28: Wright S The interpretation of F-statistics with special regard to systems of mating. Evolution 19: SUMMARY Biedrzycka A. The effect of habitat fragmenta on and loss on gene c structure of spo ed suslik Spermophilus suslicus popula ons the use of gene cal data in species conserva on Chrońmy Przyrodę Ojczystą 65 (4): , Endangered species worldwide exist in remnant populations, often within fragmented landscapes. Although assessment of genetic diversity in fragmented habitats is very important for conservation purposes, it is usually impossible to evaluate the amount of diversity that has actually been lost. Here, we compared population structure and levels of genetic diversity within populations of spotted suslik Spermophilus suslicus, inhabiting two different parts of species range characterized by different levels of habitat connectivity. We used microsatellites to analyse 10 critically endangered populations located at the western part of the range, where suslik habitat have been severely devastated due to agriculture industrialization. Their genetic composition was compared with 4 populations from the eastern part of the range where the species still occupy habitat with reasonable levels of connectivity. In the western region we detected extreme population structure (F ST = 0.202) and levels of genetic diversity (Allelic richness ranged from to 3.072) characteristic for highly endangered populations. Alternatively, in the eastern region we found significantly higher allelic richness (from to 5.815) and an insignificant population structure (F ST = 0.032). As we identified a strong correlation between genetic and geographic distance and a lack of private alleles in the western region, we conclude that extreme population structure and lower genetic diversity is due to recent habitat loss. Results from this study provide guidelines for conservation and management of this highly endangered species. In summer 2009 spotted suslik was recorded only in 6 dense and 11 midfield colonies (Śmiełowski et al. 2009). Most animals (about 3221 individuals per 53 ha) were found in the Popówka nature reserve in pastures near the Miączyn village. The population has been stable for two years but in 2000 only 47 susliks were recorded in the area. Approximatively 714 individuals of the species were also observed in the Śuśle Wzgórza nature reserve in Chochłów. The population in Świdnik, not far ago the biggest Polish one (approx ind. in 2004), has dramatically decreased for last several years: at the moment only about 175 susliks live in the area. Residual populations persist in Tyszowice village (27 ind. in 2008, 7 ind. in 2009), in the Hubale nature reserve near Zamość town (5 ind.) and in Grabowiec village (2 ind.). The number of susliks in dispersed colonies fluctuates between 7 and 50 animals. 260

20 ARTYKUŁY Chrońmy Przyr. Ojcz. 65 (4): , Orzech włoski Juglans regia nowy, potencjalnie inwazyjny gatunek w rodzimej florze Walnut Juglans regia a new, poten ally invasive species in na ve flora MAGDALENA LENDA 1, PIOTR SKÓRKA 2 1 Instytut Nauk o Środowisku, Uniwersytet Jagielloński Kraków, Gronostajowa 7 lenda.m@vp.pl 2 Instytut Ochrony Przyrody PAN Kraków, al. Mickiewicza 33 skorka@iop.krakow.pl Słowa kluczowe: inwazja, orzech włoski, krukowate, bioróżnorodność, zmiany użytkowania gruntów. Gatunki inwazyjne stanowią jeden z najważniejszych problemów w ekologii, poprzez swój szkodliwy wpływ na ekosystemy, jak również na zdrowie człowieka i ekonomię. Wykrycie inwazji na wczesnym etapie, umożliwia poznanie jej mechanizmów, co z kolei zwiększa szanse skutecznego powstrzymania ekspansji obcego gatunku. W niniejszej pracy pokazano, iż orzech włoski Juglans regia stał się nowym gatunkiem inwazyjnym w wielu regionach kraju, głównie w południowej Polsce. Uzyskane wyniki wskazują, że przyczyną tego zjawiska są specyficzne zwyczaje żerowania i przechowywania pokarmu przez rodzime ptaki krukowate oraz zmiany w rolnictwie. Ptaki krukowate zakopują nasiona orzechów wraz z endokarpem w gruncie, preferencyjnie na polach uprawnych. Ponieważ niedawna przemiana ustroju politycznego spowodowała powszechne zaprzestanie użytkowania gruntów ornych, ukryte wcześniej nasiona orzecha włoskiego uzyskały dogodne warunki do kiełkowania na opuszczonych polach. Dodatkowo, w ciągu ostatnich dziesięcioleci liczebność ptaków krukowatych przebywających w pobliżu miast i wsi gdzie przeważnie orzech włoski jest sadzony istotnie się zwiększyła. Ważnym czynnikiem jest też prawdopodobnie ocieplenie klimatu, które może zwiększać przeżywalność i poprawiać zdolność owocowania orzechów. Niniejsza praca wskazuje, iż ptaki krukowate transportują nasiona orzecha włoskiego nawet na odległość powyżej 500 m od owocujących drzew. Prawdopodobieństwo występowania oraz liczebność orzecha na opuszczonych polach była tym większa, im mniejsza odległość do zabudowy. Zagęszczenie badanych roślin wahało się od 5 do 1099 na hektar (średnio 95 osobników na hektar). Przeciętna liczebność na badanych powierzchniach w skali krajobrazu to ponad 1900 orzechów na 1 km 2, gdyż opuszczone pola stanowiły średnio 20% powierzchni badanego krajobrazu rolniczego. Niniejsze dane sugerują, iż najbardziej podatne na inwazję są tereny rolnicze położone blisko siedzib ludzkich, gdzie uprawia się orzecha włoskiego oraz gdzie licznie występują ptaki krukowate. 261