Temperaturowa determinacja płci, zmiana klimatu a ochrona gadów
|
|
- Amalia Malinowska
- 6 lat temu
- Przeglądów:
Transkrypt
1 Tomasz Skawiński 1 Temperaturowa determinacja płci, zmiana klimatu a ochrona gadów Temperature-dependent sex determination, climate change and reptile conservation Słowa kluczowe: determinacja płci, hatteria, żółw błotny, zmiany klimatu, ochrona Keywords: sex determination, tuatara, European pond turtle, climate change, conservation U gadów występuje znacznie większa różnorodność sposobów determinacji płci niż u pozostałych grup owodniowców: ptaków i ssaków, które charakteryzują się wyłącznie genetyczną determinacją płci. Gady cechują się występowaniem zarówno genetycznej, jak i środowiskowej determinacji płci, w której o płci potomstwa decydują czynniki środowiskowe, w szczególności temperatura (taki rodzaj nazywany jest temperaturową determinacją płci). Temperaturowa determinacja płci występuje we wszystkich głównych liniach ewolucyjnych współczesnych gadów: łuskonośnych, żółwi, krokodyli i sfenodontów. W dwóch ostatnich jest to jedyny typ determinacji płci (Sarre i in. 2004). Wielu autorów uważało, że genetyczna i temperaturowa determinacja płci są całkowicie od siebie odrębne, jednak nowsze badania wykazują, że w rzeczywistości determinacja płci jest procesem bardziej złożonym i zależy od stopnia udziału zarówno czynników genetycznych, jak i temperatury (Sarre i in. 2004). Obecnie znane są trzy typy temperaturowej determinacji płci: MF (male female), w którym przy niskich temperaturach wykluwają się wyłącznie samce, a po przekroczeniu wartości progowej wykluwa się coraz więcej samic (aż do 100%), FM (female male), gdzie występuje sytuacja odwrotna (wraz ze wzrostem temperatury wykluwa się coraz więcej samców), oraz FMF (female male female), w którym samice wykluwają się przy wartościach najmniejszych i największych, a samce pośrednich (np. Mitchell i in. 2006, Mitchell i Janzen 1 Uniwersytet Wrocławski, Wydział Nauk Biologicznych, biologia, ul. Kuźnicza 35, Wrocław, tomasz.skawinski@o2.pl 25
2 2010). Z tego powodu ocieplenie klimatu może prowadzić do istotnych zmian demograficznych, polegających na zaburzonym stosunku płci wpływ klimatu może być szczególnie widoczny w przypadku żółwi morskich (Hawkes i in. 2009) i hatterii (Mitchell i in. 2008). Hatterie (Sphenodon) są jedynymi żyjącymi współcześnie przedstawicielami sfenodontów. Zasiedlają Nową Zelandię i okoliczne wyspy. Na wyspie North Brother w Cieśninie Cooka występuje populacja hatterii (przez niektórych uznawana za odrębny gatunek Sphenodon guntheri), która jest najbardziej zagrożona zmianami klimatycznymi. Hatterie cechują się najrzadszym typem temperaturowej determinacji płci FM (Mitchell i in. 2006), więc ocieplenie klimatu skutkować będzie większą liczbą wykluwających się samców. W 2002 roku opisano strukturę populacji hatterii z North Brother (Nelson i in. 2002): ponad 60% osobników stanowiły samce. Obserwację tę potwierdziły również późniejsze badania uwzględniające większą liczbę osobników łącznie obejmujące prawdopodobnie ponad 75% zwierząt należących do tej populacji (Mitchell i in. 2008, Mitchell i in. 2010). Hatterie są zwierzętami bardzo długowiecznymi i rozmnażającymi się powoli samice z populacji z North Brother składają średnio od trzech do ośmiu jaj co dziewięć lat. Symulacje sugerują, że przy takim tempie rozrodu populacja hatterii, w której samce stanowią nie więcej niż trzy czwarte wszystkich nowo wyklutych osobników, może istnieć ponad dwa tysiące lat, jednak gdy procentowy udział samców w lęgu osiągnie 85%, populacja wyginie po około trzystu latach, czyli ośmiu pokoleniach. Prawdopodobnie główną przyczyną obecnego zaburzenia proporcji płci w populacji hatterii z North Brother jest większa śmiertelność wśród młodocianych samic niż samców, choć czynniki klimatyczne również mogły odegrać w tym procesie pewną rolę (Mitchell i in. 2010). Niezależnie od tego, ocieplenie klimatu pozostaje istotnym zagrożeniem dla tej populacji modele zakładające największe ocieplenie wskazują, że w 2085 roku może dojść do sytuacji, w której wszystkie nowo wyklute osobniki będą płci męskiej (Mitchell i in. 2010). Obserwowano, że w przypadku wystąpienia zaburzeń proporcji płci pewne zwierzęta dostosowują swoje zachowania rozrodcze tak, by wyrównać stosunek płci, np. poprzez zmianę czasu rozrodu, miejsca zakładania gniazda (np. Hulin i in. 2009) czy krótsze wygrzewanie się przez ciężarne samice (np. Robert i in. 2003). By zredukować negatywny wpływ ocieplenia klimatu (przy założeniu maksymalnego spośród przewidywanych przyrostu temperatury), hatterie musiałyby zacząć składać jaja blisko trzy miesiące wcześniej niż obecnie wydaje się to bardzo mało prawdopodobne, gdyż pomijając inne przeszkody tego typu adaptacje zwykle następują powoli. Niski poziom heterozygotyczności mikrosatelitarnej u hatterii z North Brother sugeruje, że potencjał ewolucyjny tej 26
3 populacji (np. do zmian mikroewolucyjnych w wysokości temperatury progowej ) jest ograniczony (Mitchell i in. 2008, Mitchell i in. 2010). Z tego powodu planuje się przeprowadzenie wspomaganej migracji (assisted migration) hatterii z North Brother na tereny, na których mogłyby przetrwać ocieplenie (Miller i in. 2012). Dotychczas zajmowano się przede wszystkim wpływem zmian klimatu na gatunki gadów globalnie zagrożonych wyginięciem, jednak klimat może również wywierać wpływ na poszczególne zwłaszcza izolowane populacje liczniejszych gatunków. Występującym w Polsce gadem wykazującym temperaturową determinację płci jest żółw błotny (Emys orbicularis). Gatunek ten zasiedla głównie nizinne stawy, starorzecza itd. W Polsce, gdzie przebiega północna granica jego zasięgu, występują głównie niewielkie, izolowane populacje (Mitrus i Zemanek 2000). Żółwie błotne w Polsce odbywają trwający około dwóch tygodni okres godowy od końca kwietnia do początku maja. Jaja składane są około miesiąc po kopulacji, czyli zwykle od końca maja do połowy czerwca. Samice wybierają miejsca lęgowe z dość twardą glebą i silnie nasłonecznione (Mitrus i Zemanek 2000). Stopień przywiązania samic do miejsc składania jaj jest zmienny międzyosobniczo niektóre z samic są do nich silnie przywiązane, podczas gdy inne zmieniają je, gdy te stają się zbyt zacienione (Mitrus 2006). U żółwi przejściowy zakres temperatury (TRT), czyli taki, w którym wykluwają się zarówno samce, jak i samice, jest wąski i wynosi niewiele ponad 1 C (Mrosovsky i Pieau 1991, Delmas i in. 2008). Oznacza to, że już stosunkowo nieznaczny przyrost temperatury w okresie kluczowym dla determinacji płci zarodka może prowadzić do bardzo istotnych zaburzeń w proporcji płci potomstwa. Gatunki z szerokim zakresem przejściowym prawdopodobnie mogą również szybciej przystosować się do zmian klimatycznych (Hulin i in. 2009). Temperatura progowa u żółwi błotnych wynosi około 28,5 C, natomiast powyżej 29,5 C wykluwają się wyłącznie samice (Mrosovsky i Pieau 1991, Delmas i in. 2008, Hulin i in. 2009). W ostatnich kilkudziesięciu latach zaobserwowano wzrost średniej temperatury w maju, czerwcu i lipcu w granicach od 0,5 C w czerwcu, przez niespełna 2 C w lipcu, do ponad 2 C w maju (Kirschenstein i Baranowski 2009). Opisywano sytuacje, kiedy w chłodniejsze lata zarodki żółwi nie były w stanie ukończyć rozwoju i zamierały (Mitrus i Zemanek 2000), jednak obecnie praktycznie już one nie występują w latach żółwie skutecznie rozmnażały się co roku (Mitrus i in. 2012), co wskazuje, że współczesne zmiany klimatu mogą mieć pewien wpływ na biologię rozrodu żółwi błotnych. W przypadku polskich żółwi błotnych szczególnie istotna jest ochrona reliktowej linii ewolucyjnej IIb (Prusak i in. 2012). Jako taka, linia IIb może być w znacznie większym stopniu narażona na negatywny wpływ zmian klimatycznych (tabela 1., Mitchell i in. 2010). 27
4 Tabela 1. Model oceny stopnia zagrożenia danego gatunku/populacji przez zmiany klimatyczne (im więcej punktów, tym jest on wyższy) według poszczególnych kategorii, na podstawie Mitchell i Janzena (2010). Dane dotyczące odziedziczalności (J, K) dla żółwia błotnego w oparciu na Chrysemys picta (Emydidae) oraz punktacja dla hatterii za Mitchell i Janzenem (2010). A Zmienność systemów determinacji płci B Typ TSD C Zakres TRT D Długość pokolenia E Strefa klimatyczna F Fragmentacja siedlisk G Liczba dorosłych osobników H Zmienność genetyczna I Możliwość dyspersji J Odziedziczalność temperatury K Odziedziczalność zachowań Występowanie i TSD, i GSD GSD u gatunków z tego samego rodzaju TSD u wszystkich blisko spokrewnionych Hatteria z North Brother (Sphenodon punctatus albo S. guntheri) Żółw błotny (Emys orbicularis) Żółw błotny reliktowa linia IIb FMF MF 2 2 FM 3 >5 C >1 <5 C 2 2 <1 C lat 6 19 lat 2 2 >20 lat 3 Umiarkowana Subtropikalna Równikowa Niewielka Średnia 2 Duża 3 3 (?) > >250 < <250 3 (?) Wysoka Średnia 2 Niska 3 3 (?) Duża Ograniczona 2 Bardzo ograniczona 3 3 (?) Znaczna Umiarkowana 2 (?) 2 (?) Niedziedziczne Znaczna Umiarkowana Niedziedziczne 3 (?) 3 (?) 28
5 Mimo wszystko wydaje się, że przynajmniej na razie wpływ zmian klimatu na zaburzenia proporcji płci w lęgach żółwi błotnych w Polsce jest bardzo niewielki, o ile jakikolwiek (choć nie można z całą pewnością wykluczyć jego istnienia). Ponadto jedną z metod ochrony gatunku jest zbieranie jaj i inkubowanie ich w niewoli (Mitrus 2000), co pozwala kontrolować proporcje płci wśród wylęgających się młodych. Badanie, czy wystąpiły pewne zjawiska mogące być efektami zmian klimatycznych (takie jak nierównomierny udział płci lub zmiany behawioralne będące potencjalnymi adaptacjami do takich zmian np. przesunięcie okresu składania jaj czy zwiększenie udziału zacienionych miejsc gniazdowych (Mitrus 2006)) ma jednak sens, gdyż może przyczynić się nie tylko do rozpoznania ewentualnych zagrożeń dla gatunku, ale też ogólnie do lepszego poznania jego biologii. Temperaturowa determinacja płci prawdopodobnie powstała bardzo wcześnie w ewolucji gadów, a dla krokodyli, sfenodontów i żółwi może być cechą ancestralną. Jednak u tych ostatnich prawdopodobnie co najmniej kilkukrotnie dochodziło do jej utraty (Janzen i Krenz 2004). Oznacza to, że gatunki z temperaturową determinacją płci przetrwały przynajmniej kilka globalnych kryzysów, takich jak m.in. wymierania permskie i kredowe, oraz okresów o temperaturze znacznie wyższej niż współczesna, jak np. w trakcie paleoceńskoeoceńskiego maksimum termicznego (Hutchison 1998, Markwick 1998) czy gwałtownego ocieplenia klimatu w plejstocenie, po młodszym dryasie (Mitchell i Janzen 2010). Wydaje się, że w niektórych z nich radziły sobie nawet lepiej niż gatunki z genetyczną determinacją płci (Silber i in. 2011), więc może poradzą sobie i z obecnymi zmianami klimatycznymi. PODZIĘKOWANIA Dziękuję dr. Bartoszowi Borczykowi (Uniwersytet Wrocławski) za pomocne uwagi dotyczące tekstu. Summary In reptiles there is a wide diversity of sex determination mechanisms. In many reptile species sex is determined by environmental factors, such as temperature. Temperature-dependent sex determination occurs in all main lineages of recent reptiles: squamates, turtles, crocodylians, and sphenodontians. Moreover, it is the only mechanism of sex determination in all extant crocodylians and the only extant sphenodontian the tuatara. Recently it was observed that climate warming leads to significantly skewed sex ratio in some reptile populations, most notably the 29
6 endangered Brother s Island tuatara (classified as a distinct species, Sphenodon guntheri, by some authors). It is predicted that under the most pessimistic models about 2085 only males would hatch in that population. Here, I discuss the possibility whether such phenomenon may occur in the Polish populations of the European pond turtle (Emys orbicularis), a species of freshwater turtle with temperature-dependent sex determination. It seems unlikely that at least for now climate warming would significantly alter sex ratio in European pond turtle especially given the fact that the eggs are often collected and incubated in captivity. However, it cannot be excluded that in some populations the sex ratio would be skewed as a result of higher temperature during embryogenesis. Literatura Delmas V., Prevot-Julliard A.-C., Pieau C., Girondot M A mechanistic model of temperature-dependent sex determination in a chelonian: the European pond turtle. Functional Ecology 22: Hawkes L.A., Broderick A.C., Godfrey M.H., Godley B.J Climate change and marine turtles. Endangered Species Research 7: Hulin V., Delmas V., Girondot M., Godfrey M.H., Guillon J.M Temperaturedependent sex determination and global change: are some species at greater risk? Oecologia 160: Hutchison J.H Turtles across the Paleocene/Eocene epoch boundary in west-central North America. Strony w: Aubry M.P., Lucas S.G., Berggren W.A. (red.). Late Paleocene-early Eocene climatic and biotic events in the marine and terrestrial records. Nowy Jork, Columbia University Press. Janzen F.J., Krenz J.G Phylogenetics: which was first, TSD or GSD? Strony w: Valenzuela N., Lance V.A. (red.). Temperature dependent sex determination in vertebrates. Waszyngton, Smithsonian Institution. Kirschenstein M., Baranowski D Wahania roczne i tendencje zmian temperatury powietrza w Koszalinie. Słupskie Prace Geograficzne 6: Markwick P.J Fossil crocodilians as indicators of Late Cretaceous and Cenozoic climates: implications for using palaeontological data in reconstructing palaeoclimate. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 137: Miller K.A., Miller H.C., Moore J.A., Mitchell N.J., Cree A., Allendorf F.W., Sarre S.D., Keall S.N., Nelson N.J Securing the demographic and genetic future of tuatara through assisted colonization. Conservation Biology 26: Mitchell N.J., Janzen F.J Temperature-dependent sex determination and contemporary climate change. Sexual Development 4:
7 Mitchell N.J., Nelson N.J., Cree A., Pledger S., Keall S.N., Daugherty C.H Support for a rare pattern of temperature-dependent sex determination in archaic reptiles: evidence from two species of tuatara (Sphenodon). Frontiers in Zoology 3: 9. doi: / Mitchell N.J., Kearney M.R., Nelson N.J., Porter W.P Predicting the fate of a living fossil: how will global warming affect sex determination and hatching phenology in tuatara? Proceedings of the Royal Society B 275: Mitchell N.J., Allendorf F.W., Keall S.N., Daugherty C.H., Nelson N.J Demographic effects of temperature-dependent sex determination: will tuatara survive global warming? Global Change Biology 16: Mitrus S Protection of European pond turtle Emys orbicularis (L.) in Poland. Stapfia 69: Mitrus S Fidelity to nesting area of the European pond turtle, Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). Belgian Journal of Zoology 136: Mitrus S., Zemanek M Distribution and biology of Emys orbicularis (L.) in Poland. Stapfia 69: Mitrus S., Najbar B., Kotowicz A Frequency of successful reproduction and time of nest emergence of hatchlings of the European pond turtle in the northern part of its distribution area. Herpetological Journal 22: Mrosovsky N., Pieau C Transitional range of temperature, pivotal temperatures and thermosensitive stages for sex determination in reptiles. Amphibia-Reptilia 12: Nelson N.J., Keall S.N., Pledger S., Daugherty C.H Male-biased sex ratio in a small tuatara population. Journal of Biogeography 29: Prusak B., Mitrus S., Najbar B., Pacholewska A., Deas A., Górecki G., Grzybowski G., Hryniewicz A., Wróblewski R., Grzybowski T Identifying evolutionary lineages and hybrid individuals using mtdna and ndna markers: implications for conservation of Emys orbicularis in Poland. Strona 17 w: International workshop-conference: Research and conservation of European herpetofauna and its environment: Bombina bombina, Emys orbicularis, and Coronella austriaca. LIFE-Herpetolatvia; Daugavpils, Latvia. Robert K.A., Thompson M.B., Seebacher F Facultative sex allocation in viviparous lizard Eulamprus tympanum, a species with temperature-dependent sex determination. Australian Journal of Zoology 51: Sarre S.D., Georges A., Quinn A The ends of a continuum: genetic and temperature-dependent sex determination in reptiles. BioEssays 26: Silber S., Geisler J.H., Bolortsetseg M Unexpected resilience of species with temperature-dependent sex determination at the Cretaceous-Palaeogene boundary. Biology Letters 7:
Częstotliwość sukcesu rozrodczego żółwia błotnego w Polsce
Sławomir Mitrus Częstotliwość sukcesu rozrodczego żółwia błotnego w Polsce wyniki długoterminowych badań panel dyskusyjny w ramach projektu: Ochrona żółwia błotnego (Emys orbicularis) w województwie warmińsko-mazurskim
Bardziej szczegółowoS. Mitrus (2005): Headstarting in European pond turtles (Emys orbicularis): Does it work? Amphibia-Reptilia, 26(3): 333 341.
Sławomir Mitrus działalność naukowa publikacje Artykuły: S. Mitrus (2006): Przywiązanie do obszaru składania jaj przez samice Ŝółwia błotnego Emys orbicularis (L.). Chrońmy Przyrodę Ojczystą, 62(6): 45-55.
Bardziej szczegółowoGenetyka populacji. Analiza Trwałości Populacji
Genetyka populacji Analiza Trwałości Populacji Analiza Trwałości Populacji Ocena Środowiska i Trwałości Populacji- PHVA to wielostronne opracowanie przygotowywane na ogół podczas tworzenia planu ochrony
Bardziej szczegółowoBest for Biodiversity
W tym miejscu realizowany jest projekt LIFE + Ochrona różnorodności biologicznej na obszarach leśnych, w tym w ramach sieci Natura 2000 promocja najlepszych praktyk Best for Biodiversity Okuninka, 11-12.09.2014
Bardziej szczegółowoPrzywiązanie do obszaru składania jaj przez samice żółwia błotnego Emys orbicularis (L.)
SŁAWOMIR MITRUS Katedra Biosystematyki, Uniwersytet Opolski, 45-052 Opole, ul. Oleska 22 Przywiązanie do obszaru składania jaj przez samice żółwia błotnego Emys orbicularis (L.) Wstęp Biologia rozrodu
Bardziej szczegółowoZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT DRYF GENETYCZNY EFEKTYWNA WIELKOŚĆ POPULACJI PRZYROST INBREDU
ZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT DRYF GENETYCZNY EFEKTYWNA WIELKOŚĆ POPULACJI PRZYROST INBREDU DRYF GENETYCZNY ) Każdy żywy organizm wytwarza więcej gamet, niż zdolne jest przetrwać (Darwin). 2) Przypadek
Bardziej szczegółowoorbicularis) w województwie warmińsko
Żółw w błotny b (Emys( orbicularis) w województwie warmińsko sko-mazurskim Rozmieszczenie, zagrożenia, perspektywy ochrony Grzegorz GóreckiG Stacja Terenowa Wydziału u Biologii Uniwersytetu Warszawskiego
Bardziej szczegółowoJak powstają nowe gatunki. Katarzyna Gontek
Jak powstają nowe gatunki Katarzyna Gontek Powstawanie gatunków (specjacja) to proces biologiczny, w wyniku którego powstają nowe gatunki organizmów. Zachodzi na skutek wytworzenia się bariery rozrodczej
Bardziej szczegółowoStan i perspektywy ochrony żółwia błotnego na Polesiu
Stan i perspektywy ochrony żółwia błotnego na Polesiu Janusz Holuk Regionalna Dyrekcja Ochrony Środowiska w Lublinie W Polsce liczna populacja żółwia błotnego pozostała już tylko na Polesiu. Na kilku obszarach
Bardziej szczegółowoEkotoksykologia 12/9/2016. Procesy losowe w populacjach a skutki działania substancji toksycznych
Ekotoksykologia Procesy losowe w populacjach a skutki działania substancji toksycznych Prof. dr hab. Ryszard Laskowski Instytut Nauk o Środowisku UJ Ul. Gronostajowa 7, Kraków pok. 2.1.2 http://www.eko.uj.edu.pl/laskowski
Bardziej szczegółowoCECHY ILOŚCIOWE PARAMETRY GENETYCZNE
CECHY ILOŚCIOWE PARAMETRY GENETYCZNE Zarządzanie populacjami zwierząt, ćwiczenia V Dr Wioleta Drobik Rodzaje cech Jakościowe o prostym dziedziczeniu uwarunkowane zwykle przez kilka genów Słaba podatność
Bardziej szczegółowoBadania genetyczne nad populacją jelenia w północno-wschodniej Polsce
Badania genetyczne nad populacją jelenia w północno-wschodniej Polsce Magdalena Niedziałkowska, Bogumiła Jędrzejewska, Jan Marek Wójcik Instytut Biologii Ssaków PAN w Białowieży Cele badań 1) Poznanie
Bardziej szczegółowoSowy. Przygotowała Zuzia Górska
Sowy Przygotowała Zuzia Górska Puchacz Długość ciała (wraz z dziobem i ogonem): 60 78 cm Długość ogona: 23 29 cm Rozpiętość skrzydeł: 155 180 cm Waga: 1,6 2,8 kg samce; 2,3 4,2 kg samice Liczba jaj: 2
Bardziej szczegółowoSPRAWOZDANIE MERYTORYCZNE. z wykonanego zadania na rzecz postępu biologicznego w produkcji zwierzęcej
SPRAWOZDANIE MERYTORYCZNE z wykonanego zadania na rzecz postępu biologicznego w produkcji zwierzęcej zrealizowanego na podstawie decyzji Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi nr 10/2016, znak: ŻWeoz/ek-8628-30/2016(1748),
Bardziej szczegółowoGENETYKA POPULACJI. Ćwiczenia 3 Biologia I MGR
GENETYKA POPULACJI Ćwiczenia 3 Biologia I MGR Heterozygotyczność Rozpatrując różnorodność genetyczną w populacjach o układzie hierarchicznym zauważamy, że najwyższy poziom heterozygotyczności zawsze występuje
Bardziej szczegółowoŻółw błotny (Emys orbicularis) w Polsce północno-wschodniej
Żółw błotny (Emys orbicularis) w Polsce północno-wschodniej Rozmieszczenie, zagrożenia, perspektywy ochrony Grzegorz Górecki Stacja Terenowa Wydziału Biologii Uniwersytetu Warszawskiego Urwitałt 2013 Rozmieszczenie
Bardziej szczegółowoBest for Biodiversity
W tym miejscu realizowany jest projekt LIFE + Ochrona różnorodności biologicznej na obszarach leśnych, w tym w ramach sieci Natura 2000 promocja najlepszych praktyk Best for Biodiversity Badania genetyczne
Bardziej szczegółowoDrapieżnictwo II. (John Stuart Mill 1874, tłum. własne)
Drapieżnictwo II Jeżeli w ogóle są jakikolwiek świadectwa celowego projektu w stworzeniu (świata), jedną z rzeczy ewidentnie zaprojektowanych jest to, by duża część wszystkich zwierząt spędzała swoje istnienie
Bardziej szczegółowoDOI: / /32/37
. 2015. 4 (32) 1:18 DOI: 10.17223/1998863 /32/37 -,,. - -. :,,,,., -, -.,.-.,.,.,. -., -,.,,., -, 70 80. (.,.,. ),, -,.,, -,, (1886 1980).,.,, (.,.,..), -, -,,,, ; -, - 346, -,.. :, -, -,,,,,.,,, -,,,
Bardziej szczegółowoWiosna, wiosna. Autor: Dominik Kasperski
Wiosna, wiosna Autor: Dominik Kasperski Abstract Presentation briefly describes the terminology used in the analysis. Next, data about March and April are presented in context of definitions of the spring.
Bardziej szczegółowoBez względu na powód zmian jest cieplej
Bez względu na powód zmian jest cieplej Jeden ze skutków zmian klimatu: zwiększenie prawdopodobieństwa wystąpienia zjawisk ekstremalnych -5.5 C -2.75 C +2.75 C +5.5 C IPCC, 2004 1 Tempo metabolizmu/ Utrata
Bardziej szczegółowoSPRAWOZDANIE MERYTORYCZNE. z wykonanego zadania na rzecz postępu biologicznego w produkcji zwierzęcej
SPRAWOZDANIE MERYTORYCZNE z wykonanego zadania na rzecz postępu biologicznego w produkcji zwierzęcej zrealizowanego na podstawie decyzji Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi nr 3/2018, znak: ŻW.eoz.862.15.2.2018.ek
Bardziej szczegółowoCzy uczymy, że sarna nie jest żoną jelenia?
Czy uczymy, że sarna nie jest żoną jelenia? Dr inż. Krzysztof Klimaszewski Warszawa, 10.09.2014 r. Projekt "O bioróżnorodności dla przyszłości - czyli jak uczyć, że sarna nie jest żoną jelenia" korzysta
Bardziej szczegółowoPORÓWNYWANIE POPULACJI POD WZGLĘDEM STRUKTURY
PORÓWNYWANIE POPULACJI POD WZGLĘDEM STRUKTURY obliczanie dystansu dzielącego grupy (subpopulacje) wyrażonego za pomocą indeksu F Wrighta (fixation index) w modelu jednego locus 1 Ćwiczenia III Mgr Kaczmarek-Okrój
Bardziej szczegółowoWYKŁAD 2: PSYCHOLOGIA POZNAWCZA JAKO NAUKA EKSPERYMENTALNA
WYKŁAD 2: PSYCHOLOGIA POZNAWCZA JAKO NAUKA EKSPERYMENTALNA Psychologia poznawcza dr Mateusz Hohol METODA NAUKOWA (1) problem badawczy (2) hipoteza (4) analiza danych (3) eksperyment (5) wniosek: potwierzenie
Bardziej szczegółowoDobre praktyki w ochronie gadów
Okuninka, 26-27.09.2013 r. Dobre praktyki w ochronie gadów Część I Janusz Holuk Regionalna Dyrekcja Ochrony Środowiska w Lublinie Zdjęcia; żółwia błotnego - Janusz Holuk, węży i ich siedlisk: Katarzyna
Bardziej szczegółowoGenetyczne podłoże mechanizmów zdolności adaptacyjnych drzew leśnych
Genetyczne podłoże mechanizmów zdolności adaptacyjnych drzew leśnych dr Małgorzata Sułkowska Zakład Hodowli i Genetyki Drzew Leśnych Instytut Badawczy Leśnictwa Podstawowym czynnikiem decydującym o przystosowaniach
Bardziej szczegółowoGenetyka populacji. Efektywna wielkość populacji
Genetyka populacji Efektywna wielkość populacji DRYF GENETYCZNY Przypadkowe zmiany częstości alleli szczególnie ważne w małych populacjach 2015-10-22 2 DRYF GENETYCZNY Wybieramy z dużej populacji o p=q=0,5
Bardziej szczegółowoIII EUROPEAN ECOTOURISM CONFERENCE 26 29.04.2015 POLAND European Ecotourism: facing global challenges
www.european-ecotourism.pl registration: office@european-ecotourism.pl enquires: biuro@sie.org.pl tel. +48 725 994 964 Social Ecological Institute is pleased to invite to III EUROPEAN ECOTOURISM CONFERENCE
Bardziej szczegółowoZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT
ZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT Ćwiczenia 1 mgr Magda Kaczmarek-Okrój magda_kaczmarek_okroj@sggw.pl 1 ZAGADNIENIA struktura genetyczna populacji obliczanie frekwencji genotypów obliczanie frekwencji alleli
Bardziej szczegółowoWpływ spokrewnienia na strukturę przestrzenną i socjalną populacji dzika Sus scrofa w Puszczy Białowieskiej
Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii Tomasz Podgórski Wpływ spokrewnienia na strukturę przestrzenną i socjalną populacji dzika Sus scrofa w Puszczy Białowieskiej Autoreferat rozprawy doktorskiej wykonanej
Bardziej szczegółowoС R A C OV I E N S I A
POLSKA AKADEMIA NAUK Z A K Ł A D Z O O L O G I I S Y S T E M A T Y C Z N E J I D O Ś W I A D C Z A L N E J A C T A Z O O L O G I C A С R A C OV I E N S I A Tom X X Kraków, 30. IX..1975 Nr 13 Stanisław
Bardziej szczegółowoDyrektywa Siedliskowa NATURA 2000. Dyrektywa Ptasia N2K - UE. N2K w Polsce. N2K w Polsce
NATURA 2000 Dyrektywa Siedliskowa Sieć obszarów chronionych na terenie Unii Europejskiej Celem wyznaczania jest ochrona cennych, pod względem przyrodniczym i zagrożonych, składników różnorodności biologicznej.
Bardziej szczegółowoCracow University of Economics Poland
Cracow University of Economics Poland Sources of Real GDP per Capita Growth: Polish Regional-Macroeconomic Dimensions 2000-2005 - Keynote Speech - Presented by: Dr. David Clowes The Growth Research Unit,
Bardziej szczegółowoStudenckie Prace Herpetologiczne
Recenzenci dr Marcin Antczak dr hab. inż. Zbigniew Bonczar, prof. UR dr Bartosz Borczyk prof. dr hab. Maria Ogielska dr Maciej Pabijan Redakcja techniczna Kinga Mielcarska Studenckie Prace Herpetologiczne
Bardziej szczegółowoBADANIA ZRÓŻNICOWANIA RYZYKA WYPADKÓW PRZY PRACY NA PRZYKŁADZIE ANALIZY STATYSTYKI WYPADKÓW DLA BRANŻY GÓRNICTWA I POLSKI
14 BADANIA ZRÓŻNICOWANIA RYZYKA WYPADKÓW PRZY PRACY NA PRZYKŁADZIE ANALIZY STATYSTYKI WYPADKÓW DLA BRANŻY GÓRNICTWA I POLSKI 14.1 WSTĘP Ogólne wymagania prawne dotyczące przy pracy określają m.in. przepisy
Bardziej szczegółowoZGŁOSZENIE WSPÓLNEGO POLSKO -. PROJEKTU NA LATA: APPLICATION FOR A JOINT POLISH -... PROJECT FOR THE YEARS:.
ZGŁOSZENIE WSPÓLNEGO POLSKO -. PROJEKTU NA LATA: APPLICATION FOR A JOINT POLISH -... PROJECT FOR THE YEARS:. W RAMACH POROZUMIENIA O WSPÓŁPRACY NAUKOWEJ MIĘDZY POLSKĄ AKADEMIĄ NAUK I... UNDER THE AGREEMENT
Bardziej szczegółowoMATERIAŁY DO EKOLOGII ROZRODU GŁOWIENKI (AYTHYA FERINA) NA STAWACH MILICKICH ON THE BREEDING ECOLOGY OF POCHARD (AYTHYA FERINA) AT WLICZ FISH-PONDS
Tadeusz Stawarczyk MATERIAŁY DO EKOLOGII ROZRODU GŁOWIENKI (AYTHYA FERINA) NA STAWACH MILICKICH ON THE BREEDING ECOLOGY OF POCHARD (AYTHYA FERINA) AT WLICZ FISH-PONDS Celem badań /V-VIII 1975m/było poznanie
Bardziej szczegółowoKrytyczne czynniki sukcesu w zarządzaniu projektami
Seweryn SPAŁEK Krytyczne czynniki sukcesu w zarządzaniu projektami MONOGRAFIA Wydawnictwo Politechniki Śląskiej Gliwice 2004 SPIS TREŚCI WPROWADZENIE 5 1. ZARZĄDZANIE PROJEKTAMI W ORGANIZACJI 13 1.1. Zarządzanie
Bardziej szczegółowoZarządzanie populacjami zwierząt. Efektywna wielkość populacji Wykład 3
Zarządzanie populacjami zwierząt Efektywna wielkość populacji Wykład 3 DRYF GENETYCZNY Przypadkowe zmiany częstości alleli szczególnie ważne w małych populacjach DRYF GENETYCZNY Wybieramy z dużej populacji
Bardziej szczegółowoPłazy i gady doliny Wisły
Cykl wykładów i wycieczek Świat zwierząt doliny Wisły Płazy i gady doliny Wisły Jerzy Romanowski Płaz Ziemno-wodny kręgowiec oddychający skrzelami, płucami i skórą, o nagiej skórze z gruczołami śluzowymi
Bardziej szczegółowoDYREKTYWA RADY 92/43/EWG z dnia 21 maja 1992 r. w sprawie ochrony siedlisk przyrodniczych oraz dzikiej fauny i flory
NATURA 2000 ochrony 5 ostoi Natura 2000 wyznaczonych na obszarach morskich w województwie zachodniopomorskim, a współfinansowanego ze środków Europejskiego Funduszu Rozwoju Regionalnego w ramach działania
Bardziej szczegółowoExtraclass. Football Men. Season 2009/10 - Autumn round
Extraclass Football Men Season 2009/10 - Autumn round Invitation Dear All, On the date of 29th July starts the new season of Polish Extraclass. There will be live coverage form all the matches on Canal+
Bardziej szczegółowoACTA UNIVERSITATIS LODZIENSIS
ACTA UNIVERSITATIS LODZIENSIS FOLIA GEOGRAPHICA PHYSICA 3, 1998 Danuta Limanówka ZMIENNOŚĆ WARUNKÓW TERMICZNYCH WYBRANYCH MIAST POLSKI CHANGES OF THE THERMAL CONDmONS IN THE SELECTED POLISH CITIES Opracowanie
Bardziej szczegółowoROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA 1) z dnia 13 kwietnia 2010 r.
Dz.U.2010.77.510 2012.10.05 zm. Dz.U.2012.1041 1 ROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA z dnia 13 kwietnia 2010 r. w sprawie siedlisk przyrodniczych oraz gatunków będących przedmiotem zainteresowania Wspólnoty,
Bardziej szczegółowoNadleśnictwo Cybinka ZIELONE MOSTY. Żółw błotny Emys orbicularis
ZIELONE MOSTY Żółw błotny Emys orbicularis www.cybinka.zielonagora.lasy.gov.pl www.cybinka.zielonagora.lasy.gov.pl Prowadzenie działań edukacyjnych, w oparciu o sieć transeuropejskich korytarzy migracyjnych
Bardziej szczegółowoMODELE ROZWOJU POPULACJI Z UWZGLĘDNIENIEM WIEKU
MODELE ROZWOJU POPULACJI Z UWZGLĘDNIENIEM WIEKU Dr Wioleta Drobik-Czwarno CIĄG FIBONACCIEGO Schemat: http://blogiceo.nq.pl/matematycznyblog/2013/02/06/kroliki-fibonacciego/ JAK MOŻEMY ULEPSZYĆ DOTYCHCZASOWE
Bardziej szczegółowoNarodowego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej.
Raport uproszczony nr 1, zawierający informacje o ptakach wędrownych, bytujących i lęgowych na odcinku 488-538 Wisły, zebrane w trakcie liczeń transektowych w miesiącach marzec-maj 217 Monitoring został
Bardziej szczegółowoDziałania NFOŚiGW dla ochrony bioróżnorodności na przykładzie wybranych projektów z zakresu ochrony przyrody
Działania NFOŚiGW dla ochrony bioróżnorodności na przykładzie wybranych projektów z zakresu ochrony przyrody Leszek Jóskowiak p.o. dyrektora Departamentu Ochrony Przyrody Poznań, 25 listopada 2010 r. Różnorodność
Bardziej szczegółowo(Emys orbicularis; Linnaeus, 1758)
Żółw błotny Wiadomości Zootechniczne, R. LII (2014), 3: 113 120 Żółw błotny (Emys orbicularis; Linnaeus, 1758) Ewa Peter 1, Henryka Bernacka 1, Przemysław Brodzki 1, Magdalena Węglarz 2 1 Uniwersytet Technologiczno-Przyrodniczy,
Bardziej szczegółowoKształtując przyszłość, jakiej chcemy. refleksje z raportu podsumowującego Dekadę Edukacji dla Zrównoważonego Rozwoju ( ).
Kształtując przyszłość, jakiej chcemy refleksje z raportu podsumowującego Dekadę Edukacji dla Zrównoważonego Rozwoju (2005-2014). W jaki sposób pomóc ludziom wydobyć się z ubóstwa i znaleźć dobrą pracę,
Bardziej szczegółowoPuszcza Białowieska: ptaki, skarby i mity. Przemysław Chylarecki Muzeum i Instytut Zoologii PAN
Puszcza Białowieska: ptaki, skarby i mity Przemysław Chylarecki Muzeum i Instytut Zoologii PAN Tomasz Wesołowski Pracownia Badań Lasu, Uniwersytet Wrocławski Awifauna PB: podstawowe fakty Kompleks leśny
Bardziej szczegółowoLeki biologiczne i czujność farmakologiczna - punkt widzenia klinicysty. Katarzyna Pogoda
Leki biologiczne i czujność farmakologiczna - punkt widzenia klinicysty Katarzyna Pogoda Leki biologiczne Immunogenność Leki biologiczne mają potencjał immunogenny mogą być rozpoznane jako obce przez
Bardziej szczegółowoJak to z żubrami bywa ochrona żubra w ramach sieci Natura 2000
Jak to z żubrami bywa ochrona żubra w ramach sieci Natura 2000 Żubr (Łac. Bison bonasus) jest największym ssakiem Europy, pomimo dużej wagi dochodzącej w przypadku samców niekiedy do 900 kg, żubry potrafią
Bardziej szczegółowoZapytanie ofertowe na wykonanie usługi "Przeprowadzenia monitoringu występowania żółwia błotnego na podstawie analizy DNA środowiskowego "
Żytkiejmy, 2019-03-08 Zapytanie ofertowe na wykonanie usługi "Przeprowadzenia monitoringu występowania żółwia błotnego na podstawie analizy DNA środowiskowego " Postępowanie, o wartości szacunkowej poniżej
Bardziej szczegółowo2. CZYNNIKI ZABURZAJĄCE RÓWNOWAGĘ GENETYCZNĄ
ZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT 2. CZYNNIKI ZABURZAJĄCE RÓWNOWAGĘ GENETYCZNĄ POPULACJI Fot. W. Wołkow Prowadzący: dr Wioleta Drobik Katedra Genetyki i Ogólnej Hodowli Zwierząt MIGRACJE Zmiana frekwencji
Bardziej szczegółowoMitochondrialna Ewa;
Mitochondrialna Ewa; jej sprzymierzeńcy i wrogowie Lien Dybczyńska Zakład genetyki, Uniwersytet Warszawski 01.05.2004 Milion lat temu Ale co dalej??? I wtedy wkracza biologia molekularna Analiza różnic
Bardziej szczegółowoEkologia przestrzenna bielika
Ekologia przestrzenna bielika Paweł Mirski Uniwersytet w Białymstoku, Komitet Ochrony Orłów Tło badań Obszar: Północne Podlasie Siedliska: doliny rzeczne i stawy rybne, prawie brak naturalnych jezior Liczebność:
Bardziej szczegółowoGENETYKA POPULACJI. Ćwiczenia 4 Biologia I MGR
GEETYKA POPULACJI Ćwiczenia 4 Biologia I MGR Ad. Ćwiczenia Liczba możliwych genotypów w locus wieloallelicznym Geny sprzężone z płcią Prawo Hardy ego-weinberga p +pq+q = p+q= m( m ) p P Q Q P p AA Aa wszystkich_
Bardziej szczegółowoTemat: Świat gadów. Gady pierwotnie lądowe lądzie wtórnie w wodzie zmiennocieplne ciepłolubne
Temat: Świat gadów. Gady (gromada) określa się jako zwierzęta pierwotnie lądowe. Oznacza to, że są one pierwszą grupą kręgowców, która w pełni przystosowała się do życia na lądzie. Niektóre gatunki wtórnie
Bardziej szczegółowoROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA 1) z dnia 13 kwietnia 2010 r.
Dziennik Ustaw Nr 77 6591 Poz. 510 510 ROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA 1) z dnia 13 kwietnia 2010 r. w sprawie siedlisk przyrodniczych oraz gatunków będących przedmiotem zainteresowania Wspólnoty, a
Bardziej szczegółowoROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA 1) z dnia 17 lutego 2010 r. w sprawie sporządzania projektu planu zadań ochronnych dla obszaru Natura 2000
Dziennik Ustaw Nr 34 2893 Poz. 186 186 ROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA 1) z dnia 17 lutego 2010 r. w sprawie sporządzania projektu planu zadań ochronnych dla obszaru Natura 2000 Na podstawie art. 28
Bardziej szczegółowoKiedy przebiegają reakcje?
Kiedy przebiegają reakcje? Thermodynamics lets us predict whether a process will occur but gives no information about the amount of time required for the process. CH 4(g) + 2O 2(g) substraty 2(g) egzotermiczna
Bardziej szczegółowoKorelacja, autokorelacja, kowariancja, trendy. Korelacja określa stopień asocjacji między zmiennymi
Korelacja, autokorelacja, kowariancja, trendy Korelacja określa stopień asocjacji między zmiennymi Kowariancja Wady - ograniczenia. Wartość kowariancji zależy od rozmiarów zmienności zmiennej.. W konsekwencji
Bardziej szczegółowoDobór naturalny. Ewolucjonizm i eugenika
Dobór naturalny Ewolucjonizm i eugenika Silna i słaba selekcja - symulacje W cieniu eugeniki Początki - XIX w. (Francis Galton) XX w. - eugenika totalitarna Poprawa jakości gatunku ludzkiego poprzez kierowanie
Bardziej szczegółowoOpracował Arkadiusz Podgórski
Ewolucja jako źródło róŝnorodności biologicznej Opracował Arkadiusz Podgórski Ewolucja Ewolucja (łac. evilutio rozwinięcie) ciągły proces, polegający na stopniowych zmianach cech gatunkowych kolejnych
Bardziej szczegółowoThe influence of habitat isolation on space use and genetic structure of stone marten Martes foina population
The influence of habitat isolation on space use and genetic structure of stone marten Martes foina population Wpływ izolacji środowiska na użytkowanie przestrzeni i strukturę genetyczną populacji kuny
Bardziej szczegółowoWyniki badań z wykonanego zadania na rzecz postępu biologicznego w produkcji zwierzęcej.
Wyniki badań z wykonanego zadania na rzecz postępu biologicznego w produkcji zwierzęcej. Tytuł zadania: Analiza zmienności cech użytkowych i reprodukcyjnych oraz jakości jaj wylęgowych hodowlanych populacji
Bardziej szczegółowoDominika Janik-Hornik (Uniwersytet Ekonomiczny w Katowicach) Kornelia Kamińska (ESN Akademia Górniczo-Hutnicza) Dorota Rytwińska (FRSE)
Czy mobilność pracowników uczelni jest gwarancją poprawnej realizacji mobilności studentów? Jak polskie uczelnie wykorzystują mobilność pracowników w programie Erasmus+ do poprawiania stopnia umiędzynarodowienia
Bardziej szczegółowoUniwersytet w Białymstoku Wydział Biologiczno-Chemiczny
Uniwersytet w Białymstoku Wydział Biologiczno-Chemiczny Andrzej Łukasz Różycki Fenologia rozrodu i produkcja jaj mew: uwarunkowania i konsekwencje w warunkach środkowej Wisły Promotor pracy: Prof. dr hab.
Bardziej szczegółowoWyk. 2 Ekologia behawioralna
Wyk. 2 Ekologia behawioralna Be or not to be? How be to be? Pytania o zachowanie Dlaczego to zachowanie wyewoluowało? Gody przed kopulacją Życie samotnie lub w grupie Pieśni ptaków składają się z gwizdów
Bardziej szczegółowoTELEDETEKCJA ŚRODOWISKA dawniej FOTOINTERPRETACJA W GEOGRAFII. Tom 51 (2014/2)
TELEDETEKCJA ŚRODOWISKA dawniej FOTOINTERPRETACJA W GEOGRAFII Półrocznik Tom 51 (2014/2) POLSKIE TOWARZYSTWO GEOGRAFICZNE Oddział Teledetekcji i Geoinformatyki WARSZAWA www.ptg.pan.pl./?teledetekcja_%a6rodowiska
Bardziej szczegółowoZakopane, plan miasta: Skala ok. 1: = City map (Polish Edition)
Zakopane, plan miasta: Skala ok. 1:15 000 = City map (Polish Edition) Click here if your download doesn"t start automatically Zakopane, plan miasta: Skala ok. 1:15 000 = City map (Polish Edition) Zakopane,
Bardziej szczegółowoCracow University of Economics Poland. Overview. Sources of Real GDP per Capita Growth: Polish Regional-Macroeconomic Dimensions 2000-2005
Cracow University of Economics Sources of Real GDP per Capita Growth: Polish Regional-Macroeconomic Dimensions 2000-2005 - Key Note Speech - Presented by: Dr. David Clowes The Growth Research Unit CE Europe
Bardziej szczegółowoZarządzanie populacjami zwierząt. Parametry genetyczne cech
Zarządzanie populacjami zwierząt Parametry genetyczne cech Teoria ścieżki zależność przyczynowo-skutkowa X p 01 Z Y p 02 p 01 2 + p 02 2 = 1 współczynniki ścieżek miary związku między przyczyną a skutkiem
Bardziej szczegółowoKonserwatorska i czynna ochrona przyrody Czym jest ochrona przyrody? dr Wiktor Kotowski Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska UW
Konserwatorska i czynna ochrona przyrody Czym jest ochrona przyrody? dr Wiktor Kotowski Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska UW 1 Czym jest przyroda? wszystko czego nie stworzył człowiek (Wikipedia)
Bardziej szczegółowoPodstawowe prawa ekologiczne. zasady prawa teorie
Podstawowe prawa ekologiczne zasady prawa teorie przykładowe teorie teoria ewolucji teoria dynamiki biocenoz teoria sukcesji teoria monoklimaksu teoria poliklimaksu przykładowe prawa prawo czynników ograniczających
Bardziej szczegółowoCommunity Work in a Decade of Crisis. Dr. Val Harris From Sostenga
Community Work in a Decade of Crisis Dr. Val Harris From Sostenga Concept of Transition Transition from one situation to another situation: Where the new situation is clear to communities W przypadku,
Bardziej szczegółowoOdczarujmy mity II: Kto naprawdę zmienia ziemski klimat i dlaczego akurat Słooce?
Odczarujmy mity II: Kto naprawdę zmienia ziemski klimat i dlaczego akurat Słooce? Kilka pytao na początek Czy obecnie obserwujemy zmiany klimatu? Co, poza działaniem człowieka, może wpływad na zmiany klimatu?
Bardziej szczegółowoBiologia klasa 6. Wymagania edukacyjne do działów na poszczególne oceny
Biologia klasa 6 Wymagania edukacyjne do działów na poszczególne oceny ocena dopuszczająca ocena dostateczna ocena dobra ocena bardzo dobra ocena celująca 1. W świecie zwierząt. Uczeń: wymienia wspólne
Bardziej szczegółowoZrównoważona turystyka i ekstensywne rolnictwo dla rezerwatu przyrody Beka
Zrównoważona turystyka i ekstensywne rolnictwo dla rezerwatu przyrody Beka 1 W KRAINIE PTAKÓW BEKI PTAKI SIEWKOWE ŁĄK I PASTWISK Niska roślinność podmokłych łąk i pastwisk stanowi doskonałe siedlisko lęgowe
Bardziej szczegółowoTeoria ewolucji. Losy gatunków: specjacja i wymieranie. Podstawy ewolucji molekularnej
Teoria ewolucji. Losy gatunków: specjacja i wymieranie. Podstawy ewolucji molekularnej Specjacja } Pojawienie się bariery reprodukcyjnej między populacjami dające początek gatunkom } Specjacja allopatryczna
Bardziej szczegółowoOcena wskaźnikowa skutków środowiskowych powodowanych procesem suburbanizacji
Ocena wskaźnikowa skutków środowiskowych powodowanych procesem suburbanizacji Jan Kazak, Szymon Szewrański, Małgorzata Świąder XX OGÓLNOPOLSKA KONFERENCJA NOWE TENDENCJE W TEORII I PRAKTYCE URZĄDZANIA
Bardziej szczegółowo1
1 2 3 4 5 6 Najbardziej kompletna analiza ponad połowy gatunków ptaków świata; potwierdza znane tendencje do powiększania się wielkości lęgu wraz z szerokością geograficzną, co przypisuje się wpływowi
Bardziej szczegółowoSposoby determinacji płci
W CZASIE WYKŁADU TELEFONY KOMÓRKOWE POWINNY BYĆ WYŁĄCZONE LUB WYCISZONE Sposoby determinacji płci TSD thermal sex determination GSD genetic sex determination 26 o C Środowiskowa: ekspresja genu
Bardziej szczegółowoRecenzja rozprawy doktorskiej mgr Katarzyna Kurek pt. Rozmieszczenie, wymagania siedliskowe oraz wybrane parametry populacji węża Eskulapa Zamenis
Łódź, 23.04.2019 r. Prof. dr hab. Piotr Zieliński Katedra Ekologii i Zoologii kręgowców Uniwersytet Łódzki Banacha 12/16, 90-237 Łódź Recenzja rozprawy doktorskiej mgr Katarzyna Kurek pt. Rozmieszczenie,
Bardziej szczegółowoWYMAGANIA EDUKACYJNE Z BIOLOGII kl. VI
WYMAGANIA EDUKACYJNE Z BIOLOGII kl. VI Dział Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna ocena dobra ocena bardzo dobra ocena celująca wspólne przedstawia poziomy cechy zwierząt organizacji ciała
Bardziej szczegółowoNowe stanowisko chrząszcza Typhaeus typhoeus (L.) (Coleoptera, Geotrupidae)
Chrońmy Przyrodę Ojczystą 64 (2): 46 50. Nowe stanowisko chrząszcza Typhaeus typhoeus (L.) (Coleoptera, Geotrupidae) JERZY KARG Zakład Badań Środowiska Rolniczego i Leśnego PAN Stacja Badawcza w Turwi
Bardziej szczegółowoKLASA VI WYMAGANIA NA POSZCZEGÓLNE OCENY (BIOLOGIA) Poziom wymagań
KLASA VI WYMAGANIA NA POSZCZEGÓLNE OCENY (BIOLOGIA) Dział Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna ocena dobra ocena bardzo dobra ocena celująca wymienia wspólne cechy zwierząt wyjaśnia, czym
Bardziej szczegółowoW A R S Z A W A
W A R S Z A W A 2 0 3 0 PRACA ANALIZA NA POTRZEBY OPRACOWANIA DIAGNOZY STRATEGICZNEJ Urząd m.st. Warszawy sierpień 2016 Opracowanie przygotowane na potrzeby aktualizacji Strategii Rozwoju m.st. Warszawy
Bardziej szczegółowoZALEŻNOŚĆ MIĘDZY WYSOKOŚCIĄ I MASĄ CIAŁA RODZICÓW I DZIECI W DWÓCH RÓŻNYCH ŚRODOWISKACH
S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e 1 2005 Władimir Bożiłow 1, Małgorzata Roślak 2, Henryk Stolarczyk 2 1 Akademia Medyczna, Bydgoszcz 2 Uniwersytet Łódzki, Łódź ZALEŻNOŚĆ MIĘDZY WYSOKOŚCIĄ
Bardziej szczegółowoWstęp ARTYKUŁ REDAKCYJNY / LEADING ARTICLE
Dzieciństwo w cieniu schizofrenii przegląd literatury na temat możliwych form pomocy i wsparcia dzieci z rodzin, gdzie jeden z rodziców dotknięty jest schizofrenią Childhood in the shadow of schizophrenia
Bardziej szczegółowoEGZAMIN MATURALNY Z JĘZYKA ANGIELSKIEGO
Miejsce na naklejkę z kodem szkoły dysleksja MJA-R1_1P-072 EGZAMIN MATURALNY Z JĘZYKA ANGIELSKIEGO MAJ ROK 2007 Instrukcja dla zdającego POZIOM ROZSZERZONY CZĘŚĆ I Czas pracy 120 minut 1. Sprawdź, czy
Bardziej szczegółowoWnioski dla praktyki i gospodarki leśnej
Wnioski dla praktyki i gospodarki leśnej Grzegorz Neubauer, Tomasz Chodkiewicz, Przemysław Chylarecki, Arkadiusz Sikora, Tomasz Wilk, Zbigniew Borowski Zadanie realizowane w ramach umowy nr OR.271.3.12.2015
Bardziej szczegółowoAlgorytmy ewolucyjne NAZEWNICTWO
Algorytmy ewolucyjne http://zajecia.jakubw.pl/nai NAZEWNICTWO Algorytmy ewolucyjne nazwa ogólna, obejmująca metody szczegółowe, jak np.: algorytmy genetyczne programowanie genetyczne strategie ewolucyjne
Bardziej szczegółowoINFORMACJA. z wykonanego zadania na rzecz postępu biologicznego w produkcji zwierzęcej
INFORMACJA z wykonanego zadania na rzecz postępu biologicznego w produkcji zwierzęcej Tytuł zadania: Analiza zmienności cech użytkowych i reprodukcyjnych oraz jakości jaj wylęgowych hodowlanych populacji
Bardziej szczegółowoSekwencjonowanie nowej generacji i rozwój programów selekcyjnych w akwakulturze ryb łososiowatych
Sekwencjonowanie nowej generacji i rozwój programów selekcyjnych w akwakulturze ryb łososiowatych Konrad Ocalewicz Zakład Biologii i Ekologii Morza, Instytut Oceanografii, Wydział Oceanografii i Geografii,
Bardziej szczegółowoaforementioned device she also has to estimate the time when the patients need the infusion to be replaced and/or disconnected. Meanwhile, however, she must cope with many other tasks. If the department
Bardziej szczegółowo